全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (2): 125–133 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2008-10-08 接受日期Accepted: 2009-01-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chennl@gsau.edu.cn)
祁连山两种优势乔木叶片δ13C的海拔响应及其机理
张 鹏1 王 刚2 张 涛1 陈年来1*
1甘肃农业大学资源与环境学院, 兰州 730070; 2兰州大学生命科学学院, 兰州 730000
摘 要 以分布于祁连山北麓中段的两种优势乔木祁连圆柏(Sabina przewalskii)和青海云杉(Picea crassifolia)为研究对象, 分
析了高山乔木叶片δ13C值对海拔(2 600–3 600 m)、土壤含水量和叶片含水量、叶片碳氮含量的响应及其机理。结果表明, 这
两种乔木叶片δ13C值均随海拔升高呈增重趋势, 与海拔呈显著正相关关系(p < 0.000 1)。海拔2 600–3 600 m阳坡树种祁连圆柏
叶片的δ13C值显著高于同海拔梯度阴坡树种青海云杉。祁连圆柏和青海云杉叶片的δ13C值均与年平均气温呈显著负相关关系
(p < 0.000 1), 与年平均降水量呈显著正相关关系(p < 0.000 1)。祁连圆柏叶片δ13C值与土壤含水量(p < 0.000 1)、叶片含水量
(p = 0.01)和叶片碳氮比(C/N) (p < 0.000 1)呈显著正相关关系, 与叶片全氮呈显著负相关关系(p < 0.000 1)。而青海云杉叶片
δ13C值与土壤含水量、叶片全氮、叶片碳氮比和叶片含水量不相关。说明海拔变化引起的水热条件的改变, 尤其是温度变化
对高山乔木叶片碳同位素分馏起主要作用, 但各个因子综合对高山植物叶片碳同位素分馏的作用机制可能比较复杂, 需进一
步深入研究。
关键词 海拔响应, 机理, 叶片δ13C值, 青海云杉, 祁连山, 祁连圆柏
Responses of foliar δ13C in Sabina przewalskii and Picea crassifolia to altitude and its mecha-
nism in the Qilian Mountains, China
ZHANG Peng1, WANG Gang2, ZHANG Tao1, and CHEN Nian-Lai1*
1College of Resources and Environmental Science, Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070, China; and 2College of Life Sciences, Lanzhou University,
Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Sabina przewalskii and Picea crassifolia, widely distributed in the Qilian Mountains, were employed to
analyze the response of leaf δ13C of subalpine trees to altitude and its mechanism.
Methods Leaf samples were taken at 2 600–3 600 m elevation in October 2007. The δ13C was determined using
an isotope mass spectrometer, carbon content was estimated with the potassium dichromate method and nitrogen
content was measured with the micro-Kjeldahl method. Data were evaluated with one-way analysis of variance
and correlation analysis using SPSS version 11.5.
Important findings Foliar δ13C in both species was positively related to elevation (p < 0.000 1) and annual mean
precipitation, but negatively related to annual temperature (p < 0.000 1). The δ13C value of S. przewalskii in-
creased as leaf and soil water content increased, while that of P. crassifolia was not significantly related to soil
water content, leaf water content, leaf N content or C/N ratio. Altitude, which can lead to changes of hydrothermal
conditions, is the main factor influencing carbon isotope fractionation in these subalpine trees; however, the com-
bined effects of various factors on the mechanism of action maybe more complicated and need further study.
Key words altitudinal response, fractionation mechanism, leaf δ13C, Picea crassifolia, Qilian Mountains, Sabina
przewalskii

碳是重要的生命元素, 自然界有13C和12C两种
稳定碳同位素 , 其中 12C占 98.89%, 而 13C仅占
1.11%。植物光合作用是自然界碳同位素分馏的最
重要的过程。在光合过程中, 植物叶片趋向于同化
更多的12CO2而排斥13CO2, 这使得植物组织中13C的
自然丰度远低于大气CO2, 在气孔充分张开时这一
现象表现得更加明显(Farquhar et al., 1989; 陈世苹
等, 2002)。自从人们知道植物组织的13C含量低于大
气中的13C以来, 植物13C的分馏研究已成为植物生
态学和全球碳循环研究的核心问题之一(Keeling
126 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 125–133

www.plant-ecology.com
1960, 1961; Coûteaux et al., 2001)。植物中稳定碳同
位素(δ13C)的自然丰度表征了环境温度和降水等气
候因子与大气CO2的变化(Farquhar et al., 1989), 而
植物13C的分馏与环境因子和生物因子之间存在着
十分复杂的关系, 植物组织13C含量是环境因子和
生物因子综合作用的结果(史作民等, 2004)。海拔变
化造成了植物生存环境的差异, 为植物对环境的响
应研究提供了独特的野外实验条件(Cordell et al.,
1999), 梯度研究还可以在一定程度上解释未来气
候变化对植物的影响。
青藏高原是气候变化的敏感区和脆弱区, 存在
对比强烈的气候带, 这种极端环境下发育的植被对
气候变化极为敏感, 被认为是研究生态系统对气候
变化适应与响应机制的天然实验室(陈拓等, 2003)。
祁连山属高寒半干旱气候, 北麓海拔梯度上水热要
素和植被类型差异明显。祁连圆柏(Sabina przew-
alskii)和青海云杉(Picea crassifolia)是广泛分布于祁
连山的两种优势乔木树种, 其中青海云杉是主要建
种群, 呈斑块状分布于阴坡和半阴坡, 林分单一,
郁闭度0.6左右; 祁连圆柏呈小块状零星分布于阳
坡和半阳坡, 林分稀疏, 郁闭度0.3左右。树木生长
过程中储存在组织中的δ13C可以反映大气中的
13C/12C 变 化 和 树 木 对 环 境 变 化 的 生 理 响 应
(McCarroll & Loader, 2004)。不同海拔梯度上对树木
叶片中碳同位素组成的测定研究, 不仅可以独立提
供外界环境中温度、湿度和降水量等气候变化的
信息(Raffalli-Delerce et al., 2004), 而且有助于揭
示高山植物对海拔响应的生理机制 (史作民等 ,
2004)。
本文以分布于祁连山中段的两种优势乔木祁
连圆柏和青海云杉为研究对象, 通过分析不同海拔
梯度上两种乔木叶片δ13C值的组成特征和变化规
律, 探讨叶片δ13C值与海拔及其他相关因子的关系,
试图阐释高山植物同化过程对海拔响应的生理机
制。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
祁连山位于青藏高原北缘, 海拔从低到高, 植
被类型依次为山地荒漠植被、山地草原植被、山地
森林草原植被、亚高山草甸植被和高山冰雪植被;
土壤类型依次为山地灰钙土、山地栗钙土、森林灰
褐土、高山灌丛草甸土和高山寒漠土, 成土母质主
要是泥炭岩、砾岩和紫红色砂页岩等。祁连山现有
森林43.61×104 hm2, 主要有青海云杉林、祁连圆柏
林和灌木林3大类型, 青海云杉是主要建群种, 占
森林总面积的24.74%, 占乔木林面积的75.72% (王
金叶等, 2001)。灌木以金露梅(Potentilla fruticosa)、
银露梅(Potentilla glabra)、杯腺柳(Salix cupularis)
和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)等为建种群,
林下植被主要以苔藓、珠芽蓼(Polygonum vivipa-
rum)、木贼麻黄(Ephedra equisetina)和针茅(Stipa
capillata)等为主。
研究区位于甘肃省张掖市肃南县境内的寺大
隆 林 区 , 地 理 坐 标 99°53.929′–99°56.595′ E,
38°25.257′–38°26.952′ N, 海拔2 500–3 600 m, 年平
均气温0.7 , 1℃ 月平均气温–13.3 , 7℃ 月平均气温
11.8 ; ℃ 年平均降水量433.6 mm, 5–9月降雨量占全
年的89.2%, 年蒸发量1 061.8 mm, 年均相对湿度
60%, 土壤土层较薄、质地粗, 青海云杉为建群种,
呈斑块状分布于阴坡和半阴坡, 祁连圆柏呈小块状
零星分布于阳坡和半阳坡。
1.2 研究方法
1.2.1 样品采集
2007年10月沿2 600–3 600 m的海拔梯度按100
m的梯度间隔分别在阴坡和阳坡设置采样点, 用全
球卫星定位导航仪(Mgaellan GPS320)测定各点经
纬度及海拔高度(表1)。在每个采样点, 尽量选择朝
阳、生长一致和无人为干扰的区域进行样品采集(刘
晓宏等, 2007)。考虑到植株个体间的差异(Schleser
et al., 1999), 每份样品均由来自同一海拔的6–10株
树木的叶片组成。将采集的叶片连同硅胶一起装入
信封带回实验室处理, 部分叶片装入自封袋用于测
定叶片含水量。同时在每个样点随机钻取0–20 cm
土样3份, 用于测定土壤含水量。
1.2.2 样品处理及各项指标的测定
实验室内用超纯水清洗叶片样品, 自然晾干后
在70 ℃下烘干48 h, 使样品完全干燥(Swap et al.,
2004), 粉碎, 过100目筛使样品均一化。植物叶片
δ13C值的测定在兰州大学西部环境教育部重点实验
室用Flash EA1112元素分析仪-Conflo III-Delta Plus
同位素质谱联用仪(Thermo Fisher, German)进行,
测试误差小于0.2‰。植物叶片δ13C值由以下公式计
算:
张鹏等: 祁连山两种优势乔木叶片 δ13C 的海拔响应及其机理 127

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.003
表1 采样点基本情况
Table 1 Characteristics of sampling plots
阳坡
Sunny slope
阴坡
Shade slope
样地号
Plot No.
海拔
Altitude
(m)
土壤类型
Soil type
纬度
Latitude
经度
Longitude
树种
Tree species
纬度
Latitude
经度
Longitude
树种
Tree species
1 3 565 38°26.392′ N 99°56.595′ E – –
2 3 465 38°26.320′ N 99°56.567′ E 38°25.257′ N 99°55.497′ E
3 3 365
亚高山灌丛草甸土
Subalpine shrub
meadows soil
38°26.198′ N 99°56.306′ E 38°25.299′ N 99°55.495′ E
4 3 265 38°26.150′ N 99°56.202′ E 38°25.337′ N 99°55.554′ E
5 3 165 38°26.049′ N 99°56.099′ E 38°25.466′ N 99°55.647′ E
6 3 065 38°26.087′ N 99°56.767′ E 38°25.798′ N 99°55.740′ E
7 2 965 38°26.184′ N 99°56.477′ E 38°26.127′ N 99°55.388′ E
8 2 865 38°26.242′ N 99°55.194′ E 38°26.352′ N 99°54.887′ E
9 2 765 38°26.417′ N 99°54.900′ E 38°26.528′ N 99°54.440′ E
10 2 665
森林灰褐土
Grey-drab forest soil
38°26.733′ N 99°53.929′ E
祁连圆柏
Sabina
przewalskii
38°26.952′ N 99°54.050′ E
青海云杉
Picea cras-
sifolia



式中, (13C/12C)L是植物叶片13C/12C的比率, (13C/12C)S
是国际通用标准物质PDB的13C/12C比率。
叶片含水量(LWC)和土壤含水量(SWC)采用烘
干法测定, 叶片全碳(LTC)采用外加热-重铬酸钾容
量法测定 , 叶片全氮 (LTN) 采用凯氏定氮法
(KDN-2C型定氮仪, Thermo Fisher, German)测定。
1.2.3 统计分析
数据分析采用SPSS11.5软件, 用ANOVA模块
分析不同海拔梯度上两种乔木的叶片δ13C值和其他
各指标的差异显著性(p < 0.05)。
2 结果和分析
2.1 祁连圆柏和青海云杉叶片δ13C值沿海拔梯度
的变化
如图1所示, 在海拔2 600–3 600 m, 祁连圆柏
与青海云杉叶片δ13C值随海拔升高呈偏重趋势, 祁
连圆柏叶片δ13C值显著高于青海云杉。两树种叶片
的δ13C值(‰)均与海拔(m)显著线性正相关(δ13CYB =
0.002h – 32.76, R2 = 0.87, p < 0.000 1; δ13CYS = 0.003h
– 36.02, R2 = 0.85, p < 0.000 1, 其中YB代表祁连圆柏,
YS代表青海云杉)。祁连圆柏叶片δ13C值的分布区间
在–25.32‰ – –27.56‰, 平均为(–26.26 ± 0.15)‰,
海拔每升高100 m, 叶片δ13C值偏正0.22‰; 青海云
杉叶片δ13C值的分布区间在–26.02‰ – –28.75‰,
平均为(–27.62 ± 0.19)‰, 海拔每升高100 m, 叶片


图1 两种乔木叶片δ13C值与海拔的关系。
Fig. 1 Relationships between two woody foliar δ13C value and
altitudes.


δ13C值偏正0.27‰。
2.2 土壤含水量、叶片含水量、叶片氮含量及碳氮
比沿海拔梯度的变化
研究区阴阳坡表层土壤(0–20 cm)含水量与海
拔显著正相关 , 阴坡平均为40.46%, 阳坡平均为
27.31%, 阴坡显著高于阳坡。祁连圆柏和青海云杉
叶片含水量均与海拔显著正相关, 祁连圆柏平均为
49.47%, 青海云杉平均为54.93%, 青海云杉显著高
于祁连圆柏。祁连圆柏叶片全氮含量与海拔显著负
相关, 平均为1.41%, 而青海云杉叶片全氮含量与
海拔不相关, 平均为1.10%。祁连圆柏叶片碳氮比与
海拔呈显著正相关关系, 介于30–51之间, 平均为
128 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 125–133

www.plant-ecology.com
(37.7 ± 1.2), 而青海云杉叶片碳氮比与海拔不相关,
介于33–76之间, 平均为(46.8 ± 2.4) (图2)。
2.3 叶片δ13C值与相关因子的关系
2.3.1 与土壤和叶片相关因子的关系
如图3所示, 祁连圆柏叶片δ13C值与土壤和叶
片含水量显著正相关(p < 0.0001, p = 0.01), 而青海
云杉叶片δ13C值与土壤和叶片含水量不相关(p =
0.18, p = 0.34)。祁连圆柏叶片δ13C值与叶片全氮含
量显著负相关(p < 0.0001), 而与叶片碳氮比显著正
相关(p < 0.0001)。青海云杉叶片δ13C值与叶片全氮
含量(p = 0.25)和碳氮比(p = 0.31)不相关。
2.3.2 与温度和降雨的关系
祁连山区多年的观测表明, 气温随海拔升高的
递减率为0.58 ·100 m℃ –1, 降水量随海拔升高的递
增率为18.6 mm·100 m–1 (金博文等, 2003)。以寺大隆
林场气象站(位于海拔2 650 m处)观测数据计算的
研究区各海拔处年平均气温和年平均降水量分析
显示, 祁连圆柏和青海云杉叶片δ13C值均与年平均
气温显著负相关(p < 0.0001), 与年平均降水量显著
正相关(p < 0.0001) (图4)。
3 讨论
3.1 植物叶片δ13C的海拔响应
虽然高山植物叶片的δ13C值对海拔变化的响应
因物种、生活型和分布地区的不同而异, 但大多数
研究表明, 植物叶片的δ13C值随海拔的升高而变重
(Kloeppel et al., 1998; Cordell et al., 1998; Hultine &
Marshall, 2000; van de Water et al., 2002)。Körner等
(1988, 1991)对分布于全球不同地区0–900 m和
2 500–5 600 m两个海拔范围内147种(属) C3植物叶
片δ13C值的分析表明, 高海拔植物叶片的δ13C值较
低海拔植物约增加2.7‰, 其中乔木叶片约增加
2.0‰, 草本植物约增加3.0‰; 对分布于不同海拔
的12种植物叶片δ13C值的分析表明, 10种植物叶片



图2 叶片含水量、全氮、碳氮比和土壤含水量与海拔的关系。
Fig. 2 Relationships between LWC, LTN, C/N, SWC and altitude. LWC, Leaf water content; LTN, Leaf total nitrogen; SWC, Soil wa-
ter content.

张鹏等: 祁连山两种优势乔木叶片 δ13C 的海拔响应及其机理 129

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.003


图3 叶片δ13C值与叶片全氮、碳氮比、叶片含水量和土壤含水量的关系。LTN、LWC和SWC同图2。
Fig. 3 Relationships between LTN, C/N, LWC, SWC and foliar δ13C values. LTN, LWC and SWC see Fig. 2.



图4 叶片δ13C值与年均温和年均降水量的关系。
Fig. 4 Relationships between annual mean temperature (AMT), annual mean precipitation (AMP) and foliar δ13C values.


的δ13C值随海拔升高而增加, 海拔每升高1 000 m,
δ13C值约增加1.2‰, 其余两种植物的δ13C值随海拔
升高而降低。Hultine和Marshall (2000)的研究表明,
美国落基山北部地区4种常绿针叶植物的δ13C值随
海拔(800–2 600 m)升高增加十分明显(p < 0.000 1)。
夏威夷地区优势种Metrosideros polymorpha的δ13C
值由低海拔(100 m)地区的–29.5‰上升至高海拔
(2 500 m)地区的–24.8‰, 增加了4.7‰ (Cordell et
130 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 125–133

www.plant-ecology.com
al., 1998)。徐世健等(2002)对新疆东天山乌鲁木齐
河源区的157种高山草本植物叶片的δ13C的测定研
究显示, 植物叶片的δ13C值与海拔呈显著正相关关
系, 平均海拔每升高1 000 m叶片δ13C值升高1.5‰。
旺罗等(2003)发现青藏高原4种C3禾本科植物叶片
的δ13C值随海拔增加明显变大, 海拔平均每升高
1 000 m变大1.4‰。陈拓等(2003)和刘光琇等(2004)
测定了青藏高原北部13个地点101份草本植物叶片
的δ13C值, 结果显示, 随海拔的升高, 叶片δ13C值明
显增大, 但变化程度具有物种依赖性, 趋势线斜率
为0.6‰·km–1, 海拔每升高1 000 m, 叶片δ13C值变
化最大的增加3.2‰, 最小的增加0.7‰。本研究中海
拔2 600–3 600 m范围内, 祁连圆柏和青海云杉叶片
δ13C值均随海拔升高呈偏重趋势, 祁连圆柏叶片
δ13C值显著高于青海云杉, 均与海拔呈显著正相关
关系(p < 0.000 1) (图1)。在1 000 m海拔梯度上祁连
圆柏叶片δ13C值变幅为2.2‰, 青海云杉叶片δ13C值
变幅为2.7‰。
3.2 植物叶片δ13C海拔响应的环境机理
据Farquhar等(1989)对C3植物碳同位素分馏机
理的阐述, 较低的气孔导度或较高的光合速率或两
个因素的综合作用导致细胞内CO2浓度降低, 使合
成的植物组织具有较高的δ13C。本研究区域远离工
业区和人类居住区 , 故不考虑大气CO2浓度及其
δ13C对植物碳同位素分馏的影响。植物叶片δ13C值
的差异主要取决于环境因素的影响。降水、温度、
大气湿度和CO2浓度、土壤含水量等环境条件均影
响植物碳同位素分馏, 对植物δ13C产生显著影响。
随着海拔变化, 此类环境因子都有可能在一定程度
上直接或间接影响高山植物叶片的δ13C值。
温度和降水量是随海拔变化的最重要环境因
子, 因此这两者(特别是其综合作用)对高山植物叶
片的δ13C值都具有重要影响。本研究结果显示, 祁
连圆柏和青海云杉叶片δ13C值均与年平均气温呈显
著的负相关关系(p < 0.0001) (图4)。随着海拔升高气
温下降, 低温导致CO2扩散能力降低, 从而导致叶
片气孔CO2导度的降低(Gale, 1973), 进而使叶片的
13C分馏能力降低, δ13C值增大。也有研究认为随着
海拔的上升, 低温限制植株的生长, 但植物能从根
系吸收更多的氮 , 因而在叶片中的氮含量增加
(Hultine & Marshall, 2000)。而植物叶片的氮含量会
影响叶片气孔密度 (与给叶绿体输送CO2有关 )
(Körner et al., 1989), 叶片厚度(会增加CO2扩散通
道的长度和叶片单位面积上的氮含量) (Vitousek et
al., 1990)等特性。这些都将对植物叶片的δ13C产生
影响, 可见, 温度对植物δ13C的影响也可能是通过
影响植物叶片的氮含量体现。
降水是植物生长的重要限制因子, 也是影响植
物碳同位素组成的一个重要因素。一般在干旱区,
水分胁迫可诱导叶片气孔关闭, 从而引起叶片内
CO2浓度下降, 使光合产物的δ13C值增大, 降水量
增加 , 植物δ13C值有降低的趋势(Farquhar et al.,
1982; 苏波等, 2000; 陈世苹等, 2004)。但在本研究
中, 两种乔木叶片的δ13C值均与降水量呈显著的正
相关关系(p < 0.0001) (图4)。可能的原因是虽然研究
区降水量、土壤含水量均随海拔升高而增加, 但
随海拔升高而逐渐下降的土壤温度造成水分有效
性的降低(James et al., 1994; Li et al., 2004), 使高山
植物不定期地生活在相对干旱的条件下, 从而使叶
片气孔导度降低, δ13C值增大(Morecroft & Wood-
ward, 1990)。因为高海拔地区出现短期的冰冻低温
现象较多, 较低的土壤温度降低了植物根系对土壤
水分的吸收提升能力, 甚至造成植物不能利用土壤
中的水分。而即使在稍大于冰冻临界点的低温条件
下, 由于水分黏性的增加, 植物获得土壤水分的能
力也较低(Milburn, 1979)。研究区阴坡土壤含水量
显著高于阳坡(图2), 分布于阳坡的祁连圆柏叶片
δ13C值与土壤含水量呈显著的正相关关系 (p <
0.0001), 而分布于阴坡的青海云杉叶片δ13C值与土
壤含水量无显著性相关关系(p = 0.18) (图3)。说明相
对于分布于阴坡的青海云杉而言, 阳坡由于林分稀
疏、光照好、土温高、水分蒸散量大, 土壤含水量
对祁连圆柏叶片碳同位素分馏的影响强于青海云
杉。
3.3 植物叶片δ13C海拔响应的生物学机理
植物自身的光合作用过程对13C的分馏作用使
得植物组织δ13C值低于大气的, 虽然该过程受到环
境因子的影响, 但最终都是通过生物学过程来实现
的。高山植物叶片δ13C海拔响应的生物学机理, 特
别是叶片生理和形态学的变化, 如叶片气孔导度、
羧化效率、氮含量、叶片厚度和气孔密度等受到研
究者的关注。本研究涉及了叶片碳氮含量、碳氮比
和含水量4个因素对高山乔木叶片13C分馏的影响。
关于植物叶片营养元素和含水量对植物稳定碳同
张鹏等: 祁连山两种优势乔木叶片 δ13C 的海拔响应及其机理 131

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.003
位素组成的影响, 由于地域和植物不同, 研究结果
也各不相同(Ares & Fownes, 1999; Johnsen et al.,
1999; 苏波等, 2000; 朴河春等, 2004; Ma et al.,
2005)。造成该现象的原因可能是由植物特有的生理
结构, 研究范围较广, 复杂变化的环境削弱两者之
间的关系等诸多因素引起的。
基于叶面积的植物叶片氮含量随海拔的上升
而增加是普遍存在的现象(Körner et al., 1988), 但
基于叶片干重的氮含量对海拔的响应趋势却不尽
一致(Cordell et al., 1999; Kogami et al., 2001)。在本
研究中, 以叶片干重表示的祁连圆柏叶片全氮含量
与海拔呈显著的负相关关系(p = 0.002), 而青海云
杉叶片全氮含量与海拔不相关(p = 0.819) (图2)。祁
连圆柏叶片全氮含量与δ13C值显著负相关 (p <
0.000 1), 而青海云杉叶片全氮与δ13C值不相关(p =
0.253) (图3)。植物叶片的氮含量通过影响叶片吸收
和固定大气CO2的能力, 进而影响胞间CO2分压(pi)
与大气CO2分压(pa)之比, 最终对其δ13C值产生影
响。对C3植物而言, 一般情况下植物的大部分氮存
在于Rubisco、叶绿体及其他与碳同化有关的生物化
学结构中(Reich et al., 1995), 因此, 叶片的氮含量
与羧化效率和光合能力之间存在正相关关系, 从而
与植物叶片的δ13C值也存在正相关关系。但也有研
究表明, 有些植物如Citrus limon和C. paradisi等叶
片中用于碳同化过程中的氮占叶片总氮的比例较
小, 而大部分氮存在于其他蛋白和组分结构当中
(Poorter & Evans, 1998), 也就是说此类植物具有较
小的光合氮利用效率。可见, 必须同时考虑叶片氮
含量及其光合氮利用效率才能准确地反映植物叶
片氮含量与光合能力的关系, 这样才能更准确地反
映植物叶片氮含量与其δ13C值之间的关系。
祁连圆柏叶片碳氮比介于30–51之间, 平均为
37.7 ± 1.2, 青海云杉叶片碳氮比介于33–76之间,
平均为46.8 ± 2.4, 二者变异幅度较大, 青海云杉显
著高于祁连圆柏, 表明不同物种对同一气候环境的
适应能力和对养分的分配策略不同, 所表现出的养
分适应能力差异也较大。已有的研究表明, 不同种
类植物的生长模式与植物碳氮比和δ13C值存在相关
关系, 如生长速度较慢的S. tenerum相对于生长较
快的S. recurvum相比, 具有较低的碳氮比和δ13C值
(Lewis et al., 1993)。在本研究中, 祁连圆柏叶片碳
氮比与δ13C值呈显著的正相关关系(p < 0.000 1), 而
青海云杉叶片碳氮比与δ13C值无显著相关关系(p =
0.312)。祁连圆柏生长速度慢于青海云杉, 其叶片碳
氮比低于青海云杉, 与上述研究结果一致, 但其叶
片δ13C值却显著高于青海云杉。这一现象是否由树
种本身特有的生理特性, 抑或立地条件的显著差异
等因素造成还需进一步的深入研究。
植物组织中的水分是植物进行光合作用不可
或缺的原料, 当水分不足时, 植物通常会通过气孔
的部分关闭减少蒸腾作用以防止过度失水。而气孔
关闭会造成进入叶片的CO2减少, 叶内CO2浓度下
降, 导致植物对13CO2的识别能力降低, 从而使叶片
δ13C值升高。一般而言, 高海拔地区降雨的频度和
总量大于低海拔地区, 而且薄雾天气相对较多。上
述现象都将增加植物叶片自身的湿度(含水量), 促
进叶片气孔运动, 利于CO2进入叶肉细胞, 使得13C
分馏充分, 叶片δ13C值减小。研究结果显示祁连圆
柏叶片含水量与δ13C值呈显著正相关关系 (p =
0.01), 而青海云杉叶片含水量与δ13C值不相关(p =
0.34) (图3)。可能是由随海拔升高而降低的大气温
度所致, 低温造成较高的雾气阻力, 削弱了叶片表
面气体的扩散速率, 使得CO2进入叶肉细胞的扩散
速率降低, 降低叶片对13C的分馏能力, 叶片δ13C值
增大 (Magnani & Borghetti, 1995; Grace et al.,
2002)。
尽管祁连山两种优势乔木叶片的δ13C值在
1 000 m海拔梯度上的变异程度不同, 但分布于阳
坡的祁连圆柏叶片δ13C值显著高于分布于阴坡的青
海云杉, 二者都表现出随海拔升高而显著增大的特
征。高山乔木叶片的δ13C值的海拔响应是沿海拔变
化而变化的众多环境因子和生物因子综合作用的
结果, 但各因子、尤其是各个因子综合对植物叶片
δ13C值的作用机制可能比较复杂, 需要进一步开展
深入的研究工作。
致谢 国家“十一五”支撑计划(2007BAD46B03)。
参考文献
Ares A, Fownes JH (1999). Water supply regulates structure,
productivity, and water use efficiency of Acacia koa in
Hawaii. Oecologia, 121, 458–466.
Cordell S, Goldstein D, Mueller-Dombois D, Webb D, Vi-
tousek PM (1998). Physiological and morphological
variation in Metrosideros polymorpha, a dominant Ha-
waiian tree species, along an altitudinal gradient: the role
of phenotypic plasticity. Oecologia, 113, 188–196.
132 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 125–133

www.plant-ecology.com
Cordell S, Goldstein G, Meinzer FC, Handley LL (1999). Al-
location of nitrogen and carbon in leaves of Metrosideros
polymorpha regulates carboxylation capacity and δ13C
along an altitudinal gradient. Functional Ecology, 13,
811–818.
Coûteaux MM, Bottner P, Anderson JM, Berg B, Bolger T,
Casals P, Romanyà J, Thiéry JM, Vallejo VR (2001). De-
composition of 13C-labelled standard plant material in a
latitudinal transect of European coniferous forests: differ-
ential impact of climate on the decomposition of soil or-
ganic matter compartments. Biogeochemistry, 54,
147–170.
Chen SP (陈世苹), Bai YF (白永飞), Han XG (韩兴国)
(2002). Application of stable carbon isotope techniques to
ecological research. Acta Phytoecologica Sinica (植物生
态学报), 26, 549–560. (in Chinese with English abstract)
Chen SP (陈世苹), Bai YF (白永飞), Han XG (韩兴国), An JL
(安吉林), Guo FC (郭富存) (2004). Variations in foliar
carbon isotope composition and adaptive strategies of
Carex Korshinskyi along a soil moisture gradient. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 28, 515–522. (in
Chinese with English abstract)
Chen T (陈拓), Yang MX (杨梅学), Feng HY (冯虎元), Xu SJ
(徐世健), Qiang WY (强维亚), He YQ (何元庆), An LZ
(安黎哲) (2003). Spatial distribution of stable carbon iso-
tope compositions of plant leaves in the north of the Ti-
betan Plateau. Journal of Glaciology and Geocryology (冰
川冻土), 25, 83–87. (in Chinese with English abstract)
Farquhar GD, O’Leary MH, Berry JA (1982). On the relation-
ship between carbon isotope discrimination and the inter-
cellular carbon dioxide concentration in leaves. Austrilian
Journal of Plant Physiology, 9, 121–137.
Farquhar GD, Ehleringer JR, Hubick KT (1989). Carbon iso-
tope discrimination and photosynthesis. Annual Review of
Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 40,
503–537.
Gale J (1973). Availability of carbon dioxide for photosynthe-
sis at high altitudes: theoretical considerations. Ecology,
53, 594–597.
Grace J, Berninger F, Nagy L (2002). Impacts of climate
change on the tree line. Annals of Botany, 90, 537–544.
Hultine KR, Marshall JD (2000). Altitude trends in conifer leaf
morphology and stable carbon isotope composition.
Oecologia, 123, 32–40.
James JC, Grace J, Hoad SP (1994). Growth and photosynthe-
sis of Pinus sylvestris at its altitudinal limit in Scotland.
Journal of Ecology, 82, 297–306.
Johnsen KH, Flanagan LB, Huber DA, Major JE (1999). Ge-
netic variation in growth, carbon isotope discrimination,
and foliar N concentration in Picea mariana: analyses
from a half-diallel mating design using field- grown trees.
Canadian Journal of Forest Research, 29, 1727–1735.
Jin BW (金博文), Kang ES (康尔泗), Song KC (宋克超), Liu
XD (刘贤德) (2003). Eco-hydrological function of moun-
tain vegetation in the Hei River Basin, Northwest China.
Journal of Glaciology and Geocryology (冰川冻土), 25,
580–584. (in Chinese with English abstract)
Keeling CD (1960). The concentration and isotopic abundances
of carbon dioxide in the atmosphere. Tellus, 12, 200–203.
Keeling CD (1961). A mechanism for cyclic enrichment of
carbon-12 by terrestrial plants. Geochimica Cosmochim
Acta, 24, 299–313.
Körner C, Farquhar GD, Roksandic Z (1988). A global survey
of carbon isotope discrimination in plants from high alti-
tude. Oecologia, 74, 623–632.
Körner C, Neumayer M, Pelaez Menendez-Riedl S,
Scheel-Smeets JA (1989). Functional morphology of
mountain plants. Flora, 182, 353–383.
Körner C, Farquhar GD, Wong SC (1991). Carbon isotope
discrimination by plants follows latitudinal and altitudinal
trends. Oecologia, 88, 30–40.
Kloeppel DB, Gowerl ST, Treichel IW, Kharuk S (1998).
Foliar carbon isotope discrimination in Larix species and
sympatric evergreen conifers: a global comparison.
Oecologia, 114, 153–159.
Kogami H, Hanba YT, Kibe T, Terashima I, Masuzawa T
(2001). CO2 transfer conductance, leaf structure and car-
bon isotope composition of Polygonum cuspidatum leaves
from low and high altitudes. Plant, Cell and Environment,
24, 529–538.
Lewis DC, Grant IL, Maier NA (1993). Factors affecting the
interpretation and adoption of plant analysis services.
Australian Journal of Experimental Agriculture, 33,
1053–1066.
Li C, Liu S, Berninger F (2004). Picea seedlings show apparent
acclimation to drought with increasing altitude in the east-
ern Himalaya. Trees, 18, 277–283.
Liu GX (刘光琇), Chen T (陈拓), An LZ (安黎哲), Wang XL
(王勋陵), Feng HY (冯虎元) (2004). The environmental
significance of stable carbon isotope composition of mod-
ern plant leaves in the northern part of the Tibetan Plateau.
Advances in Earth Science (地球科学进展), 19, 749–753.
(in Chinese with English abstract)
Liu XH (刘晓宏), Zhao LJ (赵良菊), Gasaw M, Gao DY (高登
义), Qin DH (秦大河), Ren JW (任贾文) (2007). Foliar
δ13C and δ15N values of C3 plants in the Ethiopia Rift Valley
and their environmental controls. Chinese Science Bulletin
(科学通报), 52, 199–206. (in Chinese)
Ma JY, Chen T, Qiang WY, Wang G (2005). Correlations be-
tween foliar stable carbon isotope composition and envi-
ronmental factors in desert plant Reaumuria soongorica
(Pall.) Maxim. Journal of Integrative Plant Biology, 47,
1065–1073.
Magnani F, Borghetti M (1995). Interpretation of seasonal
张鹏等: 祁连山两种优势乔木叶片 δ13C 的海拔响应及其机理 133

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.003
changes of xylem embolism and plant hydraulic resistance
in Fagus sylvatica. Plant, Cell and Environment, 18,
689–696.
McCarroll D, Loader NJ (2004). Stable isotopes in tree rings.
Quaternary Science Reviews, 23, 771–801.
Milburn JA (1979). Water Flow in Plants. Logman, London.
Morecroft MD, Woodward FI (1990). Experimental investiga-
tions on the environmental determinations of δ13C at dif-
ferent altitudes. Journal of Experimental Botany, 41,
1303–1308.
Poorter H, Evans JR (1998). Photosynthetic nitrogen-use effi-
ciency of species that differ inherently in specific leaf
area. Oecologia, 166, 26–37.
Piao HC (朴河春), Zhu JM (朱建明), Zhu SF (朱书法), Yu DL
(余登利), Ran JC (冉景丞) (2004). Altitudinal variations
of nutrient concentrations and carbon isotope composi-
tions in a C3 plant and the effects of nutrient interactions
on carbon isotope discrimination in limestone areas of
Southwest China. Advances in Earth Science (地球科学进
展), 19(Suppl.), 412–418. (in Chinese with English ab-
stract)
Reich PB, Walters MB, Kloeppel BD, Ellsworth DS (1995).
Different photosynthesis-nitrogen relations in deciduous
hardwood and evergreen coniferous tree species. Oecolo-
gia, 104, 24–30.
Raffalli-Delerce G, Masson-Delmotte V, Dupouey JL, Stieve-
nard M, Breda N, Moisselin JM (2004). Reconstruction of
summer droughts using tree-ring cellulose isotopes: a
calibration study with living oaks from Brittany (western
France). Tellus, Chemical and Physical Metallurgy, 56B,
160–174.
Schleser GH, Helle G, Lücke A, Vos H (1999). Isotope signals
as climate proxies: the role of transfer functions in the
study of terrestrial archives. Quaternary Science Reviews,
18, 927–943.
Su B (苏波), Han XG (韩兴国), Li LH (李凌浩), Huang JH
(黄建辉), Bai YF (白永飞), Qu CM (渠春梅) (2000).
Responses of δ13C value and water use efficiency of plant
species to environmental gradients along the grassland
zone of Northeast China transect. Acta Phytoecologica
Sinica (植物生态学报), 24, 648–655. (in Chinese with
English abstract)
Swap RJ, Aranibar JN, Dowty PR, Gilhooly III WP, Macko SA
(2004). Natural abundance of 13C and 15N in C3 and C4
vegetation of southern Africa: patterns and implications.
Global Change Biology, 10, 350–358.
Shi ZM (史作民), Cheng RM (程瑞梅), Liu SR (刘世荣)
(2004). Response of leaf δ13C to altitudinal gradients and
its mechanism. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 24,
2901–2906. (in Chinese with English abstract)
Vitousek PM, Field CB, Matson PA (1990). Variation in foliar
δ13C in Hawaiian Metrosideros polymorpha: a case of in-
ternal resistance? Oecologia, 84, 362–370.
van de Water PK, Leavitt SW, Betancourt JL (2002). Leaf δ13C
variability with elevation, slope aspect, and precipitation
in the southwest United States. Oecologia, 132, 332–343.
Wang JY (王金叶), Wang YL (王艺林), Jin BW (金博文),
Che KJ (车克钧) (2001). Studies on regulating function of
forest hydrology and microclimate in arid and semi-arid
area of west China. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
37(5), 120–125. (in Chinese with English abstract)
Wang L (旺罗), Lü HY (吕厚元), Wu NQ (吴乃琴), Wu HB
(吴海滨), Liu DS (刘东生) (2003). Altitudinal trends of
stable carbon isotope composition for poeceae in Qin-
hai-Xizang Plateau. Quaternary Sciences (第四纪研究),
23, 573–580. (in Chinese with English abstract)
Xu SJ (徐世健), Chen T (陈拓), Feng HY (冯虎元), An LZ
(安黎哲), Qiang WY (强维亚), Wang XL (王勋陵)
(2002). Environment analysis of foliar δ13C spatial differ-
entiation in the region of upper Urumchi valley Xinjiang.
Progress in Natural Science ( 自然科学进展 ), 12,
617–620. (in Chinese)


责任编委: 张齐兵 责任编辑: 姜联合