全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (3): 229–238 doi: 10.17521/cjpe.2015.0022
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-11-14 接受日期Accepted: 2015-01-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: scyangwq@163.com)
亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素动
态的影响
李 晗 吴福忠 杨万勤* 徐李亚 倪祥银 何 洁 胡 义
四川农业大学生态林业研究所林业生态工程四川省重点实验室, 高山森林生态系统定位研究站, 成都 611130
摘 要 亚高山森林林窗可能通过改变冬季雪被格局和生长季水热环境影响林窗内凋落物中半纤维素的分解动态, 但目前
对此还缺乏研究。采用凋落物分解袋法, 以亚高山森林5种典型物种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四
川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落物为研究对象, 研究雪被形成
期、雪被覆盖期、雪被融化期和生长季节从林窗中心、林冠林窗、扩展林窗到郁闭林下物种凋落物的半纤维素变化特征。经
历一年分解后, 5种凋落物的半纤维素均呈现净累积现象。针、阔叶凋落物半纤维素分别在雪被覆盖期和融化期表现出相对较
高的损失率。在雪被覆盖期和融化期, 凋落物半纤维素在林窗中心和林冠林窗具有相对较高的损失率; 而在生长季节, 林窗
中心呈现相对较低的凋落物半纤维素累积率。统计分析结果表明凋落物分解过程中半纤维素损失率与环境因子和凋落物质量
因子均显著相关。这些结果表明亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素损失率具有显著影响, 分别促进了半纤维素在
冬季的损失以及抑制了半纤维素在生长季节的累积, 意味着亚高山森林林窗的形成有利于凋落物半纤维素的降解。
关键词 林窗, 凋落物, 半纤维素, 季节性雪被, 亚高山森林
引用格式: 李晗, 吴福忠, 杨万勤, 徐李亚, 倪祥银, 何洁, 胡义 (2015). 亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素动态的影响. 植物生态学报,
39, 229–238. doi: 10.17521/cjpe.2015.0022
Effects of forest gap on hemicellulose dynamics during foliar litter decomposition in an subal-
pine forest
LI Han, WU Fu-Zhong, YANG Wan-Qin*, XU Li-Ya, NI Xiang-Yin, HE Jie1, and HU Yi
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Long-term Research Station of Alpine
Forest Ecosystem, Chengdu 611130, China
Abstract
Aims As part of fiber structures, the hemicellulose degrades and transforms during foliar litter decomposition
along with other components of leaf tissue. Forest gaps and crown canopies may regulate hemicellulose dynamics
during foliar litter decomposition by redistributing winter snow cover and altering the temperature, precipitation
and solar radiation during the growing season, but little information is available concerning those effects and the
consequences. Therefore, our objective was to study the effects of forest gap on hemicellulose dynamics during
foliar litter decomposition in an subalpine forest.
Methods A field litterbag experiment was conducted in an subalpine fir (Abies faxoniana) forest in a transitional
area located in the upper reaches of the Yangtze River and the eastern Qinghai-Xizang Plateau. Litterbags
containing cypress (Sabina saltuaria), red birch (Betula albosinensis), larch (Larix mastersiana), azalea
(Rhododendron lapponicum) and fir (Abies faxoniana) were placed on forest floor from the gap center to under
the closed canopy. Samples of litterbags were retrieved at the stages of snow formation, snow cover, and
snowmelt as well as during the growing season. Hemicellulose contents of the remaining litter were measured.
Important findings After one-year decomposition, all five types of foliar litter exhibited a tendency of
hemicellulose accumulation. The needle-leaved litter and broad-leaved litter showed greater hemicellulose losses
at the snow cover and snowmelt stages, respectively. Greater hemicellulose losses in the gap center and under the
canopy were observed at both snow cover and snowmelt stages. In contrast, there was less litter hemicellulose
accumulation in the gap center during the growing season. Statistical analysis of the resulting data indicated that
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both environmental factors and litter quality were significantly correlated with the litter hemicellulose losses. Our
results suggested that forest gap enhanced the hemicellulose losses in winter and constrained the hemicellulose
accumulation during growing season, implying that the formation of forest gap in subalpine forest promoted
hemicellulose degradation during litter decomposition.
Key words forest gap, foliar litter, hemicellulose, seasonal snowpack, subalpine forest
Citation: Li H, Wu FZ, Yang WQ, Xu LY, Ni XY, He J, Hu Y (2015). Effects of forest gap on hemicellulose dynamics during foliar
litter decomposition in an subalpine forest. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 229–238. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0022
凋落物纤维结构的降解被普遍认为是凋落物分
解的一个关键过程(Melillo et al., 1982; Berg &
McClaugherty, 2014)。半纤维素(hemicellulose)作为
纤维结构的重要组成部分, 其种类的多样化以及降
解过程的复杂性使其成为分析凋落物分解动态特征
的重要指标(Schädel et al., 2010; 余紫苹等, 2011;
Berg & McClaugherty, 2014)。已有的研究认为, 组成
凋落物半纤维素的不同单糖降解所引起的质量损失
是在经历了不同长度潜伏期后开始的(Berg et al.,
1982), 例如, 阿拉伯聚糖和半乳聚糖的降解在凋落
物形成后立即发生, 而甘露聚糖和木聚糖的降解约
发生于凋落物分解一年至一年半后 (Berg &
McClaugherty, 2014)。因此, 半纤维素在凋落物分解
中经历着相对复杂的动态变化过程, 且可能受到冻
融循环、干湿交替和淋溶等环境因子的影响(刘利
等, 2010)。
亚高山森林林窗通过林冠遮挡、遮阴作用对冬
季季节性雪被的重新分配和对雪被融化速度的影
响, 使得林窗中央至郁闭林下形成厚度和持续时间
不同的雪被斑块; 且林窗影响生长季节林下的光
照、热量和水分等环境因素(Varhola et al., 2010;
Saccone et al., 2013; Ni et al., 2014; Wu et al., 2014),
而在生长季节形成不同水热条件的微环境(邓仁菊
等, 2009), 季节性的环境差异必将作用于凋落物半
纤维素的降解过程。冬季林窗中心较厚雪被所形成
的持续覆盖隔绝作用将提供相对稳定的水热环境并
维持土壤动物和微生物的群落结构和丰度(刘瑞龙
等, 2014), 有利于凋落物半纤维素的降解流失(徐李
亚等, 2014; 何洁等, 2014a, 2014b); 而在生长季节,
区别于林窗中心的强烈阳光直射和剧烈蒸腾作用,
郁闭林下的适宜水热条件促使微生物活动增强
(Arunachalam & Arunachalam, 2000; Zhu et al., 2012;
Wu et al., 2014), 有利于凋落物有机组分的降解, 因
此可能导致亚高山森林凋落物半纤维素分别在冬季
的林窗中心和生长季节的郁闭林下具有较高的损失
率。然而, 迄今关于亚高山森林林窗对凋落物半纤
维素分解过程(或含量)的影响机制尚不清楚, 这极
大地限制了对亚高山森林生态系统物质循环过程的
理解, 亟待深入研究。
川西亚高山森林是我国西南林区的主体, 地处
长江上游和青藏高原东缘, 作为典型高寒地区, 该
区11月至次年4月具有明显的雪被覆盖和季节性冻
融循环过程。林窗及其林冠的形成将调节和控制亚
高山森林生态系统中林窗不同位置冬季雪被的累积
和融化以及生长季节光照、热量和水分的分配, 从
而导致凋落物在林窗不同位置下分解的微环境的显
著差异(何伟等, 2013; 武启骞等, 2013)。已有的研究
表明, 亚高山森林林窗对凋落物分解不同关键时期
的质量损失、养分释放、难分解物质的降解及腐殖
化等具有显著影响(何洁等, 2014a, 2014b; Ni et al.,
2014; 倪祥银等, 2014; 徐李亚等, 2014; 李晗等,
2015), 但对凋落物分解过程中半纤维素的影响仍
未关注, 对凋落物分解过程的了解仍不清晰。因此,
以川西亚高山森林5种典型物种岷江冷杉 (Abies
faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四川红杉
(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)和高山
杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落物为研究对象,
在已有研究结果的基础上, 进一步认识凋落物分解
过程中半纤维素对林窗的响应, 进而揭示亚高山森
林林窗导致的冬季林内雪被格局变化和生长季节水
热环境差异对凋落物分解过程的影响, 为明确亚高
山森林生态系统的物质循环和能量流动提供理论
依据。
1 材料和方法
1.1 研究区与样地概况
研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护
区 (102.88°–102.95° E, 31.23°–31.32° N), 海 拔
2 458–4 619 m, 地处青藏高原东缘到四川盆地的过
渡地带, 四姑娘山北麓。区域气候属丹巴-松潘半湿
李晗等: 亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素动态的影响 231

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润气候, 随着海拔上升, 气候呈现暖温带、温带、寒
温带、亚寒带和冰冻带的垂直分布规律。依据在该
区3个地点连续两年的气象记录, 区域内的年平均
气温为2–4 ℃, 最高气温23.7 ℃, 最低气温为–18.1
℃。年降水量随着海拔高度的变化而变化, 约为
801–850 mm, 绝大多数降水集中在5–8月。雪被覆
盖时期为11–4月, 冬季较低的气温导致长达4–6月
的土壤季节性冻融, 且初冻和融化期间有着明显的
冻融循环。主要森林树种有岷江冷杉、红桦、四川
红杉、方枝柏等, 林下灌木主要有高山杜鹃、康定
柳(Salix paraplesia)、三颗针(Berberis sargentiana)、
花楸 (Sorbus rufopilosa)、沙棘 (Hippophae rham-
noides)等, 草本主要有蟹甲草(Cacalia spp.)、冷蕨
(Cystopteris montana)和莎草科多属。土壤为酸性湿
润雏形土, 发育于坡积物上的暗棕壤, 土壤有机层
化学性质见表1。
1.2 实验设计与样品处理
2012年10月初, 分别采集岷江冷杉、红桦、四
川红杉、方枝柏、高山杜鹃5种地表新鲜凋落叶, 风
干后分装于尼龙网制备的凋落物袋(大小为20 cm ×
25 cm, 底面的孔径为0.5 mm和上面的孔径为1.0
mm)中, 每袋10 g备用。5种凋落物初始质量如表2
所示。
基于前期的调查结果, 研究样地设在坡向、坡度
相似的原始岷江冷杉林群落内(31.23° N, 102.88° E,
3 579–3 582 m), 并在其中选取3个具有相似郁闭度
大于25 m × 25 m的林窗, 每个林窗间隔大于500 m。
沿同一坡向自林窗中央至林下依次按林窗中心
(GC)、林冠林窗(CG)、扩展林窗(EG)、郁闭林下(CC)
每隔2 m设置5个2 m × 2 m的小样方以放置不同物
种凋落物袋(何伟等, 2013; 武启骞等, 2013), 共60
个样方(5物种× 4林窗位置× 3样地), 将备好的凋落
物袋平铺于土壤表面, 袋间距至少保持为2 cm, 以
免相互影响。同时, 在各林窗位置埋设纽扣式温度
记录器(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semicon-
ductor, Sunnyvale, USA), 放置于相应的2个凋落物
袋内, 设定每2 h自动记录大气温度和各林窗位置的
土壤表层温度值。为表征不同关键时期温度整体动
态, 另计算了各关键时期的日均温(各时期逐日日
平均土壤表层温度的平均值)、正积温(各时期内高
于0 ℃的逐日日平均土壤表层温度的总和)、负积温
(各时期内低于0 ℃的逐日日平均土壤表层温度的
总和)以及冻融循环(各时期内高于或低于0 ℃且3 h
以上直到低于或高于 0 ℃且 3 h以上计为 1
次)(Konestabo et al., 2007), 结果见表3。
为了解凋落物在全年分解不同关键时期的分解
特征 , 分别于雪被形成期(SFS, 即2012年12月26
日)、雪被覆盖期(SCS, 即2013年3月8日)、雪被融
化期(SMS, 即2013年4月24日)、生长季节(即2013年
10月30日)采样。每次采样随机从每样地每林窗位置
内采集每种凋落物袋各3袋, 共720袋(3样地× 4林窗
位置× 5物种× 3袋× 4次)。小心去除泥土杂物和新生


表1 研究样地土壤有机层基本化学性质(平均值±标准误差)
Table 1 Basic chemical properties of the soil organic layer at study sites (mean ± SE)
土层 Soil layer pH 有机碳 Organic carbon (g·kg–1) 全氮 Total nitrogen (g·kg–1) 全磷 Total phosphorus (g·kg–1)
有机层 Organic layer 6.2 ± 0.3 160.20 ± 15.70 58.02 ± 0.88 1.70 ± 0.01



表2 5种亚高山森林凋落物物种名称及其初始质量(平均值±标准误差, n = 3)
Table 2 Species identity and initial quality of the five litter types of the subalpine forest (mean ± SE, n = 3)
物种
Species
半纤维素
Hemicellulose
(%)
C
(%)
N
(%)
P
(%)
木质素
Lignin
(%)
纤维素
Cellulose
(%)
C:N C:P N:P Lignin:N
方枝柏
Sabina saltuaria
8.06 ±
0.09b
51.64 ±
1.77bc
0.88 ±
0.01b
0.12 ±
0.01cd
14.07 ±
0.74b
12.22 ±
0.38a
58.86 ±
2.21b
416.02 ±
14.04a
7.08 ±
0.41ab
16.04 ±
1.01a
岷江冷杉
Abies faxoniana
12.86 ±
0.11c
50.56 ±
2.96b
0.88 ±
0.01b
0.11 ±
0.01bc
15.85 ±
0.36b
12.19 ±
0.20b
57.77 ±
3.53b
443.51 ±
36.69ab
7.68 ±
0.72b
18.11 ±
0.42b
四川红杉
Larix mastersiana
5.50 ±
0.20a
54.35 ±
0.63c
0.86 ±
0.04b
0.13 ±
0.01d
27.21 ±
2.21d
16.45 ±
0.44d
63.32 ±
3.49b
407.08 ±
2.42a
6.44 ±
0.38a
25.95 ±
1.08c
红桦
Betula albosinensis
12.74 ±
0.10c
49.69 ±
1.45b
1.33 ±
0.02d
0.09 ±
0.01a
36.68 ±
0.62b
12.47 ±
0.38e
37.24 ±
1.35a
544.94 ±
31.72c
14.63 ±
0.36d
25.99 ±
0.37c
高山杜鹃
Rhododendron lapponicum
8.07 ±
0.31b
50.29 ±
0.16b
0.67 ±
0.02a
0.11 ±
0.01b
20.81 ±
0.18c
14.07 ±
0.41c
75.54 ±
4.47c
471.14 ±
42.04b
6.25 ±
0.65a
31.24 ±
0.69d
不同的小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05).
232 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 229–238

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表3 亚高山森林凋落物全年分解不同关键时期林窗不同位置土壤表层温度特征值
Table 3 Characteristics of soil surface temperature at different critical stages of litter decomposition and different positions of forest gap in an subalpine forest
林窗位置
Gap positions
土壤表层温度特征
Soil surface temperature
characteristics
雪被形成期
Snow formation
stage
雪被覆盖期
Snow cover
stage
雪被融化期
Snow melt
stage
冬季
Winter
生长季节
Growing
season
全年
The whole
year
林窗中心
Gap center
日均温 DMT (℃) –3.97 –3.97 2.14 –1.97 9.62 4.11
正积温 PAT (℃) 378.47 1 004.85 1 604.30 2 987.62 20 713.40 23 701.02
负积温 NAT (℃) –2 296.28 –4 433.95 –482.58 –7 212.81 –217.40 –7 430.21
冻融循环 FSFC (times) 43 75 54 172 – 172
林冠林窗
Canopy gap
日均温 DMT (℃) –2.90 –3.25 1.13 –1.77 7.81 3.43
正积温 PAT (℃) 408.92 1 066.50 922.70 2 398.12 17 454.67 19 853.79
负积温 NAT (℃) –1 799.92 –3 875.67 –287.33 –5 962.92 –98.00 –6 061.92
冻融循环 FSFC (times) 56 100 29 185 – 185
扩展林窗
Expanded gap
日均温 DMT (℃) –3.46 –4.15 1.82 –2.22 7.87 3.26
正积温 PAT (℃) 356.75 1039.04 1 418.50 2 814.29 17 971.93 20 786.22
负积温 NAT (℃) –2 017.08 –4 624.67 –391.25 –7 033.00 –140.25 –7 173.25
冻融循环 FSFC (times) 50 92 49 191 – 191
郁闭林下
Closed canopy
日均温 DMT (℃) –3.54 –3.67 1.24 –2.15 7.79 3.29
正积温 PAT (℃) 448.50 1328.92 1 005.50 2 782.92 17 598.58 20 382.50
负积温 NAT (℃) –2 149.17 –4 501.00 –305.08 –6 955.25 –61.89 –7 017.14
冻融循环 FSFC (times) 59 105 38 201 – 201
DMT, daily mean soil surface temperature; FSFC, frequency of freeze-thaw cycles; NAT, negative accumulated soil surface temperature; PAT, positive accu-
mulated soil surface temperature.



根系, 分装于密封袋中带回实验室, 在65 ℃条件下
烘干至恒重, 称量凋落物剩余质量后粉碎, 过60目
筛后存放入密封袋内于干燥环境中待测。每次采样,
利用钢尺对各样地各林窗位置的雪被厚度进行多点
实测, 雪被覆盖厚度变化如图1所示。



图1 亚高山森林凋落物全年分解不同关键时期林窗不同位
置雪被覆盖厚度(n = 3)。CC, 郁闭林下; CG, 林冠林窗; EG,
扩展林窗; GC, 林窗中心。
Fig. 1 Snow depth in four gap positions during the one-year
litter decomposition (n = 3). CC, closed canopy; CG, canopy
gap; EG, expanded gap; GC, gap center.


1.3 半纤维素测定
采用范氏洗涤纤维分析法 (van Soest et al.,
1991)。精确称取两份1.000 0 D (精确至0.000 1 g)干
样置于消煮管中, 分别加入中性洗涤剂(3%十二烷
基硫酸钠)和酸性洗涤剂(2%十六烷三甲基溴化铵),
置于消煮炉上于220 ℃保持微沸60 min, 剩余残渣
转移至砂芯漏斗用丙酮冲洗, 抽滤后分别烘干称重,
计算两种洗涤残渣的质量差则为半纤维素含量。
1.4 数据处理与统计方法
半纤维素损失率(%) = [(Ct–1 × Mt–1) – (Ct × Mt)] /
(C0 × M0)×100
式中, Ct和Ct–1分别为某关键时期与前一时期待测样
品中半纤维素的含量(%); Mt和M t–1分别为某关键时
期与前一时期凋落物残留量(g); M0和C0分别为初始
凋落物袋中剩余干重(g)及凋落物半纤维素含量
(%)。
数据统计与分析采用SPSS 17.0和Excel完成。采
用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)检验林窗不同位置、不同关键时期5种凋
落物在分解过程中半纤维素含量和损失率, 以及凋
落物质量残留量的差异(显著性水平0.05); 采用重
复测量方差分析(repeated measures ANOVA)检验林
窗位置、采样时间和物种及其交互作用对凋落物半
纤维素损失率的影响; 采用Person相关系数评价环
李晗等: 亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素动态的影响 233

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境因子和凋落物质量因子与半纤维素损失率的相关
关系。
2 结果
2.1 亚高山森林林窗不同位置对不同时期凋落物
半纤维素含量的影响
亚高山森林不同林窗位置下5种凋落物半纤
维素含量在全年分解过程中总体呈现持续增加的
变化趋势 (图2), 从5.50%–12.86%增加到13.22%–
37.88%。在雪被形成期, 5种凋落物半纤维素含量呈
现少量的增加趋势。相对于扩展林窗和郁闭林下, 5
种凋落物均在林窗中心和林冠林窗处具有较高的半
纤维素含量。在雪被覆盖期, 除岷江冷杉凋落物半
纤维素含量表现为少量降低外, 其余4种凋落物半
纤维素含量均有少量的增加。在雪被融化期, 岷江
冷杉、四川红杉、红桦和高山杜鹃凋落物半纤维素
含量均呈现降低的趋势, 且在林窗中心和林冠林窗
相对较低, 相反, 方枝柏凋落物半纤维素含量表现
为少量增加, 且在林窗中心和林冠林窗较高。在生
长季节, 除红桦凋落物半纤维素含量降低外, 其余4
种凋落物半纤维素含量呈现增加趋势, 其中3种针
叶凋落物(方枝柏、岷江冷杉和四川红杉)半纤维素
含量均表现出显著的增加。除方枝柏凋落物半纤维
素含量在林窗中心处最高外, 其余4种凋落物半纤
维素含量均在林冠林窗和郁闭林下相对较高。
2.2 亚高山森林林窗不同位置对不同时期凋落物
半纤维素损失率的影响
亚高山森林凋落物半纤维素损失率受到物种和
采样时间的显著影响(表4)。经过一年的分解后, 5种

表4 亚高山森林凋落物全年分解过程中半纤维素损失率与采样时期,
林窗位置和物种的重复测量方差分析
Table 4 Results of repeated measures ANOVA on effects of sampling
stage, gap position and specie on litter hemicellulose losses over one-year
litter decomposition in an subalpine forest
变异来源 Variation source df F p
T 3 163.580 0.000**
S 4 590.699 0.000**
G 3 13.908 0.000**
T × S 12 74.056 0.000**
T × G 9 32.429 0.000**
S × G 12 19.384 0.000**
T × S × G 36 19.846 0.000**
G, 林窗位置; S, 物种; T, 采样时间。**, p < 0.01, n = 60。
G, gap position; S, specie; T, sampling time. **, p < 0.01, n = 60.

图2 亚高山森林凋落物全年分解不同采样时期不同林窗位
置下5种凋落物半纤维素含量(平均值±标准误差, n = 3)。CC,
郁闭林下; CG, 林冠林窗; EG, 扩展林窗; GC, 林窗中心。不
同小写字母表示相同采样时期不同林窗位置间差异显著(p <
0.05)。
Fig. 2 Hemicellulose content of the five litter types in differ-
ent gap positions at different critical sampling stages over
one-year decomposition in an subalpine forest (mean ± SE, n = 3).
CC, closed canopy; CG, canopy gap; EG, expanded gap; GC, gap
center. Different lowercase letters indicate significant differences
among gap positions at the same sampling stages (p < 0.05).
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凋落物均表现出明显的质量损失(图3), 除红桦凋落
物在郁闭林下呈现半纤维素损失外, 其余凋落物半
纤维素均呈现净累积, 且四川红杉和高山杜鹃具有
较高的累积率(图4)。针对整个冬季, 红桦凋落物半
纤维素表现为损失, 而其他4种凋落物半纤维素均
表现为累积, 但在冬季不同时期, 不同种凋落物半
纤维素的降解过程具有差异性。例如, 在雪被覆盖
期, 3种针叶凋落物(方枝柏、岷江冷杉和四川红杉)
半纤维素损失, 而两种阔叶凋落物(红桦和高山杜
鹃)半纤维素累积; 在雪被融化期, 5种凋落物半纤
维素整体呈现损失, 其中阔叶凋落物具有较高的损
失率; 相反在雪被形成期, 凋落物半纤维素总体表
现为累积趋势, 且初始半纤维素含量最低的四川红
杉(5.50%)凋落物具有最高的累积率。在生长季节,
物种差异导致针、阔叶凋落物半纤维素分别总体呈
现累积和损失。
林窗不同位置对亚高山森林凋落物半纤维素损
失率也具有显著影响(表4)。由图4可见, 不同时期林
窗不同位置凋落物半纤维素损失率存在显著差异。
相对于郁闭林下和扩展林窗, 林窗中心和林冠林窗
处凋落物半纤维素在雪被覆盖期和融化期总体呈现
较高的损失率或较低的累积率, 相反, 在雪被形成
期具有较高的累积率; 而在生长季节, 相对于林冠
林窗至郁闭林下, 凋落物半纤维素在林窗中心呈现
较低的累积率。
2.3 亚高山森林凋落物半纤维素损失率的影响因子
重复测量方差结果表明, 采样时期、物种和林
窗位置及其交互作用极显著影响亚高山森林凋落物
分解过程中半纤维素的损失率(表4)。此外, 由相关
性分析结果(表5)可得出: 凋落物半纤维素损失率与
林窗位置所代表的环境因子和物种所代表的凋落物
质量因子均密切相关; 凋落物半纤维素损失率与冻
融循环以及初始半纤维素、N、C:P、N:P含量均呈
显著正相关关系, 与日均温、负积温以及初始C、P、
木质素、C:N均呈显著负相关关系。
3 讨论
由于林木自然更新、气候灾害及人为干扰等因
素的影响, 林窗的形成是亚高山森林更新的重要途
径(Duguid et al., 2013; Mallik et al., 2014), 并通过
改变冬季林内雪被格局和调控生长季节林窗不同位
置水热环境对凋落物分解过程产生影响(Whitmore,

图3 亚高山森林凋落物全年分解不同关键时期不同林窗位
置下5种凋落物质量残留量(平均值±标准误差, n = 3)。CC,
郁闭林下; CG, 林冠林窗; EG, 扩展林窗; GC, 林窗中心。不
同小写字母表示相同关键时期不同林窗位置间差异显著(p <
0.05)。
Fig. 3 Litter mass remaining of the five litter types in different
gap positions at different critical sampling stages over one-year
decomposition in an subalpine forest (mean ± SE, n = 3). CC,
closed canopy; CG, canopy gap; EG, expanded gap; GC, gap
center. Different lowercase letters indicate significant differences
among gap positions at the same critical stages (p < 0.05).
李晗等: 亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素动态的影响 235

doi: 10.17521/cjpe.2015.0022
1989; Wu et al., 2014)。经历一年分解后, 5种凋落物
均呈现半纤维素的累积, 这可能存在两方面原因:
一方面, 本文研究区域位于高海拔地区, 冬季较长
时间的冻结作用和复杂的冻融循环将增强对凋落物
中复杂有机高分子结构的破坏, 进而形成与半纤维
素结构相似的短链多糖聚体(Berg & McClaugherty,


2014; 代静玉等, 2004); 另一方面, 范氏纤维洗涤
法可能使得一些半分解的纤维素在稀酸的作用下水
解, 因而将一些半分解的短链纤维素归入半纤维素
而导致测定含量增加。
雪被形成期, 刚形成的凋落物主要以可溶性低
分子化合物等易利用基质作为底物参与分解过程
(Berg & McClaugherty, 2014), 而作为由含量和降解
条件各异的木聚糖、半乳糖、阿拉伯糖和甘露糖等
构成的复杂异质多聚体的半纤维素(Berg et al.,


表5 亚高山森林凋落物半纤维素损失率与环境因子和凋落物化学属性
的相关性分析
Table 5 Correlations of the litter hemicellulose losses with environmental
factors and litter quality factors over one-year litter decomposition in an
subalpine forest
影响因子
Factor
相关性系数
Correlation coefficient
日均温
Daily mean temperature
–0.246**
正积温
Positive accumulated temperature
–0.707
负积温
Negative accumulated temperature
–0.147*
环境因子
Environ-
mental fac-
tors
冻融循环
Frequency of freeze-thaw cycle
0.211**
半纤维素
Hemicellulose
0.276**
C –0.219**
N 0.153*
P –0.241**
木质素 Lignin –0.146*
纤维素 Cellulose 0.068
C:N –0.165*
C:P 0.202**
N:P 0.197**
凋落物质量
因子
Litter quality
factors
Lignin:N –0.074
*, p < 0.05; **, p < 0.01, n = 240。

_____________________________________________________________

←

图4 亚高山森林凋落物全年分解不同关键时期不同林窗位
置下5种凋落物半纤维素损失率(平均值±标准误差, n = 3)。
CC, 郁闭林下; CG, 林冠林窗; EG, 扩展林窗; GC, 林窗中
心; GS, 生长季节; SCS, 雪被覆盖期; SFS, 雪被形成期;
SMS, 雪被融化期; Winter, 冬季; Year, 分解第一年。不同小
写字母表示相同关键时期不同林窗位置间差异显著(p <
0.05)。
Fig. 4 Hemicellulose losses of the five litter types in different
gap positions at different critical sampling stages over one-year
decomposition in an subalpine forest (mean ± SE, n = 3). CC,
closed canopy; CG, canopy gap; EG, expanded gap; GC, gap
center; GS, growing season; SCS, snow cover stage; SFS, snow
formation stage; SMS, snowmelt stage; Winter, the whole win-
ter; Year, the first year of decomposition. Different lowercase
letters indicate significant differences among gap positions at
the same critical stages (p < 0.05).
236 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 229–238

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1982; 余紫苹等, 2011), 其降解需要多种不同水解
酶的共同作用 , 即需要更为复杂的微生物群落
(Berg & McClaugherty, 2014), 因此在凋落物分解初
期并未表现出明显的半纤维素损失。随着温度的迅
速降低和降雪的累积, 林窗中心和林冠林窗快速形
成的较厚雪被斑块的隔绝作用为维持微生物群落的
结构和活性提供了更为适宜的水热条件(刘瑞龙等,
2014), 从而促进有机高分子结构体加速形成与半
纤维素相似的短链多糖聚体(Berg & McClaugherty,
2014; 代静玉等, 2004), 导致半纤维素在雪被形成
期于林窗中心和林冠林窗的较厚雪被斑块下具有较
高的累积量。
雪被覆盖期, 伴随着雪被逐渐累积并稳定覆盖,
林窗到林下不同位置形成的不同厚度雪被斑块对微
生物种群数量和结构的影响存在较大差异进而影响
凋落物半纤维素分解(Clein & Schimel, 1995), 因此
林窗中心所形成的厚雪被所提供的稳定微环境促进
了5种凋落物半纤维素的降解损失或难分解物质降
解合成导致的半纤维素累积, 且相关分析结果中,
与微生物有关的N、N:P和半纤维素损失率呈显著正
相关也充分说明了微生物因素所代表的冬季林窗位
置差异是影响雪被覆盖期凋落物半纤维素降解的重
要原因。前期研究结果表明, 针、阔叶凋落物半纤
维素结构差异显著, 阔叶以木聚糖为主要单糖, 而
针叶以阿拉伯糖、半乳糖和甘露糖为主要单糖
(Schädel et al., 2010), 因此由相对易降解的阿拉伯
糖和半乳糖为主要成分的针叶凋落物半纤维素的降
解更为快速(Berg & McClaugherty, 2014), 这与本研
究中3种针叶凋落物(方枝柏、岷江冷杉和四川红杉)
半纤维素净含量在雪被覆盖期先开始表现损失的结
果相一致。
雪被融化期, 伴随着温度的逐渐升高, 林窗到
林下不同位置雪被斑块开始融化。由于较强的持续
阳光直射, 林窗中心处厚雪被斑块快速融化并通过
频繁的冻融循环所引起的机械破碎、干湿交替和剧
烈的淋溶作用, 导致凋落物中半纤维素等物质的损
失(何伟等, 2013; 武启骞等, 2013), 而在郁闭林下,
林冠遮阴作用减缓了雪被的融化, 相对延长了雪被
覆盖的时间, 进而为微生物活动提供了适宜环境
(Wu et al., 2014), 从而促进了凋落物中复杂高分子
结构降解所形成的半纤维素累积。经过一个冬季的
分解后, 5种凋落物半纤维素含量变化并不显著, 这
也符合了前期研究得出的半纤维素的降解需要经历
较长潜伏期的结论(Berg et al., 1982; 代静玉等,
2004)。
生长季节, 温暖及湿润的环境因素更有利于酸
不溶性组分等难分解的高分子结构体在群落结构丰
富且活跃的微生物作用下更快速地降解(刘瑞龙等,
2014; 李晗等, 2015), 此外, 冬季长时间的冻结作
用和复杂的冻融循环可能破坏凋落物中难分解高分
子组分结构的完整性, 进而影响凋落物的降解过程
(何伟等, 2013), 从而导致5种凋落物半纤维素在生
长季节相对较快的累积。林窗中心虽具有较充沛的
降水, 但因受到更为强烈的阳光照射而经历了快速
的蒸腾作用(Ritter, 2005), 而林冠的遮阴和截流作
用为林冠林窗至郁闭林下提供了适宜的温度及降水
与蒸腾作用的良好平衡, 更有利于凋落物高分子结
构体降解, 从而促进半纤维素的累积。两种阔叶凋
落物(红桦和高山杜鹃)在生长季节不同林窗位置同
时呈现半纤维素的损失, 可能是由于作为阔叶凋落
物半纤维素主要单糖成分的木聚糖的延迟降解, 导
致其半纤维素在第一年分解后期才开始呈现损失状
态, 也验证了相关性分析中凋落物质量分子所代表
的物种差异是影响半纤维素降解的一个重要原因
(表5)。
综上所述, 由于受到物种差异所代表的凋落物
质量因素的显著影响, 林窗到林下不同位置对5种
凋落物半纤维素的影响未表现出一致的规律。经历
一年分解后, 凋落物半纤维素总体呈现累积趋势,
其中针、阔叶凋落物半纤维素分别在雪被覆盖期和
融化期表现出相对较高的损失率。在雪被覆盖期和
融化期, 凋落物半纤维素在林窗中心和林冠林窗具
有相对较高的损失率; 而在生长季节, 林窗中心呈
现相对较低的凋落物半纤维素累积率。这些结果表
明亚高山森林林窗通过改变冬季林内雪被格局和生
长季节水热环境差异影响凋落物半纤维素降解过
程, 分别促进了半纤维素冬季的损失以及抑制了半
纤维素在生长季节的累积, 意味着林窗的形成有利
于亚高山森林凋落物半纤维素的降解, 这将为明确
亚高山森林凋落物分解及其相关的物质循环过程提
供重要理论依据。
基金项目 国家自然科学基金 (31170423和
31270498)、国家“十二五”科技支撑计划(2011BAC-
09B05)、四川省杰出青年学术与技术带头人培育项
李晗等: 亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素动态的影响 237

doi: 10.17521/cjpe.2015.0022
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特邀编委: 代力民 责任编辑: 王 葳