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Relationship between plant communities, characters, soil physical and chemical properties, and soil microbiology in alpine meadows

高寒草甸群落地表植被特征与土壤理化性状、土壤微生物之间的相关性研究



全 文 :书高寒草甸群落地表植被特征与土壤理化性状、
土壤微生物之间的相关性研究
王长庭1,2,龙瑞军3,王根绪4,刘伟2,王启兰2,张莉2,5,吴鹏飞1
(1.西南民族大学生命科学与技术学院,四川 成都610041;2.中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁810001;
3.兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730070;4.中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所,
四川 成都610041;5.中国科学院研究生院,北京100049)
摘要:以青藏高原高寒草甸4种主要草地类型为研究对象,分析了不同植被类型土壤的理化性质、土壤微生物数
量、土壤酶活性与生态系统功能间的相互关系。结果表明,不同植被类型群落的土壤特性存在明显差异。藏嵩草
沼泽化草甸0~40cm土层土壤容重、土壤含水量、土壤有机质、土壤全氮和土壤速效氮含量明显不同于矮嵩草草
甸、小嵩草草甸和金露梅灌丛草甸,土壤物理特性的改变(土壤养分、土壤容重、土壤湿度等)会引起植被组成、物种
多样性变化;细菌数量和真菌数量与植物群落地上生物量之间存在显著正相关关系(犘<0.05)、放线菌数量与生物
量之间的相关性不显著,不同植被类型的群落生物量影响着土壤微生物数量和组成;不同草地类型植物群落地上
生物量与土壤酶活性(磷酸酶、过氧化氢酶、蛋白酶、脲酶等)之间存在显著的正相关关系(犘<0.05),土壤酶活性对
土壤有机质、腐殖质等的合成起到了积极作用。土壤酶活性的高低不仅影响了群落生物量,同时也影响群落物种
多样性(物种丰富度),土壤酶活性的高低通过影响土壤微生物种类和数量、土壤养分含量,从而间接影响群落物种
多样性。
关键词:高寒草甸;物种多样性;土壤微生物;土壤酶活性;生物量
中图分类号:Q948.15+8;S154.3  文献标识码:A  文章编号:10045759(2010)06002510
  生态学理论认为各种各样的生物和非生物因子决定着陆地植物群落的结构和动态。在空间和时间尺度上,
气候变化、人类干扰、环境的严酷性、环境异质性和生物间的相互作用决定着植物群落组成和多样性[1]。生长限
制性资源的有效性影响着生物群落的组成[2]。植物群落的变化总是与土壤的演化相关联,土壤的分异导致植被
的变化,植被的变化影响着土壤发育[3]。植被特征和土壤环境的关系是生态学研究的重要领域,主要涉及植物群
落演替阶段土壤特征的差异[4];植物群落演替过程中土壤肥力变化综合评价[5,6];从不同的景观尺度探讨植被与
土壤特征空间格局[7];高寒草甸、人工草地植被特征与土壤环境的关系[8,9]。
自20世纪80年代以来,广泛分布于青藏高原的高寒草甸生态系统在自然扰动与人为因素的干扰下,呈现出
明显的退化趋势[10,11],陆地生态系统的退化减少了物种多样性,群落生物量(地上、地下)和土壤养分的输入量,
并加快了土壤有机质分解速率,从而影响到生态系统的物质循环[12,13]。而栖息在土壤中的异养型微生物群落调
节着生态系统的一些关键过程,控制着生态系统的C、N循环,并且与植物多样性和生态系统功能之间存在一定
的联系[14]。植物根系及其残体,土壤动物及其残体和微生物所分泌的酶是土壤中最活跃的部分,土壤酶和土壤
微生物一起共同推动土壤的代谢过程[15]。因而,加强高寒草甸退化生态系统生物多样性保护和生态功能恢复是
当前面临的主要任务,能否协调和实现这2个目标,必然涉及到物种多样性与生态系统功能的关系这一重要科学
问题。
土壤作为植物生存的重要条件之一,一方面,对植物群落结构和功能产生重大影响,土壤环境的差异,会导致
群落演替过程中物种多样性的变化,另一方面,土壤也是生态系统中诸多生态过程的参与者和载体,土壤结构和
养分状况,是度量退化生态系统功能恢复与维持的关键指标之一[16]。对退化土壤生态系统的研究发现,土壤酶
活性的高低不仅与土壤生态系统的退化有关,而且与土壤类型、植被特征、微生物数量、土壤动物类群及数量有
第19卷 第6期
Vol.19,No.6
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
25-34
2010年12月
 收稿日期:20091218;改回日期:20100309
基金项目:国家自然科学基金重点项目(No.30730069),西南民族大学高层次人才引进项目和国家973计划项目(No.2007CB411504)资助。
作者简介:王长庭(1969),男,青海湟源人,博士,副研究员,硕士生导师。Email:wcht6@hotmail.com,wct@nwipb.ac.cn
关[1720]。土壤微生物的种类、数量及土壤酶活性是评价土壤质量健康状况、土壤恢复过程及恢复潜力的重要指
标[1719]。本研究对高寒草甸不同植被类型植被特征与土壤微生物数量、酶活性及土壤有机碳和微生物量碳的关
系进行了初步分析,旨在从土壤理化特征、微生物活性的角度,探讨土壤养分、微生物活性与物种多样性、生态系
统功能之间的关系,为高寒草甸生态系统自然资源的合理利用及适应性管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
本研究于2005-2006年8月在中国科学院海北高寒草甸生态系统开放实验站进行。地处37°29′~37°45′
N,101°12′~101°33′E,海拔3200~3250m。年平均气温-1.7℃,1月平均气温-14.8℃,7月平均气温
9.8℃。年平均降水量600mm,降水量主要集中在下半年,约占年降水量的80%,蒸发量1160.3mm。主要植
被类型有高寒草甸(alpinemeadow)、高寒灌丛(alpineshrub)和沼泽化草甸(swampmeadow)。土壤为高山草甸
土、高山灌丛草甸土和沼泽土。
1.2 研究方法
1.2.1 群落调查与取样方法 试验样地选择在植被较为均匀的小嵩草草甸(犓.狆狔犵犿犪犲犪meadow),该类型的
植物种类比较贫乏,种的饱和度一般为20~30种/m2,草层低矮,分布均匀,结构简单,层次分化不明显,仅为单
层结构,群落总覆盖度一般在70%~90%,土壤为草原化草甸土;矮嵩草草甸(犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow),群落结构简
单、种的饱和度一般为25~30种/m2,仅草本层1层,群落总覆盖度一般在60%~95%,优势种主要是矮嵩草,伴
生种有线叶嵩草(犓.犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪)、异针茅(犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪)、高山唐松草(犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿)等,土壤为高山草
甸土;藏嵩草沼泽化草甸(犓.狋犻犫犲狋犻犮犪ofswampmeadow),群落结构简单,仅有草本层1层,群落平均高度10~25
cm,群落总覆盖度80%~95%,优势种主要是藏嵩草,伴生种有小金莲花(犜狉狅犾犾犻狌狊狆狌犿犻犾狌狊)、甘青报春(犘狉犻犿狌犾犪
狋犪狀犵狌狋犻犮犪)、星状风毛菊(犛犪狌狊狊狌狉犲犪狊狋犲犾犾犪)等,土壤为沼泽化草甸土;金露梅灌丛(犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub),群
落层次分为上下2层,灌丛高度达40~90cm,群落总覆盖度为60%~80%,土壤为高山灌丛草甸土。面积分别
为50m×50m,样地的地理位置等基本情况见表1。用对角线法设置10个50cm×50cm的观测样方,草本植物
齐地面刈割,烘干称取生物量,灌木只采新萌发生长的枝叶。在植物生物量高峰期(8月底)测定植物群落的种类
组成及其特征值(盖度、高度、频度)[20]。
表1 海北站不同类型草地地理位置和土壤特征
犜犪犫犾犲1 犌犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犲犱犪狆犺犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犎犪犻犫犲犻狊狋犪狋犻狅狀
项目
Item
矮嵩草草甸
犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow
小嵩草草甸
犓.狆狔犵犿犪犲犪meadows
藏嵩草沼泽化草甸
犓.狋犻犫犲狋犻犮犪swampmeadow
金露梅灌丛
犘.犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub
方位Aspect 37°36.611′N
101°18.794′E
37°41.975′N
101°16.560′E
37°36.567′N
101°19.200′E
37°39.791′N
101°19.577′E
坡向Slope 10°,SW 35°,NW 5°,E 5°,NE
海拔Altitude(m) 3196 3398 3386 3352
土壤类型Soiltypes AMS AMS SMS ASMS
 SW:西南Southwest;NW:西北Northwest;NE:东北Northeast;SMS:沼泽土Swampmeadowsoil;AMS:高山草甸土 Alpinemeadowsoil;ASMS:
高山灌丛草甸土 Alpineshrubmeadowsoil.
在测定过地上生物量的同时,采用25cm×25cm的样方,分层(0~10,10~20,20~40cm)测定地下生物量,
5次重复。用细筛(1mm)筛去土,再用细纱布包好不同层的根系,清水洗净,并捡去石块和其他杂物,在80℃的
烘箱内烘干至恒重并称重。同时采集0~40cm土壤样品,5次重复,风干后测定土壤基本成分。测试项目为土
壤样品的全磷(钼锑抗比色法)、速效磷(碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法)、全氮和速效氮(凯氏法和康维皿法)及有
机质含量(丘林法)[21]。
近地表层0~10,10~20和20~40cm的含水量测定:用土钻法取土并称鲜重,然后在105℃的烘箱内烘干
62 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.6
至恒重并称重,计算出土壤含水量,本研究中土壤含水量是指土壤水重量与干土重量的百分数。
于2005和2006年8月在测定过地下生物量的样方(25cm×25cm),采用土壤剖面法分层采集土壤样品(0
~10,10~20,20~40cm),过筛(2mm)保存于4℃冰箱中,用于微生物数量、生物量和土壤酶活性的测定。
1.2.2 微生物生物量碳 采用灭菌-提取法[22]。称取25.0g新鲜土样置于150mL塑料瓶中,放入内盛100
mL无醇CHCl3 烧杯的真空干燥器内,抽真空使CHCl3 沸腾5min,保持真空并在25℃黑暗下灭菌24h,将盛
CHCl3 的烧杯取出后反复抽真空直至除尽样品中的CHCl3 为止。加入100mL0.5mol/L的K2SO4 于塑料瓶
内,25℃恒温振荡30min后过滤,滤液中的碳用土壤有机碳分析仪(TOC5000A,日本Shimadzu公司生产)测
定,同时另取未灭菌的土壤按上述方法提取测定碳。微生物生物量碳为两者之差除以转换系数0.35。
1.2.3 土壤微生物数量和酶活性 采用比色法测定脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶、蛋白酶和蔗糖酶活
性[15]。土壤微生物数量采用稀释平板法,其中细菌测定用牛肉膏蛋白胨琼脂;放线菌测定用改良高氏1号,真菌
测定用马丁氏[23]。
1.3 计算方法[24]
丰富度指数:犚=犛
群落多样性Shannon-Weiner指数:犎′=-∑

犻=1
犘犻ln犘犻
Simpson指数:犇=1-∑

犻=1
犘犻2
均匀度Pielou指数:犑=
-∑

犻=1
犘犻ln犘犻
ln犛
式中,犘犻为种犻的相对重要值[(相对高度+相对盖度+相对频度)/3],犛为种犻所在样方的物种总数。
以上数据均采用SPSS软件和DPS软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同植被类型土壤理化性质
不同植被类型0~40cm土层土壤含水量存在明显差异(表2),藏嵩草沼泽化草甸土壤含水量(74.62%)显
著高于小嵩草草甸(35.78%)、矮嵩草草甸(38.86%)、金露梅灌丛(34.64%)。不同植被类型0~40cm土层土壤
容重也有显著差异(表2),藏嵩草沼泽化草甸土壤容重(0.593g/cm3)显著低于小嵩草草甸(0.968g/cm3)、矮嵩
草草甸(1.03g/cm3)、金露梅灌丛(0.953g/cm3)。藏嵩草沼泽化草甸土壤有机质、土壤全氮和土壤速效氮含量
明显高于其他3个植被类型(表2)。
2.2 不同植被类型植物群落特征
物种多样性测度结果(表3)表明,矮嵩草草甸植物的丰富度最大,小嵩草草甸次之,金露梅灌丛第3,藏嵩草
沼泽化草甸最小,分别由33,31,26,20种植物组成。
若以物种多样性指数(犎′)和(犇)为依据,依次为矮嵩草草甸>小嵩草草甸>金露梅灌丛>藏嵩草沼泽化草
甸。植物种群的这种分布格局与试验观察测定各植物群落的种类组成和结构特征相一致,即在矮嵩草草甸植物
群落当中,种的分布比较均匀,优势种较多,从而形成多优势种植物群落。小嵩草草甸、金露梅灌丛和藏嵩草沼泽
化草甸其群落中仅有1或2种优势种,而且在群落中占有非常明显的优势地位。它们的均匀度指数(犑)依次为矮
嵩草草甸>小嵩草草甸>金露梅灌丛>藏嵩草沼泽化草甸(表3)。不同的环境资源和环境异质性是形成群落结
构特征、物种多样性分布格局差异的主要原因之一。处在不同生态环境条件下的矮嵩草草甸、小嵩草草甸、金露
梅灌丛和藏嵩草沼泽化草甸的物种多样性与其物种丰富度和均匀度的变化趋于一致。
2.3 不同植被类型土壤微生物数量的变化
不同植被类型土壤中,藏嵩草沼泽化草甸其细菌数量(平均值)均极显著高于其他3个类型草地各层的细菌
数量(犘<0.01)(表4);而放线菌和真菌的数量(平均值)则极显著低于其他3个类型草地各层的细菌数量(犘<
0.01)(表4)。随着土壤层次的加深,微生物数量梯形减弱,不同类型草地土壤微生物以细菌占绝对优势,因而土
壤微生物数量主要取决于细菌数量。
72第19卷第6期 草业学报2010年
表2 不同植被类型0~40犮犿土层土壤理化性质的变化
犜犪犫犾犲2 犆犺犪狀犵犲狅犳狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮狊犪狀犱犮犺犲犿犻狊狋狉狔犻狀犳狅狌狉犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犪狋0~40犮犿
狊狅犻犾犾犪狔犲狉狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊(犕犲犪狀±犛犇)
群落类型
Community
types
年份
Year
土壤有机质
Soilorganic
matter(%)
土壤全氮
Soiltotal
N(%)
土壤全磷
Soiltotal
P(%)
土壤速效氮
Soilavailable
N(mg/kg)
土壤速效磷
Soilavailable
P(mg/kg)
土壤容重
Soilbulkdensity
(g/cm3)
土壤含水量
Moisture
(%)
矮嵩草草甸
犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow
2003 10.71±0.14b 0.58±0.09b 0.06±0.01a 31.60±0.57b 9.52±0.83a 1.004±0.024a37.82±0.04b
2004 10.12±0.03b 0.53±0.01b 0.07±0.02a 30.40±0.14b12.19±0.30a 1.058±0.012a39.33±0.06b
2005 10.35±0.16b 0.54±0.05b 0.06±0.01a 30.88±0.56b11.58±0.51a 1.028±0.014a39.44±0.15b
小嵩草草甸
犓.狆狔犵犿犪犲犪meadow
2003 12.33±0.81b 0.60±0.09b 0.07±0.00a 33.75±0.07b 7.54±1.30a 0.949±0.073a35.24±0.03b
2004 12.19±0.30b 0.57±0.04b 0.06±0.02a 40.30±5.37b12.06±1.05a 0.979±0.058a36.97±0.04b
2005 12.15±0.02b 0.59±0.03b 0.06±0.02a 35.86±2.35b11.53±1.22a 0.976±0.044a35.14±0.11b
藏嵩草沼泽化草甸
犓.狋犻犫犲狋犻犮犪swamp
meadow
2003 26.11±0.85a 1.26±0.01a 0.06±0.01a 81.60±0.57a 11.03±0.51a 0.554±0.032b72.84±0.05a
2004 24.10±0.99a 1.19±0.05a 0.06±0.00a 81.80±2.12a 15.18±1.16a 0.638±0.030b75.91±0.06a
2005 24.98±0.51a 1.22±0.03a 0.06±0.01a 80.46±2.08a 13.36±1.12a 0.586±0.031b75.12±0.08a
金露梅灌丛
犘.犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub
2003 9.96±1.03b 0.50±0.03b 0.07±0.00a 34.50±2.12b 8.22±0.64a 0.942±0.021a34.40±0.22b
2004 11.05±0.21b 0.43±0.08b 0.07±0.01a 29.10±0.42b13.70±1.56a 0.961±0.017a35.20±0.30b
2005 10.25±0.20b 0.47±0.05b 0.06±0.01a 32.46±2.55b11.58±1.38a 0.955±0.016a34.33±0.55b
 注:不同植物群落数据,不同字母表示数据间差异显著 (DMRT法,犘<0.05)。
 Note:Dataofsameyearofdifferentcommunityfolowedbythedifferentlettersweresignificantlydifferentat0.05levels.Duncan’smultiplerange
tests.
表3 不同草地类型植物群落物种丰富度、多样性和生物量
犜犪犫犾犲3 犚犻犮犺狀犲狊狊,犱犻狏犲狉狊犻狋狔,犫犻狅犿犪狊狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱
项目
Item
小嵩草草甸
犓.狆狔犵犿犪犲犪meadow
矮嵩草草甸
犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow
藏嵩草沼泽化草甸
犓.狋犻犫犲狋犻犮犪swampmeadow
金露梅灌丛
犘.犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub
物种数Numberofspecies 31 33 20 26
Simpson指数Simpsonindex 0.9598 0.9772 0.8762 0.9519
Shannon-Weiner指数Shannon-Weinerindex 3.4727 3.5472 2.5305 3.3001
Pielou指数Pielouindex 0.9351 0.9431 0.8447 0.9209
地上生物量Abovegroundbiomass(g/m2) 280.88±28.23 303.08±23.76 357.48±15.81 247.56±13.73
地下生物量Belowgroundbiomass(g/m2) 3023.68±204.32 2139.68±153.28 13915.04±652.00 2348.91±47.71
2.4 不同植被类型土壤酶活性的变化
不同植被类型群落土壤酶活性的变化表明,脲酶和纤维素酶活性在藏嵩草沼泽化草甸0~40cm土层酶活性
显著高于其他3种草地类型的土壤酶活性(犘<0.05)(图1a,e),而过氧化氢酶、多酚氧化酶、蛋白酶和蔗糖酶活
性(0~40cm)在藏嵩草沼泽化草甸明显低于其他3种草地类型的酶活性(图1f,g,b,d)(犘<0.05),金露梅灌丛
草甸土壤磷酸酶活性(0~40cm)显著高于其他3种草地类型的酶活性(图1c)(犘<0.05)。脲酶、磷酸酶、纤维素
酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶、蛋白酶和蔗糖酶在土壤剖面中的分布总趋势与土壤微生物数量的分布规律一致,即
随着土壤层次的加深而梯形减弱(图1)。
2.5 土壤微生物数量与群落物种丰富度、生物量的关系
在自然状态下,群落的生物量不仅取决于群落的结构特征和功能,它还反映群落在演替过程中土壤特征和土
壤资源的持续供给能力。因此,分析群落生物量、物种丰富度与土壤微生物数量之间的相关关系,来解释和说明
82 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.6
植被的变化和土壤演化的内在联系,则更有一定的意义。为了使两变量间的相关关系得到真实的反映,采用了偏
相关分析,分别探讨了不同植被类型地上生物量(犡1)、地下生物量(犡2)、物种数(犡3)、Shannon-Weiner指数
(犎′)(犡4)、Simpson指数(犇)(犡5)和Pielou均匀度指数(犑)(犡6)与细菌、真菌和放线菌(犢)间的相关性(表5~7)。
通过偏相关分析发现,细菌数量与4种不同植被类型群落地上生物量之间存在显著正相关关系(犘<0.05),
除小嵩草草甸土壤细菌数量与地下生物量显著正相关(犘<0.05);真菌数量与植物群落地上生物量之间存在显
著正相关关系(犘<0.05),除小嵩草草甸土壤真菌数量与地下生物量显著负相关(犘<0.05);放线菌数量与生物
量之间的相关性不显著,除矮嵩草草甸土壤放线菌和地下生物量之间呈显著负相关。
表4 不同类型草地土壤中微生物数量平均值
犜犪犫犾犲4 犜犺犲犿犲犪狀狏犪犾狌犲狅犳犿犻犮狉狅犫犲狇狌犪狀狋犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊狅犻犾
群落类型
Communitytypes
土壤层次
Soillayer(cm)
细菌Bacteria
(×106/g干土 DrySoil)
真菌Fungi
(×104/g干土 DrySoil)
放线菌 Actinomycetes
(×105/g干土 DrySoil)
矮嵩草草甸
犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow
0~10 43.57B 6.850A 13.340AB
10~20 9.71C 1.820BC 5.250A
20~40 4.09C 1.080C 4.170AB
0~40 19.12BC 3.250B 7.580AB
小嵩草草甸
犓.狆狔犵犿犪犲犪meadow
0~10 21.48B 7.870A 16.440A
10~20 10.43C 4.930AB 9.440A
20~40 6.28C 2.870B 5.630A
0~40 12.73C 5.220AB 10.500A
藏嵩草沼泽化草甸
犓.狋犻犫犲狋犻犮犪swampmeadow
0~10 125.20A 0.333B 0.167C
10~20 117.60A 0.162C 0.157C
20~40 37.10A 0.156C 0.089C
0~40 93.30A 0.217C 0.138C
金露梅灌丛
犘.犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub
0~10 36.87B 9.490A 8.210B
10~20 26.35B 6.730A 5.170B
20~40 20.33B 5.080A 2.410BC
0~40 27.85B 7.100A 5.260B
 注:同列数据不同字母表示数据间差异极显著(DMRT法,犘<0.01)。
 Note:Dataineachcolumnfolowedbythedifferentlettersweresignificantlydifferentat0.01levels.Duncan’smultiplerangetests.
2.6 土壤酶活性与群落物种丰富度、生物量的关系
相关分析表明,矮嵩草草甸群落地上生物量随着过氧化氢酶和脲酶活性的增强而增加,相关系数狉犛(狉犛 表示
Spearmancorrelation)分别为0.79和0.82(犘<0.05);群落植物多样性(物种数)仅与蛋白酶之间有显著的负相
关(狉犛=-0.82,犘<0.05)。
小嵩草草甸群落地上生物量与蛋白酶、多酚氧化酶和磷酸酶活性存在明显的正相关关系,相关系数狉犛分别
为0.84,0.83,0.81(犘<0.05);群落植物多样性(物种数)与纤维素分解酶活性呈显著正相关(狉犛=0.85,犘<
0.05)关系。
藏嵩草沼泽化草甸群落地上生物量随蛋白酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶活性的增强而增加,相关系数狉犛分
别为0.83,0.90,0.86(犘<0.05);群落植物多样性(物种数)与磷酸酶活性呈显著正相关(狉犛=0.91,犘<0.05)关
系。
金露梅灌丛地上生物量与磷酸酶、纤维素分解酶和蔗糖酶活性之间显著相关,相关系数狉犛分别为0.87,
0.80,0.83(犘<0.05);群落植物多样性(物种数)与多酚氧化酶活性呈显著正相关(狉犛=0.84,犘<0.05)关系。
92第19卷第6期 草业学报2010年
图1 不同植被类型各土层土壤酶活性变化
犉犻犵.1 犛狅犻犾犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犳狉狅犿狊犪犿狆犾犲狊犮狅犾犲犮狋犲犱犪狋
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狆狋犺狊犻狀狋犺犲犳狅狌狉犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
 H:矮嵩草草甸犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow;P:小嵩草草甸犓.狆狔犵犿犪犲犪
meadow;T:藏嵩草草甸犓.狋犻犫犲狋犻犮犪swampmeadow;S:金露梅灌
丛犘.犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub;误差线表示标准差;不同群落同一土层内不
同字母表示差异显著(犘<0.05)Barsindicatestandarddeviation,狀
=6;Atsamedepthforeachcommunity,valueswiththedifferent
lettersaresignificantlydifferent(犘<0.05)
3 讨论
3.1 不同植被类型土壤理化特征的变化
土壤是植物生长的基质,其理化特性决定着植物群落类型的分布,同时植物群落又反作用于土壤,改善其生
境条件,使群落得以发展。土壤有机质、氮素和磷素等是土壤主要的养分指标,同时有机质还是形成土壤结构的
重要因素,直接影响土壤肥力、持水能力、土壤抗侵蚀能力和土壤容重等,是土壤特性的重要指标之一[25]。通过
对不同植被类型土壤的理化性质分析,表明不同植被类型的土壤特性存在明显差异。如藏嵩草沼泽化草甸0~
40cm土层土壤容重、土壤含水量、土壤有机质、土壤全氮和土壤速效氮含量明显不同于其他3个植被类型(表
03 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.6
表5 不同植被类型群落生物量、多样性与土壤细菌的偏相关系数
犜犪犫犾犲5 犘犪狉狋犻犪犾犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀犫犻狅犿犪狊狊犲狊,犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狊狅犻犾犫犪犮狋犲狉犻犪犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
群落类型Communitytypes 偏相关关系Partialcorrelation 偏相关系数Partialcoefficient 狋检验值狋testvalue 犘值犘value
矮嵩草草甸 狉(狔,犡1) 0.9996 58.0821 0.0003
犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow 狉(狔,犡5) -0.9999 61.0498 0.0003
狉(狔,犡6) -0.9998 54.8502 0.0003
小嵩草草甸 狉(狔,犡2) 0.9997 43.3044 0.0005
犓.狆狔犵犿犪犲犪meadow 狉(狔,犡3) 0.9998 51.7692 0.0004
狉(狔,犡5) -0.9994 29.0201 0.0012
藏嵩草沼泽化草甸 狉(狔,犡1) 0.9985 18.5227 0.0029
犓.狋犻犫犲狋犻犮犪swampmeadow 狉(狔,犡5) -0.9975 14.1278 0.0050
狉(狔,犡6) 0.9994 15.2720 0.0043
金露梅灌丛 狉(狔,犡1) 0.9883 6.4839 0.0230
犘.犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub 狉(狔,犡2) 0.9395 2.7436 0.1111
狉(狔,犡4) 0.4538 0.5093 0.6612
表6 不同植被类型群落生物量、多样性与土壤真菌的偏相关系数
犜犪犫犾犲6 犘犪狉狋犻犪犾犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀犫犻狅犿犪狊狊犲狊,犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狊狅犻犾犳狌狀犵犻犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
群落类型Communitytypes 偏相关关系Partialcorrelation 偏相关系数Partialcoefficient 狋检验值狋testvalue 犘值犘value
矮嵩草草甸 狉(狔,犡1) 0.9977 14.6292 0.0046
犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow 狉(狔,犡2) -0.9995 30.8538 0.0010
狉(狔,犡5) -0.9969 12.5986 0.0062
小嵩草草甸 狉(狔,犡2) -0.9953 10.2723 0.0093
犓.狆狔犵犿犪犲犪meadow 狉(狔,犡3) -0.9990 22.9164 0.0019
狉(狔,犡5) 0.9889 6.6500 0.0219
藏嵩草沼泽化草甸 狉(狔,犡1) 0.9742 4.3137 0.0498
犓.狋犻犫犲狋犻犮犪swampmeadow 狉(狔,犡2) 0.9886 3.9160 0.0341
狉(狔,犡6) -0.9758 4.6500 0.0419
金露梅灌丛 狉(狔,犡1) 0.9669 4.8137 0.0453
犘.犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub 狉(狔,犡2) 0.9353 2.1313 0.1667
狉(狔,犡5) 0.9735 5.1542 0.0411
表7 不同植被类型群落生物量、多样性与土壤放线菌的偏相关系数
犜犪犫犾犲7 犘犪狉狋犻犪犾犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀犫犻狅犿犪狊狊犲狊,犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狊狅犻犾犪犮狋犻狀狅犿狔犮犲狋犲狊犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
群落类型Communitytypes 偏相关关系Partialcorrelation 偏相关系数Partialcoefficient 狋检验值狋testvalue 犘值犘value
矮嵩草草甸 狉(狔,犡1) -0.9952 10.1814 0.0095
犓.犺狌犿犻犾犻狊meadow 狉(狔,犡4) 0.9712 4.0765 0.0552
狉(狔,犡5) 0.9847 5.6495 0.0299
小嵩草草甸 狉(狔,犡2) -0.7592 1.1663 0.3638
犓.狆狔犵犿犪犲犪meadow 狉(狔,犡4) -0.9735 4.2561 0.0510
狉(狔,犡5) 0.9038 2.1121 0.1691
藏嵩草沼泽化草甸 狉(狔,犡1) 0.6783 0.9231 0.4534
犓.狋犻犫犲狋犻犮犪swampmeadow 狉(狔,犡2) 0.5829 0.7173 0.5476
狉(狔,犡3) 0.2747 0.2857 0.8020
金露梅灌丛 狉(狔,犡2) -0.5001 0.5775 0.6220
犘.犳狉狌狋犻犮狅狊犪shrub 狉(狔,犡4) 0.8768 1.8231 0.2099
狉(狔,犡5) -0.7406 1.1022 0.3853
13第19卷第6期 草业学报2010年
2)。土壤性状的改变(土壤养分、土壤容重、土壤湿度等)引起植被组成、物种多样性变化(表2,3)。作为对土壤
营养异质性分布的反应,植物在养分丰富的局部环境中能选择性的改变其根系的生长,从而增加养分的吸收[26]。
土壤养分含量尤其是土壤有机质是土壤微生物的C源和N源。有机质能增强土壤孔隙度、通气性和结构性,有
显著的缓冲作用和持水力,含有大量的植物营养元素,是微生物的营养源和能源。藏嵩草沼泽化草甸群落地上、
地下生物量显著高于其他植被类型,说明了土壤中养分含量的高低直接影响着群落的生产力,土壤养分越丰富,
群落生产力越高,有机质和养分丰富的土壤环境促进植物茂盛生长和植被良好发育。
3.2 土壤微生物数量的变化对不同植被类型群落生物量、多样性的影响
从不同植被类型群落土壤微生物的变化来看,藏嵩草沼泽化草甸土壤微生物群落组成明显不同于其他3种
植被类型土壤微生物组成,即细菌的数量显著高于另外3种草地类型,而放线菌和真菌的数量却明显较低(表
4)。生长限制性资源的有效性影响着生物群落的组成[2],而且对土壤微生物群落来说,土壤资源的有效性受到枯
枝落叶和植物根系中有机成分的限制[27]。在不同的空间和时间尺度上,植物生产水平(如腐殖质)的高低影响着
微生物群落生物量和功能[28]。植物群落生产力比物种丰富度更能影响到土壤微生物群落的组成[14]。群落物种
丰富度最低的藏嵩草沼泽化草甸地上、地下生物量明显高于其他类型草地群落生物量,特别是地下生物量。另
外,从土壤微生物数量与土壤理化性质之间的关系来看,藏嵩草沼泽化草甸土壤含水量与细菌数量呈显著正相关
(狉犛=0.94,犘<0.05),而与真菌呈显著负相关(狉犛=-0.85,犘<0.05),这可能与细菌喜欢湿润,能耐受低氧水平
有关,良好的水分条件促使土壤各层细菌数量增加,而抑制了放线菌、真菌的生长发育。不同植被类型3种微生
物类群与土壤有机质、土壤全氮、土壤容重显著相关。土壤养分含量越高,微生物数量越多;土壤容重越大(土壤
容重越大,土壤颗粒组成越紧实,通气性变差、土壤有机质等养分的含量较低),土壤微生物数量越少。不同植被
类型其不同的群落生物量影响着土壤微生物群落生物量、组成,例如在藏嵩草沼泽化草甸虽然物种丰富度较低,
但群落生产力的提高,更好地为微生物的生长发育提供了丰富的碳、氮源。
3.3 土壤酶活性的变化对不同植被类型群落生物量、多样性的影响
就植物来说,需要不同的酶来吸收土壤中的养分,而土壤微生物正是这些酶的主要资源[29]。土壤中的蔗糖
酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶、纤维素酶活性的高低直接影响到土壤有机质、腐殖质的形成,是表征土壤碳素循环
速度、土壤腐殖化强度大小和有机质积累程度的重要指标,同样脲酶、磷酸酶、蛋白酶是参与氮素循环的酶,其活
性的高低可以作为土壤肥力的指标[3033]。有研究表明,土壤中可供植物利用的营养元素的多少,与土壤酶活性的
高低直接相关;在良好的有机养分状况下,土壤酶活性较高,其对土壤中营养元素的矿质化作用强度愈大,愈有利
于系统内的营养物质循环[3436]。本研究发现,不同草地类型植物群落生物量与土壤酶活性之间存在显著的正相
关关系,这些与生物量呈正相关的土壤酶(磷酸酶、过氧化氢酶、蛋白酶、脲酶等)均参与了土壤碳、氮循环,对土壤
有机质、腐殖质等的合成起到了积极作用。土壤酶活性的高低不仅影响了群落生物量,同时也影响群落物种多样
性,土壤酶活性的高低通过影响土壤微生物种类和数量、土壤养分含量,从而间接影响群落物种多样性。
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116.
33第19卷第6期 草业学报2010年
犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊,犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊,狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊,
犪狀犱狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻狅犾狅犵狔犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊
WANGChangting1,2,LONGRuijun3,WANGGenxu4,LIU Wei2,
WANGQilan2,ZHANGLi2,5,WUPengfei1
(1.ColegeofLifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,
China;2.NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining
810001,China;3.ColegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,Lanzhou
University,Lanzhou730070,China;4.InstituteofMountainHazardsand
Environment,CAS,Chengdu610041,China;5.GraduateUniversityof
ChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thisstudyexaminedtherelationshipbetweensoilphysicalandchemicalproperties,soilmicrobial
quantity,soilenzymeactivities,andecosystemfunctioninalpinemeadows.Therewereobviousdiscrepancies
inthesoilcharacteristicsofdifferentvegetations.Soilbulkdensity,soilmoisture,soilorganicmatter,soilto
talnitrogenandsoilavailablenitrogenweresignificantlydifferentinthe0-40cmsoillayerin犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪
swampmeadowfromthoseina犓.犺狌犿犾犻狊meadow,犓.狆狔犵犿犪犮ameadow,anda犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狅狋犻犮狅狊犪shrub.
Thechangesincommunitycompositionandplantspeciesdiversityresultedfromvariationsinsoilproperties.
Bacterialandfungalquantitiesshowedapositivelinearcorrelationwithcommunitybiomassinfourgrasslands
(犘<0.05),whileactinomycetequantitiesshowednosignificantrelationshipwithcommunitybiomass.The
quantityandcompositionofsoilmicrobeswereinfluencedbydifferentcommunitybiomassindifferentvegeta
tions.Althoughabovegroundbiomassesshowedsignificantcorrelationwithdifferentenzymeactivities.These
enzymes(urease,proteaseandphosphatase)wereinvolvedinsoilcarbonandnitrogencycles.Soilenzymeac
tivitiesinfluencednotonlycommunitybiomass,butalsoplantspeciesdiversity(plantspeciesrichness)and
communitycomposition.
犓犲狔狑狅狉犱狊:alpinemeadow;plantdiversity;soilmicrobe;soilenzymeactivity;biomass
43 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.6