全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (6): 574–584 doi: 10.17521/cjpe.2015.0467
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-12-21 接受日期Accepted: 2016-05-09
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: taxus@126.com)
利用3种校正方案提高间接法测定兴安落叶松人工
林叶面积指数的精度
周 明1,2 刘志理1 金光泽1*
1东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040; 2佳木斯市林业局, 黑龙江佳木斯 154007
摘 要 木质部和集聚效应是影响间接法测定叶面积指数(LAI)精度的主要因素, 尤其是木质部的校正一直存在争议。针对这
一问题, 该研究首先利用半球摄影法(DHP)和LAI-2000植物冠层分析仪法(LAI-2000法) 2种间接法测定了小兴安岭兴安落叶
松(Larix gmelinii)人工林叶面积最大时期的有效LAI (Le), 然后提出了A、B、C 3种校正方案来提高间接法的测定精度。同时, 利
用凋落物法和异速生长方程法2种直接法测定LAI, 以凋落物法测定值为标准来评估3种校正方案的校正效果, 并检验天顶角
范围对校正结果是否存在显著影响。结果表明: 在0–45° (1–3环)、0–60° (1–4环)、45°–60° (4环)及0–75° (1–5环) 4种不同天顶
角范围内, DHP测定的Le比凋落物法、异速生长方程法测定值分别低估19%–32%和8%–29%; 而LAI-2000法也得到相似的结
论, 分别低估9%–30%和8%–28%。虽然校正方案A高估了木质部对LAI的贡献, 但在45º–60º天顶角范围内, 能有效地校正DHP
测定的Le, 在1–3环和1–4环天顶角范围内, 能有效地校正LAI-2000法测定的Le。4种天顶角范围内, 校正方案B均能有效地校
正DHP测定的Le。整体来看, 4种天顶角范围内, 校正方案C对DHP和LAI-2000法测定值的校正效果均优于其他2种方案。研究
结果表明除木质部和集聚效应外, 天顶角范围的选择也是决定间接法测定LAI精度的重要因素。
关键词 叶面积指数; 凋落物法; 异速生长方程法; 半球摄影法; LAI-2000植物冠层分析仪法; 天顶角
引用格式: 周明, 刘志理, 金光泽 (2016). 利用3种校正方案提高间接法测定兴安落叶松人工林叶面积指数的精度. 植物生态学报, 40, 574–584. doi:
10.17521/cjpe.2015.0467
Improving the accuracy of indirect methods in estimating leaf area index using three correc-
tion schemes in a Larix gmelinii plantation
ZHOU Ming1,2, LIU Zhi-Li1, and JIN Guang-Ze1*
1Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; and 2Forestry Bureau of Jiamusi, Jiamusi, Heilongjiang 154007,
China
Abstract
Aims Woody materials and clumping effects are key error sources in estimating leaf area index (LAI) by optical
methods. However, how to correct the error caused by woody materials has not reached consensus. The aims of
this study are (1) to evaluate the accuracy of optical methods for estimating effective LAI (Le) in a deciduous
needle leaf forest stand, and (2) to develop a practical correction scheme to improve the accuracy of optical me-
thods in estimating LAI.
Methods Le was estimated by two indirect methods (i.e., digital hemispherical photography (DHP) and
LAI-2000 plant canopy analyzer method (LAI-2000 method) in an annual maximum leaf area period in a Larix
gmelinii plantation. Then, we developed three correction schemes to improve the accuracy of indirect methods in
estimating LAI. Meanwhile, two direct methods (i.e., litter collection and allometry methods) were used to esti-
mate LAI. Taking LAI from litter collection as a reference, we evaluated the effectiveness of three correction
schemes and tested the influence of zenith angle ranges on the correction results.
Important findings With zenith angle ranges of 0–45° (rings 1–3), 0–60° (rings 1–4), 45°–60° (ring 4) and 0–75°
(rings 1–5), Le obtained from DHP underestimated LAI from both litter collection and allometry by 19%–32% and
18%–29%, respectively. Le from LAI-2000 method with four zenith angles also underestimated LAI from both
litter collection and allometry by 9%–30% and 8%–28%, respectively. Although the contribution of woody mate-
rials to LAI was overestimated in correction scheme A, it was effective in correcting Le from DHP with zenith
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周明等: 利用 3种校正方案提高间接法测定兴安落叶松人工林叶面积指数的精度 575

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angles of 45º–60º (ring 4), and also effective for Le from LAI-2000 method with zenith angles of rings both 1–3
and 1–4. Correction scheme B was all effective in correcting Le from DHP with four zenith angle ranges. General-
ly, correction scheme C was more effective than other two schemes in correcting Le from both DHP and LAI-2000
method with four zenith angle ranges. These results indicate that the zenith angle range is a key factor for deter-
mining the accuracy of optical methods in estimating LAI besides woody materials and clumping effects.
Key words leaf area index; litter collection; allometry; digital hemispherical photography; LAI-2000 plant ca-
nopy analyzer method; zenith angle
Citation: Zhou M, Liu ZL, Jin GZ (2016). Improving the accuracy of indirect methods in estimating leaf area index using three
correction schemes in a Larix gmelinii plantation. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 574–584. doi: 10.17521/cjpe.2015.0467
叶面积指数(LAI)通常定义为单位地面面积上
总绿叶表面积的一半(Chen & Black, 1992)。LAI是无
量纲参数 , 主要用于量化林冠层中叶量的多少
(Bréda, 2003)。LAI对于植物光合速率、蒸腾速率以
及碳、水在冠层和大气间的交换至关重要(Chen et
al., 1999; Galia Selaya et al., 2008; Maseyk et al.,
2008)。此外, LAI还是模拟净初级生产力和林木生长
等许多生理生态过程的关键参数(Saigusa et al.,
2002; Luo et al., 2004; Zhang et al., 2014)。因此, 如
何快捷、准确地测定森林生态系统的LAI备受关注。
破坏性取样法(Gower & Norman, 1991)、异速生
长方程法 (Jonckheere et al., 2005; Mason et al.,
2012)、凋落物法(Nasahara et al., 2008; 郝佳等, 2012;
刘志理等, 2014)及斜点样方法(任海和彭少麟, 1997)
4种直接法经常用于测定森林生态系统叶面积最大
时期的LAI。直接法测定的LAI通常认为是真实值,
常用于校准其他方法测定值, 但直接法费时费力,
尤其前2种方法不仅具有破坏性, 而且受地域、林分
密度等许多因素的限制(Gower et al., 1993; Chen,
1996)。相对而言, 基于光学仪器观测到林冠结构参
数, 再通过反演可间接得到LAI, 这种间接法因方
便、高效, 在LAI的测定中得到了广泛应用和发展
(Bréda, 2003; 曾小平等 , 2008; Thimonier et al.,
2010)。然而, 间接法(光学仪器法)因自身局限性受
测定精度的制约, 因此, 通常把光学仪器法直接测
定的LAI称为有效LAI (Le)(Chen et al., 1997)或有效
植被面积指数(plant area index, PAI)(邹杰和阎广建,
2010; Fang et al., 2014)。对于针叶林, 影响间接法测
定LAI精度的因素主要包括木质部, 冠层水平上的
集聚效应和簇内集聚效应, 其分别利用木质指数
(WAI), 集聚指数(ΩE)和针簇比(γE) 3个参数来校正,
即根据下式可得到相对准确的LAI (Chen et al.,
1997):
E
E
e)(1 Ω
LLAI γα-= (1)
式中α为木质比例(woody-to-total area ratio), 即木质
部的面积占总面积(包括叶片和木质部)的比例。相
对于ΩE和γE, 如何有效地校正木质部产生的误差一
直存在争议。
对于落叶林, 经常用背景值法校正光学仪器法
测定LAI时因木质部产生的误差(Cutini et al., 1998;
Eriksson et al., 2005)。背景值法指在无叶期, 通过直
接法或间接法测定林冠的LAI, 此时的LAI可认为都
是木质部的贡献, 即为WAI, 然后假设有叶期内该
WAI对LAI的贡献不变, 利用总LAI (叶片和木质部
产生的LAI)直接减去WAI来校正木质部产生的误差
(Kucharik et al., 1998; Zou et al., 2009)。因此, 在落
叶阔叶林内, 通常利用下式来校正光学仪器法测定
的Le (Eriksson et al., 2005):
LAI = Le/ΩE – WAI (2)
落叶阔叶林内, γE值为1.0, 因此, Le/ΩE可得到
总LAI, 或称为PAI。同理, 在落叶针叶林内, 可利用
下式来校正Le:
LAI = LeγE /ΩE – WAI (3)
然而, 许多学者指出: 在生长季节, 尤其是叶
面积最大时期, 背景值法会高估木质部对LAI的贡
献, 因为随着叶片的生长及叶量的增多, 部分木质
部被新生叶遮蔽 , 从而减小木质部对LAI的贡献
(Dufrêne & Bréda, 1995; Kucharik et al., 1998)。此外,
光学仪器无法区分木质部和叶片, 因此, Le是叶片
和木质部共同产生的(Chen, 1996)。而对于落叶针叶
林, 公式(3)中LeγE /ΩE在校正叶片产生的LAI的同时
也校正了木质部, 然而, 通常认为木质部不存在簇
内集聚效应, 因此, 公式(3)中对木质部的校正会产
生一定的偏差。在落叶针叶林内这种偏差是否对最
终的校正结果产生显著影响尚未得到评估。
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WAI通常包含树干指数(SAI)和树枝指数(BAI)。
也有研究表明叶面积最大时期木质部对LAI的贡献
主要来源于树干 , 而树枝对LAI的贡献可忽略
(Kucharik et al., 1998)。Liu等(2015c)的研究结果也
表明在落叶阔叶林内校正光学仪器法在测定LAI因
木质部产生的误差时只考虑SAI的效果优于WAI, 即
将公式(2)转变为:
LAI = Le/ΩE – SAI (4)
同理, 在落叶针叶林内, 公式(3)可转变为:
LAI = LeγE /ΩE – SAI (5)
然而, 这种校正方案的有效性也尚未得到评
估。除以上3个因素影响光学仪器法测定LAI的精度
外 , 天顶角的范围对计算LAI也存在一定的影响
(Dufrêne & Bréda, 1995; Macfarlane et al., 2007; Liu et
al., 2015b)。以往研究中利用光学仪器法计算LAI时通
常采用的天顶角范围为0–45° (Chen et al., 2006),
0–60° (Eriksson et al., 2005), 0–75° (Behera et al.,
2010), 30°–60° (Walter & Jonckheere, 2010), 45°–
60° (Eriksson et al., 2005; Liu et al., 2015a), 57.5°
(Leblanc et al., 2005)等。然而, 关于落叶针叶林内天
顶角范围是否对校正Le存在显著影响的研究尚少。
兴安落叶松(Larix gmelinii)林主要分布在大兴
安岭地区, 在小兴安岭地区成片段分布。 黑龙江凉
水国家级自然保护区地处小兴安岭南部达里带岭支
脉的东坡, 该区域基本为兴安落叶松林分布的最南
界(中国森林编辑委员会, 1997)。本研究以自然保护
区内的兴安落叶松人工林为研究对象, 利用2种直
接法和2种间接法测定了其叶面积最大时期的LAI,
方法分别为: 凋落物法、异速生长方程法、半球摄影
法(DHP)和LAI-2000植物冠层分析仪法(简称LAI-
2000法)。具体研究目标包括: (1)以直接法测定值为
标准, 评估不同天顶角范围内DHP和LAI-2000法的
测定精度; (2)为提高光学仪器法的测定精度, 提出3
种校正方案, 并对其校正效果进行评估, 以期更系
统地了解影响光学仪器法测定落叶针叶林LAI精度
的限制因素。研究结果可为快速、准确地测定落叶
针叶林的LAI提供技术支持, 并为科学地管理兴安
落叶松林提供参考和依据。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况与样地设置
试验样地设置在黑龙江凉水国家级自然保护区
(47.18° N, 128.89° E), 该区域地形比较复杂, 最高
山峰海拔707 m。该地区属温带大陆性季风气候, 年
平均气温–0.3 ℃, 最高年平均气温7.5 ℃, 最低年
平均气温–6.6 ℃; 年降水量676 mm, 降水集中在7
月; 年积雪期130–150天, 年无霜期100–120天。
2009年在保护区的16林班的27小班设置3个20
m × 30 m的兴安落叶松人工林固定样地, 此小班是
当地地带性顶极植被——阔叶红松(Pinus koraiensis)
林被皆伐后于1954年在皆伐迹地上人工种植的兴安
落叶松人工林。将每个样地划分成6个10 m × 10 m的
小样方, 对样方内所有胸径≥1 cm的物种进行每木
检尺调查, 测定其树种、胸径、坐标等, 并于2013年
进行了复查(样地的物种组成见表1)。每个小样方内
随机设置1个凋落物收集器, 共计18个。凋落物收集
器用径粗8 mm的铁丝和尼龙网围成(孔径1 mm, 深
0.5–0.6 m), 网口为正方形(边长为0.7 m), 面积约为
0.5 m2, 凋落网底离地面约0.5 m (刘志理等, 2014)。
1.2 数据采集
2014年8月1日至11月1日, 每两周收集一次凋落
物, 由图1可推断兴安落叶松人工林的LAI约在8月初
达到最大值。2014年5月初(无叶期)及8月初分别利用
DHP和LAI-2000法2种光学仪器法测定每个样点(共
计18个)的Le, 样点选择在凋落物收集器附近。
1.3 直接法测定叶面积指数
1.3.1 凋落物法
以凋落物收集器为单位, 将每次收集的凋落叶
按树种进行分类、烘干并称质量, 累加8月至11月的
凋落叶干质量, 结合各树种的比叶面积除以凋落物
收集器的面积即可得到8月初各树种的LAI, 综合各
树种, 即得到各样点的LAI。
1.3.2 异速生长方程法
以10 m × 10 m的小样方为单位, 基于2013年各
树种的每木检尺数据, 根据叶生物量(叶干质量)和
胸径间的异速生长方程计算出小样方内各树种的总
叶干质量, 然后结合其比叶面积, 得出各树种的总
叶面积, 综合各树种的总叶面积除以小样方的面积,
即可得到每个小样方的LAI。本研究中忽略1年中各
树种LAI的生长量, 即将2013年的LAI值当作2014年
的LAI值进行对比分析。
1.4 间接法测定叶面积指数
1.4.1 DHP
DHP采用Winscanopy2006冠层分析仪(Regent,
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表1 兴安落叶松人工林的物种组成及主要树种的比叶面积和叶生物量方程
Table 1 Composition of major species, allometric equations and specific leaf area for major species in the Larix gmelinii plantation
主要树种
Dominant species
密度
Stem density
(individuals·hm–2)
平均胸径
Mean
DBH (cm)
胸高断面积
Basal area
(m2·hm–2)
相对优势度
Relative
dominance (%)
比叶面积1)
SLA1)
(cm2·g–1)
叶生物量方程2)
Allometric equations for
leaf biomass2)
Bleaf = aDBHb
a b
兴安落叶松 Larix gmelinii 350 28.93 24.29 84.49 134.23 0.014 3.934
水曲柳 Fraxinus mandshurica 156 9.50 2.15 7.47 338.36 8.570 2.180
色木槭 Acer mono 294 5.81 1.01 3.50 305.04 17.179 1.948
紫椴 Tilia amurensis 239 5.62 0.72 2.50 243.59 1.694 2.507
其他 Others 261 4.92 0.59 2.05 – – –
总计 Total 1 300 13.25 28.75 100.00 – – –
胸高断面积指单位面积内所有树木1.3 m处横断面积的总和。Bleaf, 叶生物量, 即叶干质量(g); DBH, 胸径。1)数据引自Liu等(2015a); 2)数据引自Wang
(2006)。
Basal area is the total cross-sectional areas at the height of 1.3 m of trees per unit area. Bleaf, leaf biomass, i.e., leaf dry mass (g); DBH, diameter at breast height.
1) data reported by Liu et al. (2015a); 2) data reported by Wang (2006).



图1 兴安落叶松人工林凋落物收集器内凋落叶总干质量的
动态变化(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Seasonal changes of total leaf litter dry mass in litter
traps in the Larix gmelinii plantation (mean ± SE).


Instruments, Quebec, Canada)采集半球摄影图像, 冠
丛分析仪主要由数码相机 (Coolpix 4500, Nikon,
Tokyo, Japan)和180°鱼眼镜头(Nikon FC-E8)组成。
数码相机利用三脚架固定在离地面1.3 m处, 为避
免直射光对图像采集产生影响, 每次图像采集在阴
天或日出和日落前后进行, 采集时相机保持水平,
曝光设置参照Zhang等(2005)的文献, 即先测定样地
外空旷处的曝光速率(如1/1000 s), 然后在林内采集
数据时将曝光速率调慢两档(如1/250 s), 且光圈设
置不变。数据采用DHP 4.5软件处理, 计算时天顶角
范围选择4种不同方案: 0–45°、0–60°、45°–60°及
0–75°。
1.4.2 LAI-2000法
LAI-2000 (LI-COR, Lincoln, USA)采集的数据
与DHP采集时间、地点相同, 采集数据时确保感应
探头离地面1.3 m且保持水平, 使用90°顶盖; 每次
测定的初始值和结束值, 即天空空白值均采自样地
附近的防火瞭望塔上。数据采用FV2200软件处理,
为与DHP数据对比分析, 天顶角选择相似范围: 1–3
环(0–45°)、1–4环(0–60°)、4环(45°–60°)及1–5环(0–
75°)。
1.4.3 光学仪器法的校正
针叶林内, 影响光学仪器法测定LAI精度的因
素主要包括木质部和集聚效应(Chen et al., 1997),
对如何校正木质部产生的偏差仍存在争议。以往研
究中, 背景值法经常用于校正落叶林中木质部产生
的偏差(Kucharik et al., 1998; Zou et al., 2009), 即利
用光学仪器法在无叶期测定的LAI可认为是有效
WAI (WAIe), 若假设木质部不存在集聚效应, WAIe
即为WAI。也有学者指出LAI最大时期, 树枝因被树
叶遮蔽, 其对LAI的贡献可忽略, 此时只考虑树干对
LAI的贡献更合理(Kucharik et al., 1998; Liu et al.,
2015c)。为进一步合理校正针叶林内木质部产生的
偏差, 本研究引入一个新的校正参数, 树干比例
(stem-to-total area ratio, αstem), 即树干面积占总面积
(木质部和叶片产生的面积)的比例。
首先, 因忽略木质部的集聚效应, 可根据下式
计算α值:
e
e e
a WAI WAI
L L
= = (6)
同理, 根据下式可得到αstem:
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578 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (6): 574–584

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表2 兴安落叶松人工林内3种校正方案中木质部和集聚效应(冠层水平上的集聚效应和簇内集聚效应)的校正参数及其生态学特性
Table 2 Correction parameters and its ecological characteristics for woody materials and clumping effects (clumping effects both beyond and within shoots) in
three correction schemes in the Larix gmelinii plantation
校正方案
Correction
scheme
校正公式
Correction equa-
tion
木质部
Woody materials
冠层水平上的集聚效应
Clumping effects beyond
shoots
簇内水平上的集聚效应
Clumping effects within shoots
生态学特性
Ecological characteristics
校正方案A
Correction
scheme A
LAI = LeγE /ΩE –
WAI
WAI, 通过光学仪器法
在无叶期测定
WAI, which was meas-
ured by optical methods
in leafless periods
ΩE, 基于Chen和Cihlar
(1995)提出的CC法, 通过
DHP-TRAC软件获得, 计算
时选择40°–45°天顶角
ΩE, which was obtained
through DHP-TRAC soft-
ware based on CC method
developed by Chen and
Cihlar (1995), with zenith
angles of 40°–45°
γE, 测定兴安落叶松的γE, 然后
根据小样方内兴安落叶松和其
他阔叶树种的胸高断面积进行
加权, 得到各样点林分水平上
的γE值
γE, γE for Larix gmelinii was first
measured, and the γE for the stand
was obtained by weighting γE for
Larix gmelinii and other broadleaf
species based on the basal area
未考虑木质部对LAI贡献率的季
节变异, 且过度校正了木质部
的集聚效应
Ignoring seasonal variations of
the contribution of woody mate-
rials to LAI, and overestimated
the clumping effects of woody
materials
校正方案B
Correction
scheme B
LAI = LeγE /ΩE –
SAI
SAI, 利用WAI乘以SAI
占WAI的比例获得, 比
例值为0.2 (Liu et al.,
2015b)
SAI, which was calcu-
lated by multiplying
WAI by the ratio of SAI
to WAI. The ratio was
0.2 (Liu et al., 2015b)
同校正方案A
Same as correction scheme
A
同校正方案A
Same as correction scheme A
一定程度上校正了木质部对LAI
贡献率的季节变异, 过度校正
了木质部的集聚效应
Slightly correcting seasonal
variations of the contribution of
woody materials to LAI, but also
overestimated the clumping
effects of woody materials
校正方案C
Correction
scheme C


αstem, 用SAI除以Le
获得
αstem, which was calcu-
lated by SAI divided by
Le
同校正方案A
Same as correction scheme
A
同校正方案A
Same as correction scheme A
合理校正了木质部对LAI的贡献
率, 避免过度校正木质部的集
聚效应
Reasonably correcting seasonal
variations of the contribution of
woody materials to LAI, and
avoid over estimating the clump-
ing effects of woody materials


stem
e
SAIa
L
= (7)
将公式(3)和(7)合并得到:

基于以上校正木质部产生偏差的3种情况, 本
研究提出3种不同校正方案(表2)用于提高间接法测
定LAI的精度, 同时检验天顶角范围对LAI的影响,
即3种校正方案适用于不同的天顶角范围。因为异速
生长方程法受地域限制, 所以将凋落物法测定的
LAI值作为标准, 来评估校正方案的校正效果。
1.5 数据分析
利用配对样本t检验来评估凋落物法和异速生
长方程法测定的主要树种及整个林分水平上的LAI
间是否存在显著性差异(α = 0.05)。在0–45° (1–3环),
0–60° (1–4环), 45°–60° (4环)及0–75° (1–5环) 4种不
同天顶角范围内, 分别对DHP和LAI-2000法测定的
Le进行单因素方差分析(one-way ANOVA), 并利用
LSD进行差异显著性检验(α = 0.05)。同样, 在不同
天顶角范围内, 利用LSD检验DHP和LAI-2000法测
定的Le经过不同校正方案校正后的值与凋落物法测
定值间的差异显著性(α = 0.05)。
2 结果
2.1 两种直接法测定的叶面积指数的比较
对于兴安落叶松人工林, 凋落物法和异速生长
方程法测定的LAI间不存在显著差异, 其值分别为
5.65和6.56 (图2)。对于树种而言, 2种方法测定的4
种主要树种的LAI间均不存在显著差异, 且兴安落
叶松的LAI最大, 这主要源于该树种的相对优势度
远高于其他树种(表1)。而凋落物法测定的其他树种
的LAI显著高于异速生长方程法测定值(p < 0.05)。
2.2 两种间接法测定的有效叶面积指数的比较
对于DHP, 45º–60º天顶角范围内的Le显著高于其
他范围测定值(p < 0.05), 其均值为4.33 (SD = 0.58);
0º–45º范围内的值最小, 均值为3.72 (SD = 0.31)。不同
天顶角范围内, DHP测定的Le均低于凋落物法测定值,
低估范围(即与凋落物法LAI的差异范围)为19%–32%,
也低于异速生长方程法测定值 , 低估范围为
18%–29% (表3)。对于LAI-2000法, 1–3环天顶角范围
内Le值最大, 均值为4.96 (SD = 1.18), 与1–4环值无显
著差异, 但显著高于4环值和1–5环值(p < 0.05)。
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图2 凋落物法和异速生长方程法测定的叶面积指数(平均
值±标准偏差)的比较。同一树种内的不同小写字母表示凋落
物法和异速生长方程法计算的叶面积指数在α = 0.05水平上
差异显著。
Fig. 2 Comparison of leaf area index (LAI) from litter collec-
tion and allometry (mean ± SD). Different lowercase letters for
the same species indicated a significant difference among LAI
from litter collection and allometry at the 0.05 level. Am, Acer
mono; Fm, Fraxinus mandschurica; Lg, Larix gmelinii; Ta,
Tilia amurensis.

不同天顶角范围内, LAI-2000法测定的Le均低于凋
落物法测定值, 低估范围为9%–30%; 也均低于异
速生长方程法测定值, 低估范围为8%– 28% (表3)。
2.3 光学仪器法的校正参数
对于DHP和LAI-2000法, 不同天顶角范围内,
αstem值均没有明显差异, 其变化范围分别为7%–8%和
7%–10%。然而, LAI-2000法测定的αstem值在各样点间
的变异程度明显高于DHP, 不同天顶角范围内CV
值的变化范围分别为31%–34%和7%–14% (表4)。不同
样点间的ΩE值变异范围较小, CV值为3%, ΩE的均值为
0.89。各样点间γE的均值为1.33, CV值为15% (表4)。
2.4 比较直接法和间接法测定的叶面积指数
0–45º (1–3环)天顶角范围内 , 校正方案A对
LAI-2000测定的Le的校正效果优于DHP, 而校正方
案B和C对DHP测定的Le的校正效果优于LAI-2000
法(图3)。0–60º (1–4环)天顶角范围内, 校正方案C的
校正效果优于其他2种方案, 即DHP和LAI-2000法
测定的Le经过校正方案C校正后与凋落物法测定值
均不存在差异(图3)。45º–60º (4环)和0–75º (1–5环)
天顶角范围, 校正方案B和C的校正效果相同, 均优
于校正方案A。
虽然校正方案A高估了木质部对LAI的贡献 ,
但只要合理选择天顶角, 仍能有效地校正DHP和
LAI-2000法测定的Le, 表明天顶角也是影响光学仪
器法测定LAI精度的关键因素。校正方案B更适于校
正DHP测定的Le, 不同天顶角范围内的校正值与凋
落物法测定值均不存在显著差异。整体来看, 不同
天顶角范围内校正方案C对DHP和LAI-2000法测定
值的校正效果优于其他2种校正方案, 表明校正过
程中考虑因木质部对LAI贡献的季节变异及过度校
正木质部的集聚效应而产生的偏差十分必要。
3 讨论
凋落物法和异速生长方程法是测定不同森林


表3 比较不同天顶角范围内半球摄影法(DHP)和LAI-2000植物冠丛分析仪法(LAI-2000法)测定的有效叶面积指数及其与直接法(凋落物法和异速生长
方程法)测定值间的差异
Table 3 Comparison of effective leaf area index (Le) from digital hemispherical photography (DHP) and LAI-2000 plant canopy analyzer method (LAI-2000
method) with different zenith angles and differences between these values and leaf area index (LAI) from direct methods (litter collection and allometry)
数值 Value 0–45º
(1–3环 Rings 1–3)
0–60º
(1–4环 Ring 1–4)
45º–60º
(4环 Ring 4)
0–75º
(1–5环 Rings 1–5)
DHP LAI-2000法
LAI-2000
method
DHP LAI-2000法
LAI-2000
method
DHP LAI-2000法
LAI-2000
method
DHP LAI-2000法
LAI-2000
method
最大值 Maximum 4.25 7.03 4.27 5.87 5.25 5.83 4.39 5.83
最小值 Minimum 3.03 2.96 3.4 2.54 3.13 2.20 3.44 2.45
平均值 Mean 3.72c 4.96A 3.89bc 4.42AB 4.33a 3.80B 4.04b 4.11B
标准偏差 Standard deviation 0.31 1.18 0.2 1.07 0.58 1.15 0.28 0.98
与凋落物法LAI的差异
Difference with LAI from litter collection (%)
32 9 28 18 19 30 25 24
与异速生长方程法LAI的差异
Difference with LAI from allometry (%)
29 8 26 17 18 28 23 24
与凋落物法LAI的差异(%) = (凋落物法测定的LAI ̶ DHP或LAI-2000法测定的Le)/凋落物法测定的LAI × 100; 与异速生长方程法LAI的差异(%) = (异速
生长方程法测定的LAI ̶ DHP或LAI-2000法测定的Le)/异速生长方程法测定的LAI × 100。不同小写字母表示不同天顶角范围内DHP测定的Le在α = 0.05
水平上差异显著; 不同大写字母表示不同天顶角范围内LAI-2000法测定的Le在α = 0.05水平上差异显著。
Difference with LAI from litter collection (%) = (LAI from litter collection ̶ Le from DHP or LAI-2000 method)/LAI from litter collection ×100; Difference
with LAI from allometry (%) = (LAI from allometry ̶ Le from DHP or LAI-2000 method)/LAI from allometry ×100. Different lowercase letters meant signifi-
cant difference among Le from DHP with different zenith angles at the 0.05 level; Different capital letters meant significant difference among Le from LAI-2000
method with different zenith angles at the 0.05 level.
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表4 兴安落叶松人工林不同天顶角范围内的树干比例及集聚指数和针簇比
Table 4 Stem-to-total area ratio (αstem) within different zenith angles, clumping index (ΩE) and needle-to-shoot area ratio (γE) in the Larix gmelinii plantation
数值
Value
树干比例 astem (%) 集聚指数
ΩE
针簇比
γE 0–45º
(1–3环 Rings 1–3)
0–60º
(1–4环 Ring 1–4)
45º–60º
(4环 Ring 4)
0–75º
(1–5环 Rings 1–5)
DHP LAI-2000法
LAI-2000
method
DHP LAI-2000法
LAI-2000
method
DHP LAI-2000法
LAI-2000
method
DHP LAI-2000法
LAI-2000
method
最大值 Maximum 11 11 9 13 9 17 8 13 0.91 1.79
最小值 Minimum 6 5 7 5 6 6 7 6 0.84 1.03
平均值 Mean 8 7 8 8 7 10 7 9 0.89 1.33
标准偏差 Standard deviation 1 2 1 3 1 3 1 3 0.02 0.18
变异系数 Coefficient of variation (%) 13 32 10 31 14 34 7 32 3 15
DHP, 半球摄影法; LAI-2000法, LAI-2000植物冠丛分析仪法。
DHP, digital hemispherical photography; LAI-2000 method, LAI-2000 plant canopy analyzer method.



图3 经过不同校正方案校正后不同天顶范围内半球摄影法(DHP)和LAI-2000植物冠丛分析仪法(LAI-2000法)测定的有效叶
面积指数(LAI)和凋落物法测定的LAI (平均值±标准偏差)。校正方案A、B、C同表2。同一校正方案内的不同小写字母表示不
同方法测定的叶面积指数间在α = 0.05水平上差异显著。
Fig. 3 Effective leaf area index (LAI) after corrected by different correction schemes within different zenith angles for digital he-
mispherical photography (DHP) and LAI-2000 plant canopy analyzer method (LAI-2000 method) and LAI from the litter collection
method (mean ± SD). Correction scheme A, B and C see Table 2. Different lowercase letters with the same correction scheme meant
significant difference among LAI from different methods at the 0.05 level.


类型叶面积最大时期LAI时常用的直接法, 而对比
分析2种直接法测定值的研究较少。本研究对比分析
了这2种直接法测定的小兴安岭兴安落叶松人林叶
面积最大时期的LAI, 结果显示主要树种和整个林
分水平上2种方法测定的LAI均不存在显著差异, 表
明异速生长方程法虽然受构建方程样本树所在地域
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的限制(Gower et al., 1993), 但只要运用合理, 仍具
有较广泛的适用性。异速生长方程法虽然具有破坏
性、且费时费力, 但其可避免重复工作。凋落物法
虽然不具有破坏性, 但需要定期收集凋落物, 且需
将凋落叶进行鉴别、分类, 并称质量, 也需要耗费较
大的人力物力(Ishihara & Hiura, 2011; 刘志理和金
光泽, 2015)。可见, 每种方法均具有各自的优势, 同
时也具有一定的局限性。
DHP和LAI-2000法因能同时计算不同天顶角范
围内的LAI而被广泛应用(陈厦和桑卫国, 2007; 苏
宏新等, 2012)。这2种方法计算的LAI因天顶角不同
均存在差异, 如对于DHP, 45º–60º天顶角范围内的
Le显著高于其他范围的Le值, 其中与0–45º范围内的
值差异最大(15%); 对于LAI-2000法, 1–3环天顶角
范围内的Le显著高于4环和1–5环值, 分别高23%和
15%。其他学者也进行了类似的对比分析, 如Liu等
(2015b)报道在阔叶红松林内DHP测定的45º–60º天
顶角范围内的Le比0–75º的值高15%; 对于LAI-2000
法, Liu等(2015b)报道1–3环和1–5环天顶角范围内
的Le差异最大为15%; Chen等(2006)得到6种不同森
林类型内1–3环和1–5环间的Le的差异为16%; Rich-
ardson等(2011)报道该差异为20%。这些研究表明天
顶角对DHP和LAI-2000法测定LAI至关重要, 在今
后研究中应给予更多关注。
DHP和LAI-2000法测定的Le均低于直接法测定
值(表3)。对于DHP, 马泽清等(2008)报道在湿地松
(Pinus elliottii)林、马尾松(Pinus massoniana)林和杉
木(Cunninghamia lanceolata)林内, 0–60º内的Le比异
速生长方程法测定值分别低估68%、61%和57%; 王
宝琦等(2014)报道在红松人工林内, 30º–60º内的Le
比凋落物法测定值平均低估75.5%; 而这些低估程
度明显高于本研究中的低估程度(表3), 可能主要源
于本研究中考虑了曝光设置对DHP测定LAI的影响,
因为在林内使用自动曝光或曝光过度的情况下, 易
导致叶片变亮而使得光学仪器无法辨别, 进而低估
LAI。相对而言, 本研究中LAI-2000法测定的Le比直
接法测定值的低估程度与其他研究结果相符。如郝
佳等 (2012)报道在华北落叶松 (Larix principis-
rupprechtii)林内LAI-2000法测定的Le比凋落物法测
定值平均低估29%; Mason等(2012)报道新西兰松树
林内LAI-2000法测定的Le比异速生长方程法测定值
低估30%–60%。刘志理和金光泽(2014)报道在谷地
云冷杉林内LAI-2000法测定的Le比凋落物法测定值
低估15%–26%。整体来看, DHP和LAI-2000法测定
的Le均比直接法测定值低估的现象主要源于光学仪
器法在计算LAI时忽略了冠层中的集聚效应, 尤其
针叶林, 不仅存在冠层水平上的集聚效应, 而且存
在簇内集聚效应(Chen et al., 1997)。
木质部和集聚效应是影响光学仪器法测定LAI
精度的主要因素已得到普遍认可(Chen et al., 1997;
Bréda, 2003), 然而本研究的结果表明天顶角范围的
选择对LAI的精度也至关重要。对于落叶林, 背景值
法是校正光学仪器法测定LAI时因木质部产生的误
差最常用的方法(Kucharik et al., 1998), 同时很多研
究表明在叶面积最大时期背景值法会高估木质部对
LAI的贡献(Dufrêne & Bréda, 1995)。然而, 本研究表
明即便背景值法(校正方案A)会高估木质部对LAI的
贡献, 若是合理选择天顶角范围, 仍能有效、准确地
测定LAI, 如在45º–60º天顶角范围内, DHP测定的Le
经过校正方案A校正后与凋落物法测定值不存在显
著差异, 在1–3环和1–4环天顶角范围内, LAI-2000
法测定的Le经过校正方案A校正后与凋落物法测定
值均不存在显著差异, 表明天顶角对LAI的影响大
于背景值法导致的高估木质部对LAI贡献的部分。也
有学者指出, 叶面积最大时期, 木质部对LAI的贡献
主要体现在树干上, 而树枝因基本被叶片遮蔽使其
对LAI的贡献可忽略(Kucharik et al., 1998), 本研究
也评估了该方法(校正方案B)的有效性。研究结果显
示, 对于DHP, 4种不同天顶角范围内, 其测定的Le
经过校正方案B校正后与凋落物法测定值均不存在
显著差异, 表明校正方案B是可靠、有效的。相对而
言, 校正方案B对LAI-2000法的校正效果较差, 只
适用于校正4环和1–5环天顶角范围内的Le。理论上 ,
校正方案C能够合理、有效地校正木质部和集聚效
应对光学仪器法测定LAI的影响, 尤其是木质部, 树
干比例(αstem)的引入能够避免校正叶片集聚效应的
同时对木质部也进行集聚效应的校正。但研究结果
显示, 校正方案C对LAI-2000法测定的不同天顶角
范围内Le的校正效果优于前2种校正方案, 而对于
DHP, 校正方案B和C的校正效果相同, 这可能主要
源于DHP测定的SAI值较小, 导致集聚效应对木质
部过度校正的影响不显著, 可见SAI的值越大, 校正
方案C对光学仪器法测定值的校正效果越好。
总体而言, 除木质部和集聚效应是影响DHP和
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582 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (6): 574–584

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LAI-2000法测定LAI精度的主要因素外, 天顶角范
围的选择对其测定精度也至关重要。针对以上因素,
本研究提出了3种校正方案, 并对2种光学仪器法测
定的Le的校正效果进行了评估。只要合理选择天顶
角范围, 每种方案均能有效地校正DHP和LAI-2000
法测定的Le, 但校正方案C在理论和实际效果上均
最优。此外, 只要有效测定校正方案中的相关参数,
这3种校正方案同样适用于其他落叶针叶林; 落叶
阔叶林内, 利用背景值法校正木质部对光学仪器法
测定最大LAI时产生的偏差, 同样存在高估木质部
贡献的问题; 然而, 本研究中的校正方案在落叶阔
叶林中的校正效果需在日后研究中进行验证。
基金项目 中央高校基本科研业务费专项(DL13E-
A05)和黑龙江省留学归国基金项目(LC2016006)。
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责任编委: 阎恩荣 责任编辑: 李 敏














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