全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (9): 878–889 doi: 10.17521/cjpe.2015.0084
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-03-04 接受日期Accepted: 2015-08-04
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuelh1256@aliyun.com)
沙冬青与伴生植物深色有隔内生真菌定殖规律及
其与土壤因子的相关性
孙 茜 贺 超 贺学礼* 赵丽莉
河北大学生命科学学院, 河北保定 071002
摘 要 为了探明荒漠环境深色有隔内生真菌(dark septate endophytes, DSE)生态分布和定殖状况, 于2013年7月从宁夏银川、
沙坡头和甘肃民勤地区采集沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)及其伴生植物根围0–10、10–20、20–30、30–40、40–50 cm共
5个土层土壤样品和根样, 研究了DSE空间定殖规律及其与土壤因子的相关关系。结果表明: 沙冬青和伴生植物根系能被
DSE侵染, DSE分布和定殖具有明显的空间异质性, 并与土壤因子密切相关。沙冬青DSE微菌核结构紧凑, 呈团块状, 而伴生
植物DSE微菌核零散分布。同一样地, 沙冬青DSE菌丝定殖率、定殖强度和总定殖率较伴生植物高, 而沙冬青和伴生植物微
菌核定殖率无显著差异。不同样地, 沙冬青和伴生植物微菌核定殖率无显著差异, 沙冬青DSE菌丝定殖率、定殖强度和总定
殖率为沙坡头>银川>民勤; 伴生植物DSE菌丝定殖率、定殖强度和总定殖率为银川>民勤>沙坡头。通径分析和主成分分析
表明, 土壤有机质、总球囊霉素、磷酸酶和速效钾是西北荒漠环境中DSE定殖的主要影响因子。
关键词 深色有隔内生真菌, 生态分布, 荒漠环境, 沙冬青, 伴生植物
引用格式: 孙茜, 贺超, 贺学礼, 赵丽莉 (2015). 沙冬青与伴生植物深色有隔内生真菌定殖规律及其与土壤因子的相关性. 植物生态学报, 39, 878–889.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0084
Colonization of dark septate endophytes in roots of Ammopiptanthus mongolicus and its
associated plants as influenced by soil properties
SUN Qian, HE Chao, HE Xue-Li*, and ZHAO Li-Li
College of Life Sciences, Hebei University, Baoding, Hebei 071002, China
Abstract
Aims Dark septate endophytes (DSE) are commonly detected in plant roots in different ecosystems. However, so
far our knowledge about the ecological significance of DSE in semiarid and arid lands is limited. The main objec-
tive of this study was to compare the colonization status and ecological distribution of DSE in Ammopiptanthus
mongolicus and its associated plants in desert habitats.
Methods In July 2013, soil and root samples of A. mongolicus and its associated plants were collected from
three sites, including Yinchuan, Shapotou and Minqin located in northwest China. At each sampling site, samples
were collected at five depth intervals, 0–10, 10–20, 20–30, 30–40 and 40–50 cm, respectively.
Important findings The roots of A. mongolicus and its associated plants were infected by DSE which could be
characterized by typical septate hyphae and microsclerotia. Microsclerotia of A. mongolicus were compact lumps,
while the associated plants had scattered microsclerotia. In the same site, microsclerotia colonization in A. mongo-
licus and its associated plants showed no significant difference, but hyphal colonization, colonization intensity and
total colonization of A. mongolicus were much higher than that of its associated plants. In different sites, the colo-
nization intensity and total colonization of DSE in A. mongolicus exhibited a pattern as Shapotou > Yinchuan >
Minqin, and these indexes in associated plants were Yinchuan > Minqin > Shapotou. Plant species and soil layer
had significant effects on the colonization and distribution of DSE as well as soil properties. The path coefficient
and principal component analysis indicated that soil organic matter, total extractable glomalin, phosphatase and
available K are the main influencing factors, which directly affected the colonization of DSE in desert environ-
ment, Northwest China.
孙茜等: 沙冬青与伴生植物深色有隔内生真菌定殖规律及其与土壤因子的相关性 879

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Key words dark septate endophytes, ecological distribution, desert environment, Ammopiptanthus mongolicus,
associated plant
Citation: Sun Q, He C, He XL, Zhao LL (2015). Colonization of dark septate endophytes in roots of Ammopiptanthus mongolicus
and its associated plants as influenced by soil properties. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 878–889. doi: 10.17521/cjpe.
2015.0084
深色有隔内生真菌 (dark septate endophytes,
DSE)泛指一群菌丝颜色深、有明显横隔、寄居于植
物根内的小型真菌, 它们广泛分布于健康植物根表
皮、皮层甚至维管组织细胞内或细胞间隙, 形成胞
内或胞间深色有隔菌丝、微菌核或泡囊结构, 但不
会产生典型的病理学特征。DSE可能具有与菌根真
菌类似的生态学功能, 并在不同生态系统中扮演着
重要角色(刘茂军等, 2009)。
Szymon等(2012)通过对24属25种药用植物研究
发现 , 有 17 种植物能被 DSE 定殖。 Kovács 和
Szigetvári (2002)通过对半干旱沙化草原89种植物探
查发现, 63种植物有DSE深色菌丝, 并在36种植物
中检测到微菌核, 因此他们推测DSE在干旱沙漠环
境中对植物生长有重要作用。Ruotsalainen等(2004)
关于极端高寒植被的研究发现, 随着环境中非生物
胁迫增加, DSE与植物相互作用方式的多样性和重
要性显著增强。
Dhruba和Chaudhurl (2009)通过对印度水稻
(Oryza sativa)根系DSE定殖结构研究发现, DSE横
隔菌丝可以产生聚合厚垣孢子、深色厚壁长孢子和
含有油滴状内含物的孢子球。姜桥等(2014)研究表
明, DSE可与新疆沙冬青(Ammopiptanthus mongo-
licus)形成良好的根菌联系, 在宿主根皮层细胞间形
成菌丝网络和胞内菌丝, 菌丝横隔明显。闫姣等
(2014)对内蒙古荒漠北沙柳(Salix psammophila)根系
DSE月份间定殖规律研究表明, DSE菌丝形态在月
份间无明显区别, 但6月份显著多于8月份和10月
份; 不同月份的微菌核形状无明显区别。
沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)是我国西
北荒漠地区独有的旱生常绿豆科阔叶灌木, 是砾质
及沙砾质荒漠化草原的建群种, 也是第三纪孑遗物
种, 具有古老的生长史和发展史。沙冬青具有耐寒、
抗旱、根系发达(杨期和等, 2004)等特点, 是防风治
沙的理想树种。伴生植物与沙冬青相伴而生, 既有
竞争抑制, 又有协同进化。近年来关于DSE真菌侵
染沙冬青根组织及其定殖结构时有报道(张淑容等,
2013; 姜桥等, 2014), 但尚未对其伴生植物DSE的
定殖规律进行系统研究。
本试验通过野外采样和室内分析, 对比分析荒
漠环境沙冬青及其伴生植物DSE形态特征、定殖规
律以及土壤因子相关性, 旨在阐明荒漠环境固有种
与伴生种DSE定殖和生态分布规律, 为充分利用微
生物资源和生物技术促进荒漠植被恢复和生态改良
提供依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验样地位于宁夏银川、沙坡头和甘肃民勤,
在每个样地分别随机选取生长良好的沙冬青及其伴
生植物各4株, 除去土壤表层落叶, 在距植株主干
0–30 cm范围内挖土壤剖面, 按0–10、10–20、20–30、
30–40和40–50 cm 5个土层采集土样和根样约1 kg,
记录植物名称、采样地点、土壤类型等(表1)。样品
装入隔热性能良好的塑料袋密封, 带回实验室。自
然风干后, 过2 mm筛分离根样和土样。土样用于土
壤理化性质测定, 将根样剪成1 cm长的根段, 用于
DSE形态结构和定殖率观测。
1.2 研究方法
用灼烧质量法测定土壤有机质, 碱解扩散法测
定土壤碱解氮(N), 用0.5 mol·L–1 NaHCO3钼锑抗比
色法测定土壤速效磷(P), 用火焰光度法测定土壤速
效钾 (K) (鲁如坤 , 2000)。用改进的Tabatabai和
Brimner法(宋勇春等, 2001)测定土壤磷酸酶。按
Wright和Upadhyaya (1998)的方法测定球囊霉素。用
pH 8.0的0.05 mol·L–1柠檬酸钠浸提液在121 ℃条件
下所能提取的最大量球囊霉素即为总球囊霉素
(TEG); 用pH 7.0的0.02 mol·L–1柠檬酸钠浸提液在
121 ℃、30 min内获取的球囊霉素即为易提取球囊
霉素(EEG)。
将根样放入装有10% KOH溶液的试管中, 于
100 ℃恒温水浴中解离1 h。根样经0.5%酸性品红染
色、乳酸甘油脱色(Zhao & He, 2007)后, 每一样本随
机选取30个1 cm长的根段, 在显微镜下观察DSE形
态结构和侵染状况, 统计根段中DSE菌丝、微菌核
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表1 样地和沙冬青伴生植物种类
Table 1 Sampling sites and associated plant species of Ammopiptanthus mongolicus
样地
Sampling site
伴生植物
Associated plants
海拔
Elevation (m)
经纬度
Latitude and longitude
土壤类型
Type of soil
宁夏银川
Yinchuan, Ningxia
白刺 Nitraria tangutorum
沙蒿 Artemisia desertorum
1 169 38.6° N, 106.57° E 石质为主
Stony mainly
宁夏沙坡头
Shapotou, Ningxia
柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii 1 298 37.57° N, 104.97° E 沙土为主
Sand mainly
甘肃民勤
Minqin, Gansu
无叶沙拐枣 Calligonum aphyllum
红花锦鸡儿 Caragana rosea
1 350 38.58° N, 102.93° E 荒漠沙质
Sandy desert


侵染根段数, 并计算每一根样DSE定殖率和定殖强
度, 计算公式为:
定殖率(%) =定殖根段数/被镜检的根段总数×100%
定殖强度(%) =
%100×÷∑ 被侵染根段总数单根段总长度单根段被侵染长度
1.3 统计分析
采用SPASS 19.0软件对DSE定殖情况和土壤因
子进行单因素方差分析(one-way ANOVA)、土壤因
子主成分分析, 并对DSE总定殖率与土壤因子间的
关系进行通径分析。所有测定值均为平均值±标准
偏差(mean ± SD)。
2 结果和分析
2.1 DSE定殖结构
观测结果表明, DSE侵染沙冬青和伴生植物根
系, 并在根组织形成菌丝网络(图1A、1D)、胞内菌
丝(图1A、1G)和胞间菌丝(图1D、1F、1H), 并侵入
维管组织(图1C、1E), 偶尔可见节间缩短的特化菌
丝(图E), 菌丝颜色较深, 横隔明显缩短, 随后这类
菌丝在皮层细胞或维管组织内(图2C、2E)堆积形成
圆形膨大的厚垣细胞群, 称为微菌核。常见的有
“脑”状(图2A、2G)、链状(图2B)、带状(图2E、2K)、
叶状(图2D、2F、2J)。
不同样地沙冬青与伴生植物DSE定殖结构有一
定差异, 银川样地沙冬青菌丝粗, 横隔明显, 菌丝
末端膨大(图1A); 伴生植物DSE菌丝细, 横隔不明
显(图1D)。沙坡头样地沙冬青和伴生植物菌丝细(图
1B)。民勤样地沙冬青菌丝粗(图1C), 伴生植物菌丝
粗且横隔短(图1G)。沙冬青和伴生植物DSE微菌核
都有离散型和聚合型, 其中, 银川样地沙冬青DSE
微菌核多为微带条状(图2B), 聚合型为颜色较深的
小团簇(图2A); 伴生植物DSE微菌核多为离散型(图
2H)、颜色浅, 小团块状(图2G)。沙坡头样地沙冬青
DSE微菌核呈团块状离散或微带条状(图2C、2D);
伴生植物DSE微菌核呈星点状离散型(图2J)。民勤样
地沙冬青DSE微菌核呈聚合型, 多为大块状(图2E、
2F); 伴生植物DSE微菌核排列紧密, 多为聚合型条
带状和块状(图2K、2L)。
2.2 DSE空间分布
银川样地沙蒿(Artemisia desertorum) DSE菌丝
定殖率和总定殖率最大值在0–10 cm土层, 10–20 cm
土层定殖强度显著高于其他土层 ; 白刺(Nitraria
tangutorum)菌丝定殖率、定殖强度和总定殖率最大
值在0–10 cm土层, 与其他土层差异显著; 沙冬青
DSE定殖率在土层间无显著差异。不同土层, 沙冬
青DSE菌丝定殖率、定殖强度和总定殖率显著高于
伴生植物(图3)。
沙坡头样地柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)
DSE定殖率最大值在0–20 cm土层, 并随土层加深
而逐渐降低; 沙冬青DSE各项指标在土层间无明显
差异。不同土层, 沙冬青DSE菌丝定殖率、定殖强
度和总定殖率显著高于伴生植物(图3)。
民勤样地无叶沙拐枣 (Calligonum aphyllum)
DSE定殖率最大值在0–20 cm土层 ; 红花锦鸡儿
(Caragana rosea) DSE定殖强度和总定殖率最大值
在0–10 cm土层; 沙冬青DSE定殖率和定殖强度在
土层间无显著差异。不同土层, 沙冬青仅DSE定殖
强度显著高于伴生植物(图3)。
不同样地, 伴生植物DSE定殖率最大值主要集
中在0–20 cm土层, 而沙冬青DSE定殖率在土层间
差异不显著; 同一样地, 沙冬青DSE菌丝定殖率、定
殖强度和总定殖率均高于伴生植物, 显著性为沙坡
头>银川>民勤, 而微菌核定殖率差异不显著。不同
样地, 沙冬青和伴生植物微菌核定殖率无显著差
异; 伴生植物菌丝定殖率、定殖强度和总定殖率为
银川>民勤>沙坡头; 沙冬青菌丝定殖率、定殖强度
和总定殖率为沙坡头>银川>民勤。
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图1 沙冬青及其伴生植物的深色有隔内生真菌(DSE)菌丝结构。 A, 银川沙冬青DSE菌丝。B, 沙坡头沙冬青DSE菌丝。C, 民
勤沙冬青DSE菌丝侵入维管组织。D, 银川沙蒿DSE菌丝。E, 银川白刺DSE菌丝侵入维管组织。F, 沙坡头柠条锦鸡儿DSE菌
丝。G, 民勤无叶沙拐枣DSE菌丝。H, 民勤红花锦鸡儿DSE菌丝。
Fig. 1 Hyphal structure of dark septate endophytes (DSE) in roots of Ammopiptanthus mongolicus and its associated plants. A, Hy-
phae of DSE in A. mongolicus in Yinchuan. B, Hyphae of DSE in A. mongolicus in Shapotou. C, Infection of DSE in vascular tissue
of A. mongolicus in Minqin. D, Hyphae of DSE in Artemisia desertorum in Yinchuan. E, Infection of DSE in vascular tissue of Ni-
traria tangutorum in Yinchuan. F, Hyphae of DSE in Caragana korshinskii in Shapotou. G, Hyphae of DSE in Calligonum aphyllum
in Minqin. H, Hyphae of DSE in C. rosea in Minqin.


2.3 土壤因子空间分布
银川样地沙蒿各土层EEG、磷酸酶、速效K、
碱解N最大值在0–10 cm土层; 白刺除有机质和EEG
在土层间无显著差异, 其他指标最大值多在0–10
cm土层; 沙冬青0–10 cm土层TEG、磷酸酶和碱解N
显著高于其他土层。沙冬青各土层速效P、EEG和碱
解N显著高于伴生植物(图4)。
沙坡头样地柠条锦鸡儿有机质最大值在20–40
cm土层, 而0–20 cm土层速效P、TEG、酸性磷酸酶、
速效K显著高于其他土层; 沙冬青各土层速效P、
EEG、TEG、速效K、碱解N无显著差异, 而20–40 cm
土层有机质高于其他土层, 磷酸酶最大值在0–10
cm土层。沙冬青各土层有机质含量、EEG、速效K
均高于伴生植物(图4)。
民勤样地无叶沙拐枣0–20 cm土层EEG、TEG、
磷酸酶、碱解N显著高于其他土层, 其中, EEG、TEG
和磷酸酶随土层加深逐渐下降; 红花锦鸡儿速效P、
TEG、磷酸酶最大值在0–20 cm土层, 其中磷酸酶、
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图2 沙冬青及其伴生植物的深色有隔内生真菌(DSE)微菌核结构特征。A, 银川沙冬青DSE脑状微菌核。B, 银川沙冬青DSE
链状微菌核。C, 沙坡头沙冬青DSE微菌核群。D, 沙坡头沙冬青DSE叶状微菌核。E, 民勤沙冬青DSE带状微菌核。F, 民勤
沙冬青DSE叶状微菌核。G, 银川白刺DSE脑状微菌核。H, 银川沙蒿DSE零散状微菌核。I, 沙坡头柠条锦鸡儿DSE菌丝特化
微菌核。J, 沙坡头柠条锦鸡儿DSE叶状微菌核。K, 民勤红花锦鸡儿DSE带状微菌核。L, 民勤无叶沙拐枣DSE叶状微菌核。
Fig. 2 Microsclerotia of dark septate endophytes (DSE) in roots of Ammopiptanthus mongolicus and its associated plants. A,
Brain-like microsclerotia of DSE in A. mongolicus in Yinchuan. B, Chain-like microsclerotia of DSE in A. mongolicus in Yinchuan.
C, Microsclerotia clusters of DSE in A. mongolicus in Shapotou. D, Leaf-like microsclerotia of DSE in A. mongolicus in Shapotou. E,
Ribbon-like microsclerotia of DSE in A. mongolicus in Minqin. F, leaf-like microsclerotia of DSE in A. mongolicus in Minqin. G,
Brain-like microsclerotia of DSE in Nitraria tangutorum in Yinchuan. H, Scattered microsclerotia of DSE in Artemisia desertorum in
Yinchuan. I, Specialized microsclerotia of DSE in Caragana korshinskii in Shapotou. J, Leaf-like microsclerotia of DSE in C. kor-
shinskii in Shapotou. K, Ribbon-like microsclerotia of DSE in C. rosea in Minqin. L, Leaf-like microsclerotia of DSE in Calligonum
aphyllum in Minqin.
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图3 沙冬青及其伴生植物深色有隔内生真菌定殖率和定殖强度空间分布(平均值±标准偏差)。不同大写字母表示同一植物不
同土层间差异显著(p < 0.05); 不同小写字母表示不同植物同一土层间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 The spatial variation of the colonization of dark septate endophytes in roots of Ammopiptanthus mongolicus and its associ-
ated plants (mean ± SD). Different capital letters above the columns indicate significant difference between different soil layers of the
same plant species (p < 0.05). Different lowercase letters above the columns indicate significant difference among different plants at
the same soil layer (p < 0.05).
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图4 沙冬青及其伴生植物根围土壤因子空间分布(平均值±标准偏差)。不同大写字母表示同一植物不同土层间差异显著(p <
0.05); 不同小写字母表示不同植物同一土层间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 The spatial variation of soil properties in the rhizosphere of Ammopiptanthus mongolicus and its associated plants (mean ± SD).
Different capital letters above the columns indicate significant difference between different soil layers of the same plant species (p < 0.05).
Different lowercase letters above the columns indicate significant difference among different plants at the same soil layer (p < 0.05).
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TEG随土层加深逐渐降低; 沙冬青除有机质外, 其
他指标最大值多在0–10 cm土层, 其中, EEG、TEG、
碱解N随土层加深逐渐降低。沙冬青各土层EEG、
TEG、磷酸酶、速效K和碱解N显著高于伴生植物
(图4)。
不同样地, 沙冬青和伴生植物根围土壤速效P、
EEG、TEG、磷酸酶、速效K和碱解N最大值多在0–10
cm土层, 而有机质最大值主要在20–40 cm土层; 沙
冬青各土层EEG、TEG、速效K、碱解N显著高于其
伴生植物。
2.4 DSE与土壤因子的相关性
银川样地土壤碱解N和EEG对DSE定殖贡献率
最大, 其中碱解N是通过直接作用影响DSE定殖,
EEG是通过碱解N起间接作用影响DSE定殖(表2)。
沙坡头样地土壤TEG、酸性磷酸酶和碱解N对DSE
定殖贡献率大, 其中TEG既通过直接作用对DSE定
殖产生积极影响, 又通过酸性磷酸酶起间接作用影
响DSE定殖; 同一样地, 酸性磷酸酶一方面直接影
响DSE定殖, 一方面又间接通过TEG对DSE定殖产
生正面影响; 碱解N主要是直接影响DSE定殖(表3)。
民勤样地土壤有机质、EEG、TEG对DSE定殖贡献
率大, 其中, 有机质和EEG通过直接作用影响DSE
定殖; TEG一方面对DSE定殖有负作用, 一方面又
可间接通过碱解N的负作用影响DSE定殖(表4)。
对比不同样地可知: 土壤碳氮含量可以影响
DSE定殖; 球囊霉素既可直接影响DSE定殖, 又可
通过影响其他土壤酶类或氮含量间接影响DSE
定殖。


表2 银川样地土壤因子(xi)与深色有隔内生真菌总定殖率(y)的通径分析
Table 2 Path coefficient between soil factors (xi) and total colonization of dark septate endophytes (y) in Yinchuan
间接通径系数(间接作用)
Indirect path coefficient (indirect effect)
自变量
Independent
variable
与y的简单相关系数
Simple correlation
with y
通径系数的直接作用
Direct action of path
coefficient x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8
x1 –0.174 6 –0.161 0 – 0.023 7 –0.002 3 –0.005 6 0.002 1 –0.019 9 –0.003 0 –0.040 5
x2 0.398 8 0.212 0 –0.018 0 – –0.004 1 –0.003 2 0.015 0 0.005 8 –0.006 6 0.186 4
x3 0.607 6 –0.014 0 –0.026 9 0.061 9 – 0.001 3 0.022 4 0.010 3 –0.012 5 0.551 0
x4 0.177 1 0.053 0 0.017 1 –0.012 7 –0.000 3 – 0.040 2 0.081 9 0.009 9 0.139 9
x5 0.361 0 0.119 0 –0.002 9 0.026 7 –0.002 6 0.017 9 – 0.089 8 0.014 0 0.227 2
x6 0.294 5 0.127 0 0.025 3 0.009 8 –0.001 1 0.034 2 0.084 1 – 0.014 5 0.164 7
x7 –0.347 3 0.025 0 0.019 3 –0.055 8 0.007 0 0.020 9 0.066 6 0.073 7 – –0.311 0
x8 0.766 1 0.710 0 0.009 2 0.055 8 –0.010 9 0.010 4 0.038 1 0.029 5 –0.011 0 –
x1到x8分别表示土壤有机质、速效P、易提取球囊霉素、总球囊霉素、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、速效K、碱解N。
x1 to x8 represent organic matter, available phosphorus, easily extractable glomalin, total extractable glomalin, acid phosphatase, alkaline phosphatase, available
potassium and available nitrogen, respectively.



表3 沙坡头样地土壤因子(xi)与深色有隔内生真菌总定殖率(y)的通径分析
Table 3 Path coefficient between soil factors (xi) and total colonization of dark septate endophytes (y) in Shapotou
间接通径系数(间接作用)
Indirect path coefficients (indirect effect)
自变量
Independent
variable
与y的简单相关系数
Simple correlation
with y
通径系数的直接作用
Direct action of path
coefficient x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8
x1 –0.073 2 0.039 0 – –0.006 1 –0.006 8 –0.072 5 –0.062 1 –0.012 3 –0.001 7 –0.048 5
x2 0.222 6 0.032 0 –0.007 5 – 0.002 4 0.329 6 0.259 6 0.035 6 –0.078 0 –0.053 3
x3 0.249 3 0.110 0 –0.002 4 0.000 7 – –0.194 1 –0.066 0 –0.012 8 0.115 0 0.267 9
x4 0.359 9 0.529 0 –0.005 3 0.019 9 –0.040 4 – 0.334 8 0.051 5 –0.115 5 –0.077 0
x5 0.406 6 0.388 0 –0.006 2 0.021 4 –0.018 7 0.456 5 – 0.052 7 –0.094 1 0.018 5
x6 0.357 0 0.060 0 –0.008 0 0.019 0 –0.023 4 0.454 4 0.341 1 – –0.084 7 0.002 2
x7 –0.075 5 –0.174 0 0.000 4 0.014 3 –0.072 7 0.351 3 0.209 9 0.029 2 – –0.246 1
x8 0.389 0 0.370 0 –0.005 1 –0.004 6 0.079 6 –0.110 0 0.019 4 0.036 0 0.115 7 –
x1到x8分别指土壤有机质、速效P、易提取球囊霉素、总球囊霉素、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、速效K、碱解N。
x1 to x8 represent organic matter, available phosphorus, easily extractable glomalin, total extractable glomalin, acid phosphatase, alkaline phosphatase, available
potassium and available nitrogen, respectively.

孙茜等: 沙冬青与伴生植物深色有隔内生真菌定殖规律及其与土壤因子的相关性 887

doi: 10.17521/cjpe.2015.0084
表4 民勤样地土壤因子(xi)与深色有隔内生真菌总定殖率(y)的通径分析
Table 4 Path coefficient between soil factors (xi) and total colonization of dark septate endophytes (y) in Minqin
间接通径系数(间接作用)
Indirect path coefficients (indirect effect)
自变量
Independent
variable
与y的简单相关系数
Simple correlation
with y
通径系数的直接作用
Direct action of path
coefficient x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8
x1 0.502 1 0.358 0 – –0.026 6 0.037 5 0.106 9 –0.051 3 –0.018 9 0.018 3 –0.002 3
x2 0.179 2 0.190 0 –0.050 1 – 0.011 0 0.042 3 –0.001 4 –0.002 1 0.000 5 0.016 2
x3 0.438 0 0.305 0 0.044 0 0.006 8 – 0.088 6 –0.014 8 –0.002 3 0.008 7 0.009 7
x4 –0.511 6 –0.226 0 –0.007 1 –0.030 2 –0.101 6 – 0.034 8 0.008 7 –0.013 3 –0.143 9
x5 –0.371 3 0.078 0 –0.235 6 –0.003 6 –0.058 0 –0.118 6 – 0.021 6 –0.021 6 –0.007 7
x6 –0.264 9 0.034 0 –0.199 0 –0.011 6 –0.021 0 –0.067 8 0.049 5 – –0.011 2 0.004 8
x7 –0.429 0 –0.031 0 –0.210 5 0.002 9 –0.086 0 –0.113 8 0.054 4 0.012 3 – 0.000 7
x8 0.136 0 0.041 0 –0.019 7 0.075 2 0.072 0 0.046 3 –0.014 7 0.004 0 –0.000 5 –
x1到x8分别指土壤有机质、速效P、易提取球囊霉素、总球囊霉素、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、速效K、碱解N。
x1 to x8 represent organic matter, available phosphorus, easily extractable glomalin, total extractable glomalin, acid phosphatase, alkaline phosphatase, available
potassium and available nitrogen, respectively.



表5 主成分载荷矩阵、特征值和贡献率
Table 5 Principle component (PC) loading matrix, eigenvalue and contri-
bution rate
土壤因子
Soil factors
第一主成分
PC1
第二主成分
PC2
有机质 Organic matter 0.771 0.293
速效P Available P 0.717 0.498
易提取球囊霉素
Easily extractable glomalin 0.313 0.930
总球囊霉素
Total extractable glomalin 0.856 –0.356
酸性磷酸酶 Acid phosphatase 0.969 –0.072
碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase 0.947 –0.173
速效K Available K 0.759 –0.576
碱解N Available N 0.109 0.926
特征值 Eigenvalue 4.364 2.550
贡献率 Contribution rate 54.544 31.877



2.5 土壤因子主成分分析
8种土壤因子不同程度地反映了DSE信息, 并
且它们彼此之间有一定的相关性, 因而所得统计数
据反映的信息在一定程度上有重叠。因此对各土壤
因子进行主成分分析, 对其进行降维处理, 得到对
DSE生长作用明显的指标。根据相关矩阵特征值大
于1, 方差积累贡献率大于75%的原则, 选入了两个
主成分, 其方差累计贡献率达到86%, 所以提取的
主成分基本能反映全部信息。第一主成分中酸性磷
酸酶载荷最大(比重占0.947), 有机质、TEG、碱性
磷酸酶载荷较大(比重占0.759–0.947), 第二主成分
中, EEG和碱解N载荷较大(比重占0.926–0.930)。由
于第一主成分信息所占比重较大, 所以有机质、
TEG、磷酸酶和速效K是主要土壤因子, 能综合反映
西北荒漠环境土壤营养状况。
3 讨论
3.1 DSE空间分布
研究结果表明, 沙冬青及其伴生植物的根系能
被DSE侵染, 并形成典型的微菌核和深色有隔菌丝,
但沙冬青DSE平均定殖率(60.58%)显著高于其伴生
植物(37.57%)。这是因为沙冬青主根系粗壮, 侧根发
达, 根幅常为冠幅的4倍以上, 而沙蒿和白刺等伴生
植物根系入土浅, 不能为DSE提供更多的寄居环
境。DSE较高定殖能够显著提高根系生物量, 有助
于扩大根系生长范围(Newsham, 2011)。
不同样地, 沙冬青与伴生植物微菌核定殖率无
明显差异, 但沙冬青菌丝定殖率显著高于伴生植
物。微菌核是一种静止结构或繁殖器官, 菌丝是
DSE与植物进行营养物质交换的通道(Peterson et
al., 2008)。菌丝定殖率在一定程度上反映了植物根
系物质交换活动强度。
沙质土壤表层营养物质流动性大, 根系较浅的
植株只能在浅土层获取有限的营养物质, 而根系较
深的植物能够利用更深土层养分, 这一研究结果可
以解释沙坡头样地DSE的定殖规律。在高肥力土壤
中DSE的矿化作用(Hoeksema et al., 2010)下降, 植
物可以直接从土壤吸收所需营养物质, 使DSE与植
物之间的互动联系降低, 这与民勤样地的研究结果
相同。由此可见, DSE在不同植物间的定殖受到宿主
根部结构和生境的双重影响。
3.2 DSE与土壤因子的关系
球囊霉素是AM真菌产生的一种含金属离子的
888 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (9): 878–889

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糖蛋白(Driver et al., 2005), 是土壤有机碳氮的重要
来源, 能综合反映土壤中AM真菌群落动态, 促进
植物根际土壤养分循环及其分解进程 (陈颖等 ,
2009)。试验发现, 沙冬青及其伴生植物中均有AM
真菌定殖, 在根内或根间与DSE形成致密的菌丝桥
(张淑容等, 2013), 促进DSE矿化分解根际蛋白质、
多糖和氨基酸等大分子, 使根系能够更好地利用无
机氮, 促进植物生长(Newsham, 2011)。不同样地沙
冬青及其伴生植物DSE定殖与磷酸酶呈正相关, 磷
酸酶可将土壤有机磷酸酯水解为无机态磷酸, 为植
物吸收利用(白春明等, 2009)。磷酸酶主要来自土壤
微生物和植物根系的分泌(牛世全等, 2010)。DSE与
其他土壤微生物有协同互助关系, 能扩大根系营养
吸收范围, 有效地进行代谢物传递, 共同促进植物
根围微生物活动, 改善植物根围土壤微环境(张淑
容等, 2013)。
K虽然不是酶系统的组成成分, 但可参与酶活
化, 影响植物光合速率及其光合产物合成诸多途径
的运转效率(张淑容等, 2013)。土壤K主要通过质流
和扩散方式穿过土壤颗粒移动到根部为植物吸收利
用(占丽平等, 2012)。本试验中, 不同样地伴生植物
根围速效K较沙冬青低, 这是由于沙冬青根系延伸
范围广, 根毛数量多, 能够吸收到土壤中离根较远
的K, 同时由于根系对K的吸收, 导致土壤K向根系
表面的扩散作用增强(张富仓, 2001)。
3.3 DSE对植物适应性的影响
植物体可以通过改变自身机能或生物间相互作
用增强其环境适应性(van der Putten et al., 2010)。化
石证据证实了早在4亿多年前就已经存在植物与真
菌的联合体(Krings et al., 2007)。DSE通过在根部定
殖对植物生长产生影响, 其对植物的负、中或正性
效应取决于真菌种类、寄主植物和环境条件(Wu et
al., 2010)。Gilbert等(2010)认为定殖于植物根系的
DSE对于宿主营养和逆境适应是必需的, 因为特定
植物的环境中有益DSE种群的遗传多样性能够扩展
宿主植物的生态适应性, 使植物增强适应逆境的能
力。在某些情况下, DSE能够改变植物之间的竞争结
果: 当植物可以轻松获得养料时, DSE对植物生长
无明显促进作用, 特别是土壤含N量高反而抑制
DSE生长; 而贫瘠土壤中, DSE能够将有机物矿化
成无机离子 , 改变植物根围营养结构和碳循环
(Hoeksema et al., 2010; Newsham, 2011; Reininger et
al., 2012)。沙冬青发达的根系成为DSE良好的栖息
地, 同时DSE定殖扩大了沙冬青根系延伸范围, 沙
冬青根系与DSE形成的联合体(Barrow et al., 2008)
有助于沙冬青适应极端荒漠环境。
基金项目 国家自然科学基金(31170488)。
致谢 感谢河北大学生命科学学院王晓乾、胡从从、
陈严严、常辉同学协助野外样品采集工作。
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责任编委: 陈保冬 责任编辑: 王 葳