全 文 ：2013 年 第 8 卷
第 1 期，111-120
生 态 毒 理 学 报
Asian Journal of Ecotoxicology
Vol． 8，2013
No． 1，111-120
收稿日期:2012 － 06 － 11 录用日期:2012 － 07 － 10
基金项目:国家自然科学基金(30970551) :洞庭湖复合污染环境下蒌蒿对重金属镉的富集机理研究;环保部全国公益性行业科研专项基金
(201009022) :洞庭湖环境及生态事件实时监测与预警体系研究;湖南省科技计划重点项目(2010SK2004) :洞庭湖湿地土壤重
金属的植物 －微生物联合修复技术研究;湖南省自然科学基金(11JJ5022) :重金属镉在高富集植物蒌蒿中的亚细胞定位研究
作者简介:董萌(1982-) ，男，博士，讲师，主要从事环境污染与生态修复方向的研究。E-mail:dongmeng1001@ 163． com
* 通讯作者(Corresponding author) ，E-mail:zyl8291290@ 163． com
DOI:10． 7524 /AJE． 1673-5897． 20120611001
董萌，赵运林，雷存喜，等． 洞庭湖湿地 Cd富集植物蒌蒿(Artemisia selengensis)的耐性生理机制研究［J］． 生态毒理学报，2013，8(1) :111-120
Dong M，Zhao Y L，Lei C X，et al． Physiological mechanism of Cd-tolerance of Artemisia selengensis grown in Dongting Lake Wetland［J］． Asian Journal
of Ecotoxicology，2013，8(1) :111-120 (in Chinese)
洞庭湖湿地 Cd 富集植物蒌蒿(Artemisia selengensis)的
耐性生理机制研究
董萌1，2，赵运林1，* ，雷存喜1，周小梅1，库文珍1
1． 湖南城市学院化学与环境工程学院，益阳 413000
2． 湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128
摘要:采用盆栽植株和外源 Cd胁迫的方法，分别对不同生长期蒌蒿植株根、叶组织中的抗氧化酶活性、可溶性蛋白及 MDA含
量进行测定，以揭示蒌蒿在 Cd胁迫下的抗氧化机理和耐受机制。研究结果表明，Cd胁迫对上述生理指标均有显著影响:≤20
mg·kg －1的 Cd处理可使幼苗期植株器官中的可溶性蛋白含量增加 16． 5% ～ 19． 1%，100 mg·kg －1的 Cd 含量水平则导致其含
量减少近 30%，可溶性蛋白含量的变化与植株的生物量积累关系密切;3 种酶活性在 0 ～ 10 mg·kg －1的 Cd处理下未显示出明
显变化，幼苗期植株 CAT、POD活性在 10 ～ 80 mg·kg －1的 Cd胁迫下增加明显，高于此浓度范围则使酶蛋白受到破坏而失活，
中等含量水平(≤40 mg·kg －1)的 Cd处理经过长时间作用可使植株逐渐适应胁迫环境，胁迫强度较大的 Cd 处理可显著提高
SOD酶的活性;Cd胁迫过程中植株 MDA积累量不断增加。3 种抗氧化酶活性的增强在蒌蒿植株耐受 Cd 胁迫方面能起到较
好的防御作用。
关键词:蒌蒿;Cd胁迫;抗氧化酶;耐受机理
文章编号:1673-5897(2013)1-111-10 中图分类号:X171． 5 文献标识码:A
Physiological Mechanism of Cd-tolerance of Artemisia Selengensis Grown
in Dongting Lake Wetland
Dong Meng1，2，Zhao Yunlin1，* ，Lei Cunxi1，Zhou Xiaomei1，Ku Wenzhen1
1． College of Chemistry and Environment Engineering，Hunan City University，Yiyang，413000
2． College of Biology and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha，410128
Received 11 June 2012 accepted 10 July 2012
Abstract:Under the Cd stress，a series of parameters of Artemisia Selengensis including activities of antioxidant en-
zyme，content of soluble protein and malondialdehyde in leaves and roots were determined during different growth pe-
riods of Artemisia selengensis，which was in purpose to clarify the mechanisms of Cd stress tolerance． The results
showed that all of the above-mentioned indexes were significantly affected by cadmium． After ≤20 mg·kg －1 Cd treat-
ment at seedling stage of Artemisia selengensis，the soluble protein content of organ increased by 16． 5% ～ 19． 1%，
112 生 态 毒 理 学 报 第 8 卷
which reduced nearly by 30% after treatment of 100 mg·kg －1 Cd． The content of soluble protein is closely related to
the biomass of plants． Activities of SOD，POD and CAT did not give obvious change when the Cd treatment was less
than 10 mg·kg －1 ． A significant increase of CAT and POD was observed at the Cd concentration of 10 ～80 mg·kg －1 ．
When the concentration of Cd was higher than 80 mg·kg －1，the enzyme protein was damaged to inactivate． The plant
could adapt to the stress environment gradually after exposed to 40 mg·kg －1 Cd for a long time． A high level of Cd
stress could increase the activity of SOD obviously． The content of MDA increased continuously throughout the whole
Cd stress process was damaged to imactivate． The three kinds of antioxidant enzymes play a good roles in defensing
Cd stress．
Keywords:Artemisia selengensis;Cd stress;antioxidant enzyme;tolerance mechanism
植物修复技术是当前环境科学领域的研究热
点，运用该种生态修复方法治理土壤重金属污染具
有广阔的应用前景。能够用于环境污染修复的植物
种类，其前提条件之一是，该植物可在重度污染区的
土壤环境中正常生长和繁育，因此，植物对重金属的
耐受性是其进行修复利用的基础，如何提高植物体
对重金属的耐受能力也成为目前该领域研究的一个
重要问题。由于植物体在不同浓度的重金属污染环
境中可呈现出不同的生长变化特征，而植物的表观
生长状况又与其内部生理变化机制有着极为密切的
关系，针对土壤 Cd 污染的植物修复来说，研究植物
对环境中高浓度 Cd 的耐受机理颇具意义和价
值［1］。耐逆性植物植株体内存在一种或几种针对
此金属的抗性解毒机制。抗氧化酶是存在于生物体
内一种特殊的生化反应蛋白，对植物体在不同逆境
胁迫下的保护起到重要的作用［2，3］。比较国内外诸
多该方面的实验结果［4 － 7］发现，重金属胁迫在不同
植物体上诱导出的抗氧化酶活性的变化尚无一个普
适性的规律，这也说明利用常规测定方法所得出的
抗氧化机制来解释植物抗逆性还有待完善。再者，
目前多数此类研究［8 － 10］是在施加胁迫后的某一时
间点上对叶片中的酶活性进行测定，虽代表了不同
胁迫水平的影响，但对时间尺度上的生物酶活性变
化却不能作出更为完整的阐述。本研究认为，对 Cd
胁迫下植物抗氧化酶活性的认识，应从不同胁迫浓
度、胁迫时间以及不同器官等更多的角度去考虑。
针对洞庭湖地区受重金属 Cd 污染相对较重的
现状［11］，通过前期调查与研究发现［12］，广布于洞庭
湖地区的一种优势植物———蒌蒿(Artemisia selen-
gensis)对 Cd有着较强的富集能力，其根部不但具有
较高的 Cd 富集含量和根茎转移系数，而且该种植
物可长期生长于浅水环境中，单株生物量较大，对水
体也能起到一定的固定修复作用，该种植物是否为
Cd的超富集植物尚在进一步研究中。对蒌蒿在人
工模拟 Cd胁迫水培条件下的急性毒理学研究［13］证
实，叶片中 3 种抗氧化酶(SOD、POD、CAT)在植株
受到 Cd 胁迫时的自身耐受性方面起到一定的调控
作用，但抗氧化酶活性在不同生长时期根器官中的
变化，以及对 Cd 胁迫下植株的生物量、可溶性蛋
白、膜酯过氧化程度等重要生理学特征尚未进行深
入研究，蒌蒿对 Cd 污染的耐受机理尚不清晰。若
将蒌蒿作为 Cd 污染的植物修复材料，有必要在明
确其 Cd 富集特征的基础上进一步探索其富集机理
和耐受机制。本研究通过盆栽植株的方式，从蒌蒿
植株生长状况、不同器官中抗氧化酶活性变化与 Cd
污染之间的关系层面，系统探讨蒌蒿在不同程度 Cd
胁迫下的自身防御反应，初步揭示其耐受 Cd 胁迫
的生理生化机制，为进一步研究其内在的富集机理
奠定基础，同时也为洞庭湖湿地 Cd 污染的植物修
复理论研究提供科学的参考依据。
1 材料与方法(Materials and methods)
1． 1 供试植物材料来源
供试植株的源材料采自南洞庭湖湿地的东南洲
(28°5259″N，112°2356″E) ，整株采集后种植于湖
南城市学院校内实验田的温室大棚内;取次年新萌
发植株的茎秆连续继代扦插 2 次，于 3 月下旬(幼苗
期)选择出芽状况良好的植株作为实验材料。
1． 2 栽培基质的处理
用于植株栽培的土壤基质，取自南洞庭湖万子湖
乡(沅江市)生态园区的蔬菜种植农田(28°4841″N，
112°2414″E)。土壤经风干、碾碎、过筛后，分别称取
12． 0 kg装于直径 38 cm、高 32 cm的聚乙烯塑胶桶内
(桶周身以不透光黑布裹盖) ;溶解一定量的 Cd
(NO3)2·4H2O(分析纯)施入，充分混匀，使桶内土壤
基质中的外施 Cd共达到 6个处理水平，分别为 10 和
20 mg·kg －1(低含量水平)、40 和 60 mg·kg －1(中含量
第 1 期 董萌等:洞庭湖湿地 Cd富集植物蒌蒿(Artemisia selengensis)的耐性生理机制研究 113
水平)、80 和 100 mg·kg －1(高含量水平)。预实验表
明，蒌蒿在添加 Cd的土壤中完成其整个生长周期的
上限浓度约为 120 ～140 mg·kg －1，连同空白对照共设
置 7个 Cd含量水平的处理;为满足材料需要，每个处
理装备 8桶作为重复，自然放置平衡 21 d后待用。
分别采用醋酸提取-原子吸收分光光度法、凯式
定氮法、钼锑抗分光光度法、火焰分光光度法、BaCl2-
MgSO4交换法和酸度计法
［14］测定装盆处理前土壤基
质中的全镉及有效态镉含量、全氮、全磷、全钾、阳离
子交换量和 pH 值，所测得结果分别为0． 372 mg·
kg －1、0． 138 mg·kg －1、4． 137 g·kg －1、3． 049 g·kg －1、
28． 926 g·kg －1、26． 255 cmol·kg －1和 7． 54。
1． 3 取样过程
每桶培植幼苗 20 株，每日喷施洁净自来水使桶
内土壤含水量维持在 70% ～ 80%(以 W． E． T 土壤
水分温度电导率测定仪控制) ;根据蒌蒿生长发育
阶段及物候期观察结果［15 － 16］，分别在植株栽培后的
第 20 天(幼苗期)、第 87 天(成株期)进行取样，用
于植株生物量及各项酶活性指标的测定。酶活性指
标测定时，对盆栽样品进行以下特殊处理:取样前，
提前 2 h 将盆栽植物移入冷室内(温度控制在 6 ～
8℃)。均匀剪取植株茎杆上、中、下部位的健康叶
片并混合;将土壤基质施水灌透，小心将植株拔出，
冲洗根部后剪切主根或次根的根尖往上约 2 cm 长
度区域。取样及测定的全部过程均在冷室内进行。
1． 4 数据测定
1． 4． 1 植株生物量:在每个 Cd 处理浓度水平的盆
栽样品中，沿土壤表面随机剪取 10 株植物，烘干至
恒重、剪成小段后进行精确称量，以“10 株重量”表
示蒌蒿在该生长发育阶段地上部分的生物量大小。
1． 4． 2 酶液制备:参照文献［17-18］提取制备粗酶
液:分别取新鲜叶片和根组织各 0． 5 g，于预冷研钵
中研磨成匀浆，其间分 3 次缓慢加入 0． 1 mmol·L －1
的磷酸缓冲液共 10 mL (pH为 7． 8，含 1%的聚乙烯
吡咯烷酮) ，将匀浆于 4℃环境下 8000 r·min －1离心
10 min，所得上清液即为粗酶液。
1． 4． 3 测定方法:酶液中的可溶性蛋白(Prot)含量
采用考马斯亮蓝法;超氧化物歧化酶(SOD)活性测
定采用羟胺法;过氧化氢酶(CAT)活性测定采用钼
酸铵法;过氧化物酶(POD)活性测定采用黄嘌呤
法;丙二醛(MDA)含量测定采用 TBA(硫代巴比妥
酸)法。以上各测定过程均按照相关试剂盒说明书
进行，数据结果依据说明书中所列公式计算，所用试
剂盒全部由南京建成生物工程研究所提供。
1． 4． 4 数据统计分析:每个指标测定 5 次作为重复;
SOD、POD、CAT酶的活性最终结果均以酶比活力单
位(即单位质量组织蛋白所对应的酶活性值，U·mg-
prot －1)来表示;MDA 含量以单位质量组织蛋白中的
浓度表示(nmol·mgprot －1) ;数据计算结果采用 Excel
2010和 SPSS 13． 0数据处理系统进行统计分析。
2 结果与分析(Results and analysis)
2． 1 Cd胁迫下蒌蒿植株的生物量及外观生长反应
生物量是衡量植物在 Cd胁迫下受伤害程度的重
要指标［19］。由表 1 数据可见，蒌蒿在不同外施 Cd 处
理水平胁迫下，其植株的生物量积累发生了较大改变。
总体来看，高于 80 mg·kg －1的处理可使蒌蒿植株的生
物量发生显著降低(P ＜0． 01)，低于 40 mg·kg －1则对生
物量作用不明显(P ＞0． 05)。结合图 1 ～6 来看，从外
观上分析，蒌蒿植株在受到 Cd2 +毒害时的主要表现症
状是叶片出现黄褐色叶斑，且多发生于较老的叶片上。
随着受害程度的加深，叶斑数量及面积增多，呈片状分
布。这与水培番茄幼苗［20］、大蒜幼苗［3］受高水平 Cd2 +
伤害时的外观症状一致，但在苎麻［21］等叶片纤维素含
量较高的植物上并未观察到这一现象。
表 1 Cd胁迫下蒌蒿植株生物量变化
Table 1 Biomass of Artemisia selengensis to Cd stress
外施 Cd浓度 /
(mg·kg －1)
地上部生物量 / g
幼苗期 成株期
0 52． 14 ± 6． 27 aA 374． 58 ± 17． 95aA
10 57． 91 ± 5． 93 aA 393． 83 ± 21． 53 a b A
20 53． 62 ± 7． 79 aA 364． 19 ± 16． 68 a b A
40 49． 57 ± 6． 84 aA 355． 78 ± 23． 57 a b A
60 51． 83 ± 7． 71 aA 326． 46 ± 19． 62 b A
80 36． 43 ± 4． 38 b B 284． 62 ± 14． 55 c B
100 34． 92 ± 5． 06 b B 289． 17 ± 16． 36 c B
图 1 未经 Cd处理的健康叶片
Fig． 1 Healthy leaves without Cd treatment
114 生 态 毒 理 学 报 第 8 卷
图 2 轻度 Cd胁迫下叶片受害症状
Fig． 2 Mild symptoms of leaves under Cd stress
图 3 中度 Cd胁迫下叶片受害症状
Fig． 3 Moderate symptoms of leaves under Cd stress
图 4 重度 Cd胁迫下叶片受害症状
Fig． 4 Severe symptoms of leaves under Cd stress
图 5 未受 Cd胁迫的植株茎端枝叶
Fig． 5 Branches and leaves without Cd stress
图 6 Cd胁迫下的植株茎端枝叶
Fig． 6 Branches and leaves under Cd stress
2． 2 Cd胁迫下蒌蒿组织中可溶性蛋白含量的变化
植物组织中可溶性蛋白的含量水平是衡量植株
生长及营养状况的重要指标［22 － 24］。图 7 显示了不
同处理水平 Cd 胁迫下，蒌蒿各生长时期叶、根组织
中可溶性蛋白含量。可以看出，≤20 mg·kg －1的 Cd
处理显著促进了组织中可溶性蛋白浓度的上升，其
中幼苗期分别增加了 16． 5%和 19． 1%，与对照植株
呈显著性差异(P ＜ 0． 01) ，相对应的成株期的增加
程度较小，分别为 4． 9%和 5． 5%;随着 Cd胁迫程度
的加大，组织中的可溶性蛋白呈下降趋势，在 100
mg·kg －1的 Cd处理下幼苗期叶、根组织中相比对照
植株分别减少了28． 4%和 29． 8%，相应成株期的减少
量为 29． 1%和 29． 9%，均呈显著性差异(P ＜ 0． 01)。
这种变化说明，Cd 对植物可溶性蛋白的合成具有较
大影响。詹振楠等［25］的研究结果表明，低水平的
Cd2 +(0． 125 ～1． 0 mg·L －1)可使拟南芥幼苗中可溶性
蛋白含量呈显著性增加;王保莉等［26］通过比较施肥
状况、干旱胁迫和重金属污染等多种环境因素对冬小
麦幼苗期可溶性蛋白含量的影响发现，轻度重金属处
理有利于幼苗中可溶性蛋白的合成，与本研究结果相
符;王美娥和周启星［27］发现在单因子处理下，土壤中
10 mg·kg －1的 Cd和 2 mg·kg －1的 Cu胁迫可使小麦
图 7 不同浓度 Cd胁迫下的可溶性蛋白含量
Fig． 7 Content of soluble protein under Cd stress
第 1 期 董萌等:洞庭湖湿地 Cd富集植物蒌蒿(Artemisia selengensis)的耐性生理机制研究 115
幼苗的可溶性蛋白含量明显降低。综合上述资料
发现，蒌蒿植株中可溶性蛋白对 Cd 的感应浓度较
一般植物高，由此可见其对 Cd 的耐受能力较一般
植物强。
2． 3 Cd胁迫下蒌蒿植株 3 种酶活性的变化
结合表 2、表 3 数据可以看出，Cd胁迫使蒌蒿植
株体 SOD、POD、CAT的酶活性呈现出明显的变化特
征。与对照相比，≤10 mg·kg －1的 Cd处理未使蒌蒿
根和叶中的 3 种酶活性发生显著变化(P ＞ 0． 05) ，
这与较多的研究结果［28 － 31］不同，原因可能在于该处
理水平的 Cd 胁迫尚不足以在蒌蒿植株体内产生大
量的过氧化物等活性物质，因此未表现出酶活性的
增加。 ＞ 10 mg·kg －1的 Cd 胁迫促进了 CAT、POD
两种酶活性的升高，在幼苗期表现得更为明显，至
60 ～ 80 mg·kg －1的胁迫水平时，叶片中酶活性呈现
出最高值，相比对照植株分别升高了 52． 5%和 31．
5%，呈显著性差异(P ＜ 0． 05) ，＞ 80 mg·kg －1时则
使该两种酶活性显著下降，多数研究［9，32 － 34］均认
为，这是由于过高的 Cd 含量使酶蛋白自身受到了
破坏，丧失了抗氧化保护的能力。从蒌蒿的不同生
长期来看，成株期酶活性的变化与幼苗期存在一定
的差异，前者对 Cd 胁迫似乎表现得更为“迟钝”，≤
40 mg·kg －1的 Cd处理未显著改变成株期植株 CAT、
POD等酶的活性，当 Cd 含量水平升高至 40 mg·
kg －1以上时才表现出对酶活性的“刺激作用”，这说
明长时间的 Cd 处理可能使蒌蒿植株适应了胁迫环
境，在抗氧化能力上趋于稳定，没有出现类似于幼苗
期的大幅提升，但在高浓度 Cd 处理下(≥60 mg·
kg －1)则有了显著上升，仍然保持着较高的酶活性特
征。CAT、POD两种酶的变化特征相似，表 4 和表 5
的相关性分析结果也表明了二者具有较高的相关系
数(幼苗期和成株期分别为 0． 87 和 0． 93，P ＜ 0．
01) ，由此可见，该两种酶在清除过氧化物方面具有
高度的协同性和统一性。
SOD酶活性的变化与上述两种酶之间存在一
定差异。≤60 mg·kg －1的 Cd 处理在幼苗期时不致
使 SOD酶活性发生显著提高，但在成株期时相比对
照则有了明显的促进。推测导致这一现象的原因可
能是，作为清除超氧阴离子自由基(O －2·)的 SOD
酶，需要在较高含量或较长时间的 Cd 胁迫环境中
才能被激活，因为这两种情况下都有可能产生过量
的超氧化物质从而使其发挥作用。据此看来，SOD
酶活性的提高所需要的 Cd 胁迫强度要高于其他两
种酶。此外，与 POD、CAT不同的是，100 mg·kg －1的
高浓度 Cd胁迫在幼苗期时并没有导致 SOD 的“失
活”，而在成株期时则造成了小幅下降(相对于 80
mg·kg －1处理) ，这更加说明了 Cd 胁迫时间对 SOD
酶活性具有较大影响。
表 2 幼苗期 SOD、POD、CAT活性
Table 2 Activities of SOD，POD and CAT at seedling stage
Cd胁迫浓度
/(mg·kg －1)
SOD POD CAT
叶 根 叶 根 叶 根
0 2． 27 ± 0． 29 cB 2． 09 ± 0． 41 bB 18． 68 ± 4． 07 bA 17． 78 ± 1． 94 bC 3． 37 ± 0． 47 cB 3． 11 ± 0． 21 dC
10 2． 22 ± 0． 17 cB 2． 02 ± 0． 13 bB 19． 24 ± 2． 33 bA 18． 16 ± 2． 66 bB 3． 46 ± 0． 29 cB 3． 16 ± 0． 19 cdC
20 2． 4 ± 0． 15 cB 2． 14 ± 0． 16 bB 20． 61 ± 1． 86abA 17． 35 ± 2． 54 bC 3． 8 ± 0． 29 cB 3． 56 ± 0． 24 cC
40 2． 32 ± 0． 23 cB 2． 17 ± 0． 22 bB 23． 35 ± 2． 70abA 18． 84 ± 3． 1 bA 4． 56 ± 0． 20 bA 4． 68 ± 0． 34 bB
60 2． 54 ± 0． 20 cB 2． 34 ± 0． 15 bB 24． 57 ± 1． 52 aA 21． 58 ± 2． 83 ab 4． 82 ± 0． 19 abA 5． 38 ± 0． 22 aA
80 3． 39 ± 0． 17 bA 3． 66 ± 0． 27 aA 23． 31 ± 2． 3 abA 25． 63 ± 2． 71 aA 5． 14 ± 0． 14 aA 5． 23 ± 0． 23 abB
100 3． 78 ± 0． 16 aA 3． 91 ± 0． 74 aA 22． 42 ± 3． 4abA 24． 82 ± 2． 59 aA 4． 88 ± 0． 16 abA 5． 08 ± 0． 18 abA
表 3 成株期 SOD、POD、CAT活性
Table 3 Activities of SOD，POD and CAT at adult stage
Cd胁迫浓度
/(mg·kg －1)
SOD POD CAT
叶 根 叶 根 叶 根
0 (CK) 1． 67 ± 0． 32 cB 1． 34 ± 0． 16 cC 17． 41 ± 2． 04 cB 14． 77 ± 2． 78 cC 4． 11 ± 0． 64 bA 3． 86 ± 0． 32 bB
10 1． 77 ± 0． 14 cB 1． 49 ± 0． 18cBC 16． 97 ± 2． 08 cB 15． 65 ± 2． 63 cB 4． 16 ± 0． 27 abA 3． 88 ± 0． 32 bB
20 1． 67 ± 0． 29 cB 1． 42 ± 0． 06 cC 17． 95 ± 2． 67 cB 15． 73 ± 2． 19 cB 4． 13 ± 0． 29 bA 3． 96 ± 0． 24 bB
40 2． 04 ± 0． 28 cB 1． 54 ± 0． 27cBC 18． 32 ± 2． 64bcA 15． 34 ± 3． 22 cB 4． 26 ± 0． 17 abA 3． 91 ± 0． 14 bB
60 2． 91 ± 0． 33 bA 2． 02 ± 0． 17 bB 22． 43 ± 2． 81abA 17． 38 ± 1． 56 cB 4． 43 ± 0． 22 abA 4． 08 ± 0． 19 bB
80 3． 46 ± 0． 22 aA 3． 98 ± 0． 35 aA 24． 58 ± 1． 8 aA 22． 72 ± 2． 58 aA 4． 78 ± 0． 18 aA 4． 95 ± 0． 21 aA
100 3． 4 ± 0． 23 aA 3． 82 ± 0． 29 aA 23． 24 ± 2． 61aAB 21． 57 ± 2． 39 aA 4． 58 ± 0． 24 abA 4． 71 ± 0． 23 aA
116 生 态 毒 理 学 报 第 8 卷
表 4 叶组织中酶活性之间的相关性分析
Table 4 Correlation of enzyme activities in leaves
相关系数 x1 x2 x3 x4
x1
x2 0． 68
x3 0． 64 0． 87＊＊
x4 0． 83＊＊ 0． 77* 0． 65
* P ＜ 0． 05 ＊＊ P ＜ 0． 01
注:表中 x1 ～ x4 分别代表蒌蒿叶组织中 SOD、POD、CAT的酶活性及
MDA含量;测试重复样本数 n = 10，R20． 05 = 0． 72，R20． 01，= 0． 81。
表 5 根组织中酶活性之间的相关性分析
Table 5 Correlation of enzyme activities in roots
相关系数 x1 x2 x3 x4
x1
x2 0． 77*
x3 0． 67 0． 93＊＊
x4 0． 93＊＊ 0． 84＊＊ 0． 74
* P ＜ 0． 05 ＊＊P ＜ 0． 01
注:表中 x1 ～ x4 分别代表蒌蒿叶组织中 SOD、POD、CAT的酶活性及
MDA含量;测试重复样本数 n = 10，R20． 05 = 0． 75，R20． 01，= 0． 83。
2． 4 Cd胁迫对蒌蒿 MDA含量的影响
MDA是自由基作用下的膜脂过氧化产物，其含
量大小直接反映了植株受伤害程度。关于 Cd 处理
下的植株 MDA 变化问题，从现有资料来看较有分
歧，由图 8 可见，本研究中蒌蒿根、叶组织MDA的含
量随外界 Cd 浓度的增加呈一直上升趋势，刘云国
等人［21］通过对荨麻的研究，也认为 Cd 胁迫下其
MDA含量呈积累增加状态，另有结论显示［3］同一胁
迫环境下植物不同器官中 MDA 变化不一样，根组
织中的 MDA 呈现持续增加，但在叶中却是先升高
而后下降，然而更多的研究则认为植物体 MDA 含
量在过高浓度 Cd 作用下会下降［17，28，35］。本研究结
果中更具特征的是，MDA 在高水平 Cd 胁迫(80 ～
100 mg·kg －1)时的上升幅度大于其他浓度处理。笔
者认为，MDA仅单纯代表着植株体受逆境伤害的程
度，其含量变化所受到的影响因素并非像抗氧化酶
系统那样复杂，不存在低胁迫水平下的促进作用或
高胁迫下的抑制作用，因此其含量积累应与胁迫水
平呈正相关。特别在高浓度 Cd 的毒害作用下，抗
氧化酶系统一旦因遭受破坏而失活，膜系统受伤害
的程度更大，会进一步导致通透性增加、MDA 大量
积累，故 MDA含量不会因酶系统的破坏而降低，本
研究结果较好地证实了这一点。从 MDA 与 3 种酶
活性之间的相关性分析结果来看，MDA 和 SOD 之
间的相关性较高(P ＜ 0． 01) ，SOD 的抗氧化作用可
有效降低蒌蒿的膜脂过氧化程度。
图 8 Cd胁迫下的植株MDA含量变化
Fig． 8 Changes of MDA content under Cd stress
3 讨 论(Discussion)
重金属进入植物体后，易结合形成金属络合物
质，抑制植物各种代谢活动尤其是蛋白质的合
成［36 － 38］。因此，可溶性蛋白质含量是衡量植株是否
发生金属胁迫的重要生理指标。但不同的 Cd 胁迫
水平对可溶性蛋白造成的影响不同:高水平 Cd 可
导致其下降，一方面是因为 Cd 进入细胞后促进了
蛋白水解酶的活性，加速了原有蛋白质分解［39］，另
一方面是重金属对合成蛋白的众多酶系均具有毒害
和钝化作用，并使蛋白质合成的相关细胞器受损，从
而抑制新蛋白合成［40 － 41］;而低水平的 Cd 则会诱导
某些可溶性蛋白的增加，从而增强其解毒机能，这在
该领域已有较多的研究结果证实［42 － 45］。本研究结
果与上述理论符合。国内有学者［46，47］通过研究发
现，Cd胁迫下植物叶绿素、可溶性糖含量等与植株生
物量之间具有密切的相关性。结合蒌蒿地上部分生
物量的变化结果来看，在 40 mg·kg －1以上的 Cd胁迫
下蒌蒿地上部生物量开始显著下降，而本研究结果显
示了该水平处理下的植株可溶性蛋白含量也有明显
降低，由此可见，Cd胁迫下可溶性蛋白的减少可能是
导致蒌蒿地上器官生物量降低的重要原因。
植物在重金属等逆境胁迫下，依靠自身的保护
系统来清除单线态氧自由基(1 O2)、超氧化物阴离
子(O2 －)、羟自由基(·OH)、过氧化氢(H2O2)等活
性氧物质，这套保护系统主要由 SOD、POD、CAT 等
酶促清除系统和 ASA、VE 等非酶促清除系统构成，
前者起到主要的保护作用，因此常通过测定抗氧化
酶的活性来阐明植物的耐受机理，同时以 MDA 的
含量来表示植株的伤害程度［6 － 7，48 － 49］。一般来说，
抗氧化酶活性的上升，一方面代表植物的酶促保护
系统已开始发挥清除自由基的作用，且酶活性越高
第 1 期 董萌等:洞庭湖湿地 Cd富集植物蒌蒿(Artemisia selengensis)的耐性生理机制研究 117
其防御能力越强，另一方面也预示着植物体在该状
态下所受到的自由基伤害作用较大，植株最终的受
害程度应是这两个方面共同作用的结果［1，4 － 5，50 － 51］。
本研究发现，无论在幼苗期或成株期，3 种酶活性在
蒌蒿根、叶组织中的变化范围不同，在根组织中的整
体上升幅度明显大于叶，这表明蒌蒿根部部所受到
的 Cd伤害程度大于叶部。该现象可能是因为植物
的根部首先接触土壤中的 Cd 而发生富集，Cd 进入
根细胞后，较大部分以有机络合物、金属螯合物等形
式被整体向上运输［52］，经一系列转运过程后毒性大
为降低，虽在叶部也表现出明显的受害特征，但从敏
感指标(酶活性、MDA 含量等)的分析来看，其相对
根部的变化幅度减小。综合本项研究和其他更多结
果发现［8 － 10，53］，无论是耐性较强的超积累植物还是
普通植物，即使在胁迫程度较高的环境中，Cd 诱导
其酶活性的变化一般只增加 0 ～ 1 倍，这说明抗氧化
酶系统的保护能力有限，对 Cd 毒害的防御还需依
靠植物体内存在的其他解毒机制共同完成。
综上所述，Cd胁迫对蒌蒿生长器官中可溶性蛋
白的含量具有显著影响，低水平的 Cd 促进了可溶
性蛋白的增加，高水平胁迫时则造成其含量的下降。
Cd影响下可溶性蛋白含量的减少很可能是导致蒌
蒿生物量降低的重要因素之一。
Cd对蒌蒿根、叶组织中酶活性变化的诱导作用
明显，其中 POD、CAT 酶的变化特征相似，二者之间
具有较强的协同作用;SOD 酶对高强度的 Cd 胁迫
具有依赖性;蒌蒿抗氧化酶的活性变化及功能评价，
应从 Cd 的胁迫水平与胁迫时间两个方面进行综合
分析。
在整个 Cd 胁迫过程中，蒌蒿根组织酶活性的
整体变化幅度大于叶部，可能与不同器官受 Cd 毒
害程度有关;蒌蒿组织中 MDA 含量随 Cd 胁迫程度
的增加呈不断上升趋势;组织中 SOD、POD、CAT 等
3 种酶活性及 MDA 含量可较好地反映蒌蒿植株体
的受伤害状况及内部抗氧化机制。
通讯作者简介:赵运林，男，1959 年 8 月生，博士，教授，博士
生导师，主要从事环境污染与生态修复方向的研究。
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