全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (5): 601–610 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.014
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-07-04 接受日期Accepted: 2009-11-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wanghm@igsnrr.ac.cn)
土壤呼吸对降雨响应的研究进展
王义东1,2 王辉民1* 马泽清1 李庆康1 施蕾蕾1,2 徐 飞1,2
1中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室千烟洲生态站, 北京 100101; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 土壤呼吸是当前区域碳收支及全球变化研究中的一个热点问题。降雨作为一个重要的扰动因子, 对准确估算土壤呼
吸具有重要影响, 这在干旱和半干旱地区尤为明显。尽管关于土壤呼吸对降雨响应过程与规律的研究已取得了较大进展, 但
是对于其机制的解释仍然存在较大的争议, 集中体现在对“Birch效应” (降雨强烈激发土壤呼吸的现象)的解释上, 即到底是
“底物供应改变机制”还是“微生物胁迫机制”在调控该过程。该文综述了土壤呼吸对降雨事件、降雨量及降雨格局的响应过程
与规律; 阐述了土壤呼吸各组分对降雨响应的差异, 分析了雨后物理替代与阻滞、底物供应、根系和微生物活性、微生物群
落结构与功能等一系列过程引起土壤呼吸改变的机制; 重点阐述了微生物对土壤水分波动的响应与适应机制。在此基础上提
出了今后需重点关注的4个方面：1) “底物供应改变机制”与“微生物胁迫机制”的区分; 2)土壤呼吸各组分对降雨响应的差异;
3)不同时空尺度上土壤呼吸对降雨响应的模拟与估算; 4)降雨带来的外援N和H+的作用。
关键词 干湿交替, Birch效应, 碳循环, 降雨格局, 土壤碳通量
Review of response mechanism of soil respiration to rainfall
WANG Yi-Dong1,2, WANG Hui-Min1*, MA Ze-Qing1, LI Qing-Kang1, SHI Lei-Lei1,2, and XU Fei1,2
1Qianyanzhou Ecological Station, Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources
Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Soil respiration is an important issue in research on regional carbon budget and global change. Rainfall, which
acts as an important disturbance to soil respiration, leads to large uncertainties in estimating carbon exchange be-
tween soil and the atmosphere, especially in arid and semiarid regions. Although significant progress on the re-
sponse of soil respiration to rainfall has been made, considerable controversies on its mechanism still exist. There
are two different mechanisms to interpret the “Birch effect”, which is characterized by a strong soil CO2 emission
soon after a rainfall event: “the substrate supply change mechanism” and “microbial stress mechanism”. We re-
view progress in the study of the response of soil respiration to rainfall and summarize the responses of different
components of soil respiration to the changes induced by rainfall, including physical replacement and blockage,
substrate supply change, activity change of root system and microbes and changes in the structure and function of
the microbial community. We also point out four important aspects to be considered in the future: 1) evaluating
the function of “substrate supply change mechanism” and “microbial stress mechanism” to the “Birch effect”, 2)
quantifying the response of soil respiration to rainfall based on different components, 3) modeling and estimating
the response of soil respiration to rainfall on different temporal and spatial scales, and 4) evaluating the possible
effects of N and H+ from rainfall on soil respiration.
Key words alternation of dry and wet, Birch effect, carbon cycle, precipitation pattern, soil CO2 efflux

土壤是陆地生态系统碳库的最大组成部分, 其
有机碳贮量达1500 Pg C, 占整个陆地生态系统碳
储量的67% (Jenkison et al., 1991)。土壤呼吸占整个
陆地生态系统呼吸的60%–90%, 是调控全球碳循环
和气候变化的关键过程(Jenkison et al., 1991; Raich
& Potter, 1995; Davidson et al., 2002), 是当前全球
变化生态学研究的重要领域。同时, 作为生物地球
化学循环的关键过程之一, 土壤呼吸与生态系统生
产力以及土壤肥力密切相关。因此, 研究土壤呼吸
规律与机制对于深入理解土壤碳循环过程及其对
气候变化的响应与适应具有重要意义(Luo & Zhou,
2006)。
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降雨不仅是土壤水分的主要来源, 而且对地下
生物化学过程具有重要的调控作用(Austin et al.,
2004), 进而直接影响土壤呼吸, 在干旱和半干旱地
区这种效应尤为明显(Sponseller, 2007)。降雨会强烈
地激发土壤呼吸, 即使少量的降雨也是如此(Birch,
1958; Franzuebbers et al., 2000; 陈全胜等, 2003; Xu
et al., 2004; Chen et al., 2008, 2009; Norton et al.,
2008)。Birch早在1958年就观测到这一现象, 因此称
之为“Birch效应” (Birch effect) (Birch, 1958)。降雨激
发导致的土壤呼吸增量可以占到年土壤呼吸总量
的16%–21% (Lee et al., 2002)。然而, “Birch效应”并
非发生于所有土壤中, 对于潮湿的土壤, 降雨反而
会抑制土壤呼吸(Cavelier et al., 1990; Davidson et
al., 2000)。可见, 降雨对土壤呼吸的影响比较复杂。
土壤呼吸对降雨的响应非常复杂, 包括一系列
物理、生物及生物化学过程。近年的研究表明, 降
雨改变了土壤的通气状况(Luo & Zhou, 2006)、呼吸
底物的组成与有效性(van Gestel et al., 1993; Miller
et al., 2005), 以及土壤微生物和根系的生理活性
(Grant & Rochette, 1994), 从而影响了土壤呼吸。本
文综述了国内外关于土壤呼吸对降雨响应的研究
成果, 总结了土壤碳循环对降雨扰动的响应规律,
提出了未来应予以重视的几个科学问题, 以增进对
土壤呼吸作用的理解与模拟。
1 土壤呼吸对降雨响应的过程与规律
1.1 土壤呼吸对降雨事件的响应
土壤水分波动通常会引起生态系统物质循环
的变化, 这在干旱、半干旱与季节性干旱地区尤为
明显(Ehleringer et al., 1999; Huxman et al., 2004)。土
壤水分主要来源于降雨, 认识土壤水分对土壤呼吸
的影响规律是探讨土壤呼吸对降雨响应机制的重
要前提。土壤水分过多或不足均会抑制土壤呼吸,
只有在土壤水分含量适中时土壤呼吸速率最大
(Reichstein et al., 2002; Conant et al., 2004)。降雨对
土壤呼吸的影响与土壤自身的水分状况密切相关,
通常降雨能激发干燥土壤的呼吸, 而抑制潮湿土壤
的呼吸。
对于干燥的土壤, 降雨能够改善土壤水分状
况, 迅速激发土壤呼吸, 通常这种激发效应会持续
2–6天(Medina & Zelwer, 1972; Clein & Schimel,
1994; Franzuebbers et al., 2000; Xu et al., 2004;
Sponseller, 2007; Norton et al., 2008)。研究指出, 降
雨可使旱季的热带森林土壤呼吸在1–2天内显著增
加(Medina & Zelwer, 1972)。降雨使旱季澳大利亚昆
士兰州北部热带半干旱的森林土壤呼吸增加3倍
(Holt et al., 1990), 使Sonoran沙漠的土壤呼吸迅速
增加30倍(Sponseller, 2007)。生态系统的模拟试验表
明, 降雨使高草草原土壤呼吸突然增加, 且雨前土
壤水分含量越低, 降雨的激发效应越强(Liu et al.,
2002)。在内蒙古多伦草原(Chen et al., 2008, 2009)、
美国怀俄明州草原(Norton et al., 2008)、加利福尼亚
稀树草原(橡树/草) (Xu et al., 2004)等地区开展的模
拟和野外试验均获得了类似的结果。一般而言, 中
等水平的降雨量和持续时间对土壤呼吸的激发作
用最大(Huxman et al., 2004)。
然而也有研究显示, 降雨明显抑制了土壤呼
吸。在巴拿马潮湿的热带常绿林, 尽管雨季土壤40
cm深处CO2浓度增加了2.3%–4.6%, 但17 mm的降
雨过后, 土壤呼吸反而较雨前减少了29% (Kursar,
1989)。在巴西亚马逊河流域的森林和草原
(Davidson et al., 2000)、中国台湾云雾林(Chang et
al., 2008), 大量降雨被认为是造成土壤呼吸量低的
一个重要原因。而在哥伦比亚的一个云雾林, 树冠
上形成的雾滴则被认为是抑制土壤呼吸的最重要
因子(Cavelier & Peneula, 1990)。
1.2 土壤呼吸对降雨量与降雨格局改变的响应
降雨量、降雨强度和降雨格局的改变会影响土
壤水分的波动模式, 从而影响土壤呼吸动态, 这在
干旱、半干旱以及存在季节性干旱的生态系统尤为
明显。
关于土壤呼吸和降雨量的关系, 不同研究者的
结果不尽一致。在全球尺度上, 土壤呼吸随降雨量
增加呈线性增加(Raich & Schlesinger, 1992)。降雨
量减少和降雨间隔延长通常会显著降低土壤呼吸
(Bremer et al., 1998; Harper et al., 2005)。例如, 在美
国堪萨斯州Konza草原的人工控制试验结果显示,
降雨减少30%、降雨间隔延长50%和降雨减少结合
间隔延长3种处理分别使土壤呼吸降低了8%、13%
和20% (Harper et al., 2005)。然而在美国田纳西州
Walker Branch的试验结果却表明, 穿透雨量的增加
或减少(±33%)并未显著影响地表凋落物分解速率
和土壤总呼吸(Hanson et al., 2003)。
研究指出, 强降雨迅速降低了苏格兰农田的土
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壤呼吸(Ball et al., 1999), 抑制了高草草原的土壤呼
吸(Liu et al., 2002), 明显抑制了美国Konza草原的
土壤呼吸(Harper et al., 2005)。然而对黄土高原小麦
(Triticum aestivum)田土壤CO2排放的影响取决于雨
前的土壤水分状况; 在土壤干旱时, 强降雨促进了
土壤呼吸; 而在土壤湿润时, 土壤呼吸在雨中及雨
后分别下降了33%和15% (张红星等, 2008)。室内模
拟研究表明, 强降雨显著抑制了澳大利亚西北半干
旱地区的土壤呼吸(McIntyre et al., 2009)。
降雨格局的改变通过影响土壤水分动态模式
(如干旱与湿润的时间与程度, 以及干湿交替的频
度等)来扰动当前的土壤呼吸模式。研究指出, 降雨
激发的土壤呼吸增量与土壤干燥时间成正比(Birch,
1959; Fierer & Schimel, 2002), 与雨前土壤呼吸速
率成反比(Xu et al., 2004)。然而, 降雨频度的改变引
起的干湿交替变化对土壤呼吸及土壤碳库动态的
影响还缺乏共识, 尤其是在大时空尺度上。室内培
养试验(Miller et al., 2005)、温带混交林的模型模拟
结果(Yuste et al., 2005)以及概念性研究(Schimel et
al., 2007)均表明, 反复干湿交替可加速土壤碳的释
放, 而Mikha等(2005)持有相反的观点。IPCC报告
(2007)指出, 全球变化将改变降水的时空格局, 大
量气候预测研究表明极端降雨事件和干旱可能会
越来越频繁(Easterling et al., 2000), 干旱区可能会
扩大, 由此引起的土壤呼吸的改变需要深入研究。
1.3 土壤呼吸各组分对降雨的响应
土壤呼吸各组分对降雨的响应存在很大差异。
土壤中的CO2主要来源于地表凋落物分解、地下有
机质分解和根呼吸, 其中前两者又被统称为土壤异
养呼吸(即土壤微生物呼吸)。然而, 由于三者的底物
性质、所处环境以及可利用性相差很大(Luo & Zhou,
2006), 对环境因子的响应有很大差异 (Cisneros-
Dozal et al., 2006; Kuzyakov, 2006)。研究指出, 土壤
呼吸各组分具有不同的温度敏感性(Q10) (Boone et
al., 1998), 对降雨响应的时间也存在很大差异: 地
表凋落物分解对降雨响应和地下有机质分解响应
很快, 大约需要1 h到数小时; 而根呼吸依赖于地上
部的光合作用(Högberg et al., 2001), 响应较慢, 需
要几天到几周。
1.3.1 土壤微生物呼吸
1.3.1.1 地表凋落物分解 地表凋落物分解是土壤
呼吸的重要组成部分 , 占土壤呼吸的 8%–48%
(Ngao et al., 2005; DeForest et al., 2009; Wang et al.,
2009)。地表凋落物位于土壤表层, 其微环境与下层
土壤差异很大, 尤其是水分方面; 少量降雨往往主
要影响凋落物分解。研究表明, 降雨频率与数量调
控着地表凋落物的分解及其对土壤呼吸的贡献
(Hanson et al., 2003)。从雨后到凋落物变干的数天
内, 凋落物分解将主导着土壤呼吸(Borken et al.,
2003)。随着凋落物含水率的下降, 其分解对土壤呼
吸的贡献也逐渐降低(Lee et al., 2004), 从42%降到
1% (Cisneros-Dozal et al., 2006)。
1.3.1.2 土壤有机质分解 土壤有机质与地表凋落
物所处的状态不同。土壤的持水能力强于凋落物,
土壤有机质分解不易受到水分胁迫。如果雨前土壤
水分含量较高且雨量较大时, 地下土壤通气状况将
受到抑制, 而凋落物则由于排水状况良好而不易受
到通气状况限制。土壤有机质大部分被土壤团聚体
包裹而很难被分解, 干燥状态下, 土壤胶体和团聚
体的结合更加紧密 , 使其更难被微生物分解
(Lundquist et al., 1999a; Monger & Gallegos, 2000)。
不同深度的土壤有机质分解对干湿交替的响应不
同, 反复干湿交替对加利福尼亚一年生草地表层土
壤C矿化没有显著影响, 却显著增强了下层土壤C
矿化和微生物活动(Xiang et al., 2008)。
1.3.2 根呼吸
根呼吸是植物生理活性的指标之一。土壤由干
变湿后, 植物生理活性增强。在干旱和半干旱地区,
降雨可以引发植物的萌发与生长(Huxman et al.,
2004), 沙漠植物在土壤加湿后需几天的时间开始
新根的生长(Huang & Nobel, 1993), 而干旱的土壤
在雨后两个星期 , 植物叶片变得更绿(Liu et al.,
2002)。可见, 降雨引起的根呼吸变化可能需要几天
到几周的时间。
综上所述, 降雨的时机和强度不同, 对土壤呼
吸的影响相差很大, 可能促进、抑制或者不影响土
壤呼吸。降雨对土壤呼吸激发的强弱不仅取决于降
雨本身, 而且依赖于底物数量与有效性和土壤微生
物的分布, 而底物和土壤微生物则强烈地依赖于前
期的土壤水分状况、植被覆盖情况、地形和土壤结
构与性质(Austin et al., 2004; Huxman et al., 2004)。
2 土壤呼吸对降雨事件的响应机制
降雨对土壤呼吸的影响主要是通过改变土壤
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水分状况, 从而对于地下生态学过程有直接作用
(Austin et al., 2004; Sponseller, 2007)。然而, 对于土
壤呼吸对降雨的响应机制还存在很大争议, 目前最
有代表性的是物理替代与阻滞效应、底物供应改变
机制和微生物胁迫机制。
2.1 物理替代与阻滞效应
物理替代与阻滞效应是最先被想到和广为接
受的一个机制, 已被大量研究证实。该机制的具体
内容是: 一方面, 雨水渗入土壤后, 填充了土壤孔
隙, 使CO2排出, 从而增加了土壤呼吸量。如果雨前
土壤处于较长时期的干旱, 土壤中就会累积很多的
CO2, 雨后物理过程排放的CO2较多。这种物理排气
过程是土壤呼吸对降雨的最快且短期的响应, 通常
发生在降雨后几分钟内, 也可能持续几个小时, 这
部分CO2通量取决于土壤质地和通气孔隙的结构
(Anderson, 1973; Orchard & Cook, 1983; Huxman et
al., 2004)。严格意义而言, 该过程并非真实的土壤
呼吸 , 而是此前累积CO2的喷发 (Luo & Zhou,
2006)。另一方面, 降雨还可能抑制土壤呼吸, 尤其
是强降雨。因为水分占据了绝大部分的土壤孔隙,
使土壤的通透性变差 , 从而抑制了土壤呼吸
(Kursar, 1989)。如果雨前土壤水分已处于近饱和状
态, 即使少量的降雨也会抑制土壤呼吸(Cavelier &
Peneula, 1990; Davidson et al., 2000)。
2.2 底物供应改变机制
2.2.1 地下非生物有机质矿化机制
地下非生物有机质矿化机制是揭示土壤呼吸
对降雨响应的一个重要机制, 也是被学者们普遍接
受的机制之一。其核心内容是: 降雨后水分进入土
壤团聚体, 土壤胶体破裂, 部分有机底物从土壤颗
粒上解吸附, 使暴露给微生物的有机物表面增加
(Birch, 1958, 1959; Adu & Oades, 1978; Utomo &
Dexter, 1982; Monger & Gallegos, 2000), 从而增加
了非生物有机质的生物有效性(Scheu & Parkinson,
1994; Appel 1998; Denef et al., 2001a, 2001b; Miller,
2005; Wu & Brookes, 2005; Inglima et al., 2009)。研
究表明, 干湿交替过程可减少21%–30%的土壤团聚
体(Denef et al., 2001a), 使土壤可溶性有机碳(DOC)
含量增加一倍 (Fierer & Schimel, 2003; Wu &
Brookes, 2005), 提高N矿化速率(Austin et al., 2004;
McIntyre et al., 2009)。此外, 土壤干燥过程中, 离子
扩散被严重限制在土壤膜状水内, 微生物和植物活
动的减弱也降低了对N的吸收, 使N (氨基酸和其他
含N物质)得以累积(Stark & Firestone, 1995), 水分
增加后, 这部分可溶性N和DOC得以溶解, 其生物
有效性增加, 而微生物活性增强又进一步刺激了N
的矿化, 从而形成了一个正反馈(Kieft et al., 1987;
Mummey et al., 1994), 增强了土壤呼吸 (Birch,
1958; Fierer & Schimel, 2003; Inglima et al., 2009)。
因此, “底物供应改变机制”可能是干旱时间越长,
降雨对土壤呼吸影响越强烈的现象(Birch, 1959;
Fierer & Schimel, 2002; Xu et al., 2004)的一个重要
原因。
2.2.2 地表凋落物快速分解
降雨迅速改变了地表凋落物的水分状况, 使其
分解速率加快。地表凋落物疏松, 即使强降雨过后
也会很快恢复良好的通气环境, 这使得其分解速率
对不同强度的降雨量都能做出响应。地表凋落物蒸
发强烈, 持水能力弱, 其分解更容易受到水分不足
的胁迫, 这可能是土壤呼吸对降雨响应持续时间较
短的一个重要因素。研究表明, 与温度相比, 地表
凋落物分解更依赖于水分的供给 (Borken et al.,
2003; Hanson et al., 2003; Lee et al., 2004;
Cisneros-Dozal et al., 2006)。在中亚热带人工针叶林
生态系统, 降雨是地表凋落物分解对土壤呼吸贡献
的调控者, 雨后地表凋落物分解对土壤呼吸的贡献
迅速增加(未发表)。因此, 雨后凋落物的快速分解可
能是土壤呼吸剧增的一个重要原因, 然而这个过程
往往未受到重视。
2.2.3 生物有机质体增加
微生物忍受干旱胁迫的能力有限, 且不同微生
物之间存在很大差异(Griffin, 1981; Stark & Fire-
stone, 1995; Schjønning et al., 2003)。干旱时期部分
土壤微生物会死亡, 使呼吸底物数量增加; 干旱时
死亡的微生物体可能没有被充分利用, 水分增加后
存活的微生物将其快速分解(Harris, 1981; Orch-
ard & Cook, 1983; Bottner, 1985; van Gestel et al.,
1993; Halverson et al., 2000), 从而显著增加了土壤
呼吸。
2.2.4 地下无机碳分解
降雨引起的无机碳(碳酸盐)的分解是土壤呼吸
增加的又一重要原因 , 尤其表现在干旱地区
(Schlesinger, 1985; Inglima et al., 2009)。这个过程包
括下面两个化学反应:
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在干旱区的土壤中, 根与微生物呼吸作用使根
际周围土壤溶液聚集了高浓度的HCO3–, 并与Ca2+
结合形成碳酸盐。这部分碳酸盐仅能短期储存碳,
在长时间尺度上就会转化为CO2, 从而促进土壤呼
吸(Emmerich, 2003)。然而在一个地中海气候主导的
生态系统中, 模拟降雨并未显著影响无机碳的分解
(Inglima et al., 2009)。
2.3 微生物胁迫机制
近年来, 土壤呼吸对降雨响应的研究集中在微
生物对水势胁迫的响应与适应机制(即“微生物胁迫
机制”), 并取得了一些重要进展。
土壤微生物具有很广的环境适应性。在发生土
壤水分胁迫时, 大多数微生物具备体内渗透势调节
机制, 在体内积累了高浓度的溶质以保持体内水分
(Harris, 1981; Schimel et al., 2007), 在极端干旱的
情况下, 通过休眠或形成孢子(Griffin, 1981; Harris,
1981; Schjønning et al., 2003)或者以细胞脱水(Stark
& Firestone, 1995)的方式得以存活。在干旱胁迫时,
不仅微生物数量减少, 而且个体呼吸速率下降, 微
生物总呼吸量降低, 但微生物仍处于对水分的“代
谢机敏状态”(de Nobili et al., 2001), 即当水分得到
补给后, 微生物可以迅速利用底物进行新陈代谢。
Xu等(2004)的野外试验有力地证明了这一点, 指出
微生物对降雨的响应大约需要1 h。
降雨后, 干旱土壤的水分和水势迅速增加, 微
生物承受着巨大的渗透冲击, 一部分微生物细胞完
全消溶, 释放出有机物质来降低土壤水势, 使剩余
微生物得以挽救(Bottner, 1985; Kieft et al., 1987;
van Gestel et al., 1993; Wu & Brookes, 2005), 另一
部分通过释放渗透调节物质(大量易分解含碳化合
物, 包括小分子碳水化合物和易分解的可溶碳)来
适应迅速增加的土壤水势, 释放的大量含碳化合物
随后被幸存的微生物快速分解, 释放出大量的CO2
(Harris, 1981; Scheu & Parkinson, 1994; Halverson et
al., 2000; Fierer & Schimel, 2003; Turner et al., 2003;
Schimel et al., 2007)。研究表明, 降雨前后土壤水势
变化越大, 微生物释放的可利用底物越多(Orchard
& Cook, 1983; Kieft et al., 1987), 这可能是降雨对
土壤呼吸的影响随干旱时间增长而增强的现象
(Birch, 1959; Fierer & Schimel, 2002; Xu et al., 2004)
的另一个重要原因。Fierer和Schimel (2003)采用室
内模拟试验, 用14C标记确定了干燥土壤加湿后所
排放的CO2来源于微生物, 且试验中并未观察到微
生物细胞的消溶作用, 因此, 土壤呼吸增加的主要
原因是由于加湿后土壤水势迅速增加, 微生物通过
渗透调节作用将细胞体内大量的含碳化合物排出,
这些物质快速矿化引起了CO2排放的迅速增加, 从
而有力地证明了“微生物胁迫机制”的作用。
2.4 微生物数量与活性的变化
降雨改善土壤水分状况后, 微生物生物量增加
(Bottner, 1985; Kieft et al., 1987; van Gestel et al.,
1993), 活性增强(Grant & Rochette, 1994; Stark &
Firestone, 1995; Austin et al., 2004; Wu & Brookes,
2005; Gordona et al., 2008), 导致土壤CO2生产迅速
增加。Birch (1958)当时也把降雨激发土壤呼吸的原
因归于微生物数量的增加。然而, 降雨对土壤呼吸
的激发是迅速且比较短暂的过程, 而雨后微生物数
量与活性的改变则是一个需要较长时间的过程, 因
此 , 微生物的数量增加与活性增强可能并非是
“Birch效应”的主要原因。
综上所述, 各种机制都是关于土壤呼吸对降雨
响应机制的重要认识, 然而在不同的情景下所起的
作用可能是有差别的。“底物供应改变机制”和“微生
物胁迫机制”是解释“Birch效应”的两个最重要的机
制(Wu & Brookes, 2005), 是截然不同的两种过程,
二者的贡献一直是学者们争论的焦点。Fierer和
Schimel (2003)的研究结果强有力地支持了“微生物
胁迫机制”, 而且该机制很好地解释了Mikha等
(2005)的试验结果; 但是该试验仅模拟研究了一次
干湿交替过程, 不能支持多循环干湿交替的结果。
此外, 该试验中也观测到了DOC倍增的现象, 这些
增加的DOC很可能被微生物吸收以供给其生理活
动或者快速产生渗透调节物质, 以适应土壤水势的
变化。因此, “底物供应改变机制”和“微生物胁迫机
制”很可能是密切联系在一起的(van Gestel et al.,
1993; Scheu & Parkinson, 1994; Xiang et al., 2008)。
Wu和Brookes (2005)估算的草地土壤“底物供应改
变机制”和“微生物胁迫机制”分别可以解释40%和
60%的由降雨激发的土壤呼吸量。然而, 两种机制
在预测长时间尺度上干湿交替对土壤呼吸影响所
引起的土壤碳库动态变化则是截然相反的(Xiang et
al., 2008), 即如果“底物供应改变机制”是“Birch效
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应”的主要原因, 那么在更加频繁的干湿交替过程
中, 土壤有机碳库将会减少; 如果“微生物胁迫机
制”是“Birch效应”的主要原因, 土壤有机碳库将会
增加(Fierer & Schimel, 2003; Xiang et al., 2008)。当
前这两个假说在解释降雨对土壤呼吸的影响上各
有千秋, 而两者的共同作用则可以给予较好的解
答。这方面的研究仍将是今后研究的重点之一。
3 土壤呼吸对干湿交替的响应机制
由降雨格局引起的反复干湿交替与单次降雨
对土壤呼吸的影响存在差别, 两者的影响机制也相
差很大(Xiang et al., 2008), 而反复干湿交替对于预
测较大时空尺度上土壤碳循环对气候变化的响应
十分重要。降雨格局的改变不是单次降雨效应的简
单加和, 因为降雨强度和频度的变化会在很大程度
上影响土壤中不同生物活动的持续时间和生态系
统的结构与功能, 进而影响土壤呼吸和土壤碳库动
态平衡, 这种影响在干旱和半干旱地区尤为明显
(Huxman et al., 2004)。
3.1 微生物群落结构与功能的改变
生态系统中, 微生物对水分条件很敏感, 很多
种类受到干旱胁迫就会进入休眠状态, 土壤水分条
件一旦得到改善, 这些微生物就会迅速活跃和繁殖
起来, 使得雨后微生物的群落结构(Lundquist et al.,
1999b; Mclean & Huhta, 2000)和功能(Griffin, 1981;
Harris, 1981; Fierer & Schimel, 2002; Schjønning et
al., 2003)发生改变, 从而影响土壤微生物呼吸。随
着干湿交替次数增加, 微生物量随之增加(Fierer &
Schimel, 2002)。在加利福尼亚草地生态系统, 反复
干湿交替使土壤底层微生物的数量和活性增加了7
倍, 表层土壤微生物的数量仅增加了50% (Xiang et
al., 2008)。干湿交替可增加真菌与细菌的比例
(Gordon et al., 2008), 而真菌与细菌群落对土壤有
机质的分解是有差别的, 从而间接影响了土壤有机
质的分解速率。随着环境污染的加剧, N素湿沉降越
来越严重(40–120 kg N·hm–2)。N素湿沉降的增加可
以改变土壤微生物的群落结构和功能(薛璟花等,
2005; 鲁显楷等, 2008), 使真菌生物量减少, 真菌/
细菌生物量比下降, 从而使土壤微生物总量减少,
土壤酶活性降低, 结果导致土壤呼吸速率减少, 微
生物对底物的利用模式发生改变(DeForest et al.,
2004)。因此, 反复干湿交替以及N素湿沉降引起的
微生物群落结构和功能的变化可能是土壤呼吸对
干湿交替响应的两个重要原因。
3.2 植被群落结构与功能的改变
生态系统中, 尤其是在干旱和半干旱地区, 很
大一部分植物在干旱时期也会休眠, 雨后便活跃起
来, 叶面积指数(leaf area index, LAI)增加, 根呼吸
增强, 干湿交替格局引起的LAI的季节性波动对生
态系统呼吸和土壤呼吸的调控作用尤其重要
(Flanagan et al., 2002)。对常绿阔叶林、落叶林和混
交林的研究表明, 土壤呼吸的季节变化显著受到
LAI的影响, 植物的物候现象(每年落叶)能显著影响
土壤呼吸的季节动态(Curiel Yuste et al., 2004)。降
雨带来的N沉降能显著改变森林群落的物种组成及
群落的多样性, 一般而言, 林下植物和隐花植物较
敏感, 而乔木层则需要较长时间才表现出来(鲁显
楷等, 2008)。可见, 降雨及其带来的N沉降通过改变
植物的群落结构和功能而对土壤呼吸的影响也是
不容忽视的。
4 问题与展望
土壤呼吸对降雨响应机制的研究已取得了很
大的进展, 特别是“微生物胁迫机制”的提出对于深
入理解和揭示土壤呼吸对水分波动的响应机制具
有重要意义。尽管如此, 目前的认识还不够全面,
还有很多问题有待进一步探讨。
1)当前对于“底物供应改变机制”和“微生物胁
迫机制”对土壤呼吸影响程度上的认识还存在很大
争议。因此, 如何区分“底物供应改变机制”和“微生
物胁迫机制”对“Birch效应”的贡献极其重要。降雨
格局的变化对土壤呼吸影响的研究有待深入, 其模
拟和长期野外观测都是未来研究的重要方面。
2)进一步区分土壤呼吸各组分和各种生物体对
降雨的响应机制十分重要。因为, 降雨调控着地表
凋落物的分解, 而各组分对降雨的响应时间与过程
存在很大差异。因此, 只有更深入地研究土壤呼吸
各组分和各种生物有机体对降雨的响应机制, 才能
更好地理解土壤呼吸对降雨的响应过程, 在更大尺
度上预测土壤呼吸对降雨的响应趋势。
3)生态系统不同时空尺度上土壤呼吸对降雨的
响应规律相差很大, 其测量、模拟和估算很困难
(Emmerich, 2003; Huxman et al., 2004; Scott et al.,
2004), 在较大时空尺度上定量化研究土壤呼吸对
王义东等: 土壤呼吸对降雨响应的研究进展 607

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.014
降雨的响应十分重要。
4)降雨不仅改变土壤水分, 而且还使N和H+进
入土壤, 从而进一步增加了降雨影响土壤呼吸的复
杂性。随着环境污染的加剧, N素湿沉降越来越严
重。土壤呼吸对施氮肥和N沉降的响应差异很大,
随着N的输入, 土壤呼吸增加(Borken et al., 2003)、
减少(Olsson et al., 2005)和不变(Mo et al., 2008)的
试验结果均有报道。土壤pH值控制着土壤中微生物
酶的种类、数量和生物化学反应, 从而调控着土壤
呼吸速率(Sitaula et al., 1995; Xu & Qi, 2001)。因此,
降雨带来的外源N和H+对土壤呼吸的影响将是今后
研究的重要方向。
致谢 国家重点基础研究发展计划 (973项目 )
(2009CB421101)、国家自然科学基金(30870444)、
中国科学院“百人计划”和中国科学院知识创新工程
项目(KZCX2-YW-432)资助。盛文萍、杨庆朋、陈
纯、周蕾和徐明洁对本文提出了修改建议, 在此表
示感谢。
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责任编委: 刘世荣 实习编辑: 黄祥忠