全 文 ：福建林学院学报 2008, 28(2):136-139 第 28卷 第 2期
JournalofFujianColegeofForestry 2008年 4月
收稿日期:2007-09-10 修回日期:2007-11-05
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370275);福建省自然科学基金资助项目(C0310004)。
作者简介:朱小龙(1977-),男 ,福建漳州人 ,博士 ,从事森林生态学与生态经济学研究。 E-mai:longlong363711@163.com。
生长光照环境对长苞铁杉幼树的影响
朱小龙
(中国林业科学研究院林业科技信息研究所 ,北京 100091)
摘要:2005年 ,在长苞铁杉纯林林冠下 、小林窗(A<50 m2)、中等大小林窗(50m2
全日照生境中 ,其分布密度分别为 370和 1 433株· hm-2。在光受限制的林窗中 ,幼树采取加强顶端优势的对策 , 限制侧枝
的发育 , 以减少用于侧枝发育的 C分配量 , 保证主干垂直生长。与全日照生境下的幼树相比 , 林窗中的幼树叶片较大 , 且
N、H、P、K、Ca和 Mg等营养元素含量较高 , 碳氮比较低 ,碳氢比和氮氢比则较高;叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜
素含量较高 , 而叶绿素 a、b的比值和类胡萝卜素与总叶绿素的比值较低 ,叶片可以更有效地利用光资源;叶片 MDA含量较
低 , SOD活性较低 , 而 POD活性和 Pro含量均较高。
关键词:长苞铁杉;光照强度;林窗;形态;生理生态
中图分类号:S718.45 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2008)02-0136-04
EffectofgrowinglightintensityenvironmentonTsugalongibracteatasaplings
ZHUXiao-long
(ResearchInstituteofForestryPolicyandInformation, ChineseAcademyofForestry, Beijing100091, China)
Abstract:Efectofgrowinglightintensityenvironmentonsaplings′distributiondensity, modality, upgroundbiomassdistribution
andleafphysiologicalcharacteristicwerestudiedonTsugalongibracteatasaplingsgrowingunderT.longibracteataChengforestcan-
opy, insmalgaps(A<50 m2), inmediumgaps(50 m2
distributiondensitywere370and1 433saplings· hm-2 respectively.Growingingapswithdeficientlightintensity, saplingsdistrib-
utedmoreCtotheverticalgrowthoftrunktoenhancethepredominanceofpeakwhilereducingtheCdistributedtogrowitsbran-
ches.Comparedwiththosegrowinginforestfirevestigeground, theleavesofsaplingsgrowinginmediumgapwerelargerandnutri-
tionelements(N, H, P, K, Ca, Mg)contentswerehigherintheirleaves, theC/Nratioofsaplingleaveswerelowerwhilethe
C/HandN/Hratiowerehigher;Thecontentofchlorophyla(chla), chlorophylb(chlb), chlorophyl(chl)andcarotenoid
(car)ofsaplingleaveswerehigher, whiletheratioofchla/chlbandcar/chlwerelower, thatcouldenabletheleavestousethe
lightresourcemoreefficiently;thecontentofmalondialdehyde(MDA)andsuperoxidedismutase(SOD)activityofsaplingleaves
werelower, butperoxidase(POD)activityandcontentofprolinewerehigher.
Keywords:Tsugalongibracteata;lightintensity;gap;morphology;physiologicalcharacteristic
光照是植物生长发育过程中不可缺少的环境因子 ,它对植物的形态 、光合作用 、物质合成与分配等均
会产生深刻影响;植物本身也会通过树冠结构与形态的改变 、叶片的密度与排列方式的改变 [ 1] 、叶片生理
生态特征的改变来适应生长环境的光照条件 ,以获得更好的生长 。研究木本植物形态与生理特性对其生
长环境光照强度的响应 ,不仅可以用来解释森林林窗过程对植物更新与生长的影响 ,而且可以了解植物在
不同生长阶段的光照需求 ,这在生态恢复中具有突出的意义。长苞铁杉(TsugalongibracteataCheng)林具
有良好的生态学特性 ,可以在较高海拔山地发挥不亚于常绿阔叶林的水土保持效果 [ 2] 。由于分布广 、耐
瘠薄等特点 ,长苞铁杉用于亚热带退化山地的植被重建具有一定的可行性 [ 3 -5] 。
本试验研究生长光照条件对长苞铁杉幼树的影响 ,为深入分析林窗过程在长苞铁杉天然更新中的作
用提供依据 。
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2008.02.009
1 材料与方法
1.1 样地概况
试验地位于福建省永安市南部紫云山上 ,东经 117°17′,北纬 24°31′,海拔 1 380m,属亚热带季风气候
型 ,平均空气相对湿度 80%,平均气温 15℃,最冷月(1月)平均温度 5℃,最热月(7月)平均温度 23℃,绝对
最低温 -11℃,绝对最高温 40℃,无霜期 290 d,平均年降水量 2 000mm。土壤全 N含量为 0.637mg·g-1 ,
速效 P含量为 0.228 mg· g-1 , K含量为 7.89 mg·g-1 , Ca含量为 0.216mg· g-1 , Mg含量为 0.314mg·g-1。
1.2 调查方法与供试材料
在长苞铁杉纯林林冠下 、小林窗(A<50m2)、中等大小林窗(50 m2
窗环境中幼树分布状况是在整个林窗范围内进行调查;每种生境调查 3个重复 。在 4种生境中各随机取
5株幼树(18±1)年生进行分析 。
1.3 试验方法
用生长锥法在各生境中分别确定(18±1)年生幼树的基径范围 。选定幼树后 ,测定树高 、胸径 、枝下
高 ,然后将幼树地上部分砍伐。幼树年龄通过树干基部年轮确定 ,测定幼树 1级侧枝数量及各侧枝长度 、
1级侧枝仰角 、1级侧枝密度 、1级侧枝上 2级侧枝数 、叶片密度和成熟叶片平均长度。分别测定树干 、1级
侧枝 、2级侧枝和叶片的鲜重 ,采用典型抽样法取树干 、1级侧枝 、2级侧枝和叶片样品在 80 ℃中烘干至恒
重 ,测定生物量 ,推算幼树各部分生物量和地上部分总生物量 。
叶片常量元素的测定 ,选择树冠中部正南朝向生长良好的成熟叶片 ,在 80℃中烘干至恒重后磨粉 ,测
定 C、N、H、P、K、Ca、Mg元素含量;C、N、H含量采用元素分析仪(美国 CE公司 ,型号 EA1110)测定;P含
量采用钼蓝比色法测定;K、Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度计测定;上述指标的测定均做 3个重复。
叶片生理指标的测定 ,选择树冠中部生长良好的正南朝向的成熟叶片 。光合色素含量采用 Wel-
burn[ 6]的方法测定;丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量采用 Heathetal[ 7]的方法测定;超氧化物歧化酶
(superoxidedismutase, SOD)活性采用王爱国等[ 8]的方法测定;过氧化物酶(peroxidase, POD)活性采用愈
创木酚法[ 9] ;脯氨酸(proline, Pro)含量采用张殿忠等 [ 10]的方法测定。上述指标的测定均做 3个重复 。
方差分析采用 SPSS11.0 ForWindows。
2 结果与讨论
2.1 不同生境中幼树数量与生长状况
调查结果表明 ,长苞铁杉纯林林冠下未见 2 cm
长良好的长苞铁杉幼树 ,其分布密度约 1 433株 · hm-2。由于本研究的天然长苞铁杉林内未发现超过
100m2的林窗 ,因此未能研究长苞铁杉幼树在大林窗中的分布状况 。
本研究小林窗中未见长苞铁杉存活幼树 ,仅存在部分幼树枯立木的可能原因有 2个:一是长苞铁杉幼
树在树龄较小时 ,对光照的要求较低 ,可以忍受小林窗内的光照条件 ,而树龄较大时对光照的要求提高 ,小
林窗内的光照条件无法满足其生长要求;二是林窗刚形成的时候 ,光照较强 ,可以满足幼树的生长 ,而随着
更新物种对林窗空隙的填充 ,林窗内光照逐步变弱 ,达到一定阈值后 ,无法满足幼树的生长需求 。
2.2 不同生境中幼树地上部分形态与生物量分配
由表 1可知 ,除了胸径 、1级侧枝长和 1级侧枝仰角外 ,全日照与中等大小林窗环境中长苞铁杉幼树
的形态指标都有显著差异(P<0.05),这说明长苞铁杉天然更新幼树形态对不同光照环境表现出一定程
度的可塑性响应 。与生长在全日照环境下幼树相比 ,林窗环境中的长苞铁杉幼树的高度 、枝下高 、成熟叶
片长度 、树高比胸径和枝下高比树高等指标均较高 , 1级侧枝密度 、1级侧枝上 2级侧枝数和叶片密度等
137 第 2期 朱小龙:生长光照环境对长苞铁杉幼树的影响
指标较低。全日照环境中的幼树由于缺乏来自顶端优势的控制 ,枝条和主干上的大量隐芽发育成枝或短
枝 ,从而加大了侧枝密度。
表 1 幼树地上部分形态特征
Table1 Contrastofsaplings′upgroundmorphologicalcharacteristic
形态指标 全日照 林窗 P 形态指标 全日照 林窗 P
H/m 2.89±0.08 5.08±1.08 0.045 1级侧枝长 /m 0.61±0.37 0.66±0.19 0.571
DBH/cm 2.95±0.12 3.00±0.16 0.746 1级侧枝仰角 56.44±0.64 53.19±0.82 0.062
H枝下 /m 0.65±0.31 3.01±0.56 0.007 树干 1级侧枝密度 /(枝·m-1) 15.72±2.28 5.99±1.77 0.009
H/DBH 98.1±4.4 167.9±26.8 0.022 1级侧枝上 2级侧枝数 27.99±1.06 8.34±0.09 0.000
H枝下 /H 0.19±0.07 0.60±0.02 0.002 叶片密度 /(片· cm-1) 16.26±0.83 7.75±0.14 0.000
1级侧枝数 40±3.27 11.5±0.41 0.000 成熟叶平均长度 /cm 1.87±0.04 2.14±0.12 0.036
由表 2可知 ,除树干生物量外 ,全日照与林窗环境中长苞铁杉幼树生物量及其分配指标有显著差异
(P<0.05),林窗环境下的长苞铁杉幼树树干所占比例较高 ,叶生物量 、1级侧枝 、2级侧枝和地上部分生
物量所占比例均较低 。
表 2 幼树地上部分生物量及分配对比
Table2 Contrastofsaplings′upgroundbiomasscumulationanddistributionratio
地上部分生物量 /g
树干 叶 1级侧枝 2级侧枝 地上部分
全日照 1 154±82 926±212 1 084±220 360±60 3 524±574
林窗 1 262±204 136±32 282±17 53±10 1 734±263
P 0.579 0.011 0.011 0.003 0.025
地上部分生物量分配
树干 /地上 叶 /地上 1级侧枝 /地上 2级侧枝 /地上
全日照 0.334 3±0.031 9 0.258 8±0.018 4 0.304 9±0.013 2 0.102 1±0.000 3
林窗 0.726 3±0.007 8 0.077 0±0.006 7 0.166 1±0.015 7 0.030 6±0.001 2
P 0.000 0.000 0.001 0.000
综合表 1、表 2的结果可知 ,长苞铁杉幼树的树冠幅度随光照强度的降低而减小 ,叶片的密度和生物
量随光照强度的降低而减小 ,并将同化的 C更多地分配于树干的垂直生长 ,以期能最大程度地获得光照 。
生长于全日照下的幼树 1级侧枝数量和 1级侧枝上 2级侧枝数量较多 ,但在光受限制的林窗环境中 ,长苞
铁杉因采取加强顶端优势的对策 ,限制了侧枝的发育 ,以减少用于侧枝发育的 C分配量 ,保证主干垂直生
长 。在强光照环境下幼树的叶片较小 ,小的叶片具有更薄的界面层以便向环境中散热 ,这样可以降低用来冷
却叶片的蒸腾作用[ 11] ,而在林窗弱的光照环境中幼树的叶片则较大 ,可以更大范围地利用光资源。
2.3 叶片常量元素含量差异
由表 3可知 ,除了 C外 ,全日照与林窗环境中长苞铁杉幼树叶片 N、H、P、K、Ca和 Mg含量差异显著 ,
与生长在全日照环境下的幼树相比 ,林窗环境下的 N、H、P、K、Ca和 Mg含量较高 。表 4为全日照与林窗
环境中长苞铁杉幼树叶片重要元素比例 ,由表 4可知 ,庇荫显著地提高了叶片的 N元素含量 ,因而与全日
照环境的幼树相比 ,林窗环境中幼树叶片的碳氮比较低 。
表 3 幼树叶片常量元素含量对比
Table3 Contrastofsaplingsleaves′mainelementcontents
w元素 /%
C N H P K Ca Mg
全日照 50.371±0.168 0.562±0.019 6.275±0.004 0.082±0.001 0.510±0.008 0.271±0.006 0.164±0.004
林窗 50.063±0.230 0.703±0.070 6.394±0.042 0.294±0.001 0.600±0.008 0.431±0.006 0.254±0.005
P 0.201 0.050 0.016 0.000 0.000 0.000 0.000
2.4 叶片生理特性差异
由表 5可知 ,全日照与林窗环境中长苞铁杉幼树叶片中叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含
量及叶绿素 a与叶绿素 b的比值和类胡萝卜素与总叶绿素的比值等指标有极显著差异(P<0.01),林窗
环境中长苞铁杉幼树叶片叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均高于全日照环境长苞铁杉幼
138 福 建 林 学 院 学 报 第 28卷
树 ,而叶绿素a与叶绿素 b的比值和类胡萝卜素与
表 4 幼树叶片重要元素比例对比
Table4 Contrastofsaplingsleaves′mainelementcontentsratios
元素比例 C/N C/H N/H
全日照 89.83±3.37 8.03±0.03 0.090±0.003
林窗 72.33±7.52 7.83±0.09 0.110±0.010
P 0.040 0.040 0.056
总叶绿素的比值等指标低于全日照环境中长苞铁杉
幼树。光合色素含量的增加可以提高长苞铁杉幼树
叶片在弱光下的光合能力 ,为其在光照受限制环境
实现更新提供了可能 。由于条件所限 ,未能采用光
合作用仪研究幼树光合作用过程 ,因此未能确定长
苞铁杉幼树生长的最低光照强度。
表 5 幼树叶片光合色素含量与比例
Table5 Contrastofsaplingsleaves′contentandratioofphotosyntheticpigments
wchla/(mg· g-1) wchlb/(mg· g-1) wchl/(mg· g-1) wcar/(mg· g-1) wchla/wchlb wcar/wchl
全日照 0.293±0.033 0.092±0.018 0.386±0.052 0.109±0.003 3.243±0.288 0.287±0.032
林窗 0.935±0.036 0.409±0.018 1.343±0.047 0.189±0.005 2.290±0.098 0.141±0.002
P 0.000 0.000 0.000 0.000 0.011 0.003
表 6 幼树叶片生理特性对比 1)
Table6 Contrastofsaplingsleaves′physiologicalcharacteristic
生理指标 CMDAμmol· g-1
SOD活性
U· mg-1protein
POD活性
U· mg-1protein· min-1
wPro
mg· g-1
全日照 39.49±1.01 1 833±70 646±25 125±7
林窗 24.85±0.65 1 356±15 2 074±46 287±9
P 0 0.001 0 0
1)MDA、PRO含量测定中的样品重量为鲜重。
由表 6可知 ,与生长在全日照环境下
的幼树相比 ,林窗环境下幼树的 MDA含
量较低 ,弱日照环境缓解了膜脂过氧化作
用;其 SOD活性也较低 ,而其 POD活性
和 Pro含量均较高 ,这表明全日照的生长
环境对长苞铁杉幼树叶片有一定不利影
响 ,但还在其调节范围内 ,尚未对其叶片
造成伤害。长苞铁杉幼树的生长在全日照环境中是适宜的 ,该树种可以在火烧迹地等全日照环境实现更新。
3 结论
全日照条件适宜长苞铁杉幼树的生长 ,中等大小林窗下环境的光照条件尚可满足长苞铁杉纯幼树地
生长需求 ,而小林窗和林冠下环境的光照条件太弱 ,对长苞铁杉幼树的生长是不适宜的。如果采用人工间
伐手段来促进长苞铁杉幼树的更新 ,其间伐造成的林窗面积需超过 50m2。
长苞铁杉幼树在形态上具有一定的可塑性 ,可以通过地上部分形态和生物量分配的改变 、叶片密度的
改变来适应生长环境的光照条件。在光照受限的环境中 ,长苞铁杉幼树采取加强顶端优势的对策 ,限制了
侧枝和叶片的发育 ,以减少用于侧枝和叶片的 C分配量 ,保证光照较弱的林窗环境中主干能迅速垂直生
长到达冠层 。
长苞铁杉幼树在叶片形态与生理上具有一定的可塑性 ,可以通过叶片形态与生理特征的改变来适应
生长环境的光照条件 。在光照受限的环境中 ,通过提高单叶面积 、叶片 N、H、P、K、Ca和 Mg的含量及叶绿
素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素的含量来加强叶片的光合作用能力 ,更有效地利用光资源固定 C。
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(责任编辑:卢凤美)
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