全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 681~688
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-09-01 接受日期: 2009-03-16
基金项目: 国家自然科学基金(30770359)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: zhaozhg03@163.com
风毛菊花序、种子大小和数量之间的权衡:
资源条件的影响
汪 洋1 杜国祯1 郭淑青2 赵志刚3*
(1 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,兰州 730000)
(2 合作民族师专化学与生命科学系,甘肃合作 747000)
(3 武汉大学生命科学学院,武汉 430072)
摘 要 繁殖器官的大小和数量之间的权衡是植物繁殖对策研究的重要问题之一, 但是支持权衡关系的实验研究
非常有限。该文以青藏高原东缘高寒草甸菊科风毛菊属优势植物种风毛菊(Saussurea japonica)为材料, 通过不同光
照和营养处理, 研究其花序、种子大小和数量之间的关系。结果表明: 光照和营养处理对花序数目没有显著影响,
但对花的大小, 以及种子大小和数量均有显著影响。大小和数量之间的关系同样会受到处理条件的影响: 在对照
和低营养处理下, 花序、种子的大小和数量之间呈显著的正相关关系, 而在低光照处理和低光照低营养处理下, 花
序、种子的大小和数量之间的关系变为显著负相关, 即出现大小和数量之间的权衡。结果表明: 环境胁迫(比如有
限的土壤养分和光资源的抑制)加剧了花序、种子大小和数量之间的权衡。风毛菊花序和种子的大小和数量之间
的权衡关系的环境依赖性, 使其能够对外界环境的变化做出响应, 这种繁殖对策能提高其适合度。
关键词 风毛菊 大小-数量权衡 繁殖对策 环境依赖 适合度
TRADE-OFF BETWEEN SIZE AND NUMBER OF CAPITULUM AND SEED IN
SAUSSUREA JAPONICA: EFFECTS OF RESOURCE AVAILABILITY
WANG Yang1, DU Guo-Zhen1, GUO Shu-Qing2, and ZHAO Zhi-Gang3*
1Key Laboratory of Arid and Grassland Agro-ecology of the Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China, 2Department of
Chemical and Life Sciences, Hezuo National Normal Academy, Hezuo, Gansu 747000, China, and 3College of Life Sciences, Wuhan University,
Wuhan 430072, China
Abstract Aims We predict that limited resources can enhance the trade-off between size and number
of capitula and seeds, showing a strategy of plants. We used Saussurea japonica to investigate the rela-
tionship under different levels of light and nutrition. Our objectives are to determine 1) effects of dif-
ferent light and nutrition levels on characters of capitula and seeds, 2) the relationship between size and
number of capitula and seeds under different light and nutrition levels and 3) whether the limitation of
light and nutrition enhances the trade-off between size and quantity of capitula and seeds.
Methods We planted S. japonica in pots under four treatments: combination of two light levels (high
and low) and two nutrition levels (high and low). We counted and weighed (after oven-drying at 80 °C
for 72 h) capitula and seeds.
Important findings The treatments of light and nutrition had no significant effects on the number of
capitula, while the effects on the mass of capitula were significant. The different treatments had signifi-
cant effects on both size and number of seeds. Moreover, the relationships between size and number
were influenced by different treatments of light and nutrition: under control and low nutrition level, sig-
nificant positive correlations were observed between size and number for the capitula and seeds; how-
ever, significantly negative correlations between size and number were found for the capitula and seeds
at the low light treatment and the low light + low nutrition treatments, exhibiting the size-number
trade-off. Results suggest that environmental stress (such as low soil nutrition and limited light) en-
hanced the trade-off between size and number of capitula and seeds, consistent with our prediction. The

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trade-off can be a response of S. japonica to varied environments, which may improve the adaptability
of this plant.
Key words Saussurea japonica, size-number trade-off, reproductive strategy, environmental independence,
fitness
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.006
权衡(Trade-off)是植物生活史研究的核心问
题, 有限的资源条件使许多生活史特征(如生长、
繁殖和存活)之间存在着权衡(Roff, 1992; Stearns,
1992)。在繁殖的投入中, 对不同阶段的繁殖特征
的分配也存在权衡, 如花的大小和开花数量以及
种子的大小和数量之间存在着权衡(Roff, 2000)。
在开花植物的有性繁殖过程中 , 花展示(比如花
的大小、数量及其排列方式等)对传粉昆虫的吸
引、对植物的繁殖成功有着重要的作用 (Bell,
1985)。但是, 有限的资源很难使植物同时增加花
的数量和大小来增强花展示, 妥协的结果是出现
大小和数量之间的权衡。这种权衡会限制植物花
展示的进化, 因而受到关注。许多理论模型认为,
花展示的进化表现出花大小和数量之间的权衡关
系(Cohen & Dukas, 1990; Schoen & Dubuc, 1990;
Morgan, 1993; Sakai, 1995; Schoen & Ashman,
1995; Fishbein & Venable, 1996; Harder & Barrett,
1996; Venable, 1996)。由于花的大小和数量在个
体、种群乃至物种水平上都存在变异, 因此, 有许
多实验研究在不同的组织水平上展开。例如, 对
萝卜 (Raphanus sativus)和总苞秋海棠 (Begonia
involucrata)的研究发现, 花的数量和花的大小是
负相关的关系(Stanton et al., 1991; Schemske &
Ågren, 1995)。Worley等 (2000)对水仙属 (Narci-
ssus)的45个种进行比较研究发现, 花的大小和数
量之间存在负相关关系, 说明物种水平上的权衡
关系。但Worley等(2000)对其中一个种Narcissus
dubius个体水平上的分析发现, 有两个种群内花
大小和数量之间存在正相关关系。Sargent等
(2007)对63科的251个种进行系统发育的独立比
较, 发现花的大小和数量之间有显著的负相关关
系。然而, Sargent等(2007)对单个属的研究并不完
全支持这种权衡关系。总体而言, 支持权衡关系
的实验证据尚十分有限(Worley & Barrett, 2000;
Caruso, 2004, 2006; Ashman & Majetic, 2006)。
种子大小和数量是植物繁殖投入面对的又一
个重要权衡。生活史理论认为, 资源限制使植物
不能同时生产更大、更多的种子, 即种子输出存
在大小与数量之间的权衡 (Smith & Fretwell,
1974; Lloyd, 1987; Stearns, 1992; Venable, 1992;
Jakobsson & Eriksson, 2000)。人们认为, 一种植
物的种子大小或质量是资源投入权衡的结果, 即
植物选择生产少而大的种子还是多而小的种子 ,
这种权衡会影响到植物的多个方面, 甚至会影响
到植物的种间关系和群落结构(Leishman, 2001)。
大的种子有竞争优势, 其幼苗更耐胁迫, 成活率
更高; 而小种子在扩散方面更具优势, 可以占据
更多生境(Moles & Westoby, 2006)。物种水平上的
分析表明, 种子大小和数量的权衡是普遍存在的
(Jakobsson & Eriksson, 2000; Leishman, 2001)。但
对物种内的研究结果则更可能依赖于植物的大小
或可利用资源(Venable, 1992)。
不同个体之间可利用资源的差异或环境异质
性, 可能会掩盖大小和数量之间真实的权衡关系
(van Noordwijk & de Jong, 1986; Venable, 1992),
这意味着权衡关系具有环境依赖性, 或对资源条
件具有敏感性。当资源条件变化后, 植物特征之
间的关系可能会发生改变 , 尤其在资源有限时 ,
更容易发现生活史特征的大小和数量之间的权衡
关系。因此, 我们以青藏高原东缘高寒草甸菊科
风毛菊属优势物种风毛菊(Saussurea japonica)为
研究对象, 通过改变其土壤营养和照光条件, 来
检验植物花序大小和数量以及种子大小和数量之
间的关系, 探讨其生态学意义。具体研究了3个问
题: 1)不同土壤养分和光照条件对花序和种子特
征的影响; 2)不同养分和光照条件下花序大小和
数量以及种子大小和数量之间的关系; 3)有限的
土壤养分和光资源是否会导致或加剧植物花序和
种子的大小、数量之间的权衡？
1 材料和方法
1.1 研究地点
研究地点设在甘肃省甘南藏族自治州合作市
的兰州大学高寒草甸生态定位研究站(102°53′ E,
汪 洋等: 风毛菊花序、种子大小和数量之间的权衡:
4期 资源条件的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.006 683
34°55′ N), 海拔为2 900~3 000 m, 年平均气温为
2.0 ℃, 最冷的3个月 (12、1和2月 )平均气温为
–8.9 ℃, 最热的3个月(6、7和8月)平均气温为11.5
℃, 年降水量为557.8 mm, 属于亚高山草甸植被
类型(杜国祯和王刚, 1995)。
1.2 实验材料
风毛菊为二年生草本, 高可达1.5 m以上。茎
直立、粗壮, 具纵棱, 疏被细毛和腺毛。基生叶和
茎下部叶有长叶柄, 叶片长圆形, 上部叶渐小。头
状花序小, 在茎枝顶端排成伞房状或伞房圆锥花
序 , 具多数同型小花 , 有小花梗 ; 总苞圆柱状 ,
外被白色稀疏的蛛丝状毛; 总苞片多层, 外层长
卵形, 紫红色; 仅有管状花, 花冠蓝紫色。小花紫
红色, 全部两性。瘦果深褐色, 圆柱形。冠毛白色,
2层, 外层淡褐色, 内层羽毛状。花期7~9月, 果期
9~10月。从外观上看 , 风毛菊介于菊和蓟之间 ,
它们虽都是管状花, 但风毛菊的管状花却在茎顶
排成伞房状, 而且花冠开放, 露出总苞较多。风毛
菊为菊科风毛菊属的优势植物种, 分布在我国华
北、东北和西北地区, 生于沙质地、山坡、丘陵
地、灌丛、草丛或路旁。它们极耐寒, 喜阳光, 喜
凉爽 , 耐贫瘠 , 生命力顽强 , 能在恶劣的环境中
生存(石铸和靳淑英, 1999)。
1.3 实验方法
实验于2006年4月进行。采用盆栽法, 将新萌
发的风毛菊幼苗移入装有河沙的花盆中(河沙经
过清洗处理), 分别置于光照与营养两因素的不
同组合处理下生长。其中, 光照设两个水平, 分别
为全光照和50%的光照。50%的光照处理采用遮
荫网遮阴, 光照强度用TES-1339照度计确定; 营
养两个水平, 分别为高营养和低营养。高营养处
理为施洒全浓度霍格兰营养液; 低营养处理为施
洒全浓度霍格兰营养液稀释10倍后的溶液。每个
处理设15个重复, 每个重复种植1株植物。营养与
光照处理的组合共有L1N1 (全光照+高营养, 对
照)、L1N2 (全光照+低营养)、L2N1 (低光照+高
营养)和L2N2 (低光照+低营养)4个处理。霍格兰
营养液每10 d施洒一次。
当植物进入盛花期, 记录每株植物花序的总
数, 并在每株植物上随机选取40个完全盛开的头
状花序, 带回实验室烘干(在80 ℃下烘干72 h)后,
用万分之一天平称重; 当植物进入果期后, 记录
每株植物果序的总数, 并随机选取40个完全成熟
的果序, 记录每个果序中的种子数, 带回实验室
烘干(在80 ℃下烘干72 h)后, 用万分之一天平称
重。
1.4 数据分析
计数并测量每个植株头状花序的数量和平均
重量(即花序大小)以及种子总数和平均重量(即种
子大小 ), 用SPSS13.0统计分析软件对数据进行
分析。光照和营养对花序和种子大小、数量的影
响进行双因素方差分析; 处理内花序大小与数量
以及种子大小与数量进行回归分析; 不同处理间
回归斜率的差异用ANCOVA全模型检验, 用花序
(或种子)大小作应变量 , 处理为固定因素 , 花序
数(或种子数)作为协变量, 若处理和协变量的交
互作用显著, 则表明斜率显著不同。
2 结果分析
2.1 不同土壤养分和光照条件对花序和种子特
征的影响
光照和营养处理对花序数目没有显著影响 ,
但对花大小的影响显著(表1): 遮阴使花序显著增
大 (对照 : (24.5±8.2) mg; 遮阴 : (27.2±5.9) mg,
mean±SD), 而花的数目不显著减少; 营养的降低
导致花序显著减小(对照: (27.8±6.5) mg; 低营养:
(21.9±7.7) mg, mean±SD), 而花的数目不显著增
加; 光照和营养处理的交互作用均不显著(图1)。
光照和营养处理显著影响种子大小和种子数
量 (表 1): 遮阴条件下 , 种子显著增大 (对照 :
(15.9±3.3) mg; 遮阴: (26.9±7.2) mg), 而单株种子
数目显著减少 (对照 : (4 789.9±604.3)个 ; 遮阴 :
(1 161.9±364.7)个); 营养的降低使种子显著减小
(对照: (23.9±9.2) mg; 低营养: (18.7±4.3) mg), 而
使单株种子数目显著增加(对照: (1 369.9± 364.5)
个; 低营养: (4 957.0±622.4)个); 光照和营养处理
的交互作用均极显著(图1)。
2.2 不同养分和光照条件下头状花序大小和数
量之间的关系
在对照中, 风毛菊头状花序大小与数量呈显
著正相关(图2A)。当营养减少时, 其关系仍呈显
著正相关(图2B), 但斜率显著小于对照。当光照
减弱时, 其关系变为显著负相关(图2C), 表现出权
衡关系, 负的斜率显著小于对照。当营养和光照都
减小时, 负的斜率显著小于其他处理, 其负相关
关系更加显著(图2D),不同处理间的斜率差异显著

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表1 不同光照和营养条件对风毛菊花序和种子特征的影响
Table 1 Effects of light and nutrient treatments on the traits of flowers and seeds of Saussurea japonica
花序均重 Mean capitulum mass (mg) 每株花序数量 Capitulum number per plant
自由度df
均方
Mean Square F
显著水平
Sig.
自由度
df
均方
Mean Square F
显著水平
Sig.
光照 Light 1 188.85 4.05 0.049 1 178 930.93 3.71 0.060
营养 Nutrient 1 471.39 10.12 0.003 1 69 288.73 1.44 0.236
光照×营养
Light×nutrient 1 17.33 0.37 0.545 1 52 735.44 1.09 0.301
种子平均质量 Mean seed mass (mg) 每株种子数量 Seed number per plant
自由度df
均方
Mean Square F
显著水平
Sig.
自由度
df
均方
Mean Square F
显著水平
Sig.
光照 Light 1 852.78 55.59 0.000 1 160 921 200.83 15.69 0.000
营养 Nutrient 1 188.10 12.26 0.001 1 119 893 436.33 11.70 0.002
光照×营养
Light×nutrient 1 441.28 28.76 0.000 1 190 780 933.29 18.60 0.000


图1 不同光照和营养条件下风毛菊头状花序、种子大小与数量的变化
Fig. 1 Effects of light and nutrient treatments on the size and number of capitulum and seed of Saussurea japonica
L1N1: 全光照+高营养 High light + high nutrition L1N2: 全光照+低营养 High light + low nutrition L2N1: 低光
照+高营养 Low light + high nutrition L2N2: 低光照+低营养 Low light + low nutrition



2.3 不同养分和光照条件下种子大小和数量之
间的关系
在对照中, 风毛菊种子大小与数量呈显著正
相关(图3A)。当营养减少时, 其关系仍为显著正
相关(图3B), 但斜率显著小于对照。当光照减弱
时, 其关系变为显著负相关(图3C), 表现出权衡
关系, 负的斜率显著小于对照。当营养和光照都
减小时, 负的斜率显著小于其他处理, 其负相关
关系更加显著(图3D), 不同处理间的斜率差异显
著(ANCOVA, F＝9.094, p<0.001)。说明资源限制
的加剧同样使种子大小与数量之间的权衡更加明
显。
3 讨 论
3.1 光照和营养处理对头状花序及种子特征的
影响
本研究结果表明: 随着光照水平的降低, 风毛菊
单株的头状花序和种子的重量均增加, 而数量相
对减少, 花序和种子的变化是一致的; 营养对二
者的影响则相反, 随着营养的降低, 花序和种子
的重量均降低, 而数量相对增加, 花序和种子的
变化同样是一致的。当环境条件较恶劣时, 植物
选择生产少而重的繁殖体是有利的。在严酷的环
境中, 尤其是在遮阴条件下, 生产更大的种子是
一 种 适 应 性 对 策 (Willson & Burley, 1983;
Westoby et al., 1992, 1996; Leishman et al., 2000),
因为大种子能提供更充足的营养和水分, 从而保
障幼苗的存活和生长(Harper, 1977; Fenner, 1985;
Leishman, 2001; Moles & Westoby, 2004, 2006)。
光照和营养处理对风毛菊头状花序、种子大

汪 洋等: 风毛菊花序、种子大小和数量之间的权衡:
4期 资源条件的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.006 685




图2 不同光照与营养条件下风毛菊头状花序大小与数量之间的关系
Fig. 2 The relationships between size and number of capitulum of Saussurea japonica under different
light and nutrient treatments
A: 全光照+高营养 High light + high nutrition, L1N1 B: 全光照+低营养 High light + low nutrition, L1N2 C: 低
光照+高营养 Low light + high nutrition, L2N1 D: 低光照+低营养 Low light + low nutrition, L2N2






图3 不同光照与营养条件下风毛菊种子大小与数量之间的关系
Fig. 3 The relationships between size and number of seed of Saussurea japonica under different
light and nutrient treatments
A、B、C、D: 同图2 See Fig. 2


686 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

小和数目的影响是相反的, 比如: 遮阴减少了花
序和种子的数量 , 但增加了花序和种子的重量 ;
而营养降低增加了花序和种子的数量, 却减少了
花序和种子的重量。资源的限制使花序和种子的
大小和数量表现出程度不同的负相关关系。这说
明环境胁迫时, 植物面临着花序(或种子)数量增
多与花序(或种子)均重增加之间的权衡。由此可
见, 花序、种子均重与数量的关系是依赖于环境
的, 这也从另一方面说明, 光照和营养都是植物
生长、存活和繁殖的主要影响因子。
风毛菊能够在多变的环境中生存和繁衍下
去, 并成为高寒草甸菊科的优势植物种, 这与它
们面对多变的环境而调整繁殖对策、增大适合度
是密不可分的。我们还不能解释风毛菊在较优越
的光照环境下为什么要选择头状花序更小、数量
更多的繁殖对策。但是, 在自然条件下, 风毛菊头
状花序的昆虫寄生率很高 ,可造成50%以上的头
状花序败育(野外观察), 生产多而小的头状花是
否能达到风险分摊还有待于研究。
3.2 大小和数量的权衡
我们的研究结果表明, 大小和数量的权衡与
资源条件密切相关。当资源充足时(即全光照、全
营养), 花序的大小和数量之间, 种子的大小和数
量之间均表现出显著的正相关关系, 不存在权衡
关系 , 而这种关系随着环境条件的恶化(营养和
光照的降低)而改变 , 尤其是在低光照条件以及
更恶劣的低光照、低营养条件下, 二者之间表现
出显著的负相关关系, 即大小和数量之间表现出
权衡(Trade-off)。
尽管植物繁殖对策中的这种权衡关系是生活
史理论中最普遍的假设之一, 但是人们往往难以
检验到显著的负相关关系 (Venable, 1992; Ja-
kobsson & Eriksson, 2000; Worley et al., 2000;
Ashman & Majetic, 2006)。原因之一就是: 可利用
资源在不同个体之间极大的差异, 可能会掩盖大
小和数量之间真实的权衡关系(van Noordwijk &
de Jong, 1986; Venable, 1992; Sargent et al.,
2007)。因为在资源状况较好时, 竞争能力更强的
大个体有更多的资源可以生产更大、更多的花或
种子, 而较弱的小个体相对仅有较少的资源投入
到繁殖。但是, 资源的匮乏可以抑制个体间可利
用资源的差异。目前, 不少实验研究表明了大小
和数量的权衡关系(Carroll & Delph, 1996; Meag-
her, 1999; Worley & Barrett, 2000; Leishman,
2001; Delph et al., 2002, 2004; Caruso, 2004), 然
而, 大小和数量之间的权衡, 往往更容易在一年
生植物(Morgan, 1998)、花数目变异极大的物种
(Schemske & Ågren, 1995)或资源获取变异很小的
物种中(van Noordwijk & de Jong, 1986)表现出
来。但是, 通过控制资源条件来检验这种权衡的
研究还未见报道, 我们的研究将是一个有力的证
据。同时, 这对其他生活史特征之间(比如营养生
长和繁殖之间)的权衡关系的检验也具有启发意
义。风毛菊繁殖对策中的权衡关系对环境资源的
依赖性, 表明该物种能够对外界环境的变化作出
响应, 通过繁殖投入的调整使适合度最大化是一
种适应性的对策。
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