全 文 ：书第 49 卷 第 12 期
2 0 1 3 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 12
Dec．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131201
收稿日期: 2012 － 03 － 30; 修回日期: 2013 － 10 － 15。
基金项目: 国家科技部(农转资金)项目(2009GB2G100375) ; 农业科技成果转化资金计划甘肃省科技厅项目(0805XCNA063)。
* 焦健为通讯作者。
腾格里沙漠南缘唐古特白刺无性系种群
分株年龄结构及其动态*
周资行1 焦 健1 李 毅1 李永兵2 张世虎2
(1. 甘肃农业大学林学院 兰州 730070; 2. 甘肃省民勤县林业局 武威 733300)
摘 要: 对腾格里沙漠南缘景泰点、古浪点和民勤点及对照点兰州天然分布的唐古特白刺无性系种群分株年龄
结构及其动态进行分析。结果表明: 4 地唐古特白刺年龄结构均呈增长型; 由南向北随着水分梯度递减，各地唐古
特白刺无性系种群中龄分株比重增大，呈现出幼龄居群向成年居群过渡的趋势; 静态生命表均显示唐古特白刺无
性系种群幼龄分株随着年龄增加，生活力和环境适应能力增强，期望寿命逐渐增大，Ⅴ龄级后分株期望寿命逐渐减
小，Ⅲ和Ⅳ龄级死亡率和亏损率明显增大; 存活曲线均趋于 Deevey-Ⅲ型; 兰州点唐古特白刺种群繁育旺盛，导致
空间制约强烈，使得幼龄死亡率较高; 景泰点和古浪点中龄分株死亡率低; 民勤点各龄级死亡率均较大，Ⅵ龄级分
株数反常增加; 4 地唐古特白刺无性系种群分株生存分析整体较为一致，均显示出随龄级增大，生存率单调递减，
相应的累积死亡率逐渐上升; 由于竞争激烈，兰州点的累积死亡率和危险率较高，而民勤点则在长期的恶劣条件下
形成适应环境的种群更新策略，死亡率和危险率均较小; 谱分析表明，唐古特白刺分株年龄结构和动态变化受整个
生命周期中生物学特性的影响较为明显，总波序末的周期振幅 A4 能够反映出种群具有一定的环境适应力和抗干
扰能力; 动态指数表明，由南向北唐古特白刺无性系种群增长潜力逐渐降低: 兰州南山 (1. 27% ) ＞ 景泰白墩子
(0. 37% ) ＞古浪马路滩(0. 35% ) ＞民勤勤峰农场(0. 24% )，腾格里沙漠南缘 3 地，特别是民勤勤峰农场，唐古特白
刺无性系种群分株的增长潜力有限，需要加强抚育保护，增进种群持续发展。
关键词: 唐古特白刺; 无性系种群; 分株; 年龄结构; 动态指数; 静态生命表; 生存分析; 谱分析; 腾格里沙漠
南缘
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)12 － 0001 － 09
Ramet Age Structure and Its Dynamics of Nitraria tangutorum Clonal
Populations in the Southern Margin Area of Tengger Desert
Zhou Zihang1 Jiao Jian1 Li Yi1 Li Yongbing2 Zhang Shihu2
(1. College of Forestry，Gansu Agricultural University Lanzhou 730070; 2. Minqin Forestry Bureau of Gansu Province Wuwei 733300)
Abstract: This paper studied the age structure and dynamic change of Nitraria tangutorun clonal ramet populations
which naturally distribute at Jingtai，Gulang and Minqin in the southern margin area of Tengger Desert，as well as Lanzhou
served as a control． The results showed as follows: The age structures of the four plots all belonged to progressive type．
Along with the moisture gradient descending from south to north，the proportion of middle-aged ramets increased． There
was a transition tendency from youth to adulthood． In the 4 plots，the static life tables all showed that youth ramet vitality
and adaptability enhanced，life expectancy increased with age until Ⅴ age class，after which the life expectancy decreased
gradually． The qx and Kx obviously increased in Ⅲ and Ⅳ age class． The ramet population survival curves in the 4 plots
all approached to Deevey type Ⅲ ． The population bred exuberantly on the south hill in Lanzhou City，leading to severe
space constraint and high infant mortality． The middle-aged ramets had low mortality at Baidunzi of Jingtai County and
Malutan of Gulang County． Compared with other plots，the N． tangutorum clonal population at Qinfeng farm of Minqin
County had higher mortality in all age classes，however，the ramet number in the age class Ⅵ increased unusually． The
ramet survival analysis results were consistent in the 4 plots． The S ( t) monotonically decreased and F ( t) gradually
increased with the age increasing． The F( t) and λ( t) of the populations on south hill in Lanzhou City were higher due to
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fierce competition，but were relatively lower at Qinfeng farm of Minqin County，probably as the population updated
strategy to adapt harsh environment． The spectral analysis results showed that，the ramet age structure and dynamic change
were mainly influenced by the biological characteristics in life cycle． The harmonic amplitude A4 indicated the populations
had to certain degree environment adaptability and anti-interference ability． Dynamic index Vpi ″ showed that growth
potential of the ramet populations gradually declined from south to north with the order of: South hill in Lanzhou City
(1. 27% ) ＞ Baidunzi of Jingtai County (0. 37% ) ＞ Malutan of Gulang County (0. 35% ) ＞ Qinfeng farm of Minqin
County(0. 24% ) ． The population growth potential in the desert southern margin，especially Qinfeng farm of Minqin
county，was limited． The N． tangutorum population should be protected by proper tending practices to enhance
sustainable development．
Key words: Nitraria tangutorum clonal; population; ramet; age structure; dynamic index; static life table; survival
analysis; spectral analysis; southern margin area of Tengger Desert
无性系植物能够依靠营养繁殖进行子代的补充
更新，这些子代分株虽然与基株相连结，但也有独立
生存的能力(杨允菲等，2001)。开展无性系种群年
龄结构和动态研究，不仅可以了解种群结构的现存
状况，而且对于预测种群结构未来的变化有重要意
义。同时，从无性系分株的出生、死亡的周转中还可
以看出无性系植物寿命的长短及其生长机制。近年
来，关于无性系植物种群生态学的研究已有诸多报
道，但多集中于草本植物与竹类(杨允菲等，1995;
1998; 陈玉福等，2000; 李先琨等，2004)，有关木
本无性系植物种群年龄结构与动态的研究较少(祝
宁等，1993; 李根前等，2001; 汪殿蓓等，2007)，鲜
见针对荒漠生境灌木无性系种群的研究。
腾格里沙漠南缘北接沙漠、东南临黄土高原、西
南为高山(高原)区，位于中国西北干旱荒漠区、东
部季风区与西南青藏高寒区交汇部位，生态环境极
其脆弱，近 50 年来在人类作用和区域气候变化双重
驱动下，土地沙漠化十分严重(王根绪等，1999)，亟
需进一步加强区域植被保护工作，维护生态安全。
唐 古 特 白 刺 ( Nitraria tangutorum ) 为 蒺 藜 科
(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)灌木，是荒漠草原
和荒漠沙地上的重要建群种之一(刘瑛心，1987)，
其根系发达，分枝强，能够有效截流风沙，对荒漠区
防风固沙、水土保持及涵养水源有重要作用 (贾宝
全等，1992)。近年来对于白刺的研究已经扩展到
了很多领域 (杜建会等，2007; 2009; 刘金伟等，
2009; 李红等，2006; 张勇等，2006)，主要涉及沙
漠化治理、土壤学、植物分类学和分子生物学等方
面; 而关于唐古特白刺无性系种群年龄结构及动态
的研究尚未见报道。本研究在腾格里沙漠南缘景
泰、古浪和民勤 3 地及对照样地兰州的唐古特白刺
种群分布区设置样地，以具有独立生存能力的分株
为对象，利用静态生命表和空间推时间的方法，对水
分梯度下唐古特白刺无性系种群分株年龄结构及其
相关的数量性状和存活状况进行比较分析，以揭示
无性系种群分株数量动态的环境异质性差异和变化
趋势，了解无性系种群的营养繁殖策略及种群调节
机制，为唐古特白刺的资源保护与沙区植被恢复研
究提供依据。
1 研究区概况
研究区地处腾格里沙漠南缘，属典型温带干旱
大陆性气候，土壤类型以风沙土为主，主要植被类型
为旱生灌木和半灌木植被，唐古特白刺为主要优势
种，也分布有沙拐枣(Calligonum mongolicum)、沙蒿
(Artemisia desterorum)、红砂(Reaumuria songarica)、
盐 爪 爪 ( Kalidium foliatum )、绵 刺 ( Potaninia
mongolica)、多枝柽柳 ( Tamarix ramosissma)和刺蓬
(Cornulaca alaschanica)等。植被区物种较少，覆盖
度较低，植物种群结构单一。
自南向北选择兰州南山 (对照地)、景泰白墩
子、古浪马路滩和民勤勤峰农场 4 地唐古特白刺种
群天然分布区设置样地。4 地年均降雨量 113. 2 ～
311. 7 mm，年有效降水次数 14. 6 ～ 2. 8 次(杨金虎
等，2006)，年均蒸发量 1 446. 4 ～ 2 604. 3 mm，土壤
含水量 1. 82% ～ 9. 34%，由南向北水分条件呈现明
显的递减趋势，研究区概况见表 1。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
2010 年 7 月在景泰白墩子、古浪马路滩和民
勤勤峰农场及对照地兰州南山 4 地各设置 400 m2
样地 2 块，每样地内设 5 m × 5 m 样方 16 个，尽量
选择唐古特白刺大小分布均匀且无人为破坏之处
设置样地。各样地采用全挖法，对所有唐古特白
刺无性系进行跟踪挖掘，即沿萌蘖根方向逐一挖
2
第 12 期 周资行等: 腾格里沙漠南缘唐古特白刺无性系种群分株年龄结构及其动态
出每个无性系分株。通过挖掘找出所有的连结关
系，年龄最大者以及独立的植株即为基株，其余的
植株计为分株。以已发育根系的唐古特白刺无性
系分株为对象，调查其分株数量、株高和地径等指
标。在各样地随机选取 80 株代表性唐古特白刺
无性系植株，切取根颈基部茎段，解剖镜下查数年
轮，沿 2 ～ 3 个方向对茎段进行初步交叉定年以确
定年龄。于各样地 4 角与中心 20 cm 深处取土样，
重复 3 次，带回实验室采用烘干称质量法测定土
壤含水量。
表 1 研究区概况
Tab． 1 General situation in the study area
样地
Sample
plot
经纬度
Longitude
and altitude
海拔
Elevation /m
年降水量
Annual
precipitation /
mm
年蒸发量
Annual
evaporation
capacity /mm
年均气温
Mean air
temperature /
℃
年均空气湿度
Relative
humidity
(% )
土壤含水量
Soil
moisture
(% )
兰州南山
South hill in Lanzhou City
103°57. 344E，
36°24. 584N
1 607 311. 7 1 446. 4 9. 8 56 9. 34
景泰白墩子
Baidunzi of Jingtai County
104°25. 264E，
37°21. 392N
1 589 182. 4 2 586. 7 8. 6 46 7. 85
古浪马路滩
Malutan of Gulang County
103°28. 758E，
37°72. 624N
1 674 178. 7 2 292. 2 7. 6 43 6. 83
民勤勤峰农场
Qinfeng farm of Minqin County
102°56. 801E，
38°68. 653N
1 359 113. 2 2 604. 3 7. 4 49 1. 82
2. 2 唐古特白刺个体年龄确定
调查时不宜逐株确定唐古特白刺无性系分株的
年龄，由测得的分株年龄与相应的地径，通过 SPSS
软件分析得到分株年龄与对应地径的最优回归方
程，即三次多项式模型 y = 2. 575 2x3 － 6. 440 2x2 +
11. 134x － 0. 591 4 ( r2 = 0. 929 6)，可确定唐古特白
刺分株年龄。将唐古特白刺无性系种群分株划分为
8 个龄级: Ⅰ龄级为 1 ～ 3 年; Ⅱ龄级为 4 ～ 6 年; Ⅲ
龄级为 7 ～ 9 年; Ⅳ龄级为 10 ～ 12 年; Ⅴ龄级为
13 ～ 15 年; Ⅵ龄级为 16 ～ 18 年; Ⅶ龄级为 19 ～ 21
年; Ⅷ龄级为 22 ～ 27 年。
2. 3 统计方法
2. 3. 1 种群年龄结构的数量变化动态分析 陈晓
德(1998)推导出衡量种群年龄结构数量变化的各
动态指数。
种群龄级间动态指数(Vn)为:
Vn =
Sn － Sn +1
max(Sn，Sn +1)
。
式中: Sn 与 Sn + 1分别为第 n 与第 n + 1 年龄级种群
个体数，max ( Sn，Sn + 1 ) 示取括号中数列最大值，
－ 1≤Vn≤1。
种群年龄结构的数量变化动态指数(Vpi)为:
Vpi =
1
Σ
K －1
n = 1
Sn
∑
K －1
n －1
(SnVn)。
式中: K 为种群最大年龄级。
考虑种群年龄级数量(K)及种群年龄级个体数
(Sn)因素的种群年龄结构动态指数(V pi)为:
V pi =
∑
K －1
n －1
(SnVn)
Kmin(S1，S2，S3，． ． ．，SK)∑
K －1
n = 1
Sn
。
式中: min( S1，S2，S3，…，SK )示取括号中数列极小
值; SK为种群最大年龄级数量。
非完全随机干扰下的植物种群结构动态指数
(V″pi)为:
V″pi = max
P1
S1
，
P2
S2
，
P3
S3
，…，
PK
S( )K
∑
K －1
n －1
(SnVn)
∑
K －1
n = 1
Sn
。
式中: max P1
S1
，
P2
S2
，
P3
S3
，…，
PK
S( )K 示取括号中数列极大
值; PK 为 K 龄级种群承担的风险概率。
2. 3. 2 生命表编制与生存分析 以各龄级种群分
株数量编制唐古特白刺无性系种群分株的静态生命
表，方法参见文献 (江洪，1992; Silvertowm，1982;
党海山等，2009)。为了更好地分析唐古特白刺无
性系种群分株的生存规律，以各龄级分株生存函数
值为纵坐标，龄级为横坐标，绘制生存率、积累死亡
率、死亡密度和危险率各函数曲线，具体方法参见冯
士雍(1983)。
2. 3. 3 谱分析 谱分析可以研究种群分布的波动
性和年龄更替过程周期性(吴明作等，2000; 伍业
钢等，1988)，是 Fourier 级数的展开，参见文献张志
祥等(2008)。
t 时刻种群大小(Nt)的公式为:
Nt = A0 +∑
P
k = 1
Ak sin(ω k t + θk)。
3
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式中: A0为周期变化的平均值，确定种群波动的基
线; Ak( k = 1，2，3，…，p)为各谐波的振幅，标志各
个周期的作用大小; ω k为各谐波的频率; θk为各谐
波的相角; t 为时间系列上的一个时间点; P = n /2，
为谐波的总个数。
利用下式估计 Fourier 分解中的各个参数:
A0 =
1
n∑
n
t = 1
Xt，Ak
2 = ak
2 + bk
2，
ω k = 2πk /T，θk = arctg(ak / bk)，
ak =
2
n∑
n
t = 1
Xtcos
2πk( t － 1)
n
，
bk =
2
n∑
n
t = 1
Xt sin
2πk( t － 1)
n
。
式中: Xt为 t 年龄序列时的个体数; n 为时间系列总
长度; T 为正弦波的基本周期，即时间系列 t 的最长
周期; ak，bk为各谐波的 Fourier 系数。
3 结果与分析
3. 1 唐古特白刺无性系种群年龄结构
由图 1 可见，4 地唐古特白刺无性系种群分株
年龄结构存在差异。对照样地兰州南山的Ⅰ龄级比
重最大，达到 47. 4%，随龄级增大呈现出递减趋势，
但到Ⅴ龄级后分株数量又有所增加，这可能是因
为兰州水分条件较好，老龄分株既能够满足自身
的水分与养分需求，又能够进行有效的种内互助、
庇护幼株的更新和生存、产生幼龄分株的局部聚
集。景泰白墩子、古浪马路滩和民勤勤峰农场 3
地均位于腾格里沙漠南缘，由于气候干旱，唐古特
白刺幼龄分株明显减少，最少仅为 12. 3%，中龄分
株比重增加，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ龄级的唐古特白刺分株比
重总和均达到 67% 以上，且Ⅲ和Ⅳ龄级的比重逐
渐增大，唐古特白刺无性系种群分株趋于成年，更
新减慢，这可能是由于水分胁迫，唐古特白刺分株
的生长速率减缓，资源分配倾向于维持自身生存;
Ⅵ，Ⅶ和Ⅷ龄级比重之和大于Ⅴ龄级，体现唐古特
白刺老龄分株可能具有一定的“肥岛效应”，有研
究表明唐古特白刺灌丛对土壤养分有很强的富集
能力(郭丁等，2009)。由南至向随着水分梯度递
减，4 地唐古特白刺种群整体呈现出幼龄向成年居
群过渡的趋势，民勤样地老龄植株略有增加，尤其
Ⅵ龄级比重反常增加，可能是由于民勤的大型唐
古特白刺灌丛沙包通过克隆整合作用，基株通过
连接子获取分株多余养分，形成局域资源富集，老
龄个体得以生存。
图 1 唐古特白刺无性系种群年龄结构
Fig． 1 Age structure of Nitraria tangutorum clonal populations
3. 2 唐古特白刺无性系种群年龄结构动态指数
水分梯度下 4 地唐古特白刺无性系种群年龄结
构动态指数差异显著，呈现出一定的规律性。由表
2 可见，沙漠南缘 3 地唐古特白刺分株在Ⅰ龄级向
Ⅱ龄级过渡时动态指数 V1 均为负值，呈负增长，无
性系种群扩张受限。兰州南山水分条件较好，幼龄
4
第 12 期 周资行等: 腾格里沙漠南缘唐古特白刺无性系种群分株年龄结构及其动态
分株数量丰富，种群增长潜力大，但 V5 和 V6 为负
值，种群出现波动; 民勤勤峰农场唐古特白刺的 V5
也为负值，这可能是由于沙漠生境中唐古特白刺沙
包的大量存在，使得老龄分株能够占据维持其生存
的区域，生存率提高; 而景泰白墩子和古浪马路滩
唐古特白刺龄级间动态指数均为正值。整体上 4 地
唐古特白刺无性系种群分株的波动性较小，种群增长
潜力随着水分梯度递减而递减，呈现出较为明显的规
律: Vpi和 Vpi均表明种群增长潜力表现为兰州南山 ＞
古浪马路滩 ＞景泰白墩子 ＞民勤勤峰农场，古浪马路
滩和景泰白墩子 2 地唐古特白刺种群增长潜力很接
近，可能与 2 地水分条件接近有关; 非完全随机干扰
下的动态指数 V″pi显示种群增长潜力表现为兰州南
山(1. 27% ) ＞ 景泰白墩子 (0. 37% ) ＞ 古浪马路滩
(0. 35% ) ＞民勤勤峰农场(0. 24% )，这与野外调查中
唐古特白刺无性系种群幼龄分株的更新状况相符，除
了对照样地兰州南山外，沙漠南缘 3 地唐古特白刺的
V″pi接近于 0，无性系分株年龄结构趋于稳定。
表 2 唐古特白刺无性系种群年龄结构动态指数
Tab． 2 Dynamic index of Nitraria tangutorum clonal populations age structure
样地
Sample plot
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 Vpi V pi V″pi
兰州南山 South hill in Lanzhou City 57. 86 36. 72 69. 64 52. 94 － 60. 00 － 29. 82 47. 37 47. 84 1. 03 1. 27
景泰白墩子 Baidunzi of Jingtai County － 68. 89 50. 00 55. 56 15. 00 11. 76 53. 33 28. 57 29. 60 0. 64 0. 37
古浪马路滩 Malutan of Gulang County － 65. 83 52. 76 59. 57 57. 89 56. 25 14. 29 16. 67 34. 87 0. 79 0. 35
民勤勤峰农场 Qinfeng farm of Minqin County － 42. 34 10. 22 61. 79 53. 19 － 33. 33 60. 61 38. 46 21. 85 0. 34 0. 24
3. 3 唐古特白刺无性系种群分株静态生命表与生
存分析
采用匀滑处理技术编制生命表(江洪，1992)，
可以消除年龄波动造成的数据负值，但其不可避免
地掩盖种群数量波动中的某些生态现象，不利于反
映种群的现实状况和有效地预测种群未来数量变
化，因此本研究在编制静态生命表时，不进行匀滑处
理，直接采用负值分析，结果见表 3。
4 地唐古特白刺无性系分株死亡率( qx)和亏损
率(Kx)均在Ⅲ龄级达到最大，可能由于分株幼苗在
生长发育进程中占据的空间和资源逐渐重叠，竞争
加剧，特别是对水分争夺加剧，致使分株在强烈的环
境胁迫和竞争下大量死亡。景泰白墩子和古浪马路
滩唐古特白刺死亡率表现出老幼龄级大而中龄级小
的趋势，中龄植株生存状态较好，种群环境胁迫和空
间制约均较小，特别是景泰白墩子的Ⅴ龄级，死亡率
在 4 地最小，仅为 0. 118。民勤勤峰农场唐古特白
刺各龄级死亡率均较大，Ⅲ龄级死亡率为 4 地最大，
为 0. 754，由于民勤勤峰农场水分条件较差，种群一
直处在严重的水分胁迫下，生存压力巨大; 而由于
灌丛沙包的“肥岛效应”等多种因素，使得种群在Ⅴ
龄级出现负值，在唐古特白刺分株年龄普遍达到
13 ～ 15 年后，种群能够比较稳定。对照样地兰州南
山唐古特白刺各龄级间死亡率变化不大，基本在
0. 5 左右，说明该区水分较好，唐古特白刺种群环境
胁迫较小，长势旺盛，以致空间制约加剧(4 地唐古
特白刺分株密度以兰州南山最大，为 1. 108 株·
m － 2，南缘 3 地分株密度相当，分别为景泰白墩子
0. 568 株·m － 2、古浪马路滩 0. 561 株·m － 2和民勤勤
峰农场 0. 556 株·m － 2)，抑制植株数量增加，导致其
前期死亡率居高，但在Ⅴ，Ⅵ龄级死亡率为负，这说
明种群Ⅴ，Ⅵ龄级环境适应性增强，生存率增加。
期望寿命( ex)反映 x 龄级内个体的平均生存能
力。除对照样地兰州南山外，沙漠南缘 3 地唐古特
白刺 ex最大值均出现在Ⅰ龄级，这是负值分析反映
的种群生态现象。不考虑Ⅰ龄级，4 地唐古特白刺
无性系种群分株期望寿命高峰值均出现在Ⅴ龄级，
说明此阶段无性系分株的生存状况较好，环境适应
能力强，生理活动达到旺盛期。4 地唐古特白刺种
群期望寿命变化趋势有一定差异，除民勤勤峰农场
外，其他 3 地唐古特白刺 ex表现出较为明显的随着
年龄增加先升后降的趋势，兰州南山唐古特白刺种
群 ex变化幅度大，Ⅴ龄级的期望寿命达到 8. 438，为
4 地最大; 民勤勤峰农场唐古特白刺除了Ⅴ龄级
外，各龄级的期望寿命基本一致，这可能是由于沙漠
气候干旱，唐古特白刺无性繁殖旺盛，分株间的根茎
连接可以有效调节根系觅食的协同作用，维持无性
系分株的稳定生长，实现无性系整合，削弱分株间的
竞争。
各地唐古特白刺无性系种群的存活曲线(图 2)
表明，曲线在Ⅱ龄级阶段，除了兰州南山下降外，沙
漠南缘 3 样地均有显著的增长，随后呈下降趋势; 4
地唐古特白刺均在Ⅲ龄级向Ⅳ龄级过渡时曲线降幅
最大，由于环境胁迫和空间制约的双重压力，Ⅲ龄级
植株通过强烈的环境筛选进入Ⅳ龄级时仅存活
30% ～ 45%，兰州南山、景泰白墩子、古浪马路滩和
5
林 业 科 学 49 卷
民勤勤锋农场第Ⅲ龄级的存活率 SⅢ分别为 0. 304，
0. 444，0. 404 和 0. 382(表 3); 4 地唐古特白刺种群
在Ⅴ龄级后的存活曲线走势，可分为兰州南山和民
勤勤峰农场的跳跃增长及景泰白墩子和古浪马路滩
的继续下降 2 类。4 地唐古特白刺无性系种群整体
上表现为幼龄分株较丰富，成年阶段数量稳定。参
照 Hett 等(1976)提出的 2 种数学模型(Deevey-Ⅱ
型存活曲线符合指数方程 Nx = N0 e
－bx，Deevey-Ⅲ型
存活曲线符合幂函数方程 Nx = N0 x
－b )进行检验，推
算 4 地唐古特白刺种群存活曲线更接近Deevey-Ⅲ型。
表 3 唐古特白刺无性系种群分株静态生命表
Tab． 3 Ramet static life table of Nitraria tangutorum clonal populations
样地
Sample
plot
龄级
Age
class( x)
存活数
Survival
number
( ax)
标准化存活数
Standardized
survival
number( l x)
死亡数
Death
number
( dx)
死亡率
Mortality
( qx)
区间
寿命
Interval
age( Lx)
总寿命
Total
age(Tx)
存活率
Survival
rate( Sx)
亏损率
Loss rate
(Kx)
期望寿命
Life
expectancy
( ex)
Ⅰ(1 ～ 3 a) 420 1 000 579 0. 579 710. 714 1 609. 524 0. 421 0. 864 1. 610
Ⅱ(4 ～ 6 a) 177 421 155 0. 367 344. 048 898. 810 0. 633 0. 458 2. 133
Ⅲ(7 ～ 9 a) 112 267 186 0. 696 173. 810 554. 762 0. 304 1. 192 2. 080
兰州南山 Ⅳ(10 ～ 12 a) 34 81 43 0. 529 59. 524 380. 952 0. 471 0. 754 4. 706
South hill in Lanzhou City Ⅴ(13 ～ 15 a) 16 38 － 57 － 1. 500 66. 667 321. 429 2. 500 － 0. 916 8. 438
Ⅵ(16 ～ 18 a) 40 95 － 40 － 0. 425 115. 476 254. 762 1. 425 － 0. 354 2. 675
Ⅶ(19 ～ 21 a) 57 136 64 0. 474 103. 571 139. 286 0. 526 0. 642 1. 026
Ⅷ(22 ～ 27 a) 30 71 35. 714 35. 714 0. 500
Ⅰ(1 ～ 3 a) 56 1 000 － 2 214 － 2. 214 2 107. 143 7 607. 143 3. 214 － 1. 168 7. 607
Ⅱ(4 ～ 6 a) 180 3 214 1 607 0. 500 2 410. 714 5 500. 000 0. 500 0. 693 1. 711
Ⅲ(7 ～ 9 a) 90 1 607 893 0. 556 1 160. 714 3 089. 286 0. 444 0. 811 1. 922
景泰白墩子 Ⅳ(10 ～ 12 a) 40 714 107 0. 150 660. 714 1 928. 571 0. 850 0. 163 2. 088
Baidunzi of Jingtai County Ⅴ(13 ～ 15 a) 34 607 71 0. 118 571. 429 1 267. 857 0. 882 0. 125 2. 700
Ⅵ(16 ～ 18 a) 30 536 286 0. 533 392. 857 696. 429 0. 467 0. 762 1. 300
Ⅶ(19 ～ 21 a) 14 250 71 0. 286 214. 286 303. 571 0. 714 0. 336 1. 214
Ⅷ(22 ～ 27 a) 10 179 89. 286 89. 286 0. 500
Ⅰ(1 ～ 3 a) 68 1 000 － 1 926 － 1. 926 1 963. 235 6 102. 941 2. 926 － 1. 074 6. 103
Ⅱ(4 ～ 6 a) 199 2 926 1 544 0. 528 2 154. 412 4 139. 706 0. 472 0. 750 1. 415
Ⅲ(7 ～ 9 a) 94 1 382 824 0. 596 970. 588 1 985. 294 0. 404 0. 906 1. 436
古浪马路滩 Ⅳ(10 ～ 12 a) 38 559 206 0. 368 455. 882 1 014. 706 0. 632 0. 460 1. 583
Malutan of Gulang County Ⅴ(13 ～ 15 a) 24 353 103 0. 292 301. 471 558. 824 0. 708 0. 345 1. 816
Ⅵ(16 ～ 18 a) 17 250 162 0. 647 169. 118 257. 353 0. 353 1. 041 1. 029
Ⅶ(19 ～ 21 a) 6 88 44 0. 500 66. 176 88. 235 0. 500 0. 693 1. 000
Ⅷ(22 ～ 27 a) 3 44 22. 059 22. 059 0. 500
Ⅰ(1 ～ 3 a) 79 1 000 － 734 － 0. 734 1 367. 089 5 221. 519 1. 734 － 0. 551 5. 222
Ⅱ(4 ～ 6 a) 137 1 734 177 0. 122 1 645. 570 3 854. 430 0. 898 0. 108 1. 923
Ⅲ(7 ～ 9 a) 123 1 557 962 0. 754 1 075. 949 2 208. 861 0. 382 1. 365 1. 419
民勤勤峰农场 Ⅳ(10 ～ 12 a) 44 595 443 0. 618 373. 418 1 132. 911 0. 255 0. 962 1. 904
Qinfeng farm of Minqin County Ⅴ(13 ～ 15 a) 12 152 － 266 － 1. 750 284. 810 759. 494 2. 750 － 1. 012 5. 000
Ⅵ(16 ～ 18 a) 33 418 253 0. 626 291. 139 474. 684 0. 394 0. 932 1. 136
Ⅶ(19 ～ 21 a) 13 165 63 0. 692 132. 911 183. 544 0. 615 0. 486 1. 115
Ⅷ(22 ～ 27 a) 4 101 50. 633 50. 633 0. 500
生存分析的 4 个函数 S( t)，F( t)，f( t) 和 λ( t)
分析(图 3)表明，唐古特白刺无性系种群变化趋势
整体较为一致，局部有差异。唐古特白刺无性系分
株在Ⅱ，Ⅲ龄级向Ⅳ龄级过渡时死亡率较高; 随龄
级增大生存率 S( t) 曲线呈单调递减趋势，而积累死
亡率 F( t) 曲线则逐渐升高; Ⅴ龄级后 S( t) 和 F( t)
曲线变化幅度减弱; 沙漠南缘 3 地唐古特白刺种群
生存率曲线和累计死亡率曲线出现明显升降，对照
样地兰州南山曲线变化趋势较缓。分析 S( t) 表明，
水分条件最好的兰州南山，唐古特白刺Ⅰ龄级分株
生存率最低，只有 43. 2%，可能与种群幼苗自疏和
他疏有关; 水分条件最差的民勤勤峰农场唐古特白
刺Ⅰ龄级的生存率最高，为 85. 4%，可能与唐古特
白刺种群长期环境胁迫下资源分配策略有关，实地
调查发现民勤勤峰农场唐古特白刺幼龄无性系分株
较少，相对有利于其获取资源和扩展空间。F( t)，
6
第 12 期 周资行等: 腾格里沙漠南缘唐古特白刺无性系种群分株年龄结构及其动态
图 2 唐古特白刺无性系种群分株存活曲线
Fig． 2 Ramet survival curve of Nitraria tangutorum clonal populations
λ( t) 分析也表明，由于兰州南山唐古特白刺无性系
种群更新良好，Ⅰ龄级分株过盛，无性系分株累计死
亡率总体较大且危险率也最高，而民勤勤峰农场则
最低。兰州南山生境条件较好，唐古特白刺种群死
亡率波动起伏最小，民勤勤峰农场则表现出较为强
烈的波动，景泰白墩子和古浪马路滩表现为前期波
动起伏，后期稳定。各地 f( t) 差异较大，民勤勤峰
农场唐古特白刺 f( t) 曲线表现出前期跳跃，后期稳
定，说明唐古特白刺种群在Ⅱ龄级向Ⅲ龄级过渡时，
环境胁迫和种内竞争加剧，死亡密度高达 0. 139 7，
后期由于唐古特白刺灌丛沙包的逐渐形成，微生境
条件改善，生存压力减弱，种群相对稳定; 其余 3 地
唐古特白刺种群在Ⅴ龄级以前阶段，死亡密度明显
减小，说明分株的环境适应能力逐渐增强，但Ⅴ龄级
之后出现起伏，可能是微生境差异所致。
图 3 唐古特白刺无性系种群分株生存函数曲线
Fig． 3 Ramet survival analysis of Nitraria tangutorum clonal populations
3. 4 唐古特白刺无性系种群分株谱分析
分析各周期的振幅值 Ak在唐古特白刺无性系
种群中的作用，基波 A1 体现种群基本周期波动，兰
州南山唐古特白刺种群的 A1 最大，为 1. 736 7 (表
4)，表明兰州南山的环境较适宜唐古特白刺分株生
长，外界条件导致种群波动可能性小; 古浪马路滩
唐古特白刺种群的 A1 最小，这与水分条件递减的表
现不一致，可能由于古浪马路滩唐古特白刺的Ⅱ龄
级植株比重过高，导致种群存在更新压力，既要维持
现有种群良性生长，又要用于种群扩张，资源分配矛
盾较大导致其次周期 A2 最大，高达 0. 657 5，减弱了
基波 A1 的影响。A3，A4 呈现出随水分条件递减而
7
林 业 科 学 49 卷
升高的环境梯度变化趋势。4 地唐古特白刺的总波
序末周期振幅 A4 值均较小，反映各地唐古特白刺无
性系种群的环境适应能力都较强，外界剧烈干扰影
响种群的几率较小。
表 4 唐古特白刺无性系种群分株谱分析
Tab. 4 Ramet spectral analysis of Nitraria tangutorum
clonal populations
样地
Sample plot
谐波振幅 Harmonic amplitude
A1 A2 A3 A4
兰州南山
South hill in Lanzhou City
1. 736 7 0. 481 3 0. 082 6 0. 045 2
景泰白墩子
Baidunzi of Jingtai County
1. 143 2 0. 657 5 0. 109 8 0. 205 8
古浪马路滩
Malutan of Gulang County
1. 043 8 0. 522 7 0. 290 7 0. 208 2
民勤勤峰农场
Qinfeng farm of Minqin County
1. 195 7 0. 633 2 0. 530 0 0. 228 7
4 结论与讨论
4 地唐古特白刺无性系种群均表现出中幼龄分
株较多、老龄较少。随着水分梯度递减，4 地唐古特
白刺无性系分株年龄结构整体上呈现出幼龄居群向
成年居群过渡的趋势。实际调查发现，随着水分梯
度递减，唐古特白刺的实生苗有所减少，无性系繁殖
倾向加强，这与王洪义等 (2005)的研究结果一致。
年龄结构动态指数分析显示，随着水分梯度递减，唐
古特白刺种群增长潜力逐渐减小，沙漠南缘 3 地唐
古特白刺种群的 Vpi ″已接近 0，种群增长的潜力有
限。沙漠南缘 3 地需加强对唐古特白刺种群的保护
及幼龄分株的抚育管理。
静态生命表分析表明，随着年龄增加，唐古特白
刺无性系种群中幼龄分株生活力增强，环境适应能
力越来越强，期望寿命逐渐增大，但老龄分株由于环
境(空间)压力和种内竞争加剧，加之生理衰老，植
株生活力降低; 4 地唐古特白刺无性系分株均在Ⅴ
龄级出现生理衰老期迹象，但却未出现死亡高峰，尤
其是兰州南山和民勤勤峰农场唐古特白刺少量的老
龄分株经受了前期强烈的环境筛选，有较强的环境
适应能力和觅食能力。4 地唐古特白刺无性系分株
亏损率与死亡率变化趋势基本一致，均在Ⅲ龄级达
到最大。兰州南山可能由于水分条件较好，促使唐
古特白刺无性系种群繁育旺盛，导致空间制约强烈，
竞争致使幼龄死亡率居高，景泰白墩子和古浪马路
滩唐古特白刺中龄分株死亡率很小，环境胁迫和空
间制约均较小，而民勤勤峰农场唐古特白刺种群由
于长期形成的环境适应策略，其前期的死亡率最小，
但由于生境条件较为恶劣，后期死亡率亦逐步增大。
4 地唐古特白刺无性系分株存活曲线均趋于
Deevey-Ⅲ型，生存函数曲线整体趋势相似，均表现
出随龄级增大生存率单调递减，相应的累积死亡率
逐渐上升。
谱分析表明，4 地均较适宜唐古特白刺生长繁
育，唐古特白刺种群的总波序末周期波动均不大，说
明整体上 4 地唐古特白刺无性系分株的环境适应能
力都较强，能够在一定程度上承受外界干扰，这与生
命表和生存分析的结果一致。有研究表明 (董鸣，
2011; Thompson et al．，2004; Reader et al．，1977)，
无性系种群的动态是由分株的出生率和死亡率决定
的，通过有性种子的产生和实生苗的建立而增加的
新基株是非常有限的，因此无性系植物种群统计学
的研究应主要基于分株动态来开展。实际的调查发
现沙漠南缘 3 地唐古特白刺基株数量不多，且多为
老龄个体，若将基株与分株一并加以考虑，分析得到
的种群数量动态会有所偏颇，因此用唐古特白刺无
性系种群分株动态来反映其无性系种群动态是客观
的，由年龄结构所反映的唐古特白刺无性系种群动
态的信息较为可信。
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(责任编辑 于静娴)
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