全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1325–1332 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00127
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-05-12 接受日期Accepted: 2014-12-01
* E-mail: zhanglin@itpcas.ac.cn
藏东南色季拉山林线过渡带7种灌木植物的叶氮回
收潜力
张 林1* 阎恩荣2 魏海霞1 刘新圣3 沈 维1
1中国科学院环境变化与地表过程重点实验室, 中国科学院青藏高原研究所, 北京 100101; 2华东师范大学资源与环境科学学院, 上海 200241; 3九江
学院旅游与国土资源学院, 江西九江 332005
摘 要 在湿润的青藏高原东南部, 为什么常绿灌木广泛占据高海拔的林线过渡带及以上的高山带, 而落叶灌木只能零星分
布？未来气候变暖对该区不同功能群物种的影响是否相同？通过测定西藏东南部色季拉山林线过渡带7种灌木凋落叶的氮含
量, 比较了极端高海拔地区灌木不同表达单位的叶氮回收潜力在不同功能群间的差异, 以及不同海拔、不同坡向间的差异,
试图从养分限制的角度为解答上述科学问题提供基础数据。研究结果表明: 1)从基于单位质量叶氮含量(Nmass)的叶氮回收潜力
来看, 常绿灌木裂毛雪山杜鹃(薄毛海绵杜鹃) (Rhododendron aganniphum var. schizopeplum)显著高于其他6种落叶灌木, 但由
于受比叶重的影响, 基于单位面积叶氮含量(Narea)的叶氮回收潜力则表现为落叶灌木总体较高; 2)落叶灌木山生柳(Salix ori-
trepha)和拉萨小檗(Berberis hemsleyana)的叶氮回收潜力在不同海拔或不同坡向间均无显著差异, 但裂毛雪山杜鹃基于Nmass
的叶氮回收潜力在高海拔地段明显偏高。在极端高海拔的林线过渡带, 通过降低凋落叶中的氮含量(增加叶氮回收潜力)以达
到高效的养分利用可能是常绿灌木裂毛雪山杜鹃适应高寒胁迫环境的重要策略。与落叶灌木相比, 常绿灌木裂毛雪山杜鹃叶
氮回收潜力对未来气候变暖可能更敏感。
关键词 海拔, 落叶, 常绿, 比叶重, 叶氮含量
Leaf nitrogen resorption proficiency of seven shrubs across timberline ecotones in the Ser-
gymla Mountains, Southeast Xizang, China
ZHANG Lin1*, YAN En-Rong2 , WEI Hai-Xia1, LIU Xin-Sheng3, and SHEN Wei1
1Key Laboratory of Tibetan Environment Changes and Land Surface Processes of Chinese Academy of Sciences, Institute of Tibetan Plateau Research of Chi-
nese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2College of Resource and Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200241, China;
and 3College of Tourism and Territorial Resources, Jiujiang University, Jiujiang, Jiangxi 332005, China
Abstract
Aims Our objectives were to disclose why evergreen shrubs, but not deciduous shrubs, dominate above timber-
line in humid southeastern Qinghai-Xizang Plateau, and to test if different functional types converge in response
to the warming climate from aspect of nitrogen limitation.
Methods Based on investigations of nitrogen concentration in senesced leaves of seven shrubs across timberline
ecotones in the Sergymla Mountains, Southeast Xizang, we analyzed differences in leaf mass- and area-based ni-
trogen resorption proficiency among different functional types (evergreen vs. deciduous), altitudes and aspects at
4 200–4 400 m a.s.l.
Important findings Leaf mass-based nitrogen resorption proficiency was higher in the evergreen shrub Rhodo-
dendron aganniphum var. schizopeplum than in deciduous shrubs. However, the leaf area-based N resorption pro-
ficiency was relatively higher in deciduous shrubs due to their lower leaf mass per unit area. Although no signifi-
cant difference in the resorption proficiency was found between altitudes or aspects for the deciduous shrubs of
Salix oritrepha and Berberis hemsleyana, leaf mass-based N resorption proficiency was higher at higher altitude
for the evergreen shrub Rhododendron aganniphum var. schizopeplum. Decreasing N concentration in senesced
leaves, i.e., increasing resorption proficiency, which can improve N use efficiency, is an important strategy for the
evergreen shrub to cope with the stressful alpine environment across timberline ecotones. Compared with the de-
ciduous shrubs, N resorption proficiency in the evergreen shrub Rhododendron aganniphum var. schizopeplum is
assumed to be more sensitive to future climate warming.
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Key words altitude, deciduous, evergreen, leaf mass per area, leaf nitrogen content

氮素是限制陆地生态系统植物生长的一种最重
要营养元素(Aerts & Chapin III, 2000; Elser et al.,
2007), 因此在养分贫瘠的地区, 尽可能提高氮素利
用效率成为该区植物生长的基本策略。多年生植物
的叶片在凋落前, 相当一部分(平均50%)氮素养分
将回流到植物的根、茎, 以及新叶等器官供植物继
续利用(Ryan & Bormann, 1982; Aerts, 1996), 这在
很大程度上延长了养分在植物体内的存留时间, 有
助于提高养分利用效率(Escudero et al., 1992; Eck-
stein et al., 1999)。
养分回收效率与回收潜力是指示植物营养元素
再吸收的两个关键指标, 分别表征植物对营养元素
进行体内回收利用的效率与程度 (Killingbeck,
1996)。Killingbeck (1996)尤其强调了叶片养分回收
潜力的概念——植物将叶养分浓度降低到落叶中水
平的能力, 即凋落叶氮含量越低, 植物对氮素的回
收利用程度越高(高回收潜力), 表明土壤环境中缺
氮或者外界环境对植物吸收氮素养分的限制作用较
强。养分回收潜力进一步表征了植物对养分的潜在
回收能力, 反映了养分再吸收过程中的生化限制
“门槛”, 为养分再吸收的度量提供了一个客观的测
定指标。同时, 由于氮素利用效率的高低由氮素养
分生产力与养分存留时间共同决定, 而养分生产力
可以用成熟叶片氮百分含量的倒数来表示, 其含义
为形成单位质量氮素所需要的干物质量(Berendse
& Aerts, 1987), 凋落叶氮含量的倒数则指示了潜在
的氮素养分生产力, 它在很大程度上控制着氮素利
用效率。显然, 较高的叶氮回收潜力(较低的凋落叶
氮含量), 有助于植物降低对生境中土壤氮素养分
的依赖, 因此, 提高叶氮回收潜力成为植物在生态
系统中维持氮素养分、提高生产力的重要策略
(Killingbeck, 1996; Güsewell, 2005)。
在藏东南地区 , 主要由急尖长苞冷杉 (Abies
georgei var. smithii)和方枝柏(Sabina saltuaria)构成
的色季拉山高山林线属于全球海拔最高的林线分布
区(Miehe et al., 2007; Liang et al., 2010), 相对较多
的降水以及高海拔的低温环境导致该地区具有典型
的冷湿气候特征, 因此该区物种对温度的变化尤为
敏感。尽管该区降水充沛(Liu & Luo, 2011), 土壤全
氮含量较高(Kong et al., 2012), 极端的低温环境很
可能导致植物遭受水分和(或)养分胁迫, 前期来自
叶碳同位素(δ13C)的测定数据表明, 林线地区木本
植物长期的水分利用效率随海拔增加呈现增加的趋
势, 说明高海拔地区存在低温导致的水分胁迫, 因
此出现高大乔木被低矮的灌木和草本所替代的现象
(李明财, 2007)。然而, 目前有关养分胁迫方面的证
据十分缺乏(Li et al., 2009)。
从落叶与常绿两种功能群的分布来看, 落叶灌
木主要在阳坡或林缘、林窗下零星分布, 光照条件
较好, 而常绿灌木分布广泛, 并形成较高的叶面积
指数, 直接影响光照透过林冠达到地面, 导致生长
季节早期其下的土壤温度较低(Körner, 1998), 进一
步加剧了低温导致的水分和(或)养分胁迫。由此, 相
对于落叶物种而言, 常绿物种具有更高的养分回收
潜力以适应低温胁迫环境。此外, 在高海拔地区, 相
对于磷, 氮对植物的限制作用更明显(Soethe et al.,
2008; Fisher et al., 2013)。考虑到叶氮回收潜力能更
好地指示常绿与落叶植物对环境的适应性差异
(Killingbeck, 1996), 而叶氮回收效率并不一定能有
效地指示土壤中的氮素营养(Aerts, 1996; Knops &
Koenig, 1997), 且受采样时间以及鲜叶氮浓度变化
的影响较大(Killingbeck, 1996; 孙书存和陈灵芝 ,
2001), 本研究针对藏东南林线过渡带的不同功能
型灌木开展叶氮回收潜力的测定研究, 试图从养分
限制的角度阐明该区落叶与常绿灌丛植被叶氮回收
潜力的差异以及叶氮回收潜力对不同环境条件的响
应特征, 为解释常绿植被在湿润的高海拔地区广泛
分布这一现象, 证实高海拔地区存在低温加剧的养
分胁迫的假说提供科学数据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
色季拉山位于藏东南雅鲁藏布江大拐弯西北
侧, 属念青唐古拉山向南延伸的余脉, 主峰海拔
5 200 m, 地处西藏东南部林芝县境内。2005年中国
科学院藏东南高山环境研究站在色季拉山西坡设立
了树线观测点, 即本研究区域所在地, 具体位于318
国道林芝地区八一公路段113道班附近的色季拉山
口林线地带(29.60º N, 94.60º E), 海拔超过4 100 m。
根据2005–2012年8年的观测结果, 阴坡林外(海拔
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4 390 m)年平均气温0.7 ℃, 1月和7月平均气温分别
为–8.4 ℃和8.9 ℃, 年降水量为926.6 mm, 降水主
要集中在5–9月。在公路的北侧(阴坡)分布着以急尖
长苞冷杉为主的原始林, 而南侧(阳坡)是以方枝柏
为主的原始林, 形成两树种林分的相对分布景观,
就本研究地点的林线高度而言, 前者为4 320 m, 后
者为4 425 m。在两个林线过渡带, 常绿灌木裂毛雪
山杜鹃 (《西藏植物志》命名为薄毛海绵杜鹃 )
(Rhododendron aganniphum var. schizopeplum)广泛
分布于林内外, 尤其在阴坡占绝对优势, 其他一些
常绿灌木相对较少, 主要有黄毛雪山杜鹃(《西藏植
物志》命名为黄毛海绵杜鹃)(Rhododendron agan-
niphum var. flavorufum)和林芝杜鹃(Rhododendron
nyingchiense)等。落叶灌木作为伴生种, 主要分布在
光照条件较好的林缘、林窗以及山谷地带, 常见物
种有 : 山生柳(Salix oritrepha)、西南花楸(Sorbus
rehderiana)、拉萨小檗(Berberis hemsleyana)、冰川
茶藨子(Ribes glaciale)、腺果大叶蔷薇(Rosa mac-
rophylla var. glandulifera)和高山绣线菊 (Spiraea
alpina), 其分布特征见表1。研究区土壤为深褐色高
山森林土, 土壤深厚, 有机质含量较高, 在较高海
拔地段表层土壤全氮含量相对较高(Kong et al.,
2012)。
1.2 植物样品采集和叶性状测定
为比较不同功能型植物叶氮回收潜力的差异,
我们选择山生柳等6种灌木植物为落叶物种这一功
能群的代表, 另外, 鉴于裂毛雪山杜鹃分布的广泛
性, 选择该物种为常绿灌木的代表, 针对这7种灌木
植物(表1)开展调查采样。需要指出的是, 本研究主
要关注的是叶氮回收潜力这一指标, 因此仅对不同
物种的新鲜凋落叶进行了采集分析, 由于缺乏对生
长季盛期中对应植株成熟叶片的采集, 不能计算不
同物种的叶氮回收效率。在林线过渡带, 落叶灌木
叶变色(变黄、变红)大致从9月中旬开始, 在9月底至
10月上旬出现落叶高峰, 因此我们于2013年10月5
日对6种常见的落叶灌木开展凋落叶采集工作。对于
常绿灌木裂毛雪山杜鹃而言, 其落叶高峰出现在8
月下旬, 因此采样时间选择在2013年8月31日。根据
灌木的分布特征(表1), 针对每个物种随机选择3–4
株样木(同一物种每株样木间距>10 m), 通过轻摇
树干或树枝的方式收集凋落的老叶(Drenovsky et
al., 2013), 拉萨小檗和高山绣线菊叶片较小, 每株收
集50–100枚凋落叶, 其他物种则收集20–30枚凋落
叶。为进一步探讨同一物种叶氮回收潜力在不同环
境条件下的差异, 我们针对分布范围较广的3个物种
——裂毛雪山杜鹃、山生柳和拉萨小檗进行了不同
海拔和(或)不同坡面的调查采样, 在不同海拔或不同
坡面分别选择3–4株样木(裂毛雪山杜鹃3株, 山生柳
和拉萨小檗各4株)进行采样, 具体方法同上。整个实
验共采集到7个灌木物种的50个凋落叶样品, 其中来
自不同海拔、不同坡面的凋落叶样品有34个。
将采集的叶片经扫描后获取灰度图片, 利用叶
面积程序获取叶面积信息(张林和金冬梅, 2010), 在
70 ℃下连续烘烤48 h后称重, 根据叶面积和干质量


表1 色季拉山林线过渡带7种灌木的分布特征
Table 1 Distributional characteristics of seven shrubs across timberline ecotones in the Sergymla Mountains
物种
Species
常绿或落叶
Evergreen or deciduous
坡向
Aspect
生境
Habitat
海拔
Altitude (m)
山生柳
Salix oritrepha
落叶 Deciduous 北坡、南坡及山谷均有分布
North-facing slope, south-facing slope and in valleys
林缘
Forest edge
4 150–4 450
西南花楸
Sorbus rehderiana
落叶 Deciduous 北坡及山谷
North-facing slope and in valleys
林缘、林窗
Forest edge, forest gap
4 200–4 400
拉萨小檗
Berberis hemsleyana
落叶 Deciduous 南坡及山谷
South-facing slope and in valleys
林缘
Forest edge
4 150–4 450
腺果大叶蔷薇
Rosa macrophylla var.
glandulifera
落叶 Deciduous 南坡及山谷
South-facing slope and in valleys
林缘
Forest edge
4 150–4 400
冰川茶藨子
Ribes glaciale
落叶 Deciduous 主要分布在北坡
Mainly on north-facing slope
林缘、林窗
Forest edge, forest gap
4 200–4 350
高山绣线菊
Spiraea alpina
落叶 Deciduous 北坡
North-facing slope
林缘
Forest edge
4 300–4 400
裂毛雪山杜鹃
Rhododendron aganniphum
var. schizopeplum
常绿 Evergreen 南北坡
North-facing slope, south-facing slope
广泛分布
Widely distributed
4 200–4 700

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计算不同物种的比叶重(LMA)。烘干后的样品经粉
碎后过80目筛, 然后以凯氏定氮法测定全氮含量。
叶氮含量分别以单位质量叶的氮含量 (Nmass)
(mg·g–1)和单位面积叶的氮含量(Narea) (g·m–2)表示,
其中, Narea = Nmass × LMA。
1.3 土壤样品采集及有效氮含量测定
由于土壤全氮含量并不能完全反映土壤中可
利用氮的供应状况, 我们在采集凋落叶的同时, 对
阴坡不同海拔(4 200 m、4 320 m、4 400 m)调查点
灌丛下方的表层(0–20 cm)土壤进行了采集, 每个海
拔3–5个重复。所采集的土样立即保存在干冰中, 随
后带回实验室, 过2 mm筛后保存在–80 ℃低温冰箱
中备用。取2.5 g土壤样品经25 mL 2 mol·L–1 KCl溶
液浸提、振荡后过滤, 利用连续流动分析仪(SEAL
Analytical, West Norfolk, UK)测定滤液中硝态氮和
氨态氮含量。
1.4 统计分析
利用单因素方差分析(one-way ANOVA)检测不
同物种之间以及不同环境条件下叶氮回收潜力的差
异 , 数据统计分析在SPSS 15.0 (SPSS, Chicago,
USA)中进行。
2 结果和分析
2.1 土壤有效氮的海拔分异
在林线过渡带, 土壤氨态氮含量显著高于硝态
氮, 且二者均呈现随海拔增加而降低的趋势(图1),


图1 0–20 cm土层氨态氮(NH4-N)和硝态氮(NO3-N)浓度随海
拔的变化(平均值±标准误差)。不同小写字母表示不同海拔间
差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Altitudinal variations of NH4-N and NO3-N concentra-
tions in the 0–20 cm soil layer (mean ± SE). Different lowercase
letters indicate significant differences among different altitudes
(p < 0.05).
说明随着温度的降低, 植物可直接利用的有效养分
明显减少, 较高海拔地段养分胁迫更明显。
2.2 林线过渡带7种灌木植物叶氮回收潜力的差异
从凋落叶Nmass来看, 常绿灌木裂毛雪山杜鹃最
低, 仅为(6.31 ± 0.93) mg·g–1, 且明显低于其他6种
落叶灌木(图2A), 表明裂毛雪山杜鹃具有较高的叶
氮回收潜力。6种落叶灌木Nmass种间变异率为(28.94
± 6.35)%, 其中, 高山绣线菊凋落叶Nmass明显高于
其他5个物种, 说明其叶氮回收潜力较低, 相对于其
他几个物种而言, 氮素养分对该物种的限制作用可
能较小。根据Nmass的大小, 7个物种叶氮回收潜力排
序如下: 裂毛雪山杜鹃>冰川茶藨子>拉萨小檗>西
南花楸>山生柳>腺果大叶蔷薇>高山绣线菊。
与Nmass有所不同, 不同物种间的Narea差异较大,
而6种落叶灌木Narea种间变异率达(42.28 ± 20.20)%。
从数值来看, 裂毛雪山杜鹃和高山绣线菊的Narea最
大, 在2.2 g·m–2左右, 明显高于其他物种, 冰川茶藨
子最低, 仅为0.78 g·m–2 (图2B)。基于Narea的叶氮回
收潜力排序如下: 冰川茶藨子>拉萨小檗>腺果大叶
蔷薇>山生柳>西南花楸>高山绣线菊>裂毛雪山杜
鹃。6个落叶物种间LMA的变异较大, 为(37.04 ±
13.71)%, 接近Narea的变异程度, 且两者格局(图2B、
2C)类似, 表明Narea的变化在很大程度上受到LMA
的控制。
2.3 不同环境条件下叶氮回收潜力的差异
山生柳是落叶灌木中分布较广的物种, 比较不
同坡向、不同海拔该物种凋落叶氮含量的差异, 发
现不同表达单位的叶氮含量(Nmass, 图3A; Narea, 图
3B)不存在显著差异(p > 0.05), 说明海拔和坡向对
该物种叶氮回收潜力的影响有限。类似的, 主要在
阳坡分布的拉萨小檗, 其Nmass (图4A)和Narea (图4B)
在不同海拔之间也不存在显著差异(p > 0.05)。
与落叶灌木有所不同, 常绿灌木裂毛雪山杜鹃
的Nmass则表现出显著的海拔间的差异, 较高海拔地
段的Nmass明显偏低(图5A, p < 0.05), 但不同海拔间
Narea的差异并不显著(图5B, p > 0.05)。
3 讨论
3.1 叶氮回收潜力与常绿-落叶物种的分布
如何解释常绿与落叶物种的地理分布特征, 一
直是生物地理和生态学研究争论的焦点问题
(Givnish, 2002; 罗天祥和张林, 2010)。本研究中, 与
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图2 林线过渡带7种灌木凋落叶单位质量叶氮含量(Nmass) (A)、单位面积叶氮含量(Narea) (B)和比叶重(LMA) (C)的比较(平均值
±标准误差)。不同小写字母表示不同物种间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Comparisons of leaf mass-based nitrogen concentrations (Nmass) (A), leaf area-based nitrogen concentrations (Narea) (B), and
leaf mass per area (LMA) (C) in senesced leaves among seven shrubs across timberline ecotones (mean ± SE). Different lowercase
letters indicate significant differences among different species (p < 0.05).



图3 不同坡向和海拔山生柳单位质量叶氮含量(Nmass) (A)和单位面积叶氮含量(Narea) (B)的比较(平均值±标准误差)。相同小写
字母表示不同坡向和不同海拔间差异不显著(p > 0.05)。
Fig. 3 Comparisons of leaf mass-based nitrogen concentrations (Nmass) (A) and leaf area-based nitrogen concentrations (Narea) (B) in
Salix oritrepha between different aspects and altitudes (mean ± SE). The same lowercase letters indicate no significant differences
among different aspects and altitudes (p > 0.05).


落叶灌木相比, 常绿灌木裂毛雪山杜鹃为什么能够
在两个林线过渡带以及阴坡冷杉林线之上的高山带
广泛分布？从凋落叶的Nmass来看, 裂毛雪山杜鹃显
著低于与其伴生的落叶物种, 表明该物种具有较高
的叶氮回收潜力和氮素利用效率, 因此能够较好地
适应极端的高寒胁迫环境, 体现出更广的生态幅。
Li等(2009)对该区林线常绿乔木物种急尖长苞冷杉
不同年龄叶片氮含量进行了测定, 发现凋落叶Nmass
大致在7–9 mg·g–1, 明显低于本研究中的落叶物种,
与常绿灌木裂毛雪山杜鹃相当或略高, 说明广泛分
布的物种具有较强的生态适应性, 提高养分回收潜
力可能是这类物种在该区生长的一个关键策略。从
凋落物分解的角度来看, 由于常绿物种凋落叶Nmass
较低, 必然导致地面凋落物分解速率降低, 可利用
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图4 不同海拔阳坡拉萨小檗单位质量叶氮含量(Nmass) (A)和单位面积叶氮含量(Narea) (B)的比较(平均值±标准误差)。相同小写
字母表示不同海拔间差异不显著(p > 0.05)。
Fig. 4 Comparisons of leaf mass-based nitrogen concentrations (Nmass) (A) and leaf area-based nitrogen concentrations (Narea) (B) in
Berberis hemsleyana between different altitudes in south-facing slope (mean ± SE). The same lowercase letters indicate no significant
differences between two altitudes (p > 0.05).


图5 不同海拔阴坡裂毛雪山杜鹃单位质量叶氮含量(Nmass) (A)和单位面积叶氮含量(Narea) (B)的比较(平均值±标准误差)。不同
小写字母表示不同海拔间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Comparisons of leaf mass-based nitrogen concentrations (Nmass) (A) and leaf area-based nitrogen concentrations (Narea) (B) in
Rhododendron aganniphum var. schizopeplum between different altitudes in north-facing slope (mean ± SE). Different lowercase
letters indicate significant differences between two altitudes (p < 0.05).


的养分也随之减少, 自然选择更趋向于选择能够适
应低养分环境的物种(即常绿物种)(Aerts & van der
Peijl, 1993; Berendse, 1994), 因此, 在常绿木本植物
密集的区域很难见到落叶的木本植物, 而这些具有
较高Nmass的落叶物种也只能在林缘、林窗以及阳坡
等光照条件较好的生境下生存。
然而, 就落叶与常绿物种凋落叶Nmass是否存在
差异这一问题, 不同研究尺度得到的结论并不一
致。Kilic等(2010)测定了土耳其北部两种木本植物
的叶氮含量, 结果表明落叶乔木Arbutus andrachne
凋落叶 Nmass低于常绿灌木 Quercus petraea。
Killingbeck (1996)基于不同地区89种木本植物的文
献数据分析发现, 常绿物种Nmass略低于落叶物种
(7.8 mg·g–1 vs 9.3 mg·g–1), 但其差异达不到显著水
平, 而Yuan和Chen (2009)综合了来自全球365个调
查点638种不同生活型植物凋落叶的Nmass数据, 认
为常绿物种显著低于落叶物种(9.6 mg·g–1 vs 10.3
mg·g–1, p < 0.05), 说明大尺度上常绿物种倾向于具
有较高的氮素回收潜力。显然, 这种差异与常绿和
落叶植被的大尺度地理分布密切相关: 从植被的纬
向水平地带性分布来看, 在北半球地区, 常绿植被
主要分布在高纬度的温带地区以及低纬度的热带亚
热带地区(Givnish, 2002), 而温带地区的低温、热带
亚热带地区的高温高湿条件均不利于养分的吸收和
维护, 因此植物通过延长叶寿命的方式增加氮素养
分在体内的存留时间, 尽可能地降低凋落叶中的养
分含量, 从而减少对土壤养分的依赖(Escudero et
al., 1992; Luo et al., 2005; Zhang et al., 2010); 落叶
植被则通常占据光、温、水条件较好的地带, 养分
可能并不是植物生长的主要限制因子(Chabot &
Hicks, 1982), 植物通过土壤获取养分可能更经济,
因此表现出较低的氮素回收潜力。
本研究仅从叶氮回收潜力的角度分析了林线过
渡带不同功能型灌木的氮素再吸收过程, 要全面认
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识和比较常绿和落叶植物氮素回收特征的差异, 尚
需进一步加强季节动态的样品采集, 捕捉成熟叶片
的最大氮浓度, 进而推算氮回收效率(Killingbeck,
1996; 孙书存和陈灵芝, 2001)。
3.2 不同环境条件对叶氮回收潜力的影响
Kilic等(2010)、Kutbay和Ok (2003)在土耳其低
山地区的研究表明, 海拔和坡位等地形因素对凋落
叶Nmass的影响并不明显, 这可能与研究对象分布海
拔范围较窄(< 400 m), 土壤养分含量或其他胁迫因
子变异不大有关。然而, 本研究在高海拔林线过渡
带的调查数据表明, 常绿灌木裂毛雪山杜鹃仅在
100 m左右的海拔范围表现出明显的差异(随海拔增
加而降低), 且土壤有效氮(尤其是氨态氮)呈现出明
显的随海拔增加而下降的趋势, 两方面的证据都说
明较高海拔地段的植物存在养分胁迫现象。进一步
的凋落叶C含量的测定结果表明, 较高海拔地段凋
落叶C/N显著高于低海拔(未发表数据), 说明较高
海拔地段分解速率较慢, 导致有机质积累较多, 土
壤全氮含量也较高。
由于温度随海拔的增加呈现明显的递减趋势,
在未来气候变暖的背景下常绿灌木叶氮回收潜力将
趋于降低 (凋落叶Nmass增加 ), 这与Yuan和Chen
(2009)在全球尺度上发现的凋落叶Nmass与年平均气
温成正比的关系一致。
与常绿灌木不同, 落叶灌木叶氮回收潜力并没
有表现出明显的海拔间的差异, 说明常绿与落叶灌
木叶氮回收潜力对未来气候变暖的响应可能有所不
同, 常绿灌木叶氮回收潜力对未来气候变暖可能更
敏感。基于Yuan和Chen (2009)的全球数据库分析常
绿与落叶木本植物凋落叶Nmass与年平均气温的关
系, 进一步发现常绿木本植物Nmass随平均气温的变
化速率明显高于落叶木本植物(斜率0.30 vs 0.18, 协
方差分析斜率差异显著), 说明在全球尺度上常绿
物种叶氮回收潜力对气候变暖更敏感。
3.3 叶氮回收潜力的不同表达单位
Killingbeck (1996)认为可根据凋落叶Nmass和
Narea值的大小判定氮素回收利用的程度, 其中, 根
据Nmass大小可将不同植物划分为高回收型(Nmass < 7
mg·g–1)、低回收型(Nmass > 10 mg·g–1)以及介于二者
之间的类型。因此, 从测定数值来看, 常绿灌木裂毛
雪山杜鹃Nmass的平均值为6.3 mg·g–1, 属于高回收
型, 而其他6种落叶灌木的Nmass均在10 mg·g–1以上,
属于低回收型。根据Narea值也可以划分为高( < 0.50
g·m–2)、中(0.50–0.75 g·m–2)、低( > 0.75 g·m–2) 3类,
然而, 本研究中所有物种的Narea值都大于0.75 g·m–2,
Narea值最小的冰川茶藨子也达0.78 g·m–2, 这可能与
高海拔地区的低温、强辐射导致LMA较高有关。进
一步来看, Narea的变化在很大程度上取决于LMA,
因为LMA的变异程度明显高于Nmass。因此, 基于
Narea的大小来判定植物的氮素回收潜力存在着很大
的不确定性。鉴于Nmass的相对稳定性, 以凋落叶
Nmass而不是Narea来表征氮素回收潜力具有较明确的
意义。
基金项目 中国科学院战略性先导科技专项
(XDA05050303)、中国科学院西部行动计划项目
(KZCX2-XB3-08-02)和中国科学院青藏高原环境变
化与地表过程重点实验室开放课题基金项目
(TEL201402)。
致谢 感谢中国科学院藏东南高山环境综合观测研
究站和中国科学院青藏高原研究所袁艳丽、韩丛海
等在野外调查和实验中提供的帮助。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 王 葳