全 文 ：海南鹦哥岭自然保护区蕨类植物区系 ?
董仕勇
(中国科学院华南植物园 , 广东 广州 510650)
摘要 : 在充分的野外调查的基础上 , 初步探讨了海南鹦哥岭自然保护区蕨类植物的区系组成、生态分布与
濒危状况。初步结果如下 : 1 . 鹦哥岭现有蕨类植物 50 科 119 属 282 种 , 科、属、种的比例分别占海南蕨
类科、属、种的 89 .3 %、84 .4% 和 62 .7% , 其中台湾马尾杉 ( Phlegmariurus taiwanensis)、粗齿桫椤 ( Al-
sophila denticulata)、启无蹄盖蕨 ( Athyrium wangii )、紫柄蕨 ( Pseudophegopteris pyrrhorachis)、微红新月蕨
( Pronephriummegacuspe)、羽裂圣蕨 ( Dictyoclinewilfordii )、多羽复叶耳蕨 ( Arachniodes amoena)、华南鳞毛蕨
( Dryopteris tenuicula) 等 8 种为海南分布新记录种。2 . 鹦哥岭蕨类区系以水龙骨科 (Polypodiaceae)、蹄盖蕨
科 (Athyriaceae)、金星蕨科 (Thelypteridaceae)、铁角蕨科 (Aspleniaceae) 为优势科 , 以铁角蕨属 ( Aspleni-
um)、凤尾蕨属 ( Pteris)、短肠蕨属 ( Allantodia)、卷柏属 ( Selaginella)、毛蕨属 ( Cyclosorus) 等为优势属 ,
是一个以热带成分为主的热带区系 , 兼有较高比例的地区特有成分和东亚成分 , 其中 , 热带分布的科、
属、种的比例分别为 97 .3%、88 .3%和 63 .4%。3 . 鹦哥岭蕨类的生活环境大致可以区分为 4 种类型 : 低海
拔次生林或灌草丛干旱生境、中高海拔林下阴湿生境、中高海拔林下湿润溪流生境和高海拔湿润苔藓矮林
生境 , 以中高海拔林下阴湿生境中的蕨类最为丰富。4 . 鹦哥岭保存有许多海南珍稀蕨类 , 有 10 种国家二
级保护蕨类 , 有 56 种海南受威胁蕨类 , 其中海南蹄盖蕨 ( Athyriumhainanense)、和七指蕨 ( Helminthostachys
zeylanica) 为海南极危种 ( CR) , 另有 17 种海南濒危 (EN)、37 种海南易危 (VU) 蕨类。
关键词 : 蕨类区系 ; 新记录 ; 植物地理 ; 生态分布 ; 红色名录
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 03 - 277 - 09
The Pteriphyte Flora of Yinggeling Nature Reserve ,
Hainan Island , China
DONG Shi-Yong
( South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650 , China)
Abstract: Based on extensive field work, 282 fern species, belonging to 119 genera in 50 families, were recorded in
Yinggeling Nature Reserve, Hainan Island, China . Among the 282 species, eight are new records to Hainan, i. e . Al-
sophila denticulata, Arachniodes amoena, Athyriumwangii , Dictyoclinewilfordii , Dryopteristenuicula, Phlegmariurustai-
wanensis, Pronephrium megacuspeand Pseudophegopteris pyrrhorachis . The fern flora of Yinggeling is very rich and con-
tains 89 .3% families, 84 .4% genera and 62.7 % species of thefernflora of Hainan Island . This flora is characterized by
tropical distribution elements, represented by 97.3 % tropical families, 88.3% tropical genera and 63 .4% tropical spe-
cies . Besides thetropical elements, local endemic andEast Asia distributionelements are alsoprominent components . The
four species-rich familieswith more than 20 species are Polypodiaceae, Athyriaceae, Thelypteridaceae and Aspleniaceae,
and thefive species-richgenerawithmorethan 10 species are Asplenium, Pteris, Allantodia, Selaginella and Cyclosorus .
Regarding the ecology of the fern flora, four major habitats can be identified: arid forest or shrub habitat at low altitude,
dense forest habitat at middleand high altitude, humid ravine forest habitat at middleand high altitude, and mossy dwarf
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (3) : 277～285
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 香港嘉道理农场暨植物园和海南野生动植物保护中心鹦哥岭项目 ; 广东省自然科学基金博士启动基金 (05301036 )
收稿日期 : 2006 - 07 - 21 , 2006 - 12 - 14 接受发表
作者简介 : 董仕勇 (1970 - ) 男 , 副研究员 , 主要从事植物分类及区系地理研究。
forest habitat at high altitude . Pteridophytes are mostly abundant in humid ravine habitat at middleand high altitude . Ac-
cording to2001 IUCN RedList and Categories, 56 fern speciesarethreatened in HainanIsland, i. e . four species areCrit-
ically Endangered (CR) ( i . e . Athyrium hainanense and Helminthostachys zeylanica) , 17 species are Endangered ( EN)
and 37 are Vulnerable (VU) . In addition, ten fern species are under Class II National Protection in China .
Key words: Fern flora; New record; Phytogeography; Ecological distribution; Red List
鹦哥岭主峰 1 811 m, 为海南第二高峰 , 鹦
哥岭山地还保存有大面积的原始热带森林。由于
位置偏远 , 交通十分不便 , 除当地少量居民外 ,
少有人至 , 鹦哥岭的动植物资源几乎不为人知。
为了较准确地了解、进而保护鹦哥岭的动植物资
源 , 2003 年 3 月至 2005 年 12 月 , 香港嘉道理农
场和海南省动植物保护中心先后组织了 4 次鹦哥
岭动植物考察 , 本文作者参与了所有考察 , 收集
掌握了较全面的鹦哥岭蕨类植物资料。
1 自然地理概况
鹦哥岭自然保护区位于海南岛中西部山区 ,
地理经纬度 18°50′～19°12′N, 109°15′～109°50′E,
跨白沙、琼中、五指山和乐东等 4 个市县 , 面积
约 50 000 hm2 。鹦哥岭山系呈东北 - 西南走向 ,
海拔 1 000 m以上的山峰有 10 余个 , 海南最大的
两条河流———南渡江和昌化江发源于此。主峰鹦
哥岭位于海南第一高峰五指山的西北面 , 与五指
山隔昌化江相望。
鹦哥岭地处北热带 , 属于热带季风气候区
域 , 雨热充沛 , 年平均气温 23～35℃ , 年降雨量
1 500～2 000 mm (蒋有绪等 , 2002) 。因其优越的
气候条件 , 这里分布有大面积的热带雨林。鹦哥
岭的山体面积和海拔高差较大 , 林区的土壤层较
厚、小生境多样 , 这为蕨类植物的繁衍生息提供
了十分优越而多样的自然环境 , 鹦哥岭山地孕育
了丰富的蕨类植物种类。
2 研究方法
本文作者分别在 2003 年 3 月、2005 年 5 月、8～9
月、11～12 月先后 4 次赴鹦哥岭保护区开展蕨类植物考
察 , 野外调查时间累计 51 d, 调查范围涵盖整个保护区 ,
调查的海拔跨度为 1 500 多米 , 最低海拔为 250 m, 最高
海拔为鹦哥岭顶峰 1 811 m, 调查重点集中在中高海拔的
原生森林 , 也在低海拔的农田、溪沟、荒坡 , 以及各海
拔段的次生森林等生境选点开展调查。在每一次的野外
工作中 , 详细记录当地生境、蕨类植物名称、生长类
型、多度、分布海拔 , 采集部分凭证标本。室内整理鉴
定标本、将野外及室内收集的标本信息录入电脑、建立
数据库 , 用于各种统计与分析。
蕨类植物的科属概念采用秦仁昌系统 ( 秦仁昌 ,
1978)。有关海南蕨类植物的基本资料来自于本文作者的
博士学位论文 (董仕勇 , 2004)。依据 2001 年 IUCN红色
名录等级及标准 ( IUCN?SSC , 2001 ) 评估鹦哥岭蕨类植
物的濒危现状。凭证标本存中国科学院华南植物园标本
馆 ( IBSC)。
3 结果
在 4 次野外调查中 , 采集蕨类标本 425 号 ,
共 276 个种和 6 个变种 , 隶属于 50 科 119 属 , 其
中包括 1 个海南分布新记录的属和 8 个海南分布
新记录的种。
3 .1 鹦哥岭记录的海南蕨类新分布种
已鉴定出的 282 个分类群中 , 有 8 个种为海
南分布新记录 , 其中以紫柄蕨 ( Pseudophegopteris
pyrrhorachis ( Kunze) Ching) 为代表的紫柄蕨属
( Pseudophegopteris Ching) , 为海南分布新记录属。
这 8 个海南分布新记录种如下 :
台湾马尾杉 Phlegmariurus taiwanensis ( C . M .
Kuo) L . B . Zhang, 石杉科马尾杉属植物 , 此前
仅知该种特产台湾 , 2005 年 9 月 , 我们在鹦哥
岭主峰 1 440 m处及邻近的白石岭 1 420 m处发现
了该种的 2 个小居群 , 生于林下阴湿石壁上。
粗齿桫椤 Alsophila denticulata Baker, 桫椤科
植物 , 该种主要分布于我国华南地区 , 在日本南
部也有分布记录。2005 年 9 月 , 我们首次发现
了该种在海南的分布 , 生于海拔 1 200 m处的林
下沟边 , 仅见 1 个小居群 , 不足 10 株 , 灌木状。
粗齿桫椤是现知的在海南有分布的第六种桫椤科
植物。
启无蹄盖蕨 Athyriumwangii Ching, 蹄盖蕨科
植物 , 该种的模式标本于 1939 年采自云南屏边 ,
其后曾在云南勐海也发现其踪迹。2005 年 9 月 ,
我们在海南鹦哥岭发现该种的 2 个居群 , 分别生
872 云 南 植 物 研 究 29 卷
于海拔 600 m和 1 360 m处的山地雨林下 , 鹦哥
岭是该种现知的第 3 个分布地点。
紫柄蕨 Pseudophegopteris pyrrhorachis ( Kunze)
Ching, 属于金星蕨科紫柄蕨属 , 2005 年 9 月 ,
我们在马或岭海拔 1 300 m处发现了该种的 1 个
小居群 , 生于山坡林下溪边。该种分布于亚洲热
带及亚热带地区 , 在我国长江以南各省区分布较
广 , 但此前从未在海南发现其踪迹。紫柄蕨在鹦
哥岭的发现 , 是该种以及紫柄蕨属在海南的首次
记录。
微红新月蕨 Pronephrium megacuspe ( Baker)
Holttum, 属于金星蕨科新月蕨属 , 为林下土生型
蕨类 , 分布在中国长江以南、日本琉球、越南及
泰国等地。2005 年 8 月和 12 月 , 我们在鹦哥岭
海拔 800～960 m地段先后记录到微红新月蕨的 4
个居群。
羽 裂 圣 蕨 Dictyocline wilfordii ( Hook .) J .
Sm ., 属于金星蕨科圣蕨属 , 也是林下土生型蕨
类 , 主要分布于长江流域以南。2005 年 8 月 ,
我们在鹦哥岭发现了该种的 2 个小居群 , 生于海
拔 1 000 m的山地雨林下。
多羽复叶 耳蕨 Arachniodes amoena ( Ching)
Ching, 鳞毛蕨科复叶耳蕨属植物 , 林下土生型
蕨类 , 分布在中国长江以南、日本及朝鲜半岛。
2005 年 9 月 , 我们在鹦哥岭主峰 1 450 m处发现
该种植物的 1 个较大的居群。
华南鳞毛蕨 Dryopteris tenuicula C . G . Matthew
& Christ, 鳞毛蕨科植物 , 主要分布于华南地区 ,
2005年 9 月 , 我们在鹦哥岭采集到该种植物 ,
只有 1 个很小的居群 , 生于海拔 1 560 m处的山
谷林下。
从地理分布上看 , 紫柄蕨和微红新月蕨为亚
洲热带亚热带分布种 , 粗齿桫椤、羽裂圣蕨和华
南鳞毛蕨的地理分布属于中国 - 日本分布类型 ,
台湾马尾杉、启无蹄盖蕨和多羽复叶耳蕨是中国
热带亚热带地区特有种。这 8 种植物都生长在鹦
哥岭中高海拔 ( 600～1 560 m) 的山地雨林下 ,
鹦哥岭是这些植物的最南或接近最南的分布地
点 , 这 8 种植物在鹦哥岭的发现 , 在一定程度上
反映了鹦哥岭蕨类区系的亚热带性质及鹦哥岭蕨
类区系与华南地区及日本南部的蕨类区系的联
系。
3 .2 鹦哥岭蕨类植物区系组成与特点
3 .2 .1 区系组成
通过调查 , 鹦哥岭现知的蕨类植物有 50 科
119 属 282 种 ( 采用秦仁昌 1978 年系统 , 略有改
动 ) , 科属种的数目分别占海南蕨类科属种总数
的 89 .3%、84 .4%和 62 .7%。海南有分布记录的
蕨类共 56 科 141 属约 450 种 , 其中只有 6 科 22
属约 170 种不见于鹦哥岭。
统计结果表明 , 鹦哥岭蕨类植物区系中 , 科
内物种最丰富的 8 个科依次是水龙骨科 ( Polypo-
diaceae) ( 15 属 30 种 ) 、蹄盖蕨科 (Athyriaceae)
(9 属 26 种 )、金星蕨科 ( Thelypteridaceae) ( 8 属
22 种 )、铁角蕨科 (Aspleniaceae) ( 3 属 21 种 )、
鳞毛蕨科 (Dryopteridaceae) (6 属 17 种 )、叉蕨科
(Tectariaceae) ( 7 属 16 种 )、凤尾蕨科 (Pteridace-
ae) ( 2 属 16 种 ) 和膜蕨科 (Hymenophyllaceae) ( 7
属 13 种 ) , 这 8 个科内含有的种类共计 161 种 ,
占鹦哥岭蕨类区系的 57% , 构成了鹦哥岭蕨类
区系的主体。另外 42 个科中 , 含 2～10 种的有
24 个科 , 只含 1 个种的科有 18 个。
组成鹦哥岭蕨类区系的 119 个蕨类属中 , 大
多数属内种系贫乏 , 其中只含有 1～2 个种的属
多达 90 个 , 它们占鹦哥岭蕨类属总数的 76 .3% ,
但所含物种数只占鹦哥岭蕨类总数的 38 .3%。
而包含物种数较多的大属很少 , 其中种数超过 5
种的属只有 10 个 : 铁角蕨属 ( Asplenium) ( 18
种)、凤尾蕨属 ( Pteris) ( 15 种 )、短肠蕨属 ( Al-
lantodia) (12 种 )、卷柏属 ( Selaginella) (11 种 )、
毛蕨属 ( Cyclosorus) (10 种 )、鳞盖蕨属 ( Microle-
pia) (8 种 )、鳞始蕨属 ( Lindsaea) (8 种 )、叉蕨属
( Tectaria ) ( 7 种 )、鳞毛蕨属 ( Dryopteris) (7 种 )
和观音座莲属 ( Angiopteris) (5 种 ) , 这 10 个较大
的属包含的种数共有 102 种 , 占鹦哥岭蕨类区系
的 36 .2%。
3 .2 .2 区系特点
1 . 鹦哥岭蕨类植物极其丰富 , 构成了海南
蕨类区系的主体。
从科属种的数量与比例上看 , 鹦哥岭有蕨类
植物 50 科 119 属 282 种 , 科属种的数量分别占
海南 蕨 类 科 属 种 总 数 的 89 .3%、 84 .4% 和
62 .7% , 这里分布的蕨类构成了海南蕨类区系的
主体。海南有分布的 56 个蕨类科中 , 只有 6 个
9723 期 董仕勇 : 海南鹦哥岭自然保护区蕨类植物区系
科的植物尚未在鹦哥岭记录到 : 阴地蕨科 ( Bot-
rychiaceae)、光叶藤蕨科 ( Stenochlaenaceae)、卤
蕨科 ( Acrostichaceae) 、肿 足蕨 科 ( Hypodemati-
aceae)、槐叶 萍 科 ( Salviniaceae) 和 满 江 红 科
(Azollaceae)。
从系统发育上看 , 鹦哥岭分布的蕨类 , 门类
齐全、种类丰富 , 不乏松叶蕨、木贼、石松等起
源古老的拟蕨类 , 更有丰富的蹄盖蕨科、鳞毛蕨
科、水龙骨科等系统发育水平较高的真蕨类。代
表蕨类植物五条进化方向的 5 个类别 , 即松叶蕨
类、木贼类、水韭类、石松类和真蕨类 , 除水韭
外 , 其它四个类群在鹦哥岭都有代表。代表松叶
蕨类的有 1 科 1 属 1 种 , 代表木贼类的有 1 科 1
属 2 种 , 代表石松类的有 3 科 4 属 14 种 , 代表
真蕨类的有 45 科 113 属 265 种。
2 . 热带区系性质。统计分析植物各类群的
现代地理分布 , 有助于认识一个植物区系的性质
及该区系与其他区系的联系。依据植物的实际分
布区域 , 参考吴征镒 ( 1991) 对中国种子植物区
系地理成分的划分、陆树刚 (2004 ) 对中国蕨类
植物属的地理成分的划分、张宪春 (2003) 对东
亚蕨类植物属的地理成分的划分 , 海南蕨类区系
的科和属可以分别划分为 8 个和 9 个分布区类型
(董仕勇 , 2004 ) , 鹦哥岭蕨类区系中 , 科、属、
种各有 8 种不同的地理分布类型 (表 1 )。不计
世界分布类型 , 鹦哥岭蕨类科的 97 .3%、属的
88 .3%、种的 63 .4%为热带分布类型。鹦哥岭蕨
类的 8 个优势科中 , 蹄盖蕨科和鳞毛蕨科是以热
带分布为主的世界分布科 , 而水龙骨科等其他 6
个科都是泛热带分布科。鹦哥岭蕨类的 10 个优
势属中 , 除铁角蕨属、卷柏属和鳞毛蕨属为世界
分布外 , 其他 7 个属都是热带分布属。在种级水
平上 , 不计世界分布类型 , 各种热带分布类型的
种有 117 个 , 占鹦哥岭蕨类总数的 63 .4%。鹦哥
岭蕨类的热带区系性质 , 反映了该地所处的自然
地理位置与气候 , 反映了该区系与世界其它热带
蕨类区系的联系。
3 . 相对突出的东亚分布成分。鹦哥岭蕨类区
系是一个以热带性质为主的区系 , 其东亚分布成
分也占有相对较高的比例 , 东亚分布属和种的比
例分别为 8 .7%和 16 .1%。海南蕨类区系中共有
10 个东亚分布属 , 即凸轴蕨属 ( Metathelypteris)、
细辛蕨属 ( Boniniella)、崇澍蕨属 ( Chieniopter-
is)、三相蕨属 ( Ataxipteris)、雨蕨属 ( Gymno-
grammitis) 、水龙骨属 ( Polypodiodes)、节肢蕨属
( Arthromeris) 、伏石蕨属 ( Lemmaphyllum)、骨牌
蕨属 ( Lepidogrammitis) 和假瘤蕨属 ( Phymatop-
teris)。除 局限分布于石灰岩地区的三 相蕨属
( Ataxipteris) 外 , 其他 9 个东亚特有属在鹦哥岭
均有代表。鹦哥岭分布的 282 种蕨类中 , 有 45
种为东亚分布型 , 其中角蕨 ( Cornopterisdecurren-
ti-alata)、普通凤了蕨 ( Coniogramme intermedia)、
表 1 鹦哥岭蕨类植物科属种的地理分布区类型
Table 1 Distribution patterns of the fern families, genera and species of Yinggeling Nature Reserve
分布区类型
Distribution pattern
科数?百分比 ( % )
Families?percentage*
属数?百分比 ( % )
Genera?percentage*
种数?百分比 ( % )
Species?percentage*
世界分布 Cosmopolitan 13 a?— 15 l?— 3 e?—
泛热带分布 Pantropic 26 @?70 ?. 3 40 K?38 . 5 16 i?5 .7
旧世界热带分布 Old World Tropics 2 @?5 ?. 4 16 K?15 . 4 16 i?5 .7
热带亚洲 - 热带美洲间断分布 Trop . Asia & Trop . Amer . Disjuncted 1 @?2 ?. 7 5 K?4 .8 0
热带亚洲 - 热带大洋洲分布 Trop . Asia & Trop . Australasia 1 @?2 ?. 7 7 K?6 .7 29 V?10 .4
热带亚洲 - 热带非洲分布 Trop . Asia to Trop . Africa 1 @?2 ?. 7 7 K?6 .7 4 V?1 . 4
亚洲热带亚热带分布 Trop . & Subtrop . Asia 5 .?13 ?. 5 20 K?19 . 2 112 i?40 .1
东亚分布 E . Asia 1 @?2 ?. 7 9 K?8 .7 45 V?16 .1
东亚广布 Himalaya to Japan 4 K?3 ?. 8 8 V?2 . 9
中国 - 喜马拉雅分布 China to Himalaya 1 @?2 ?. 7 3 K?2 .9 15 i?5 .4
中国 - 日本分布 China to Japan 2 K?1 ?. 9 22 i?7 .9
地区特有 Endemic 57 V?20 ?. 4
海南特有 Endemic to Hainan 24 i?8 ?. 6
中国特有 Endemic to China 15 i?5 ?. 4
华南与中南半岛特有 Endemic to S China & Indo-China 18 i?6 ?. 5
合计 Total 50 ?119 282
* 未计世界分布成分 Cosmopolitan excluded
082 云 南 植 物 研 究 29 卷
稀 子 蕨 ( Monachosorum henryi )、华 南 鳞 毛 蕨
( Dryopteris tenuicula)、粗齿桫椤 ( Alsophila denticu-
lata )、圣 蕨 ( Dictyocline griffithii )、羽 裂 圣 蕨
( D. wilfordii) 目前在海南仅见于鹦哥岭。
4 . 富有特有与珍稀蕨类。鹦哥岭蕨类植物
中共有 56 种为地区特有 ( 或海南、或华南、或
华南与中南半岛特有 ) 。其中 , 海南特有种 23
个 , 海南与华南其他地区特有种 15 个 , 华南及
中南半岛特有种 18 个。23 个海南特有种如下 :
长尾观音座莲 ( Angiopteris caudipinna)、海南观
音 座 莲 ( A. hainanensis )、 宽 昭 观 音 座 莲
( A. howii)、倒披针观音座莲 ( A. oblanceolata)、
亚全 缘 观 音 座 莲 ( A. subintegra ) 、海 南 里 白
( Diplopterygium simulans)、刺 边膜 蕨 ( Hymeno-
phyllum spinosum)、海南鳞盖蕨 ( Microlepia hain-
anensis)、深杯鳞盖蕨 ( M. scyphoformis)、尖山鳞
盖 蕨 ( M. subtrichosticha ) 、海 南 深 裂 鳞 始 蕨
( Lindsaea lobata var. hainaniana ) 、琼 南 凤 尾 蕨
( Pteris morii )、海南凤尾蕨 ( Pteris hainanensis)、
海南蹄盖蕨 ( Athyrium hainanense)、黄志短肠蕨
( Allantodia wangii)、海南短肠蕨 ( A. hainanensis)、
楔羽短 肠 蕨 ( A. subdilatata )、糙 叶毛 蕨 ( Cy-
closorusscaberulus)、心祈毛蕨 ( Cyclosorus laui )、海
南复叶耳蕨 ( Arachniodes hainanensis)、海南节毛
蕨 ( Lastreopsis subrecedens)、海南?蕨 ( Oleandra
hainanensis) 、海南瓦韦 ( Lepisorus affinis) 。
鹦哥岭的珍稀蕨类也特别丰富 , 如海南蹄盖
蕨目前仅见于五指山和鹦哥岭 ; 七指蕨 ( Hel-
minthostachys zeylanica )、 雨 蕨 ( Gymnogrammitis
dareiformis)、节肢蕨 ( Arthromeris lehmannii )、友
水龙骨 ( Polypodiodes amoena) 等蕨类目前在海
南仅见于五指山和鹦哥岭 ; 燕尾蕨 ( Cheiropleur-
ia bicuspis) 虽然在鹦哥岭有很大的居群 , 但在海
南岛范围内仅见于坝王岭和鹦哥岭 ; 除鹦哥岭记
录的 8 种海南新分布外 , 缘毛卷柏 ( Selaginella
ciliaris)、团扇蕨 ( Gonocormus minutus) 、稀子蕨、
普通凤了蕨 ( Coniogramme intermedia)、网脉铁角
蕨 ( Asplenium finlaysonianum )、 光 滑 蒿 蕨
( Ctenopteris moultonii )、革舌蕨 ( Scleroglossumpu-
sillum) 等蕨类目前在海南仅见于鹦哥岭 , 特别是
光滑蒿蕨、稀子蕨和革舌蕨 , 可能有近 50 年没再
在海南有过采集记录或分布报道。有关鹦哥岭的
受威胁蕨类 , 本文的最后一部分有专门介绍。
3 .3 鹦哥岭蕨类植物的生态地理分布
蕨类植物与其生活的环境之间彼此依存、相
互影响 , 不同的蕨类生活在不同的自然环境中。
依据海拔、光照与水分的不同 , 鹦哥岭的绝大部
分蕨类生活在 4 种不同的生境下 : 低海拔次生林
或灌草丛干旱生境、中高海拔林下阴湿生境、中
高海拔林下湿润溪流生境和高海拔湿润苔藓矮林
生境。
1 . 低海拔次生林或灌草丛干旱生境。海拔
通常低于 600 m, 人为干扰较严重的农田、荒坡、
路边 , 或较干旱的季雨林下及林缘 , 光照强度
大 , 生境干旱。该生境下生活的蕨类通常叶质较
厚、耐干旱和贫瘠、喜阳的土生型蕨类 , 其中常
见的蕨类植物有灯笼石松 ( Palhinhaea cernua)、
芒萁 ( Dicranopteris pedata) 、海金沙 ( Lygodium
japoncum)、掌叶海金沙 ( L . longifolium)、密毛鳞
盖蕨 ( Microlepia villosa)、剑叶鳞始蕨 ( Lindsaea
ensifolia)、团 叶 鳞 始 蕨 ( L . orbiculata )、乌 蕨
( Sphenomeris chinensis)、蕨 ( Pteridium aquilinum
var. latiusculum)、毛轴蕨 ( P . revolutum)、半边旗
( Pteris semipinnata )、薄 叶 碎 米 蕨 ( Cheilosoria
tenuifolia)、鞭叶 铁线 蕨 ( Adiantum caudatum)、
扇叶铁线蕨 ( A. flabellulatum)、粉叶蕨 ( Pityro-
gramma calomelanos)、菜蕨 ( Callipteris esculenta)、
普通针毛蕨 ( Macrothelypteris torresiana)、齿牙毛
蕨 ( Cyclosorus dentatus)、乌毛蕨 ( Blechnum ori-
entale)、长叶肾蕨 ( Nephrolepis biserrata ) 等等 ,
其他一些较少见的蕨类植物有海南海金沙 ( Ly-
godiumcircinnatum)、疏裂凤尾蕨 ( Pteris finotii )、
黑心蕨 ( Doryopteris concolor) 和泽泻蕨 ( Hemion-
itis arifolia。
2 . 中高海拔林下阴湿生境。海拔范围通常
在 6 00～1 200 m的地段分布有大面积的热带山地
雨林 , 由于雨林发育完全 , 林下土层厚 , 有机质
丰富 , 温度、水分与光照适宜 , 环境相对稳定而
较少或完全不受人为干扰 , 这为蕨类植物的生存
和繁衍提供了最优越的外部环境 , 因而这一生境
下的蕨类植物最为丰富 , 鹦哥岭超过 80% 的蕨
类生活在这一生境下 , 尤以土生蕨类最为丰富 ,
附生、石生的蕨类相对较少。常见的土生蕨类有
卷柏科的深绿卷柏 Selaginella doederleinii、黑顶卷
1823 期 董仕勇 : 海南鹦哥岭自然保护区蕨类植物区系
柏 ( S. picta)、单子卷柏 ( S. monospora)、糙叶
卷柏 ( S. doederleinii subsp. scabrifolia) , 有蚌壳蕨
科的金毛狗 ( Cibotiumbarometz) , 有碗蕨科的虎
克鳞盖蕨 ( Microlepia hookeriana)、边缘鳞盖蕨
( M. marginata) , 有桫椤科的黑桫椤 ( Alsophila
podophylla)、大叶黑桫椤 ( A. gigantea)、阴生桫
椤 ( A. latebrosa)、桫椤 ( A. spinulosa) 和白桫椤
( Sphaeropteris brunoniana) , 有凤尾蕨科的林下凤
尾蕨 ( Pteris grevilleana )、琼 南 凤 尾 蕨 ( P . -
morii) , 有蹄盖蕨科的毛柄短肠蕨 ( Allantodia di-
latata)、江南短肠蕨 ( A. metteniana) 、草绿短肠
蕨 ( A. viridescens)、假 镰羽 短肠 蕨 ( A. petri )、
双盖蕨 ( Diplazium donianum) , 金星蕨科的鳞柄
毛蕨 ( Cyclosorus crinipes)、异果毛蕨 ( C . hete-
rocarpus) 、宽羽毛蕨 ( C . latipinnus) 、华南毛蕨
( C . parasiticus)、糙叶毛蕨 ( C. scaberulus)、截裂
毛蕨 ( C . truncatus)、单叶新月蕨 ( Pronephrium
simplex)、三羽新月蕨 ( P . triphyllum) , 有鳞毛蕨
科的疏羽鳞毛蕨 ( Dryopteris sparsa) 、羽裂鳞毛蕨
( D. integriloba)、蓝色鳞毛蕨 ( D. polita)、中华
复叶耳蕨 ( Arachniodes chinensis) , 有叉蕨科的海
南肋毛蕨 ( Ctenitis decurrenti-pinnata)、黑鳞轴脉
蕨 ( Ctenitopsis fuscipes)、黄 腺羽蕨 ( Pleocnemia
winitii) 等等。附生的有瓶蕨 ( Trichomanes auric-
ulatum)、剑叶书带蕨 ( Vittaria amboinensis)、狭
叶铁角蕨 ( Asplenium scortechinii )、大羽铁角蕨
( A. neolaserpitiifolium)、巢蕨 ( Neottopteris nidus)、
狭叶巢蕨 ( N. phyllitidis)、显脉尖嘴蕨 ( Belvisia
annamensis) 、戟蕨 ( Christiopteris tricuspis) 、抱树
莲 ( Drymoglossumpiloselloides)、棱脉蕨 ( Schellol-
epispersicifolia)、崖姜蕨 ( Pseudodrynaria cornans) ,
石生的有台湾马尾杉 ( Phlegmariurus taiwanensis)、
掌叶 线 蕨 ( Colysis digitata ) 和 瘤 蕨 ( Phyma-
tosorus scolopendria。
在中高海拔林下阴湿生境中 , 有些种类的个
体数量十分丰富。在较高海拔段 , 常常能见到单
个蕨类种在山坡林下形成单优群落 , 如黑顶卷
柏、单子卷柏、糙叶卷柏在林下成片分布 , 燕尾
蕨在山脊林下成片分布。
3 . 中高海拔林下阴湿溪流生境。海拔通常
在 600～1 200 m之间的林下溪沟边 , 空气总是极
度潮湿、光照极度微弱、温度偏低。这一生境下
的蕨类不多 , 通常附生在石上 , 以根系浅而裸
露、叶质薄和叶色墨绿为特点 , 浅短而裸露的根
系及叶质薄是这类植物适应极度潮湿生境的结
果 , 而叶色墨绿则有利于植物吸收阳光。这一生
境下的代表蕨类有膜蕨科和铁角蕨科的植物 , 膜
蕨科的有毛杆蕨 ( Callistopteris apiifolia)、线片长
筒 蕨 ( Selenodesmium obscurum)、 管 苞 瓶 蕨
( Trichomanes birmanicum)、墨 兰 瓶 蕨 ( T. cys-
toseiroides)、漏斗瓶蕨 ( T . naseanum) , 铁角蕨科
的有毛轴铁角蕨 ( Asplenium crinicaule)、齿果铁
角蕨 ( A. cheilosorum)、切边铁角蕨 ( A. excisum)
和长叶铁角蕨 ( A. prolongatum)。
4 . 山顶苔藓矮林生境。海拔一般在 1 200 m
以上的山顶 , 植被类型为山顶苔藓矮林 , 林中较
常见的有广东松 ( Pinus kwangtungensis)、南华杜
鹃 ( Rhododendron simiarum) 、硬斗柯 ( Lithocarpus
hancei)、密花树 ( Myrsine sequinii ) 及厚皮香属
( Ternstroemia) 植物等。这里风多、常有云雾笼
罩 , 光照与降水的变化大 , 环境相对恶劣 , 这一
生境下的蕨类通常为附生 , 植株较小。代表性的
蕨类有广东马尾杉 ( Phlegmariurus guangdongen-
sis)、团扇蕨、皱边膜蕨 ( Hymenophyllumdenticu-
lata)、刺边膜蕨 ( H. spinosum)、毛?蕨 ( Meco-
diumexsertum)、海南?蕨 ( M. polyanthos) 、雨蕨
( Gymnogrammitis dareiformis) 、华南舌蕨 ( Elapho-
glossum yoshinagae)、节肢蕨 ( Arthromeris lehman-
nii )、海南瓦韦 ( Lepisorus affinis) 、圆顶假瘤蕨
( Phymatopteris obtusa) 、三指假瘤蕨 ( P . triloba)、
友水龙骨 ( Polypodiodes amoena)、短柄禾 叶蕨
( Grammitisdorsipila) 、革舌蕨 ( Scleroglossumpusil-
lum) , 这些都是附生在树干上的蕨类。此外 , 也
有一些土生型蕨类 , 如瘤足蕨 ( Plagiogyria ada-
nta)、镰羽 瘤足 蕨 ( P . falcata) 、华 东瘤 足 蕨
( P . japonica )、崇 澍 蕨 ( Chieniopteris harlandii )
和弯羽鳞毛蕨 ( Dryopteris cyclopeltidiformis)。
3 .4 鹦哥岭的珍稀蕨类植物
3 .4 .1 国家保护蕨类植物 鹦哥岭的珍稀蕨类
种类较多 , 其中有 10 种属于国家级保护植物 :
七指蕨、金毛狗、黑桫椤、大叶黑桫椤、阴生桫
椤、桫椤、粗齿桫椤、白桫椤、水蕨 ( Ceratop-
teris thalictroides)、苏铁蕨 ( Brainea insignis)。这
10种蕨类都属于国家二级保护植物 ( 于永福 ,
282 云 南 植 物 研 究 29 卷
1999)。七指蕨为林下土生型蕨类 , 是一热带分
布种 , 中国海南、台湾及云南南部是其分布的最
北界线 , 海南岛范围内 , 七指蕨只在五指山有过
分布记录 , 我们最近在鹦哥岭低海拔的橡胶林中
和荒废农田中发现了少数几株 , 该种在海南处于
濒临灭绝境地。水蕨生活在溪沟或农田水沟边 ,
在海南曾有广泛的分布 , 现在十分少见 , 在鹦哥
岭也只找到一个很小的水蕨居群 , 生于农田水沟
边 , 生存面临威胁。苏铁蕨在海南少见 , 近年
来 , 我们只在尖峰岭、雅加大岭和鹦哥岭记录到
该种 , 通常见于高海拔的山顶矮林中 , 在鹦哥岭
发现的两个苏铁蕨居群 , 一个生于海拔 1 250 m
的山顶矮林中 , 另一个生于海拔 600 多米的次生
林中。粗齿桫椤是最近发现的海南新分布种 , 在
鹦哥岭只发现了一个很小的居群 , 不足 10 株 ,
生于海拔 1 200 m处的原生林中。金毛狗和其他
5 种桫椤在鹦哥岭较为常见。
3 .4 .2 受威胁蕨类植物 为了较客观地评价生
物物种的濒危状况 , 以期最有效地保护生物多样
性 , 世界自然保护联盟物种生存委员会 ( IUCN?
SSC) 自 1991 年开始制订并不断修改完善物种濒
危等级及评价标准。 IUCN 红色名录等级与评价
标准是基于最广泛、最具代表性的资料建立起来
的 , 而且是国际间唯一易于交流、采用和可作比
较的物种受威胁评价体系 , 因而 , IUCN 红色名
录是联合国有关机构、国际自然保护机构和各国
政府制定生物保护行动计划的重要依据。 IUCN?
SSC 最近一次发布红色名录等级及评价标准是在
2001 年 , 把受威胁物种分为 3 个等级 , 即极危
( CR )、濒危 ( EN) 和易危 (VU)。采用 2001 年
IUCN红色名录及等级的评价标准 ( IUCN?SSC,
2001) 进行评价 , 鹦哥岭有 56 种在海南岛范围
内属于受威胁的蕨类 : 2 种海南极危种 ( CR ) ,
17 种 海 南 濒 危 种 ( EN ) , 37 种 海 南 易 危 种
(VU) , 这 56 个海南受威胁蕨类的种名与濒危等
级列于表 2。需要说明的是 , 本文作者曾评估过
海南吊罗山和海南全岛的蕨类受威胁状况 ( 董仕
勇等 , 2003; 董仕勇 , 2004 ) , 由于掌握的资料
不断更新 , 现在评估的结果与前两次的结果并不
完全一致。
1 . 极度濒危蕨类 : 七指蕨和海南蹄盖蕨。七
指蕨为典型的热带分布种 , 分布于热带亚洲至热
带大洋洲 , 曾在华南低海拔地区潮湿处或沼泽中
较为常见 , 现在海南极为少见 , 呈零星分布状 ,
鹦哥岭的七指蕨居群生于 400 m处的人工橡胶林
中 , 极易受人为干扰或直接采挖而面临灭绝。海
南蹄盖蕨特产海南 , 仅见 2 个居群 , 1 个生五指
山山顶灌丛中 , 近年来受人为的强烈干扰正处在
灭绝之中 ; 另 1 个即鹦哥岭居群 , 生于海拔 1 320
m的原生林中 , 个体数量很少 , 有灭绝危险。
2 .濒危蕨类。据现有资料评估 , 鹦哥岭保
护区生长有 17 种海南的濒危蕨类。黑心蕨和泽
泻蕨是典型的热带分布种类 , 通常生长在海南的
低海拔地区 , 所见到的居群都处在保护区边缘或
保护区之外 , 容易受人为干扰 , 其居群大小、数
目都不容乐观。带状瓶尔小草 ( Ophioderma pin-
dulum)、团 扇蕨、双扇蕨 ( Dipteris conjugata )、
戟蕨和光滑蒿蕨也都是典型的热带分布种 , 通常
生长在中高海拔的原始森林中 , 双扇蕨生长在山
脊林下 , 团扇蕨和光滑蒿蕨一般出现在山顶矮林
或近山顶石壁等特殊生境中 , 目前在海南十分罕
见 , 但它们都生于保护区的核心区 , 目前并无灭
绝的危险。稀子蕨、粗齿桫椤、普通凤了蕨、角
蕨、华南鳞毛蕨和雨蕨都是东亚分布种 , 海南是
其分布区的南缘或接近南缘的地区 , 鹦哥岭的居
群都见于中高海拔 , 除雨蕨在五指山还有 1 个居
群外 , 其他 5 种各只有 1 个居群在鹦哥岭被发
现 , 数量十分稀少。刺边膜蕨为海南特有种 , 台
湾马尾杉为海南与台湾特有 , 圆顶假瘤蕨为华南
及西南特有 , 生长于山顶矮林或近山顶原始山地
雨林中 , 可能是特殊生境下分化出来的种类 , 数
量稀少。显脉尖嘴蕨特产海南和中南半岛 , 整个
海南岛范围内 , 都是单株 ( 丛 ) 呈零星分布状 ,
生长于中高海拔段的原始森林中 , 短期内没有灭
绝的危险 , 只是数量极为稀少。
3 . 易危蕨类。鹦哥岭的海南易危蕨类多达
37 种 , 除水蕨生活在低海拔的水边 , 有灭绝危
险外 , 其他 36 种都生活在保护区范围内 , 部分
种类为海南或海南与华南其他地区特有 , 如海南
节毛蕨为海南特有 , 广东马尾杉、细茎铁角蕨、
长圆石韦和长柄假脉蕨特产海南及华南其他地
区 ; 部分种类主要分布在亚洲亚热带地区 , 海南
是其分布的南界 , 如舌蕨、华南舌蕨、网藤蕨、
狗脊蕨、冲绳短肠蕨和黑鳞剑蕨 ; 部分种类是典
3823 期 董仕勇 : 海南鹦哥岭自然保护区蕨类植物区系
表 2 鹦哥岭自然保护区的受威胁蕨类植物
Table 2 Threatened species in Yinggeling Nature Reserve
种名 Species 受威胁等级
*
Threatened category
种名 Species 受威胁等级
*
Threatened category
海南蹄盖蕨 Athyriumhainanense CR C2 [a ( i) ; D 膜叶星蕨 Microsorummembranaceum VU D1 ?
七指蕨 Helminthostachys zeylanica CR C2 [a ( i) 广东马尾杉 Phlegmariurus guangdongensis VU D1 ?
雨蕨 Gymnogrammitis dareiformis EN A2 _a; D 棱脉蕨 Schellolepis persicifolia VU D1 ?
泽泻蕨 Hemionitis arifolia EN B1 [ab ( iii) 冲绳短肠蕨 Allantodia virescens var ?. VU D1 + 2
黑心蕨 Doryopteris concolor EN B2 [ab ( iii , iv) okinawaensis
粗齿桫椤 Alsophila denticulata EN D 节肢蕨 Arthromeris lehmannii VU D1 ?+ 2
显脉尖嘴蕨 Belvisia annamensis EN D 毛轴铁角蕨 Asplenium crinicaule VU D1 ?+ 2
戟蕨 Christiopteris tricuspis EN D 细茎铁角蕨 Aspleniumtenuicaule VU D1 ?+ 2
普通凤了蕨 Coniogramme intermedia EN D 细裂铁角蕨 Aspleniumtenuifolium VU D1 ?+ 2
角蕨 Cornopteris decurrenti-alata EN D 苏铁蕨 Brainea insignis VU D1 ?+ 2
光滑蒿蕨 Ctenopteris moultonii EN D 阔边假脉蕨 Crepidomanes latemarginale VU D1 ?+ 2
双扇蕨 Dipteris conjugata EN D 长柄假脉蕨 Crepidomanes racemulosum VU D1 ?+ 2
华南鳞毛蕨 Dryopteris tenuicula EN D 轴脉蕨 Ctenitopsis sagenioides VU D1 ?+ 2
团扇蕨 Gonocormus minutus EN D 碗蕨 Dennstaedtia scabra VU D1 ?+ 2
刺边膜蕨 Hymenophyllum spinosum EN D 介蕨 Dryoathyriumboryanum VU D1 ?+ 2
稀子蕨 Monachosorumhenryi EN D 海南节毛蕨 Lastreopsis subrecedens VU D1 ?+ 2
带状瓶尔小草 Ophioderma pindulum EN D 黑鳞剑蕨 Loxogrammeassimilis VU D1 ?+ 2
台湾马尾杉 Phlegmariurus taiwanensis EN D 瘤足蕨 Plagiogyria adnata VU D1 ?+ 2
圆顶假瘤蕨 Phymatopteris obtuse EN D 镰羽瘤足蕨 Plagiogyria falcate VU D1 ?+ 2
水蕨 Ceratopteris thalictroides VU B1 _ab ( iii , iv) + 友水龙骨 Polypodiodes amoena VU D1 ?+ 2
2 ?ab ( iii , iv) ; D1 + 2 紫柄蕨 Pseudophegopteris pyrrhorachis VU D1 + 2
长尾观音座莲 Angiopteris caudipinna VU D1 ?翠绿凤尾蕨 Pteris longipinnula VU D1 + 2
海南观音座莲 Angiopteris hainanensis VU D1 ?长圆石韦 Pyrrosia oblonga VU D1 + 2
宽昭观音座莲 Angiopteris howii VU D1 ?莎草蕨 Schizaea digitata VU D1 + 2
倒披针观音座莲 Angiopteris oblanceolata VU D1 ?革舌蕨 Scleroglossumpusillum VU D1 + 2
亚全缘观音座莲 Angiopteris subintegra VU D1 ?缘毛卷柏 Selaginella ciliaris VU D1 + 2
网脉铁角蕨 Asplenium finlaysonianum VU D1 ?狗脊蕨 Woodwardia japonica VU D1 + 2
华南舌蕨 Elaphoglossum yoshinagae VU D1 ?显脉瘤蕨 Phymatosorus membranifolius VU D1 + 2
网藤蕨 Lomagramma matthewii VU D1 ?舌蕨 Elaphoglossumconforme VU D1 + 2
* CR : 极度濒危 , critically endangered; EN: 濒危 , endangered; VU : 易危 , vulnerable。各缩写字母后的字符串代表各分类群符合某一濒危
等级的评估标准 , 具体指代见 IUCN 红色名录等级及标准 ( IUCN?SSC , 2001)。
型的热带分布种类 , 海南是其分布的北界 , 如阔
边假脉蕨和显脉瘤蕨。所有易危的种类在海南的
居群少而小 , 但在未来相当长的时间内还不会有
沦为濒危或灭绝的危险。
4 结语
1 . 鹦哥岭是海南岛蕨类植物最丰富的区域
之一。现知有蕨类植物 50 科 119 属 282 种 , 科
属种的比例分别占海南蕨类科的 89 .3%、属的
84 .4%和种的 62 .7%。其中台湾马尾杉 ( Phleg-
mariurus taiwanensis)、粗齿桫椤 ( Alsophila dentic-
ulata) 、启无蹄盖蕨 ( Athyrium wangii ) 、紫柄蕨
( Pseudophegopteris pyrrhorachis )、 微 红 新 月 蕨
( Pronephrium megacuspe)、羽裂圣蕨 ( Dictyocline
wilfordii )、多羽复叶耳蕨 ( Arachniodes amoena)、
华南鳞毛蕨 ( Dryopteris tenuicula) 等 8 种为海南
分布新记录。
2 . 鹦哥岭蕨类区系是一个以热带分布成分
为主 , 兼有较高比例的地区特有和东亚分布成分
的热带区系。区系组成以水龙骨科、蹄盖蕨科、
金星蕨科、铁角蕨科为优势科 , 以铁角蕨属、凤
尾蕨属、短肠蕨属、卷柏属、毛蕨属等为优势
属 , 其 中 热 带 分 布 的 科 属 种 的 比 例 分 别 为
97 .3%、88 .3%和 63 .4%。
3 . 鹦哥岭蕨类植物的生态环境大致可以区
分为 4 种类型 : 低海拔次生林或灌草丛干旱生
境、中高海拔林下阴湿生境、中高海拔林下湿润
溪流生境和高海拔湿润苔藓矮林生境 , 以中高海
拔林下阴湿生境中的蕨类最为丰富。
4 . 鹦哥岭保存有许多海南珍稀、濒危蕨类。
有 10 种国家二级保护蕨类植物 , 有 56 种海南受
威胁蕨类 , 其中 2 种极危 ( CR ) ( 海南蹄盖蕨
482 云 南 植 物 研 究 29 卷
Athyriumhainanense和七指蕨 Helminthostachys zey-
lanica) , 17 种濒危 ( EN) , 37 种易危 (VU)。
5 . 鹦哥岭自然保护区的蕨类植物亟待进行
有效保护。海南现有的所有自然保护区中 , 鹦哥
岭保护区的蕨类植物最为丰富。许多亚热带分布
的蕨类以鹦哥岭为最南分布地点 , 另有许多典型
的热带分布的蕨类以鹦哥岭为最北分布地点 , 此
外 , 鹦哥岭还保存有许多珍稀蕨类和海南特有蕨
类 , 特别是台湾马尾杉、缘毛卷柏、团扇蕨、稀
子蕨、粗齿桫椤、普通凤了蕨、角蕨、启无蹄盖
蕨、华南短肠蕨、紫柄蕨、微红新月蕨、羽裂圣
蕨、网脉铁角蕨、多羽复叶耳蕨、华南鳞毛蕨、
光滑蒿蕨、革舌蕨等 17 种蕨类目前在海南仅见
于鹦哥岭。另一方面 , 作为蕨类物种最丰富和不
少海南珍稀蕨类最后保存地的鹦哥岭自然保护
区 , 它在保存种质资源方面的重要性还未得到应
有的关注和重视 , 例如 , 森林盗伐和打猎现象在
鹦哥岭保护区还时有发生 , 建议当地政府和国家
有关部门及当地民众加强对鹦哥岭自然保护区的
保护 , 确保许多珍稀蕨类及其他珍稀动植物能在
鹦哥岭保护区得以长久安定地繁衍生息。
致谢 香港嘉道理农场暨植物园和海南野生动植物保护
中心的领导和队员提供大量野外帮助 , 香港嘉道理农场
暨植物园的吴世捷博士补充部分资料并帮助修改文稿 ,
云南大学朱维明教授、中国科学院植物研究所的张宪春
研究员和台湾中山大学的刘以诚博士帮助鉴定部分疑难
标本 , 三位审者为文稿作了耐心细致的审稿。
〔参 考 文 献〕
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5823 期 董仕勇 : 海南鹦哥岭自然保护区蕨类植物区系