全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(7): 10261036 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271641, 31461143015, 31471438), 江苏省农业三新工程项目(SXGC[2014]313), 江苏高校优势学科
建设工程资助项目(PAPD), 江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(KYZZ_0364)和扬州大学高端人才支持计划项目(2015-01)资助。
The research was supported by the National Natural Science Foundation of China (31461143015, 31271641, 31471438), Jiangsu
“Three-innovation” Agricultural Project (SXG2014313), the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institu-
tions (PAPD), Innovation Research Program for Graduate Students for Higher Education of Jiangsu Province (KYZZ_0364), and the Top
Talent Supporting Program of Yangzhou University (2015-01).
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式：E-mail: chuguang19880210@163.com
Received(收稿日期): 2015-12-29; Accepted(接受日期): 2016-05-09; Published online(网络出版日期): 2016-05-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160512.1103.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01026
干湿交替灌溉对水稻产量与水分利用效率的影响
褚 光 展明飞 朱宽宇 王志琴 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 本研究旨在阐明干湿交替灌溉影响水稻产量的生理机制。大田种植 3个当地高产水稻品种武运粳 24 (粳稻)、
扬两优 6号(两系杂交籼稻)和甬优 2640 (三系籼/粳杂交粳稻)。自移栽后 7 d设置: 常规灌溉(CI, 保持水层)和干湿交
替灌溉(AWD), 观察这 2种灌溉模式对水稻根系与地上部生长发育的影响。结果表明, 与 CI相比, AWD可以显著提
高水稻产量与水分利用效率, 3个供试品种产量分别提高了 5.34%、5.85%和 6.62%, 水分利用效率分别提高了 28.9%、
25.3%和 27.6%。产量与水分利用效率的提高主要得益于水稻根系和地上部植株的生理功能的改善, 表现出灌浆期较
高的根系氧化力、根系伤流液强度、根系与叶片中玉米素与玉米素核苷的含量、剑叶净光合速率、籽粒中较高的蔗
糖合酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉合酶活性、较大的深层(10~20 cm)根系、较高的分蘖成穗率与叶面积
指数。
关键词: 水稻; 产量; 根系; 水分利用率; 干湿交替灌溉
Effects of Alternate Wetting and Drying Irrigation on Yield and Water Use
Efficiency of Rice
CHU Guang, ZHAN Ming-Fei, ZHU Kuan-Yu, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou
University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Alternate wetting and drying (AWD) irrigation has been widely adopted to replace conventional irrigation (CI) for sav-
ing water and increasing water use efficiency (WUE) in irrigated rice systems in China. However, there is limited information
about how AWD affects yield, WUE, and root and shoot growth and development. To fill this knowledge gap, we conducted the
experiment using three local high-yielding rice cultivars, Wuyunjing 24 (japonica), Yangliangyou 6 (two-line indica hybrid rice),
and Yongyou 2640 (three-line indica/japonica hybrid rice) under the two water managements, CI and AWD, during the whole
growing season. The results showed that, when compared with CI, AWD increased grain yield by 5.34%, 5.85%, and 6.62% and
WUE by 28.9%, 25.3%, and 27.6%, respectively which mainly attributed to greater root oxidation activity, amount of root bleed-
ing sap, content of cytokinins (zeatin + zeatin riboside) in roots and leaves, highten photosynthetic rate of flag leaf, deeper root
distribution, increased productive tillers and leaf area, and enhanced activities of enzymes involved in sucrose-to-starch conver-
sion in grains during grain filling. The results demonstrate that AWD is an effective practice to increase grain yield and water use
efficiency through enhancing root and shoot growth and development.
Keywords: Rice; Yield; Root; Water use efficiency; Alternate wetting and drying
水稻(Oryza sativa L.)是我国最大的粮食作物 , 也是用水的第一大户, 稻田灌溉用水量约占农业用
第 7期 褚 光等: 干湿交替灌溉对水稻产量与水分利用效率的影响 1027


水总量的 70%。随着人口的增长、城镇和工业的发
展、全球气候的变化以及环境污染的加重, 用于灌
溉的水资源愈来愈匮乏, 严重威胁到水稻生产的发
展[1-3]。因此, 如何在提高产量的同时提高水分利用
效率, 是水稻生产上亟待解决的问题。
多年来, 国内外稻作科学工作者围绕高产与水
分高效利用的目标, 针对水稻各生育期需水规律、
不同稻作制度下的灌溉模式等进行了广泛而深入的
研究, 创建了多种节水灌溉技术, 如干湿交替灌溉、
间歇湿润灌溉、覆膜旱种、无水层种稻等[4-7], 为水
稻节水灌溉技术的进步与发展做出了重要贡献。其
中, 干湿交替灌溉技术(alternate wetting and drying
irrigation, AWD)是目前在生产中应用最为广泛的 ,
在亚洲各主要水稻生产国都得到了大面积推广与应
用, 取得了显著的节水效果[8-14]。但关于 AWD对水
稻产量的影响有不同研究结果, 有的增产, 有的减
产[8-14]。目前, 有关 AWD对产量影响的机制尚不清晰。
根系具有固定地上部植株 , 吸收水分和养分 ,
合成多种激素、有机酸和氨基酸等功能, 其形态和生
理特性与地上部生长发育、产量和品质均有着紧密的
联系, 对水稻生长发育起着十分重要的作用[15-17]。近
年研究表明, 水稻根系的生长发育与各种环境条件
密切相关, 尤以水分、肥料、耕作栽培措施等影响
较大[18-20]。目前国内外关于干湿交替灌溉对水稻地
上部影响的研究较多[21-23], 而对根系生长发育以及
根冠相互作用机制的研究则较少。而深入研究AWD
对水稻根系生长的影响, 对于阐明灌溉方式影响产
量的机理有重要意义。为此本研究较为系统地观察
了在全生育期干湿交替灌溉条件下3个当地高产水
稻品种根系形态生理特征的变化及其与地上部生长
发育的关系, 以期从根系与地上部生长发育的角度
进一步认识水稻的高产与水分高效利用的机制。
1 材料与方法
1.1 材料与试验地基本情况
试验于 2014—2015年在扬州大学农学院试验农
场进行。试验地前茬作物为小麦。耕作层含有机质
2.61%、有效氮 121 mg kg–1、速效磷 25.2 mg kg–1、
速效钾 87.9 mg kg–1。供试品种 2014年为武运粳 24
(常规粳稻)与扬两优 6号(两系籼型杂交稻), 2015年
为超大穗型品种甬优 2640 (每穗颖花数>300, 三系
籼/粳杂交粳稻)。5月 13日至 14日播种, 6月 12日
至 13日移栽, 武运粳 24与扬两优 6号双本栽插, 甬
优 2640 单本栽插。武运粳 24 于 2014 年 8 月 20 日
抽穗, 扬两优 6 号于 2014 年 8 月 23 日抽穗, 甬优
2640 于 2015 年 8 月 10 日抽穗, 两年收获时间均为
10月 15日。栽插株、行距为 16 cm × 25 cm。试验
地上建有可移动大棚, 降雨时将大棚关闭, 其余时
间打开大棚通风透光。
自移栽后 7 d至成熟期, 设置 2种灌溉模式: (1)
常规灌溉(CI, conventional irrigation), 保持浅水层,
中期搁田与收获前 1 周断水 ; (2)干湿交替灌溉
(AWD), 除移栽至返青田间保持浅水层外 , 其余时
期采用干湿交替灌溉技术, 即自浅水层自然落干到
土壤水势达15 kPa时, 灌水 1~2 cm, 再自然落干至
土壤水势为15 kPa, 再上浅层水, 如此循环。小区
面积为 6 m × 5 m, 3次重复, 完全随机区组排列。在
AWD 处理小区安装真空表式土壤负压计(中国科学
院南京土壤研究所生产), 每小区安装 3 支土壤负压
计监测 15~20 cm深处土壤水势。每天 12:00记录土
壤水势, 当读数达到阈值时, 灌 1~2 cm水层。在进
水管安装水表(LXSG-50流量计, 上海水分仪表制造
厂)用以监测用水量。全生育期施用尿素折合纯氮
240 kg hm–2, 按基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥 =
4∶2∶2∶2施用。基施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 300
kg hm–2。移栽前 1 d 和穗分化始期施用氯化钾(含
K2O 62.5%) 90 kg hm–2和 60 kg hm–2。全生育期严格
防治病虫草害。
1.2 取样与测定
1.2.1 叶片形态与生理特性的测定 分别于移栽
后 77 d与 89 d (武运粳 24)、80 d与 92 d (扬两优 6
号) 和 70 d与 83 d (甬优 2640), 即当 AWD小区水
稻抽穗后土壤水势第 1 次与第 2 次达到15 kPa 时,
从 6:00至 18:00, 每隔 2 h采用压力室法测定剑叶水
势(Model 3000, 土壤水分仪器公司, 美国), 每个处
理重复测定 8 张叶片。分别于分蘖中期、穗分化始
期、抽穗期、成熟期, 考察每个小区 100 穴植株的
分蘖数 , 按照平均茎蘖数取 8 穴植株 , 采用美国
LI-COR公司生产的 Li-Cor 3050型叶面积仪测定水
稻叶片总叶面积, 并于抽穗期测定有效分蘖上的叶
面积 , 以此计算总叶面积指数与有效叶面积指数 ;
测定叶面积后将植株分解为绿叶、枯叶、茎、鞘和
穗(抽穗以后), 烘干测定干物质重。于抽穗后第 1次
土壤落干期(武运粳 24为移栽后 77 d, 扬两优 6号为
80 d, 甬优 2640为 70 d)与第 2次土壤落干期(武运粳
24为移栽后 89 d, 扬两优 6号为 92 d, 甬优 2640为
1028 作 物 学 报 第 42卷


83 d), 此时 AWD 处理小区土壤水势达到15 kPa,
以及抽穗后第 1 次土壤复水期(武运粳 24 为移栽后
79 d, 扬两优 6号为 82 d, 甬优 2640为 72 d)和第 2
次土壤复水期(武运粳 24 为移栽后 91 d, 扬两优 6
号为 94 d, 甬优 2640为 85 d), 选择晴朗无风的上午,
于 9:00 采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 便携
式光合测定仪测定稻株最上展开叶的光合速率。叶
室 CO2浓度为 380 μmol mol–1, 使用红蓝光源, 光量
子通量密度(PFD)为 1400 μmol m–2 s–1, 温度 28~30
℃, 各处理重复测定 8张叶片。
1.2.2 根系形态与生理特性的测定 分别于分蘖
中期、穗分化始期、抽穗期、成熟期, 取每小区 6
穴稻株, 每穴稻株以基部为中心, 挖取 16 cm × 25
cm × 20 cm的土块, 每个土块被一分为二, 切割成
上下两部分, 每部分土块为 16 cm × 25 cm × 10 cm,
分别装于 70 目的筛网袋中, 先用流水冲洗, 然后用
农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 烘干后称干重。抽
穗后 2 次土壤落干期与复水期, 用上述取根方法,
从各小区取 6穴根系, 3穴用于测定根系氧化力, 参
照杨建昌等[24]方法测定。另 3 穴根系与叶片样品经
液氮冷冻 1 min后保存在70℃冰箱, 用于激素的测
定。参照陈远平等 [25]的高效液相色谱法并作改进 ,
提取、纯化和定量分析根系与叶片中玉米素(Z)+玉
米素核苷( ZR)。用石油醚萃取去除样品中的叶绿素
和脂肪等物质, 经 Sep-Pak C18 柱过滤以减少样品
中杂质; 色谱条件改用 Dubhe C18 4.6×250, 5 μm, 流
动相为 5% (v/v)乙腈、50% (v/v)甲醇、0.6% (v/v)冰
乙酸, 流速为 0.8 mL min–1, 采用梯度洗脱法, 检测
波长 254 nm; 柱温 30℃, 进样量 20 μL。样品回收
率为 84.8%±3.2%, 每一个样品至少重复 4次。以外
标法定量。另分别于上述时期, 各小区取代表性植
株 6穴, 于 18:00在各茎离地 10 cm处剪去地上部分
植株, 将预先称重的脱脂棉放于茎的剪口处, 包上
塑料薄膜, 于第 2 天早上 6:00 取回带有伤流液的脱
脂棉并称重。
1.2.3 籽粒中酶活性的测定 分别于抽穗后 2 次
土壤落干期与复水期, 从各小区取 30~40 粒去壳籽
粒, 加 3~5 mL 100 mmol L–1 Tricine-NaOH提取液[pH
8.0, 含有 10 mmol L–1 MgCl2, 2 mmol L–1 EDTA、50
mmol L–1 2-mercaptoethanol、12% (v/v) glycerol、5%
(w/v) PVP 40]于研钵中研磨 (温度保持在 0℃ ),
15 000 × g离心 5 min (4℃), 上清液(粗酶液)用于各
酶活性测定。参照 Yang等[26-27]方法测蔗糖合酶、腺
苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉合酶活性。
1.2.4 考种与计产 取成熟期各小区 50 穴考察
每穴穗数, 10 穴观察结实率(水漂法, 沉入水底者为
饱粒)和千粒重。去除边行后, 剩余稻株实收计产。
1.3 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003、SPSS 16.0和 SAS
统计软件分析试验数据, 用 SigmaPlot 10.0绘图。
2 结果与分析
2.1 产量及其构成因素
由表 1可知, 在 AWD处理下, 武运粳 24、扬两
优 6号与甬优 2640的产量分别为 10.10、9.72和 10.50
t hm–2, 分别较各自对照(CI)增加了 5.34%、5.85%和
6.62%。就产量构成因素而言, 两种灌溉模式下的单
位面积穗数与每穗粒数无显著差异。与 CI 相比 ,
AWD 显著增加了结实率与千粒重。AWD 处理下 3
个供试品种的结实率分别较对照增加 4.8、5.4和 5.1
个百分点 , 千粒重则较对照增加 2.24%、2.62%和
2.47% (表 1)。

表 1 不同灌溉模式下的水稻产量及其构成因素
Table 1 Grain yield and its yield components under different water managements
品种
Cultivar
处理
Treatment
产量
Grain yield
(t hm–2)
穗数
No.of panicles
(×104 hm–2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
总颖花量
Total spikelets
(×106 hm–2)
结实率
Filled grains
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
CI 9.59±0.21 b 230±7.1 a 182±3.1 a 419±21 a 85.5±1.5 b 26.8±0.18 b 武运粳 24
Wuyunjing 24 AWD 10.10±0.19 a 227±5.4 a 180±3.9 a 409±17 a 90.3±1.2 a 27.4±0.21 a
CI 9.19±0.24 b 183±5.1 a 223±3.8 a 408±15 a 84.3±1.3 b 26.7±0.21 b 扬两优 6号
Yangliangyou 6 AWD 9.72±0.27 a 179±4.3 a 221±4.7 a 396±19 a 89.7±1.6 a 27.4±0.16 a
CI 9.84±0.18 b 138±3.8 a 340±5.5 a 469±19 a 86.3±1.3 b 24.3±0.15 b 甬优 2640
Yongyou 2640 AWD 10.50±0.35 a 134±4.6 a 344±7.3 a 461±27 a 91.4±1.1 a 24.9±0.24 a
CI: 常规灌溉; AWD: 干湿交替灌溉。同栏内比较, 标以不同字母的值在 P = 0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and drying irrigation. Values within the same column followed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.
第 7期 褚 光等: 干湿交替灌溉对水稻产量与水分利用效率的影响 1029


2.2 灌溉用水量与水分利用效率
AWD减少了3个供试品种的灌溉用水量, 武运粳
24、扬两优6号与甬优2640分别较CI降低18.2%、16.8%
和17.1% (图1-A); 灌溉水分利用效率(产量/灌溉用水
量)分别较CI增加28.9%、25.3%和27.6% (图1-B)。
2.3 分蘖数与分蘖成穗率
两种灌溉模式对分蘖中期 3 个供试水稻品种的
分蘖数无影响(表 2)。AWD 处理下的分蘖数在穗分
化始期与抽穗期显著低于CI, 而在成熟期则与 CI无
显著差异。AWD处理下的 3个供试品种的分蘖成穗
率(成熟期分蘖数/穗分化始期分蘖数)分别为 79.6%、
80.3%和 78.2%, 均显著高于 CI, 表明在生育中后期
AWD更有利于水稻的生长。
2.4 叶面积指数
分蘖中期, 2种灌溉模式对 3个水稻品种的叶面
积指数无影响(表 3)。AWD 处理下水稻的叶面积指
数与 CI 相比, 穗分化始期显著降低, 抽穗期无显著
性差异, 成熟期显著提高, 抽穗期 AWD的有效叶面
积指数显著提高(表 3)。
2.5 叶片水势
图 2是在 3个水稻品种抽穗后第 1次(A~C)与第
2次(D~F) AWD小区土壤水势为15 kPa时, 不同灌
溉模式下水稻叶片水势的日变化。由图可知, 两次
土壤落干期水稻叶片水势的日变化趋势较为一致 ,
但第 2 次土壤落干期水稻叶片的水势在日变化中相
同时间均低于第 1次。两次土壤落干期, AWD显著
降低了 12:00 的叶片水势, 而 6:00到 8:00叶片水势
与 CI 无显著性差异 , 表明当土壤低限水势为15
kPa 时, AWD 处理植株的水分状况会在夜间恢复到
正常。

图 1 干湿交替灌溉对灌溉用水量(A)与灌溉水利用效率(B)的影响
Fig. 1 Effects of alternate wetting and soil drying on the amount of irrigation water (A) and irrigation water use efficiency (B)
WYJ-24: 武运粳 24; YLY-6: 扬两优 6号; YY-2640: 甬优 2640; CI: 常规灌溉; AWD: 干湿交替灌溉。同品种不同处理间比较, 标以不
同字母的柱值差异显著。
WYJ-24: Wuyunjing 24; YLY-6: Yangliangyou 6; YY-2640: Yongyou 2640; CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and soil
drying. Bars subscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level between two treatments and within the
same cultivar.

表 2 干湿交替灌溉对水稻分蘖数与分蘖成穗率的影响
Table 2 Effects of alternate wetting and soil drying on number of tillers and percentage of productive tillers of rice
分蘖数 Number of tillers per m2 品种
Cultivar
处理
Treatment 分蘖中期
Mid tillering
穗分化始期
Panicle initiation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
分蘖成穗率
Productive tillers (%)
CI 161±7.6 a 244±9.2 a 197±4.9 a 180±4.6 a 73.7±2.6 b 武运粳 24
Wuyunjing 24 AWD 159±5.3 a 222±8.5 b 188±4.0 b 177±3.8 a 79.6±2.8 a
CI 120±3.2 a 186±8.7 a 151±6.1 a 133±4.8 a 71.4±2.3 b 扬两优 6号
Yangliangyou 6 AWD 122±4.5 a 161±7.5 b 138±5.2 b 129±4.3 a 80.3±3.5 a
CI 98±2.9 a 156±6.8 a 129±4.9 a 113±3.9 a 72.5±2.1 b 甬优 2640
Yongyou 2640 AWD 101±3.5 a 138±6.1 b 115±5.2 b 109±4.6 a 78.2±3.2 a
CI: 常规灌溉; AWD: 干湿交替灌溉。同栏内比较, 标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and drying irrigation. Values within the same column followed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.
1030 作 物 学 报 第 42卷


表 3 干湿交替灌溉对水稻叶面积指数的影响
Table 3 Effects of alternate wetting and soil drying on leaf area index (LAI) of rice
抽穗期 Heading 品种
Cultivar
处理
Treatment
分蘖中期
Mid tillering
穗分化始期
Panicle initiation 总叶面积指数
Total LAI
有效叶面积指数
Productive LAI
成熟期
Maturity
CI 1.76±0.04 a 5.38±0.13 a 7.43±0.31 a 6.65±0.18 b 0.87±0.02 b 武运粳 24
Wuyunjing 24 AWD 1.82±0.07 a 4.92±0.15 b 7.34±0.25 a 7.05±0.20 a 1.55±0.04 a
CI 1.69±0.05 a 5.53±0.12 a 7.37±0.25 a 6.54±0.22 b 0.93±0.02 b 扬两优 6号
Yangliangyou 6 AWD 1.73±0.04 a 5.14±0.14 b 7.27±0.29 a 6.98±0.16 a 1.67±0.03 a
CI 1.87±0.04 a 5.76±0.12 a 7.69±0.25 a 6.78±0.19 b 1.14±0.03 b 甬优 2640
Yongyou 2640 AWD 1.90±0.02 a 5.33±0.16 b 7.61±0.28 a 7.22±0.17 a 1.88±0.04 a
CI: 常规灌溉; AWD: 干湿交替灌溉。同栏内比较, 标以不同字母的值在 P = 0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and drying irrigation. Values within the same column followed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.

图 2 干湿交替灌溉对水稻叶片水势(A~C)的影响
Fig. 2 Effects of alternate wetting and soil drying on diurnal changes in leaf water potentials (AC) of rice
Wuyunjing 24: 武运粳 24; Yangliangyou 6: 扬两优 6号; Yongyou 2640: 甬优 2640; D1和 D2: 土壤落干期; CI: 常规灌溉; AWD: 干湿
交替灌溉。*表示与对照在 P = 0.05水平上差异显著。
D1 and D2, the soil drying period; CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and soil drying. * Significantly different at the 0.05
probability level compared with the CI.

2.6 地上部干物重、根干重与根冠比
分蘖中期与抽穗期 , AWD 处理水稻地上部干
物重与 CI 无显著差异 , 穗分化始期显著低于 CI,
而成熟期则高于 CI, 3个供试品种表现出相同的变
化趋势(图 3-A~C)。从分蘖中期至成熟期 , 根干重
表现出先增后降的趋势 , 峰值出现在抽穗期 , 在
分蘖中期与穗分化始期 , AWD 处理下水稻根干重
与 CI 无显著性差异 , 而在抽穗期与成熟期均要显
著高于对照(图 3-D~F)。不同灌溉模式下水稻浅层
根系的干物重(0~10 cm)在整个生育期无显著性差
异 , 而 AWD 处理的水稻深层根系的干物重 (10~
20 cm)在整个生育期均显著高于 CI (表 4)。自分蘖
中期至成熟期 , 3 个供试品种的根冠比均呈现下降
的趋势。在分蘖中期与成熟期 , AWD 处理根冠比
与 CI 无显著性差异 , 在穗分化始期与抽穗期显著
高于 CI (图 3-G~I)。
2.7 剑叶净光合速率与叶片中 Z+ZR的含量
在 2次土壤落干期(D1, D2), AWD处理下 3个
供试水稻品种的剑叶净光合速率与 CI 无显著性差
异 , 而在土壤复水期(W1, W2)则显著高于 CI (图
4-A~C)。AWD在土壤落干期对水稻叶片并没有伤害,
相反在复水后会提高光合速率, 表明 AWD 更有利
于叶片的光合作用。叶片中 Z+ZR 含量变化的趋势
与剑叶净光合速率的变化趋势相一致(图 4-D~F)。
第 7期 褚 光等: 干湿交替灌溉对水稻产量与水分利用效率的影响 1031



图 3 干湿交替灌溉对水稻地上部干物重(A~C)、根干重(D~F)与根冠比(G~I)的影响
Fig. 3 Effects of alternate wetting and soil drying on shoot dry weight (AC), root dry weight (DF), and root-shoot ratio (GI) of rice
WYJ-24: 武运粳 24; YLY-6: 扬两优 6号; YY-2640: 甬优 2640; MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期; CI: 常规灌
溉; AWD: 干湿交替灌溉。同期不同处理间比较, 标以不同字母的柱值差异显著。
WYJ-24: Wuyunjing 24; YLY-6: Yangliangyou 6; YY-2640: Yongyou 2640; MT: mid tillering; PI: panicle initiation; HD: heading time; MA:
maturity; CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and soil drying. Bars subscripted by different letters are significantly different
at the 0.05 probability level between two treatments and within the same growth period.

表 4 干湿交替灌溉对水稻根干重的影响
Table 4 Effects of alternate wetting and soil drying on root dry weight of rice (g m–2)
0~10 cm根层 0–10 cm soil layer 10~20 cm根层 10–20 cm soil layer
品种
Cultivar
处理
Treatment 分蘖中期
Mid tillering
穗分化始期
Panicle
initiation
抽穗期
Heading
time
成熟期
Maturity
分蘖中期
Mid tillering
穗分化始期
Panicle
initiation
抽穗期
Heading
time
成熟期
Maturity
CI 87.3±5.3 a 107±9.2 a 119±7.1 a 112±8.9 a 3.84±0.26 b 26.7±2.2 b 41.2±3.4 b 16.9±1.1 b武运粳 24
Wuyunjing 24 AWD 86.7±6.1 a 100±8.5 a 116±6.4 a 123±9.6 a 4.97±0.21 a 31.5±2.5 a 48.3±2.1 a 20.6±1.4 a
CI 86.5±7.9 a 114±8.2 a 115±8.8 a 112±5.6 a 3.75±0.22 b 25.9±1.7 b 40.8±2.1 b 15.7±1.2 b扬两优 6号
Yangliangyou 6 AWD 84.3±9.5 a 109±9.3 a 117±7.6 a 123±8.3 a 4.89±0.35 a 30.1±2.2 a 46.9±2.3 a 19.8±0.9 a
CI 92.5±7.1 a 126±7.2 a 122±9.2 a 123±7.2 a 3.92±0.32 b 27.9±2.6 b 43.5±2.9 b 18.5±1.5 b甬优 2640
Yongyou 2640 AWD 90.1±9.7 a 122±8.9 a 124±8.1 a 132±7.4 a 5.04±0.18 a 33.2±3.1 a 50.3±3.2 a 23.4±0.9 a
CI: 常规灌溉; AWD: 干湿交替灌溉。同栏内比较, 标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and drying irrigation. Values within the same column followed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.
1032 作 物 学 报 第 42卷



图 4 干湿交替灌溉对水稻剑叶净光合速率(A~C)以及叶片中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量(D~F)的影响
Fig. 4 Effects of alternate wetting and soil drying on photosynthetic rate of the flag leaf (AC) and zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR)
content in leaves (DF) of rice
WYJ-24: 武运粳 24; YLY-6: 扬两优 6号; YY-2640: 甬优 2640; D1和 D2: 土壤落干期; W1和 W2: 复水期; CI: 常规灌溉;
AWD: 干湿交替灌溉。同期不同处理间比较, 标以不同字母的柱值差异显著。
WYJ-24: Wuyunjing 24; YLY-6: Yangliangyou 6; YY-2640: Yongyou 2640; D1 and D2, the soil drying period; W1 and W2, the re-watering
period; CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and soil drying. Bars subscripted by different letters are significantly different at
the 0.05 probability level between two treatments and within the same growth period.


2.8 根系氧化力、根系中 Z+ZR含量以及根系伤
流量
与剑叶净光合速率(图 4-A~C)的变化趋势相一
致, 在 2次土壤落干期(D1, D2), AWD处理下 3个供
试品种的根系氧化力(图 5-A~C)、根系伤流液强度
(图 5-D~F)以及根系中 Z+ZR 的含量(图 5-G~I)均与
CI 无显著差异 , 而在 2 次土壤复水期(W1, W2),
AWD处理下上述指标均显著高于 CI (图 5)。
2.9 籽粒中酶活性
与剑叶净光合速率(图 4-A~C)的变化趋势相一
致, 在土壤落干期(D1, D2), AWD处理下 3个供试水
稻品种籽粒中蔗糖合酶(图 6-A~C)、腺苷二磷酸葡萄
糖焦磷酸化酶(图 6-D~F)以及淀粉合酶(图 6-H~I)活
性均与 CI 无显著差异, 而在 2 次土壤复水期(W1,
W2)籽粒中这 3 种酶的活性, AWD 处理均显著高于
CI。
相关分析表明, 在不同的水分处理下, 3个供试
品种根系氧化力、根系中 Z+ZR 含量以及根系伤流
液强度与叶片中 Z+ZR 含量、剑叶净光合速率、籽
粒中蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化
酶 (AGPase)以及淀粉合酶 (StSase)活性均呈极显著
正相关(r =0.691**~0.952**)。
3 讨论
干湿交替灌溉技术可以减少稻田灌溉用水量 ,
目前已经形成较为统一的认识 , 但是否能够增产 ,
还存在较多的争议 [1-4,21-22,24]。本研究结果表明, 与
CI相比, AWD不仅可以提高水分利用效率, 而且还
可以显著提高水稻产量。造成本研究结果与以往研
究结果不同的原因有很多, 如不同的土壤与水文条
件, 水稻生长季节不同的气象因素等。在本研究中
AWD之所以能够提高产量, 主要是设置的土壤落干
程度较轻。这种 AWD 在土壤落干期不会明显降低
光合作用, 在复水期可以显著提高叶片光合速率和
增加籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性, 进而提
高结实率和粒重。因此, 我们认为, 土壤落干程度是
AWD 影响产量高低的一个关键因素 , 建议将15
kPa 作为在水稻干湿交替灌溉中土壤落干程度的安
全土壤水势指标。
根系作为水稻水分、养分吸收和运输的主要器
官 , 其功能的发挥与根系形态和生理特性密切相
关。前人研究发现, 长期淹水会导致土壤中某些有
毒还原性产物的积累, 如 Fe2+、H2S等[28], 对根系的
生长发育造成负面影响。AWD则可有效改善土壤的
氧化还原性并去除土壤中具有毒性的还原性产物 ,
第 7期 褚 光等: 干湿交替灌溉对水稻产量与水分利用效率的影响 1033



图 5 干湿交替灌溉对水稻根系氧化力(A~C)、根系伤流液强度(D~F)以及根系中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量(G~I)的影响
Fig. 5 Effects of alternate wetting and soil drying on root oxidation activity (AC), root bleeding rate (DF), and zeatin (Z) + zeatin
riboside (ZR) content in roots (GI)
WYJ-24: 武运粳 24; YLY-6: 扬两优 6号; YY-2640: 甬优 2640; D1和 D2: 土壤落干期; W1和 W2: 复水期; CI: 常规灌溉;
AWD: 干湿交替灌溉。同期不同处理间比较, 标以不同字母的柱值差异显著。
WYJ-24: Wuyunjing 24; YLY-6: Yangliangyou 6; YY-2640: Yongyou 2640; D1 and D2, the soil drying period; W1 and W2, the re-watering
period; CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and soil drying. Bars subscripted by different letters are significantly different at
the 0.05 probability level between two treatments and within the same growth period.

表 5 水稻根系氧化力、根系中 Z+ZR含量以及根系伤流液强度与叶片中 Z+ZR含量、光合速率、籽粒中蔗糖合酶、腺苷二磷酸葡
萄糖焦磷酸化酶以及淀粉合酶活性之间的相关系数
Table 5 Correlation coefficients of root oxidation activity (ROA), Z+ZR in roots and root bleeding rate with Z+ZR in leaves, photo-
synthetic rate, the activities of sucrose synthase (SuSase), adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase (AGPase), and starch syn-
thase (StSase) in grains
品种
Cultivar
参数
Parameter
叶片中 Z+ZR含量
Z+ZR in leaves
光合速率
Photosynthetic
rate
蔗糖合酶
SuSase
腺苷二磷酸葡萄
糖焦磷酸化酶
AGPase
淀粉合酶
StSase
根系氧化力 ROA 0.886** 0.855** 0.783** 0.956** 0.927**
根系中 Z+ZR含量 Z+ZR in roots 0.843** 0.788** 0.691** 0.903** 0.818**
武运粳 24
Wuyunjing 24
根系伤流液强度 Root bleeding rate 0.941** 0.913** 0.842** 0.882** 0.952**
根系氧化力 ROA 0.774** 0.885** 0.856** 0.828** 0.787**
根系中 Z+ZR含量 Z+ZR in roots 0.857** 0.934** 0.925** 0.878** 0.871**
扬两优 6号
Yangliangyou 6
根系伤流液强度 Root bleeding rate 0.796** 0.899** 0.879** 0.833** 0.811**
根系氧化力 ROA 0.918** 0.836** 0.889** 0.840** 0.844**
根系中 Z+ZR含量 Z+ZR in roots 0.859** 0.884** 0.934** 0.892** 0.899**
甬优 2640
Yongyou 2640
根系伤流液强度 Root bleeding rate 0.897** 0.820** 0.900** 0.856** 0.864**
**表示在 0.01水平上显著(n = 12)。** Significance at the 0.01 probability level (n = 12).
1034 作 物 学 报 第 42卷



图 6 干湿交替灌溉对籽粒中蔗糖合酶(A~C)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(D~F)以及淀粉合酶(G~I)活性的影响
Fig. 6 Effects of alternate wetting and soil drying on the activities of sucrose synthase (SuSase)(AC), adenosine diphosphoglucose
pyrophosphorylase (AGPase) (DF), and starch synthase (StSase)(GI) in grains
WYJ-24: 武运粳 24; YLY-6: 扬两优 6号; YY-2640: 甬优 2640; D1和 D2: 土壤落干期; W1和 W2: 复水期; CI: 常规灌溉; AWD: 干湿
交替灌溉。同期不同处理间比较, 标以不同字母的柱值差异显著。
WYJ-24: Wuyunjing 24; YLY-6: Yangliangyou 6; YY-2640: Yongyou 2640; D1 and D2, the soil drying period; W1 and W2, the re-watering
period; CI: conventional irrigation; AWD: alternate wetting and soil drying. Bars subscripted by different letters are significantly different at
the 0.05 probability level between two treatments and within the same growth period.

有利于水稻根系的生长[29-31]。本研究表明, AWD可
以促进水稻深层根系(10~20 cm)的生长, 强大的深
层根系有利于土壤水分的保持, 提高干旱条件下植
株水势, 从而提高水稻产量与水分利用效率[29,32-33]。
根系氧化力的高低直接影响水稻对水分养分的吸收
利用、地上部生长发育和产量[34-36], 本研究表明在
AWD 处理下, 灌浆期水稻根系氧化力显著提高, 根
系氧化力的增强可以提高根系从土壤中吸收水分与
养分的能力, 为地上部生长提供更多的营养, 改善
地上部分的生长发育。在本研究中 , 作者观察到
AWD 可以显著提高灌浆期根系与叶片中细胞分裂
素(Z+ZR)的含量。有研究表明, 细胞分裂素在促进
细胞分裂和延迟衰老方面发挥重要作用[37]。在 AWD
下 Z+ZR 含量增加, 可以促进水稻籽粒胚乳等细胞
的分裂, 并延缓植株的衰老。
本研究结果表明, 根系生长与地上部的生长发
育紧密相关, 根系氧化力、根系中 Z+ZR含量与叶片
中 Z+ZR含量、剑叶净光合速率、籽粒中蔗糖合酶、
腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶的活性呈
极显著正相关关系。说明活跃的根系可为地上部提
供充足的营养、水分和植物激素, 进而促进地上部
生长。另一方面, 地上部良好的生长又可以保证充
足的碳水化合物向根部输送, 从而保持和促进根系
的功能。
水稻源器官制造的光合同化物以蔗糖形式输入
籽粒中, 在籽粒中经过一系列酶催化作用, 将蔗糖
转化为淀粉[38-39]。在此过程中, 蔗糖合酶、腺苷二
磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉合酶起关键性作用[40],
这 3 种酶的活性与禾谷类作物籽粒灌浆速率或淀粉
积累速率呈显著正相关[27]。本研究表明, AWD可以
显著提高灌浆期水稻籽粒中这 3 种酶的活性, 从而
促进籽粒灌浆, 提高粒重与结实率, 进而提高产量。
我们还观察到, 与 CI相比, AWD可以显著提高分蘖
成穗率、抽穗期有效叶面积指数与成熟期叶面积指
第 7期 褚 光等: 干湿交替灌溉对水稻产量与水分利用效率的影响 1035


数。我们推测, AWD通过改善水稻根系和地上部的
生长发育, 最终提高产量与水分利用效率。
4 结论
与常规灌溉相比, 全生育期干湿交替灌溉可以
显著提高水稻产量与水分利用效率。较好的根系性
能(整个生育期较大的深层根系生物量, 灌浆期较高
的根系氧化力、根系伤流液强度与根系中 Z+ZR 含
量)和地上部植株强大的生理活性(抽穗期较大的有
效叶面积指数、灌浆期较高的剑叶净光合速率、叶
片中 Z+ZR 含量、籽粒中较高的蔗糖合酶、腺苷二
磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉合酶活性)是全生育
期干湿交替灌溉可以获得高产与水分高效利用效率
的重要生理基础。
References
[1] Bouman B, Tuong T. Field water management to save water and
increase its productivity in irrigated lowland rice. Agric Water
Manage, 2001, 49: 11–30
[2] Belder P, Bouman B, Cabangon R, Guoan L, Quilang E, Li Y,
Spiertz J, Tuong T. Effect of water-saving irrigation on rice yield
and water use in typical lowland conditions in Asia. Agric Water
Manage, 2004, 65: 193–210
[3] Bouman B. A conceptual framework for the improvement of crop
water productivity at different spatial scales. Agric Syst, 2007, 93:
43–60
[4] Devkota K, Hoogenboom G, Boote K, Singh U, Lamers J,
Devkota M, Vlek P. Simulating the impact of water saving irriga-
tion and conservation agriculture practices for rice–wheat sys-
tems in the irrigated semi-arid drylands of central Asia. Agric For
Meteorol, 2015, 214: 266–280
[5] Ockerby S, Fuka S. The management of rice grown on raised
beds with continuous furrow irrigation. Field Crops Res, 2001,
69: 215–226
[6] Shao G, Deng S, Liu N, Yu S, Wang M, She D. Effects of con-
trolled irrigation and drainage on growth, grain yield and water
use in paddy rice. Eur J Agron, 2015, 53: 1–9
[7] Tao H, Brueck H, Dittert K, Kreye C, Lin S, Sattelmacher B.
Growth and yield formation for rice (Oryza sativa L.) in the
water-saving ground cover rice production system (GCRPS).
Field Crops Res, 2006, 95: 1–12
[8] Lampayan R, Rejesus R, Singleton G, Bouman B. Adoption and
economics of alternate wetting and drying water management for
irrigated lowland rice. Field Crops Res, 2015, 170: 95–108
[9] Ye Y, Liang X, Chen Y, Liu J, Gu J, Guo R, Li L. Alternate
wetting and drying irrigation and controlled-release nitrogen
fertilizer in late-season rice. Effects on dry matter accumulation,
yield, water and nitrogen use. Field Crops Res, 2013, 144:
212–224
[10] Arjun P, Van T, Duong Q, Thi P, Thi L, Lars S, Andreas N.
Organic matter and water management strategies to reduce
methane and nitrous oxide emissions from rice paddies in
Vietnam. Agric Ecosyst Environ, 2014, 196: 137–146
[11] Liu L, Chen T, Wang Z, Zhang H, Yang J, Zhang J. Combination
of site-specific nitrogen management and alternate wetting and
drying irrigation increases grain yield and nitrogen and water use
efficiency in super rice. Field Crops Res, 2013, 154: 226–235
[12] Zhang H, Xue Y, Wang Z, Yang J, Zhang J. An alternate wetting
and moderate soil drying regime improves root and shoot growth
in rice. Crop Sci, 2009, 49: 2246–2260
[13] Yang J, Zhang J. Crop management techniques to enhance har-
vest index in rice. J Exp Bot, 2010, 61: 3177–3189
[14] Tabbal D, Bouman B, Bhuiyan S, Sibayan E, Sattar M. On-farm
strategies for reducing water input in irrigated rice: case studies
in the Philippines. Agric Water Manag, 2002, 56: 93–112
[15] 杨建昌. 水稻根系形态生理与产量、品质形成及养分吸收利用
的关系. 中国农业科学, 2011, 44: 36−46
Yang J C. Relationships of rice root morphology and physiology
with the formation of grain yield and quality and the nutrient
absorption and utilization. Sci Agric Sin, 2011, 44: 36−46 (in
Chinese with English abstract)
[16] 陈达刚, 周新桥, 李丽君, 刘传光, 张旭, 陈友订. 华南主栽
高产籼稻根系形态特征及其与产量构成的关系. 作物学报,
2013, 39: 1899–1908
Chen D G, Zhou X Q, Li L J, Liu C G, Zhang X, Chen Y D. Rela-
tionship between root morphological characteristics and yield
components of major commercial indica rice in south China. Acta
Agron Sin, 2013, 39: 1899–1908 (in Chinese with English abstract)
[17] 褚光, 刘洁, 张耗, 杨建昌. 超级稻根系形态生理特征及其与
产量形成的关系. 作物学报, 2014, 40: 850–858
Chu G, Liu J, Zhang H, Yang J C. Morphology and physiology of
roots and their relationships with yield formation in super rice.
Acta Agron Sin, 2014, 40: 850–858 (in Chinese with English ab-
stract)
[18] 李洪亮, 孙玉友, 曲金玲, 魏才强, 孙国宏, 赵云彤, 柴永山.
施氮量对东北粳稻根系形态生理特征的影响. 中国水稻科学,
2012, 26: 723–730
Li H L, Sun Y Y, Qu J L, Wei C Q, Sun G H, Zhao Y T, Chai Y
S. Influence of nitrogen levels on morphological and physiologi-
cal characteristics of root system in japonica rice in northeast
China. Chin J Rice Sci, 2012, 26: 723–730 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[19] 李杰, 张洪程, 常勇, 龚金龙, 胡雅杰, 龙厚元, 戴其根, 霍中
洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 高产栽培条件下种植方式对超级稻
根系形态生理特征的影响. 作物学报, 2011, 37: 2208–2220
Li J, Zhang H C, Chang Y, Gong J L, Hu Y J, Long H Y, Dai Q G,
Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Influence of planting methods
on root system morphological and physiological characteristics of
super rice under high-yielding cultivation condition. Acta Agron Sin,
2011, 37: 2208−2220 (in Chinese with English abstract)
[20] 褚光, 周群, 薛亚光, 颜晓元, 刘立军, 杨建昌. 栽培模式对
杂交粳稻常优 5 号根系形态生理性状和地上部生长的影响.作
物学报, 2014, 40: 949−955
Chu G, Zhou Q, Xue Y G, Yan X Y, Liu L J, Yang J C. Effects
of cultivation patterns on root morph-physiological traits and
aboveground development of japonica hybrid rice cultivar
Changyou 5. Acta Agron Sin, 2014, 40: 949−955 (in Chinese with
English abstract)
1036 作 物 学 报 第 42卷


[21] Zhang H, Li H, Wang Z, Yang J, Zhang J. Post-anthesis alternate
wetting and moderate soil drying enhances activities of key en-
zymes in sucrose-to-starch conversion in inferior spikelets of rice.
J Exp Bot, 2012, 63: 215–227
[22] 陈婷婷, 许更文, 旸钱希 , 王志琴, 张耗, 杨建昌. 花后轻干
湿交替灌溉提高水稻籽粒淀粉合成相关基因的表达. 中国农
业科学, 2015, 48: 1288–1299
Chen T T, Xu G W, Qian X Y, Wang Z Q, Zhang H, Yang J C.
Post-anthesis alternate wetting and moderate soil drying irrigation
enhance gene expressions of enzymes involved in starch synthe-
sis in rice grains. Sci Agric Sin, 2015, 48: 1288–1299 (in Chinese
with English abstract)
[23] 付景, 刘洁, 曹转勤, 王志琴, 张耗, 杨建昌. 结实期干湿交
替灌溉对 2 个超级稻品种结实率和粒重的影响. 作物学报,
2014, 40: 1056−1065
Fu J, Liu J, Cao Z Q, Wang Z Q, Zhang H, Yang J C. Effects of
alternate wetting and drying irrigation during grain filling on the
seed-setting rate and grain weight of two super rice cultivars. Acta
Agron Sin, 2014, 40: 1056−1065 (in Chinese with English abstract)
[24] 杨建昌, 王志琴, 朱庆森. 不同土壤水分状况下氮素营养对水
稻产量的影响及其生理机制的研究. 中国农业科学, 1996, 29:
58–66
Yang J C, Wang Z Q, Zhu Q S. Effect of nitrogen nutrition on
rice yield and its physiological mechanism under different status
of soil moisture. Sci Agric Sin, 1996, 29: 58–66 (in Chinese with
English abstract)
[25] 陈远平, 杨文钰. 卵叶韭休眠芽中 GA3、IAA、ABA和 ZT的
高效液相色谱法测定. 四川农业大学学报, 2005, 23: 498−500
Chen Y P, Yang W Y. Determination of GA3, IAA, ABA and ZT
in dormant buds of Allium ovalifolium by HPLC. J Sichuan
Agric Univ, 2005, 23: 498−500 (in Chinese with English abstract)
[26] Yang J, Zhang J, Wang Z, Zhu Q, Liu L. Activities of enzymes
involved in sucrose-to-starch metabolism in rice grains subjected
to water stress during filling. Field Crops Res, 2003, 81: 69−81
[27] Yang J, Zhang J, Wang Z, Xu G, Zhu Q. Activities of key en-
zymes in sucrose-to-starch conversion in wheat grains subjected
to water deficit during grain filling. Plant Physiol, 2004, 135:
1621−1629
[28] Ramasamy S, Berge H, Purushothaman S. Yield formation in rice
in response to drainage and nitrogen application. Field Crops Res,
1997, 51: 65–82
[29] Chu G, Chen T, Wang Z, Yang, J, Zhang J. Morphological and
physiological traits of roots and their relationships with water
productivity in water-saving and drought-resistant rice. Field
Crops Res, 2014, 162: 108−119
[30] Li H, Liu L, Wang Z, Yang J, Zhang J. Agronomic and physio-
logical performance of high-yielding wheat and rice in the lower
reaches of Yangtze River of China. Field Crops Res, 2012, 133:
119−129
[31] Yao F, Huang J, Cui K, Nie L, Xiang J, Liu X, Wu W, Chen M,
Peng S. Agronomic performance of high-yielding rice variety
grown under alternate wetting an drying irrigation. Field Crops
Res, 2012, 126: 16−22
[32] Chu G, Wang Z, Zhang H, Liu L, Yang J, Zhang J. Alternate
wetting and moderate drying increases rice yield and reduces
methane emission in paddy field with wheat straw residue incor-
poration. Food & Energy Security, 2015, 4: 238−254
[33] Ju C, Buresh R, Wang Z, Zhang H, Liu L, Yang J, Zhang J. Root
and shoot traits for rice varieties with higher grain yield and
higher nitrogen use efficiency at lower nitrogen rates application.
Field Crops Res, 2015, 175: 47–55
[34] 郑华斌, 姚林, 刘建霞, 贺慧, 陈阳, 黄璜. 种植方式对水稻
产量及根系性状的影响. 作物学报, 2014, 40: 667−677
Zheng H B, Yao L, Liu J X, He H, Chen Y, Huang H. Effect of
ridge and terraced cultivation on rice yield and root trait. Acta
Agron Sin, 2014, 40: 667−677 (in Chinese with English abstract)
[35] Chu G, Wang Z, Zhang H, Yang J, Zhang J. Agronomic and
physiological performance of rice under integrative crop man-
agement. Agron J, 2016, 108: 1–12
[36] 戢林, 李廷轩, 张锡洲, 余海英. 氮高效利用基因型水稻根系
形态和活力特征. 中国农业科学, 2012, 45: 4770−4781
Ji L, Li T X, Zhang X Z, Yu H Y. Root morphological and
activity characteristics of rice genotype with high nitrogen utili-
zation efficiency. Sci Agric Sin, 2012, 45: 4770−4781 (in Chinese
with English abstract)
[37] Yang J, Zhang J, Wang Z, Zhu Q, Wang W. Hormonal changes
in the grains of rice subjected to water stress during grain filling.
Plant Physiol, 2001, 127: 315−323
[38] Nakamura Y, Yuki K, Park S. Carbohyrate metabolism in the
developing endosperm of rice grains. Plant Cell Physiol, 1989,
30: 833−839
[39] Nakamura Y, Yuki K. Changes in enzyme activities associated
with carbohydrate metabolism during development of rice en-
dosperm. Plant Sci, 1992, 82: 15−20
[40] Kato T. Change of sucrose synthase activity in developing en-
dosperm of rice cultivars. Crop Sci, 1995, 35: 827−831