全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 535~545
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-08-20 接受日期: 2009-02-02
基金项目: 国家自然科学基金(30670349)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: mccnefu@yahoo.com
小兴安岭森林沼泽甲烷排放及其影响因子
孙晓新 牟长城* 石兰英 程 伟 刘 霞 吴云霞 冯登军
(东北林业大学林学院,哈尔滨 150040)
摘 要 利用静态箱-气相色谱法, 对小兴安岭5种森林沼泽生长季甲烷(CH4)排放通量进行研究, 并探讨了温度、
地下水位和植被等主要环境因子对CH4排放的影响。结果表明: 毛赤杨(Alnus sibirica)沼泽、落叶松(Larix gmelinii)-
藓类(Moss)沼泽和落叶松-泥炭藓(Sphagnum spp.)沼泽的CH4排放有明显的季节变化规律, 而白桦(Betula platy-
phylla)沼泽和落叶松-苔草(Carex schmidtii)沼泽CH4通量的季节变化相对较小。落叶松-泥炭藓沼泽有爆发式CH4通
量现象出现, 对生长季CH4排放通量影响较大。在生长季内落叶松-泥炭藓沼泽、毛赤杨沼泽和白桦沼泽为大气CH4
的源, 而落叶松-苔草沼泽和落叶松-藓类沼泽为大气CH4的汇, 生长季CH4的平均排放通量分别为(56.08 ± 200.38)、
(15.34 ± 14.89)、(0.64 ± 0.88)、(–0.88 ± 1.76)和(–0.94 ± 3.00) mg·m–2·d–1。除落叶松-泥炭藓沼泽外, 不同森林沼泽
类型间CH4排放通量随地下水位升高而增大; 地下水位在–34.5 ~ –30.8 cm之间可能存在CH4源与汇的临界点, 季
节平均地下水位低于这一位置的森林沼泽为大气CH4的汇。温度对森林沼泽CH4通量的影响比较复杂, 二者间可能
为正或负的显著(p＜0.05)或非显著(p＞0.05)相关关系。CH4通量与乔木地上生物量有较强的负相关性, 这有可能成
为小兴安岭森林沼泽CH4通量的最佳预测因子。
关键词 甲烷排放 森林沼泽 地下水位 温度 植被
METHANE EMISSION FROM FORESTED SWAMPS IN XIAOXING’AN
MOUNTAINS, NORTHEASTERN CHINA
SUN Xiao-Xin, MU Chang-Cheng*, SHI Lan-Ying, CHENG Wei, LIU Xia, WU Yun-Xia, and FENG
Deng-Jun
College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract Aims Our major objectives were to quantify methane fluxes and variations during growing
season and understand key factors controlling methane fluxes in five natural forested swamps.
Methods We measured methane fluxes from natural forested swamps in Xiaoxing’an Mountains from
early June to late October 2007, using the static opaque chamber and gas chromatography technique.
Important findings We observed large seasonal variations in methane fluxes in Alnus sibirica swamp,
Larix gmelinii-moss swamp and Larix gmelinii-Sphagnum spp. swamp, but smaller variations in Betula
platyphylla swamp and Larix gmelinii-Carex schmidtii swamp. Episodic flux was detected in Larix
gmelinii-Sphagnum spp. swamp, which greatly influenced methane fluxes during the growing season.
Alnus sibirica swamp, Larix gmelinii-moss swamp and Larix gmelinii-Sphagnum spp. swamp were
sources of atmospheric methane, but Betula platyphylla swamp and Larix gmelinii-Carex schmidtii
swamp were sinks, and the average methane emission rates during the growing season were (56.08 ±
200.38), (15.34 ± 14.89), (0.64 ± 0.88), (–0.88 ± 1.76) and (–0.94 ± 3.00 ) mg·m–2·d–1, respectively. Av-
erage methane emission rates were higher with higher water table among the forested swamps, except
for Larix gmelinii-Sphagnum spp. swamp. There was a critical point of atmospheric methane source or
sink when the water table was at –34.5 ~ –30.8 cm; forested swamps with average water table below
this value were atmospheric methane sinks. Effects of temperature on methane fluxes were complex, as
temperature may show positive or negative and significant or non-significant correlations. Aboveground
biomass of trees may be the best indicator of methane emissions from these forested swamps, because
there were strong negative correlations between them.

536 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
Key words methane emission, forested swamps, water table, temperature, vegetation
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.012
甲烷(CH4)是最重要的温室气体之一, CH4单
个分子的增温效应为CO2的25倍 , 它是比CO2更
活跃的温室气体, 对全球温室效应的贡献率约为
22%, 仅次于CO2 (Lelieveld et al., 1998)。由于人
类活动的影响, 大气中的CH4含量已经从工业革
命前(1750年)的0.72 μmol·mol–1上升到2005年的
1.77 μmol·mol–1, 升高了约2.5倍(IPCC, 2007), 为
65万年以来的最高值(Spahni et al., 2005)。虽然,
近几年来大气中CH4含量的增长速度开始放缓
(IPCC, 2007), 但是关于CH4的源与汇的问题, 以
及CH4在全球气候变暖过程中的作用, 仍然是目
前研究的热点。
天然湿地是大气CH4的最大来源, 年排放量
约为110 Tg (Mathews & Fung, 1987), 占全球排放
总量的20%左右(Bubier & Moore, 1994)。因此, 天
然湿地的CH4排放对大气CH4含量及其未来发展
趋势都具有重要的调节作用。目前, 湿地CH4排放
研究多集中在草丛湿地, 而对森林湿地CH4排放
的研究相对较少, 但Mathews和Fung (1987)对全
球湿地分布以及全球湿地CH4排放量的估测表明:
森林湿地面积和CH4排放量占全球湿地总面积和
全球CH4排放总量的比例都超过了60%。因此, 加
强森林湿地CH4通量的观测, 将会促进对区域以
及全球湿地CH4排放量的精确估算。
森林湿地由于微地形和植被覆盖等的差异 ,
产生了与草丛湿地不同的环境条件, 因此, CH4排
放规律也会与草丛湿地有一定的差异。草丛湿地
一般为大气CH4的持续稳定排放源, 而森林湿地
仅在地表积水或地下水位较高时排放CH4, 当地
下水位较深的时候 , 则转变为大气CH4的汇
(Harriss et al., 1982; Moore & Knowles, 1990;
Scott et al., 1999; Jauhiainen et al., 2005)。同一时
期的对比研究表明: 生长季内 , 森林湿地的CH4
排放速率一般比草丛湿地低(Moore & Knowles,
1990; Bubier et al., 1995), 这一方面是由于森林
湿地内产CH4菌的有机底物供应不足或缺少调节
CH4排放的维管植物等原因引起的(Jauhiainen et
al., 2005; Melling et al., 2005), 另一方面是由于
森林湿地内树木遮荫降低了土壤温度以及蒸腾作
用降低水位引起的(Rask et al., 2002)。除与草丛沼
泽CH4通量之间的差异外, 不同区域和不同类型
的森林湿地间CH4通量也存在较大的差异, 排放
通量一般热带森林泥炭沼泽较低 (Jauhiainen et
al., 2005; Melling et al., 2005), 温带森林沼泽较
高(Wilson et al., 1989; Pulliam, 1993), 而北方森
林泥炭沼泽最高(Saarnio et al., 1997), 差异达到
1~2个数量级 , 因此有必要加强不同森林湿地类
型和不同区域间的对比研究。
我国天然湿地CH4排放研究目前已经取得了
一系列成果 , 研究对象涉及泥炭地 (金会军等 ,
1999; Ding et al., 2004)、草丛沼泽(黄国宏等 ,
2001; Ding et al., 2003; 宋长春等, 2003; Wang et
al., 2006; 杨继松等 , 2006)、红树林(卢昌义等 ,
2000)和湖泊(Duan et al., 2005)等, 但是有关东北
地区森林沼泽CH4排放的研究尚未见报道, 因此,
选择具有代表性的森林沼泽进行CH4通量的研究,
有助于对我国天然湿地CH4排放总量的精确估
算。小兴安岭是我国东北三大山区湿地分布区之
一 , 湿地总面积106.96万hm2(刘兴土等 , 2007),
有森林沼泽、灌丛沼泽、草丛沼泽、藓类沼泽和
浅水沼泽等多种类型的沼泽, 以森林沼泽类型最
多, 面积最大(郎惠卿, 1999)。因此, 本研究选择
具有代表性的小兴安岭森林沼泽为研究对象, 采
用静态暗箱 -气相色谱法对不同类型森林沼泽
CH4通量进行了观测 , 旨在揭示天然森林沼泽
CH4排放季节变化规律、量化不同森林沼泽生长
季CH4排放量、探讨森林沼泽CH4排放的主要影响
因子, 以便利用易观测因子估测森林沼泽CH4排
放量。
1 研究区概况
研究地点位于小兴安岭中段, 黑龙江省东北
部伊春市友好林业局永青林场 , 地理坐标是
128°30′36″~128°45′00″ E、48°03′53″~48°17′11″ N,
平均海拔在260~500 m之间, 属于温带大陆湿润
季风气候, 受海洋气团和西伯利亚寒流影响, 气
温波动较大。冬季干冷而漫长, 夏季闷热多雨但
短暂。年平均气温约0. 4 , ℃ 年积温为2 000~
2 500 ℃。年平均降雨量为630 mm。全年有两个
降水高峰期 , 一个是冬季降雪 , 另一个是每年

3期 孙晓新等: 小兴安岭森林沼泽甲烷排放及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.012 537
7~8月间的降雨 , 高峰期降水占全年降雨量的
70%。无霜期约为110 d。最早霜期在9月上旬, 最
晚霜期在翌年5月中旬结束, 霜期长达6个月。地
带性土壤是暗棕壤 , 占所有土壤类型的71%, 其
他的土壤还有草甸土、沼泽土和泥炭土, 草甸土
和沼泽土占27%, 泥炭土占2%。
本研究共有5种森林沼泽, 参照郎惠卿(1999)
的标准 , 以优势植被进行分类 , 分别为毛赤杨
(Alnus sibirica)沼泽、白桦(Betula platyphylla)沼
泽、落叶松(Larix gmelinii)-苔草(Carex schmidtii)
沼泽 , 落叶松-藓类(Moss)沼泽和落叶松-泥炭藓
(Sphagnum spp.)沼泽。5种森林沼泽类型代表了不
同植被类型和不同水分条件(表1)。所有森林沼泽
的水位都常年处于地表以下, 只有融冻期或雨季
时, 前3个类型沼泽内才会有短期斑块状积水, 而
后两个类型因为有泥炭积累抬高地势, 地表几乎
从无积水。

表1 森林沼泽类型及其基本特征
Table 1 Types and characteristics of forested swamps
主要植物类型
Main plant types
地下水位
Water table (cm) 沼泽类型
Swamp types 乔木
Trees
灌木
Shrubs
草本及苔藓
Herbs and mosses
平均
Mean
最大
Maximum
最小
Minimum
毛赤杨沼泽 Alnus sibirica swamp 1 4 7, 8 –14.5 –4.1 –27.1
白桦沼泽 Betula platyphylla swamp 2, 3 4 7, 8 –20.7 –6.6 –45.0
落叶松-苔草沼泽 Larix gmelinii-Carex schmidtii swamp 3 4 7, 8 –34.5 –16.7 –45.0
落叶松-藓类沼泽 Larix gmelinii-moss swamp 3 4, 5, 6 8, 9,10 –39.6 –21.3 –45.0
落叶松-泥炭藓沼泽 Larix gmelinii-Sphagnum spp. swamp 3 5, 6 8, 9, 11 –30.8 –3.9 –45.0
1: 毛赤杨 Alnus sibirica 2: 白桦 Betula platyphylla 3: 落叶松 Larix gmelinii 4: 油桦 Betula ovalifolia 5: 细叶杜香 Le-
dum palustre var. angustum 6: 笃斯越橘 Vaccinium uliginosum 7: 臌囊苔草 Carex schmidtii 8: 小叶章 Calamagrostis angustifo-
lia 9: 白毛羊胡子草 Eriophorum vaginatum 10: 苔藓 Moss 11: 泥炭藓 Sphagnum spp. 地下水位深度只观测到–40 cm,＜–40
cm时均估计为–45 cm Water table was measured only to –40 cm and –45 cm was estimated when it was less than –40 cm


2 研究方法
2.1 气体采集与分析
CH4气体的采集用静态暗箱法。取样前, 将规
格为50 cm × 50 cm × 10 cm不锈钢底座插入土壤
中10 cm, 底座上部四周带有凹槽, 取样时注水密
封。整个生长季底座放在试验地不动,以保证对底
座内部的植被和土壤的干扰最小。不锈钢顶箱规
格为50 cm × 50 cm × 50 cm, 箱内顶部安有直径
10 cm 的小风扇, 取样时风扇保持转动, 避免箱
内出现气体浓度差, 风扇用12 V蓄电池供电。箱
顶部中心开有直径1 cm 的小孔, 内置橡胶塞作
为取样口。箱侧面开两个小孔, 用于数字温度计
探头和风扇电源线通过, 分别用橡胶塞和硅胶密
封。草本植物生长超过一定高度后, 需要在顶箱
和底座之间加延长箱, 延长箱规格为50 cm × 50
cm × 50 cm, 上下开口。顶箱和延长箱外都粘贴保
温材料, 以减少箱内温度波动。每个类型的森林
沼泽内重复设置3个静态箱, 共设置静态箱15个。
气体采集过程中, 我们没有搭设采样用木桥, 这
是因为森林沼泽在整个生长季内水位都处于地表
以下, 仅在融雪后和雨季时, 部分类型有斑块状
积水, 所以人的踩踏对样地的干扰相对较小, 同
时, 森林沼泽内分布较多的草丘, 每个采样箱周
围都有3~6个 , 高度为20~40 cm, 我们采样时站
在草丘上, 使踩踏对CH4通量的影响降至最低。
取样时间为2007年6月4日至10月24日, 取样
频率为每月 3次 , 约10 d取一次 , 每次取样在
9:00~11:00完成 , 并认为这一时段的通量代表了
一天中CH4通量的平均值。用60 ml聚氯乙烯医用
注射器经三通阀连接铁针头通过箱顶部橡胶塞取
样。取样时, 每个静态箱在30 min内取4管气体,
分别在静态箱封闭后的0、10、20和30 min时进行。
气体样品用注射器取出后转移进500 ml气体采集
袋保存并带回实验室, 在1周之内用HP5890Ⅱ气
相色谱仪分析CH4浓度(Wang & Wang, 2003)。利
用以下公式计算CH4气体通量(王跃思, 2004):
H
T
T
P
P
V
M
dt
dcF ××××= 0
00

式中, F为CH4通量(mg·m–2·h–1), dc/dt为采样
时气体浓度随时间变化的直线斜率, M为被测气

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体的摩尔质量, P为采样点的大气压, V0、P0、T0
分别为标准状态下的气体摩尔体积、标准大气压
和绝对温度, H为采样箱的高度。依此公式计算的
通量结果转换为以天为单位的通量 (mg·m–2·d–1)
时乘以24(一天中的小时数)。
2.2 环境因子测定
采样同时用数字温度计测量空气温度、采样
箱内温度、地表温度, 5、10、15、20、30和40 cm
土壤温度。通过在采样箱附近挖井来测量地下水
位深度。每个样地随机取3个表层(0~30)土壤/泥炭
样品, 现场称鲜重, 然后带回实验室, 在105 ℃条
件下烘干24 h并称干重, 利用干重和鲜重求出土
壤/泥炭含水率。标准木法测森林沼泽内乔木生物
量, 每个森林沼泽内, 对胸径大于4 cm的乔木进
行每木调查, 按2 cm为一个径级, 每个径级选择
一株标准木, 现场分别实测干、枝和叶的生物量,
各取部分样品带回实验室烘干测干重。收获法测
森林沼泽内林下灌木和草本的地上生物量, 每个
森林沼泽内重复设置3个灌木和3个草本样方, 灌
木样方大小为5 m × 5 m, 草本样方为1 m × 1 m,
收获样方内所有灌木或草本地上部分, 现场称鲜
重, 各取部分样品带回实验室烘干, 测干重。所有
样品在80 ℃烘干至恒重 , 根据干重和鲜重的比
例, 分别计算乔木、灌木和草本的地上生物量。
2.3 数据统计分析
用SPSS 11.5统计分析软件包和Microsoft Of-
fice Excel 2003对数据进行分析处理。
3 结 果
3.1 森林沼泽CH4排放通量
3.1.1 季节变化规律
毛赤杨沼泽、落叶松-藓类沼泽和落叶松-泥
炭藓沼泽CH4排放通量有明显的季节规律, 而白
桦沼泽和落叶松苔草沼泽CH4通量的季节规律相
对不明显(图1)。毛赤杨沼泽为单峰曲线, 春季排
放速率较低(–0.24~2.16 mg·m–2·d–1), 持续到8月
初开始升高 , 至8月下旬达到排放峰值 (38 .16
mg·m–2·d–1), 并一直持续到秋末, 秋末之后又回
到较低的排放水平; 落叶松-藓类沼泽为3峰曲线,
春季排放较低 , 此后逐渐升高形成两个小峰值 ,
至8月下旬出现最大峰值(6.24 mg·m–2·d–1), 除几
个峰值为排放CH4外 , 其他大部分时间吸收CH4
(–4.08~–0.48 mg·m–2·d–1); 落叶松-泥炭藓沼泽也


图1 森林沼泽CH4通量的季节变化规律
Fig. 1 Seasonal variations of CH4 flux in different
forested swamps
MCY: 毛赤杨沼泽 Alnus sibirica swamp BH: 白桦沼泽
Betula platyphylla swamp LYS-TC: 落叶松 -苔草沼泽
Larix gmelinii-Carex schmidtii swamp LYS-XL: 落叶松-
藓类沼泽 Larix gmelinii-moss swamp LYS-NTX: 落叶
松 -泥炭藓沼泽 Larix gmelinii-Sphagnum spp. swamp
排放值超出图内的纵坐标时, 直接在图上列出具体数值
Values outside of the scale of the figure are given as text on
the plot


为3峰曲线 , 春季至8月中旬排放通量一直很低
(–3.12~1.20 mg·m–2·d–1), 大部分时间吸收CH4,
但8月下旬突然升高 , 达到所有森林沼泽类型的
最大值(778.32 mg·m–2·d–1), 此后呈波动性减少 ,
波动中又形成两个相对较小的峰值, 至秋末又回
到较低的排放水平。白桦沼泽和落叶松-苔草沼泽

3期 孙晓新等: 小兴安岭森林沼泽甲烷排放及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.012 539
CH4季节通量规律不明显 , 峰值较小 , 极值之差
相对较小, 通量范围分别为–1.20~2.16 mg·m–2·d–1
和–4.08~1.68 mg·m–2·d–1。
3.1.2 生长季平均CH4排放通量
生长季平均CH4排放通量由大到小依次为 :
落叶松-泥炭藓沼泽>毛赤杨沼泽>白桦沼泽>落叶
松-苔草沼泽>落叶松-藓类沼泽(表2)。前3个类型
为大气CH4的排放源 , 而后两个类型为大气CH4
的汇。
3.2 森林沼泽CH4排放的影响因子
3.2.1 地下水位及土壤/泥炭含水率对森林沼泽
CH4排放的影响
样地内CH4通量季节变化与地下水位的相关
分析表明, 仅毛赤杨沼泽CH4通量与地下水位呈
显著相关性 (p＜0.01)(图2), 其他森林沼泽类型
CH4通量与地下水位间相关性都不显著 (p＞
0.05)。不同森林沼泽类型间季节平均CH4通量与
其季节平均地下水位相关分析显示, 二者之间无
显著相关性 (p＞0.05), 但如果排除落叶松-泥炭
藓沼泽, 其他类型之间CH4通量与地下水位呈较
强的正相关关系(表1和表2), 但相关性仍未达到
显著程度(p＞0.05)。而所有森林沼泽类型CH4通
量与土壤/泥炭含水率之间都不存在显著相关性
(p＞0.05)。
3.2.2 温度对森林沼泽CH4排放的影响
毛赤杨沼泽CH4通量与30 cm土壤温度呈显
著相关(p＜0.05), 与40 cm土壤温度呈极显著相
关(p＜0.01); 落叶松-苔草沼泽CH4通量与20 cm
土壤温度呈显著相关(p＜0.05); 白桦沼泽、落叶
松-藓类沼泽和落叶松-泥炭藓沼泽CH4通量分别
与30、5和30 cm土壤/泥炭温度相关, 但相关性都
未达到显著程度(p＞0.05)(表3)。


表2 生长季平均CH4排放通量(平均值±标准偏差)
Table 2 Mean CH4 flux during growing season (mean ± SD)
沼泽类型 Swamp types MCY BH LYS-TC LYS-XL LYS-NTX
平均通量 Mean flux (mg·m–2·d–1) 15.34 ± 14.89 0.64 ± 0.88 –0.88 ± 1.76 –0.94 ± 3.00 56.08 ± 200.38
MCY、BH、LYS-TC、LYS-XL、LYS-NTX: 同图1 See Fig. 1



表3 CH4通量与土壤/泥炭温度关系
Table 3 Correlation between CH4 flux and soil/peat temperature
沼泽类型
Swamp types
回归分析
Regression analyse R
2 p n
毛赤杨沼泽 Alnus sibirica swamp F= 3.230 7T30 + 1.969 0 F= 5.533 6T40 + 1.251 9
0.363 6
0.616 2
P=0.017
P=0.001
15
15
白桦沼泽 Betula platyphylla swamp F= –0.172 9T30 + 1.042 4 0.131 0 p=0.185 15
落叶松-苔草沼泽 Larix gmelinii-Carex schmidtii swamp F= –0.431 6T20 + 0.645 1 0.362 4 P=0.021 15
落叶松-藓类沼泽 Larix gmelinii-moss swamp F= 0.161 3 T5 – 2.494 0 0.104 3 p=0.240 15
落叶松-泥炭藓沼泽 Larix gmelinii-Sphagnum spp. swamp F= 97.809 0T30 – 9.836 6 0.220 9 p=0.077 15
F: CH4通量 CH4 flux TX: X cm深度的土壤温度 Soil temperature at X cm depth


3.2.3 植被对森林沼泽CH4排放的影响
5个类型森林沼泽平均CH4通量与草本地上
生物量相关性较小 , 但排除落叶松-泥炭藓沼泽
后, 其他4个类型的平均CH4通量与草本地上生物
量相关性较强(图3), 但仍然未达到显著程度(p＞
0.05); 与灌木地上生物量相关性显著 (p＜
0.05)(图4); 而与乔木地上生物量呈较强的负对
数相关, 但未达到显著程度(p＞0.05)(图5); 与群
落总地上生物量相关性较强, 但也未达到显著程
度(p＞0.05)。
4 讨 论
4.1 森林沼泽CH4排放通量
毛赤杨沼泽、落叶松-藓类沼泽和落叶松-泥
炭藓沼泽CH4排放有明显的季节规律, 排放高峰
值都出现在夏季和秋季。夏季CH4排放速率高, 可
能是由于夏季温度较高, 植物生长最旺盛, 有机
物质供应充足, 分解速率快, 有机物质的分解促
进了还原过程, 逐步降低了氧化还原电位(Sugi-
moto & Fujita, 1997; Brix et al., 2001; Rask et al.,

540 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷


图2 毛赤杨沼泽CH4通量与地下水位的关系
Fig. 2 Correlation between CH4 flux and water table of
Alnus sibirica swamp



图3 平均CH4通量与草本地上生物量之间的关系
Fig. 3 Correlations between mean CH4 flux and above-
ground biomass of herbs



图4 平均CH4通量与灌木地上生物量之间的关系
Fig. 4 Correlations between mean CH4 flux and above-
ground biomass of shrub


2002), 所以夏季CH4排放速率快, 而秋季CH4排
放速率高, 可能与碳输入有关, 此时, 当年生长


图5 平均CH4通量与乔木生物量之间的关系
Fig. 5 Correlation between mean CH4 flux and above-
ground biomass of tree

的根开始分解或者落叶增加了碳输入 (Kang &
Freeman, 2002), 使可利用活性有机物增加, 从而
促进产CH4菌产生CH4, CH4排放速率升高。而白
桦沼泽和落叶松-苔草沼泽CH4季节通量规律相
对不明显, 这是由于这两个类型的CH4通量在整
个生长季一直维持在较低水平, 通量变化过程中
波动较小所致。Scott等(1999)也研究发现, CH4排
放速率较高的样点有明显的季节变化, 但CH4排
放很低或吸收CH4的样点, 没有明显的季节变化,
与本研究的结论一致。
落叶松 -泥炭藓沼泽与其他森林沼泽CH4通
量的季节波动规律不同, 其通量起伏非常迅速而
且波动幅度大 , 尤其是8月24日从较低的通量突
然增大, 达到所有森林沼泽类型CH4通量的最大
值(778.32 mg·m–2·d–1), 比其附近的通量(之前3次
和之后3次通量的平均值)大两个数量级, 湿地这
种在短期内大量排放CH4的现象称为爆发式通量
(Episodic fluxes, Windsor et al., 1992)。产生这一
现象可能有两个原因, 一是湿地表层上部气压降
低(Mattson & Likens, 1990); 二是湿地水位下降
(Windsor et al., 1992)。考虑到Mattson和Likens
(1990)发现的气压降低导致CH4爆发式通量现象
是在湖泊湿地 , 与本研究的湿地类型完全不同 ,
而且本试验中气压呈小幅上升趋势(约0.05%)(图
6), 所以将此原因排除。那么, 另一个原因就是水
位下降。落叶松-泥炭藓沼泽地下水位的季节动态
(图6)显示, 从8月14日至8月24日, 地下水位下降
了约20 cm (从–3.9 cm降至–23.6 cm), 因此推断:

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可能是当地下水位接近泥炭表层时, 产CH4菌产生
了大量CH4, 地下水位下降使溶解在水中的CH4从
孔隙水内释放出来, 并在短期内排放到大气中, 因
此形成了爆发式通量。这与Windsor等(1992)的结论
一致。
除了8月14日至8月24日地下水位下降幅度较
大外 , 此样地中还有4次地下水位下降幅度较大
的情况(图6), 但都没有引起爆发式通量, 可能是
由于温度较低或地下水位距泥炭表层较远, 没有
产生足够多的CH4或产生的CH4在有氧层被氧化。
Moore和Roulet (1993)在研究北方泥炭地CH4排放
时也发现, 当水位从泥炭表层下降至约–20 cm时,
排放迅速增加, 而水位继续下降后, 排放反而降
低。



图6 落叶松-泥炭藓沼泽气压和地下水位的季节变化规律
Fig. 6 Seasonal variations of atmospheric pressure and water table of Larix gmelinii-Sphagnum swamp

5种森林沼泽生长季平均CH4排放通量范围
为(–0.94 ± 3.00) ~ (56.08 ± 200.38) mg·m–2·d–1, 接
近 于 加 拿 大 温 带 森 林 泥 炭 沼 泽 (Moore &
Knowles, 1990; Bubier et al., 1995)、美国东南部
(Harriss et al., 1982; Pulliam, 1993; Megonigal &
Schlesinger, 2002)和英国威尔士北部 (Kang &
Freeman, 2002)温带森林沼泽季节平均CH4排放
通量(–5~85 mg·m–2·d–1)。但低于部分美国东南部
(Wilson et al., 1989)温带森林沼泽、加拿大北方森
林泥炭沼泽(Rask et al., 2002)和芬兰东部森林泥
炭沼泽 (Saarnio et al., 1997)季节平均CH4通量
(17.28~220.80 mg·m–2·d–1), 这可能是由于本研究
中森林沼泽平均地下水位(–38.1 ~ –13.3 cm)较后
面这几个研究地点的平均水位 (分别为7~35、
–20~20和–5~0 cm)低导致的。排放通量范围高于
热带泥炭地CH4通量(–0.1~8.45 mg·m–2·d–1), 这可
能和热带地区产CH4菌的可利用底物供应不足 ,
以及缺少传输CH4的植物有关 (Melling et al.,
2005; Jauhiainen et al., 2005)。这一比较结果完全
符合湿地CH4排放速率的全球分布规律: 从高纬
度至低纬度地区, CH4排放速率降低(Mathews &
Fung, 1987)。
4.2 森林沼泽CH4排放的影响因子
4.2.1 地下水位对森林沼泽CH4排放的影响
水位是影响湿地CH4排放的最重要因子之一,
它不但决定了土壤厌氧程度 , 影响CH4的生成
(Segers, 1998), 还会影响温度(Bubier & Moore,
1994)、植被(Ding et al., 2002; Hirota et al., 2004)
等其他环境因子, 从而对CH4的产生、氧化和排放
产生综合作用。本研究中仅毛赤杨沼泽CH4通量
季节变化与地下水位显著相关(p＜0.01)(图2), 其
他森林沼泽类型CH4通量与地下水位间相关性都
不显著 (p＞0.05)。这可能是由于水位对CH4的影
响大部分都存在时滞效应, 即水位升高或下降后,
不会立刻对CH4排放产生影响, 而是在过一段时
间(几小时至几周)后 , 才对CH4的生成和排放产
生作用 , 这与前人的研究结果相似 (Moore &
Roulet, 1993)。

542 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
除落叶松-泥炭藓沼泽外, 其他类型间CH4通
量的差异与地下水位差异的变化一致, 即地下水
位越高的类型CH4通量越大, 这与以往研究结果
一致(Morrissey & Livingston, 1992; Scott et al.,
1999; Vann & Megoniga, 2003; Jauhiainen et al.,
2005)。而落叶松-泥炭藓沼泽地下水位处于这5个
沼泽类型的中间 , 但平均CH4通量最大 , 这是由
于地下水位下降导致的爆发式通量在短期内排放
大量CH4, 使少数的几次通量值异常大 , 从而使
平均通量值增至最大。但即使在排除落叶松-泥炭
藓沼泽的情况下, 其他4个森林沼泽类型CH4通量
与地下水位之间的相关性仍未达到显著程度(p＞
0.05), 说明可能还有其他环境因子对CH4通量的
空间变异产生较大影响(例如植被等)。
森林沼泽平均地下水位在–34.5~–30.8 cm之
间可能是CH4源与汇的临界点, 因为季节平均地
下水位在–30.8 cm以上的3个森林沼泽为大气CH4
的源, 而季节平均地下水位在–34.5 cm以下的两
个森林沼泽为大气CH4的汇。可能是地下水位在
低于这一位置时 , 沼泽产CH4量降低 , 而有氧层
厚度增大, 吸收CH4量增大导致的。以往的研究也
得出过相似的结论 , Scott等(1999)研究发现 : 北
方森林泥炭地当水位下降到–28.2~–37.5 cm时 ,
开始吸收CH4; 而Jauhiainen等 (2005)发现 : 热带
泥炭森林沼泽当水位低于–50 cm时, 才开始吸收
CH4。本研究的结果与前者完全吻合, 较后者略
高, 这可能是由于本试验区与前者在纬度上更接
近。
4.2.2 温度对森林沼泽CH4排放的影响
温度对不同森林沼泽CH4通量的影响比较复
杂, CH4通量可能与不同土壤/泥炭层温度呈显著
正相关、显著负相关或弱的不显著正相关(表3),
这说明CH4排放受环境的影响非常复杂, CH4排放
要经历CH4生成、CH4氧化与传输和CH4释放3个
过程, 每个过程都受到温度的影响(Segers, 1998),
温度对这3个过程的综合作用才是我们最终观察
到的结果, 因此结果必然具有复杂性。以往的很
多研究也发现, CH4通量与任何一层土壤温度(或
泥炭温度和水温 )都无显著相关性 (Morrissey &
Livingston, 1992; 宋长春等, 2003), 这可能是由
于水位等环境因素掩盖了温度对CH4通量的影响,
因此, 只有在水位达到或接近地表时, 温度才会
成为CH4排放的主要控制因子(Moore & Knowles,
1990; 宋长春等, 2006)。
4.2.3 植被对森林沼泽CH4排放的影响
植被对森林沼泽CH4通量有显著的影响, 除
落叶松-泥炭藓沼泽外 , 其他4个类型的平均CH4
通量与草本地上生物量有较强的相关性(图3), 且
与灌木地上生物量显著相关(p＜0.05)(图4)。这可
能是由于: 生物量增加时, 植物能够产生更多的
根际分泌物和脱落物, 为产CH4菌提供的有机底
物增加 , 因此促进了 CH4排放 (Bellisario et
al.,1999; Ding et al., 2003)。这与以往研究结果相
似。Whiting和Chanton (1993)的研究发现: 虽然
CH4通量与净生态系统生产(NEP)的相关性最好,
但大多数湿地类型CH4通量与生物量之间也表现
出较好的正相关关系 ; Bellisario等(1999)的研究
也发现 , CH4排放速率与NEP和生物量都呈显著
正相关关系, 并解释植物生物量增加促进CH4排
放 , 是通过增加对CH4的运输和促进CH4生成来
完成的。而落叶松-泥炭藓沼泽, 由于受地下水位
下降导致的爆发式通量的影响 , 掩盖了植被对
CH4通量的影响, 因此, CH4通量与植被的关系和
其他类型不一致。此外, 目前的研究尚没有确定
灌木是否能够传输CH4, 因此 , 本试验中还不能
确定灌木生物量增加是否能够通过增加植物对气
体的传输来促进CH4排放, 这有待于进一步的研
究。
森林沼泽CH4通量与乔木地上生物量呈负对
数相关(R2=0.761 8, p=0.080)。这主要是由于: 在
森林沼泽中, 乔木的生长状况是对环境的综合反
映, 尤其是对水文条件的反映, 排水良好、水位较
低的地点 , 利于乔木生长 , 乔木生物量高 , 但不
利于产CH4菌的生长 , 而且产生的CH4又有大部
分被氧化了, 所以CH4通量较低。另外, 由于目前
尚没有文献能够确定乔木是否能够传输CH4, 因
此, 乔木可能是通过影响决定CH4通量的环境因
子, 从而间接影响CH4排放。例如, 乔木生物量高
的地点, 乔木所处的优势地位抑制了草本植物的
生长 , 而草本植物是CH4传输的主要途径之一 ,
草本植物减少时, CH4传输途径就被破坏; 另外,
与草本植物相比, 乔木释放的有机物中含有更多
的木质素和纤维素, 这些难分解的物质降低了产
CH4菌的底物质量, 因此产CH4量减少。由于以上
方面的综合作用 , 使CH4通量降低 , 因此森林沼
泽CH4通量与乔木地上生物量呈负相关性。由于

3期 孙晓新等: 小兴安岭森林沼泽甲烷排放及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.012 543
群落的总地上生物量中以乔木占绝对优势, 受其
影响, CH4通量与群落总地上生物量间的相关性
与乔木相似 , 也呈负对数相关关系 (R2=0.740 7,
p=0.085), 但相关性低于与乔木地上生物量的相
关性。
以往研究表明: 植被可能是湿地CH4排放通
量大小的最主要指示因素, 因为植被可以反映气
候、水位、地形和营养状况等一系列环境因素, 并
且易于观测 (Van der Pol-van Dasselaar et al.,
1999)。因此, 如果能找到CH4通量与植被之间的
相关关系, 将会促进对区域CH4通量的准确估测。
根据本研究结果, 乔木地上生物量可能会成为小
兴安岭森林沼泽CH4通量的指示因素, 尤其是需
要利用小尺度(＜1 m2)的观测结果外推来估计区
域大尺度CH4排放量的时候, 这一指示因素可能
会起到关键性作用。虽然森林沼泽平均CH4通量
与灌木地上生物量相关性显著(p＜0.05)(图4), 但
我们还不能用灌木生物量来预测其CH4通量, 这
是因为目前尚没有证据证明灌木能够传输CH4,
而且灌木生长也不能像乔木一样准确地反映水文
等环境条件 , 这与Bubier等(1995)的研究结论一
致, 他们认为灌木分布的湿度梯度太广, 因此预
测CH4排放效果不好, 而用莎草或树木效果较好。
5 结 论
1)毛赤杨沼泽、落叶松-藓类沼泽和落叶松-
泥炭藓沼泽CH4排放有明显的季节规律, 排放峰
值一般出现在夏季或秋季 , 而白桦沼泽和落叶
松-苔草沼泽CH4季节通量规律相对不明显, 峰值
相对较小。地下水位下降时, 落叶松-泥炭藓沼泽
CH4排放有爆发式通量现象出现, 虽然出现的频
率不高, 但在季节CH4排放通量中所占比例较大,
因此不能忽略。
2)生长季平均CH4排放通量由大到小依次为:
落叶松-泥炭藓沼泽((56.08 ± 200.38) mg·m–2·d–1)>
毛赤杨沼泽((15.34 ± 14.89) mg·m–2·d–1)>白桦沼
泽 ((0.64 ± 0.88) mg·m–2·d–1)>落叶松 -苔草沼泽
((–0.88 ± 1.76) mg·m–2·d–1)> 落叶松 -藓类沼泽
((–0.94 ± 3.00) mg·m–2·d–1), 前3个类型为大气CH4
的源, 后两个类型为大气CH4的汇。
3) 5个类型森林沼泽中仅平均地下水位最高
的毛赤杨沼泽CH4通量季节变化规律与地下水位
变化显著相关(p＜0.01), 其他类型CH4通量季节
变化规律与其对应的地下水位无显著相关性
(p＞0.05); 不同森林沼泽间CH4通量受地下水位
影响较大, 一般地下水位高的类型CH4通量较大
(落叶松-泥炭藓沼泽除外)。温度对森林沼泽CH4
通量的影响比较复杂, 二者间可能为正或负的显
著或非显著相关关系。CH4通量与乔木地上生物
量有较强的负相关性, 这有可能成为小兴安岭森
林沼泽CH4通量的最佳预测因子。
参 考 文 献
Bellisario LM, Bubier JL, Moore, TR, Chanton JP (1999).
Controls on CH4 emissions from a northern peatland.
Global Biogeochemical Cycles, 13, 81–91.
Brix H, Sorrell BK, Lorenzen B (2001). Are Phrag-
mites-dominated wetlands a net source or net sink of
greenhouse gases? Aquatic Botany, 69, 313–324.
Bubier JL, Moore TR (1994). An ecological perspective on
methane emission from northern wetlands. Trends in
Ecology and Evolution, 9, 460–464.
Bubier JL, Moore TR, Bellisario LM, Comer NT, Crill PM
(1995). Ecological controls on methane emission from
a northern peatland complex in the zone of discon-
tinuous permafrost, Manitoba, Canada. Global Bio-
geochemical Cycles, 9, 455–470.
Ding WX, Cai ZC, Tsuruta H, Li XP (2002). Effect of
standing water depth on methane emissions from
freshwater marshes in northeast China. Atmospheric
Environment, 36, 5149–5157.
Ding WX, Cai ZC, Tsuruta H, Li XP (2003). Key factors
affecting spatial variation of methane emissions from
freshwater marshes. Chemosphere, 51, 167–173.
Ding WX, Cai ZC, Wang DX (2004). Preliminary budget of
methane emissions from natural wetlands in China.
Atmospheric Environment, 38, 751–759.
Duan XN, Wang XK, Mu YJ, Ouyang ZY (2005). Seasonal
and diurnal variations in methane emissions from
Wuliangsu Lake in arid regions of China. Atmospheric
Environment, 39, 4479–4487.
Harriss RC, Sebacher DI, Day FP (1982). Methane flux in
the great Dismal swamp. Nature, 297, 673–674.
Hirota M, Tang YH, Hu QW, Hirata S, Kato T, Mo WH,
Cao GM, Mariko S (2004). Methane emissions from
different vegetation zones in a Qinghai-Tibetan Plateau
wetland. Soil Biology & Biochemistry, 36, 737–748.
Huang GH (黄国宏), Xiao DN (肖笃宁), Li YX (李玉祥),
Chen GX (陈冠雄), Yang YC (杨玉成), Zhao CW (赵
长伟) (2001). CH4 emission from the reed wetland.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 21, 1494–1497. (in

544 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
Chinese with English abstract)
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) (2007).
Contribution of Working Group I to the fourth assess-
ment report of the intergovernmental panel on climate
change. In: Solomo SD, Qin D, Manning M, Chen Z,
Marquis M, Averyt KB, Tignor M, Miller HL eds.
Climate Change in 2007: The Physical Science Basis.
Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Jauhiainen J, Takahashi H, Heikkinen JEP, Martikainen P,
Vasander H (2005). Carbon fluxes from a tropical peat
swamp forest floor. Global Change Biology, 11,
1788–1797.
Jin HJ (金会军), Wu J (吴杰), Cheng GD (程国栋), Nakano
T (中野智子 ), Sun GY (孙广友 ) (1999). Methane
emissions from wetlands on the Qinghai-Tibetan Pla-
teau. Chinese Science Bulletin (科学通报 ), 44,
1758–1762. (in Chinese)
Kang H, Freeman C (2002). The influence of hydrochemis-
try on methane emissions from two contrasting north-
ern wetlands. Water, Air, and Soil Pollution, 141,
263–272.
Lang HQ (郎惠卿) (1999). Wetland Vegetation in China
(中国湿地植被). Science Press, Beijing, 35–74. (in
Chinese)
Lelieveld J, Crutzen P, Dentener FJ (1998). Changing con-
centration, lifetime and climate forcing of atmospheric
methane. Tellus, 50B, 128–150.
Liu XT (刘兴土), Lü XG (吕宪国), Zhao KY (赵魁义)
(2007). Wetlands resource and restoration. In: Li WH
(李文华) ed. Important Consultation Item of Chinese
Academy of Engineering: Several Stratagem Issues
About Water and Soil Resource Configure, Environ-
ment Protection, and Sustainable Development in
Northeast, China-Volume of Forest: Forest and Wet-
lands Restoration and Stratagem of Forest Develop-
ment in Northeast, China (东北地区有关水土资源配
制、生态与环境保护和可持续发展的若干战略问题
研究-林业卷: 东北地区森林与湿地保育及林业发展
战略研究), Science Press, Beijing, 409–449. (in Chi-
nese)
Lu CY (卢昌义), Ye Y (叶勇), Huang YS (黄玉山), Tan
FY (谭凤仪) (2000). Methane fluxes from mangrove
communities at Dongzhai harbour, Hainan. Acta Phy-
toecologica Sinica (植物生态学报), 24, 87–90. (in
Chinese with English abstract)
Mathews E, Fung I (1987). Methane emission from natural
wetlands: global distribution, area and environmental
characteristics of sources. Global Biogeochemical Cy-
cles, 1, 61–86.
Mattson MD, Likens GE (1990). Air pressure and methane
fluxes. Nature, 347, 718–719.
Megonigal JP, Schlesinger WH (2002). Methane-limited
methanotrophy in tidal freshwater swamps. Global
Biogeochemical Cycles, 16, 1088–1098.
Melling L, Hatano R, Kah JG (2005). Methane fluxes from
three ecosystems in tropical peatland of Sarawak, Ma-
laysia. Soil Biology & Biochemistry, 37, 1445–1453.
Moore TR, Knowles R (1990). Methane emission from fen,
bog and swamp peatlands in Quebec. Biogeochemistry,
11, 45–61.
Moore TR, Roulet NT (1993). Methane flux: water table
relations in northern wetlands. Geophysical Research
Letters, 20, 587–590.
Morrissey LA, Livingston GP (1992). Methane emissions
from Alaska Arctic Tundra: an assessment of local
spatial variability. Journal of Geophysical Research,
97, 16661–16670.
Pulliam WM (1993). Carbon dioxide and methane exports
from a southeastern floodplain swamp. Ecological
Monographs, 63, 29–53.
Rask H, Schoenau J, Anderson D (2002). Factors influenc-
ing methane flux from a boreal forest wetland in Sas-
katchewan, Canada. Soil Biology & Biochemistry, 34,
435–443.
Saarnio S, Alm J, Silvola J, Lohila A, Nykänen H, Marti-
kainen PJ (1997). Seasonal variation in CH4 emissions
and production and oxidation potentials at microsite on
an oligotrophic pine fen. Oecologia, 110, 414–422.
Scott KJ, Kelly CA, Rudd JWM (1999). The importance of
floating peat to methane fluxes from flooded peatlands.
Biogeochemistry, 47, 187–202.
Segers R (1998). Methane production and methane con-
sumption―a review of processes underlying wetland
methane fluxes. Biogeochemistry, 41, 23–51.
Spahni R, Chappellaz J, Stocker TF, Loulergue L,
Hausammann G, Kawamura K, Flückiger J, Schwander
J, Raynaud D, Massin-Delmotte V, Jouzel J (2005).
Atmospheric methane and nitrous oxide of the late
Pleistocene from Antarctic ice cores. Science, 310,
1317–1321.
Song CC (宋长春), Wang YY (王毅勇), Wang YS (王跃
思 ), Zhao ZC (赵志春 ) (2006). Character of the
greenhouse gas emission in the freshwater mire under
human activities. Scientia Geographica Sinica (地理科
学), 26, 82–86. (in Chinese with English abstract)

3期 孙晓新等: 小兴安岭森林沼泽甲烷排放及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.012 545
Song CC (宋长春), Yan BX (阎百兴), Wang YS (王跃思),
Wang YY (王毅勇), Lou YJ (娄彦景), Zhao ZC (赵志
春) (2003). Fluxes of carbon dioxide and methane from
swamp and impact factors in Sanjiang Plain, China.
Chinese Science Bulletin (科学通报), 48, 2473–2477.
(in Chinese)
Sugimoto A, Fujita N (1997). Characteristics of methane
emission from different vegetations on a wetland. Tel-
lus, 49B, 382–392.
Van der Pol-van Dasselaar A, van Beusichem ML, Oenema
O (1999). Determinants of spatial variability of meth-
ane emissions from wet grasslands on peat soil. Bio-
geochemistry, 44, 221–237.
Vann CD, Megoniga JP (2003). Elevated CO2 and water
depth regulation of methane emissions: comparison of
woody and non-woody wetland plant species. Biogeo-
chemistry, 63, 117–134.
Wang YS, Wang YH (2003). Quick measurement of CO2,
CH4 and N2O emissions from a short-plant ecosystem.
Advances in Atmospheric Sciences, 20, 842–844.
Wang YS (王跃思) (2004). Chamber methods for measur-
ing carbon exchange. In: Chen PQ (陈泮勤) ed. Car-
bon Circling in Earth System (地球系统碳循环). Sci-
ence Press, Beijing, 130–145. (in Chinese)
Wang ZP, Han XG, Li LH (2006). Methane emission
patches in riparian marshes of the Inner Mongolia.
Atmospheric Environment, 40, 5528–5532.
Whiting GJ, Chanton JP (1993). Primary production control
of methane emission from wetlands. Nature, 364,
794–795.
Wilson JO, Crill PM, Bartlett KB, Sebacher DI, Harriss RC,
Sass RL (1989). Seasonal variation of methane emis-
sion from temperate swamp. Biogeochemistry, 8,
55–71.
Windsor J, Moore TR, Roulet NT (1992). Episodic fluxes of
methane from subarctic fens. Canadian Journal of Soil
Science, 72, 441–452.
Yang JS (杨继松), Li JS (刘景双), Wang JD (王金达), Yu
JB (于君宝 ), Sun ZG (孙志高 ), Li XH (李新华 )
(2006). Emissions of CH4 and N2O from wetland in the
Sanjiang Plain. Journal of Plant Ecology (Chinese
Version) (植物生态学报), 30, 432–440. (in Chinese
with English abstract)


责任编委: 周广胜 责任编辑: 王 葳