全 文 ：基于辐射和温度热效应的温室水果黄瓜
叶面积模型
李永秀1　罗卫红1 , 2＊　倪纪恒1　陈永山1　徐国彬1　
金　亮1　戴剑锋1　陈春宏2　卜崇兴2
(1南京农业大学农学院 , 南京　210095)　(2上海市农业科学院上海市设施园艺技术重点实验室 , 上海　201106)
摘　要　依据温室黄瓜(Cucumis sativus)叶片生长与温度和辐射的关系 , 构建了适合我国种植技术的黄瓜叶面积模
拟模型 ,并利用不同品种 、播期的试验资料对模型进行了检验。结果表明 , 该模型比传统的积温法和比叶面积法更
准确地模拟温室水果黄瓜的叶面积。该模型对黄瓜叶面积指数的模拟结果与 1∶1 直线之间的决定系数 R2和回归
估计标准误差 RMSE 分别为 0.879 2 和 0.398 0 ,比用积温法和比叶面积法模拟叶面积指数的精度分别提高了 37%
和 74%。
关键词　温室　黄瓜　辐热积　叶面积指数　模型
SIMULATION OF GREENHOUSE CUCUMBER LEAF AREA BASED
ON RADIATION AND THERMAL EFFECTIVENESS
LI Yong_Xiu1　LUO Wei_Hong1 ,2＊　NI Ji_Heng1　CHEN Yong_Shan1　XU Guo_Bin1　
JIN Liang1　DAI Jian_Feng1　CHEN Chun_Hong2 and BU Chong_Xing2
(1 College of Agriculture , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , China)
(2 Key Lab of Protected Horticultural Technology , Shanghai Academy of Agricultural Sciences , Shanghai 201106 , China)
Abstract　Background and Aims　Leaf area index (LAI)is one of the most important crop parameters in
photosynthesis driven crop growth simulation models.Temperature and radiation are important climate factors
affecting crop leaf growth.The aim of this study is to quantitatively investigate the effects of both temperature
and photosynthetically active radiation(PAR)on the leaf growth of greenhouse cucumber(Cucumis sativus).
Methods　Experiments with different cultivars and sowing dates were conducted in greenhouses of Shanghai
Academy of Agricultural Sciences during August , 2003 and July , 2004.We used the following quantitative re-
lationships based on experimental data to model the relationship between the product of thermal effectiveness
and PAR (TEP):accumulated TEP to the number of unfolding leaves per plant and the number of old leaves
removed per plant , leaf position relative to the rate of increase in leaf length and the maximum leaf length;and
the ratio of leaf area to leaf length.Based on these quantitative relationships , a leaf area simulation model for
greenhouse cucumber was developed.Independent experimental data were used to validate the model.The
simulated results of the model developed in this study were compared with those of the traditional GDD based
model(which predict leaf area based on growing degree days)and SLA based model(which predict leaf area
based on the specific leaf area and leaf dry weight).
Key Results　The coefficient of determination (R2)and the root mean squared error (RMSE)between the
simulated and the measured leaf area index(LAI)based on the 1∶1 line are 0.879 2 and 0.398 0 , respec-
tively .The prediction accuracy of this model is 37% and 74%higher , respectively , than that of the tradition-
al GDD and SLA based models.
Conclusions　The model developed in this study can predict LAI satisfactorily using air temperature , radia-
tion , date of the first leaf unfolding and planting density.The simple model input makes the model user friend-
ly and more applicable in greenhouse crop and climate management practices.
Key words　Greenhouse , Cucumber , Product of thermal effectiveness and PAR , Leaf area index , Simulation
model
　　收稿日期:2005-06-30　接受日期:2005-09-13
　　基金项目:国家自然科学基金项目(60073028)、国家 863计划项目(2001AA247023)和上海市科技兴农重点攻关项目(农科字 2002第 3_1_1
号)
　＊通讯作者 Author for correspondence　E_mail:lwh@njau.edu.cn
植物生态学报　2006 , 30(5)861 ～ 867 　 　 　 　 　 　 　
Journal of Plant Ecology (formerly Acta Phytoecologica Sinica)
　　作物生长模拟模型是辅助温室作物生产环境优
化调控和实现温室作物栽培管理优化与标准化的有
力工具。黄瓜(Cucumis sativus)是我国和世界主要的
温室栽培作物之一 ,水果黄瓜是近年来从欧洲引进
的适宜温室栽培的鲜食类黄瓜 ,因其品质好产量高 ,
被很多地区作为名特优蔬菜广泛引种栽培 ,产品也
深受广大消费者喜爱(高丽红等 , 2004)。种植水果
黄瓜经济效益可达普通黄瓜的 3倍 ,是发展温室黄
瓜生产的上好选择(葛明金 , 2002)。因此 ,建立温
室水果黄瓜生长模拟模型对提高我国温室黄瓜生产
的经济和生态效益具有重要意义。
在光合作用驱动的作物生长模型中 ,叶面积指
数不仅决定了作物光合作用器官的面积 ,而且还影
响光在作物冠层中的分布 ,因而是决定作物冠层光
合作用计算精确与否最重要的作物参数 。在已有的
蔬菜作物生长模型中 ,常用的模拟叶面积指数的方
法有两种 ,一种是将叶面积作为生育期(用积温确
定)的函数来模拟(简称 GDD 法)(Marcelis &Gijzen ,
1998);另一种是用模拟的叶干重乘比叶面积(Spe-
cific leaf area , SLA 为叶片面积与叶片干重的比值 ,
cm2·g-1)得到叶面积(简称 SLA 法)(Dayan et al.,
1993;Heuvelink , 1996;Gijzen et al., 1998)。在大田
作物生产中 ,由于温度的变化与太阳辐射的变化基
本同步 ,所以用 GDD 法来模拟叶面积准确性较好 。
在温室作物生产中 ,由于温室内保温设施的存在以
及加温和降温措施使温室内温度与太阳辐射不一定
同步 ,用 GDD 法来模拟叶面积 ,因没有考虑辐射对
叶面积的重要影响 , 其预测结果准确性不高
(Marcelis et al., 1998)。利用 SLA 法模拟叶面积时 ,
通常将比叶面积作为一个常数(van Keulen et al.,
1982)或生育期与密度的函数(de Visser , 1994)或季
节的函数(Heuvelink , 1996)来考虑 。由于比叶面积
受肥 、水供应状况以及作物生育时期的影响很大 ,利
用 SLA法模拟叶面积存在以下几方面的局限性:1)
只适用于肥水条件不受限制(如根系环境易控制的
岩棉或珍珠岩等无机基质栽培)的作物生产 ,在土培
或有机基质栽培条件下 ,因根系环境较难控制 ,在黄
瓜生长过程中或多或少会出现水 、肥亏缺的情况 ,比
叶面积随生育期变化的规律性差 ,给叶面积的模拟
带来困难;2)SLA 法模型对比叶面积高度敏感 ,微小
的比叶面积计算或测量误差会导致较大的叶面积指
数的模拟误差;3)比叶面积的测量目前只能靠破坏
性取样获得 ,用比叶面积作为模型的输入参数限制
了叶面积模型在生产上的实用和便用性 。国内外已
有的对黄瓜叶面积的模拟研究(Marcelis &Gijzen ,
1998;Gijzen et al., 1998;李娟等 , 2003;谢祝捷等 ,
2004)均没有能够解决叶面积模拟所面临的这一问
题 。
本研究综合考虑温度和太阳辐射对作物叶片生
长的影响 ,建立了计算温室水果黄瓜叶面积的模型 ,
为提高我国温室黄瓜叶面积和光合生产模型的精确
度和普适性奠定基础。
1　材料和方法
1.1　试验基本情况
试验分两个部分。各试验所用品种均为雌性系
无限生长型水果黄瓜。在黄瓜栽培管理中 ,依据植
株生长状况打老叶 。植株在第六节位以下的花芽都
摘除 ,第六节位以上每隔 1个节位留 1个花 ,整个生
育期间侧枝全部摘除 。进入成熟期后 ,每隔 1 d采
收 1次果实。
试验一于 2003年 8月 ～ 2004年 6月在上海市
农业科学院的荷兰 venlo型现代化自控玻璃温室内
进行。温室东西长 140.8 m ,南北宽 68 m ,沿东西方
向共分为 44跨 ,每跨跨度 3.2 m ,檐高 4.0 m ,顶高
5.0 m ,温室总面积9 574.4 m2 。温室内加热系统 、营
养液灌溉系统 、帘幕系统 、通风系统 、CO2 施肥系统
均由计算机自动控制。模型所需的温室内的温度 、
辐射由温室自动控制系统自动采集 ,记录的数据为
每 1 h的平均值。试验中育苗基质采用珍珠岩和蛭
石的 2∶1混合物 ,移栽后使用珍珠岩袋培 。供试品
种为戴多星(Cucumis sativus cv.Deltastar),分为 3个
不同播期进行 ,分别于 2003年 8月 20日 、12月 1日
和 12月 16日播种 ,第一个播期为直播 ,第二 、三播
期用穴盘育苗后分别于 2003年 12月 16日和 12月
28日定植 ,种植密度均为2.8株·m-2 。
试验二于2004年 3月 ～ 7月在上海孙桥现代农
业开发区内的2 , 4_连栋大棚中进行。大棚为南北走
向 ,南北宽37.5 m ,沿东西方向共分为 24跨 ,每跨跨
度 6.2 m ,大棚顶高2.55 m ,肩高 2.25 m。采用自动
灌溉系统进行营养液滴灌。大棚内的温度 、辐射由
数据采集器(Datalogger , Campbell Scientific CR10T)自
动采集 ,存储每 30 min的平均值。栽培基质为发酵
珍珠岩 , 供试品种为申绿 (Cucumis sativus cv.
Shenlǜ)。2004年3月 13日播种(于穴盘中),3月 31
日定植 , 5月 5 日前种植密度为 3.09株·m-2 ,之后
为 2.06株·m-2 。试验一的第一个播期数据用于模
型的建立 ,试验一的第二 、三个播期和试验二的数据
862　 植　物　生　态　学　报 30 卷
用于模型的检验 。
1.2　作物数据的获取
第一真叶展开后 ,每 3 d进行一次定株(苗期 10
株 ,开花后减为 3株)观测 ,观测项目包括叶数 、各叶
位的叶长 、摘除老叶数。当叶长增长量连续 3次测
量都低于0.5 cm ,即认为该叶片已达最大叶长 ,不再
进行叶长测量。苗期每隔 5 d ,其余生育期每隔 7 d
进行破坏性取样 ,每次取生长健康均匀一致的 3株
(幼苗取 8株)黄瓜 ,将叶片覆盖在复印纸上 ,将复印
纸剪成叶形并称重 ,之后将叶片在烘箱中 105 ℃杀
青20 min ,80 ℃烘至恒重 ,称量叶干重(精确到0.01
g), 然后用叶形纸称重法计算叶面积(张宪政 ,
1992)。
2　模型描述
2.1　累积辐热积的计算
温度和辐射是影响植物叶片生长的两个最重要
的环境因子(Lieth &Carpenter , 1990;Karlsson , 1991;
Heuvelink &Marcelis , 1996)。在栽培方式一定的条
件下 , 叶片出生和伸展速率主要由温度热效应
(Thermal effectiveness , TE)和光合有效辐射(Photo-
synthetically active radiation , PAR)决定 。为了综合温
度和辐射对温室水果黄瓜叶片出生和伸展的影响 ,
我们提出辐热积的概念。辐热积是指温度热效应与
光合有效辐射的乘积 。本模型采用累积辐热积(Ac-
cumulated product of thermal effectiveness and PAR ,
TEP)来定量黄瓜叶的出生和伸展 。黄瓜在一定生
长阶段内的累积辐热积由该阶段内的日辐热积累积
得到:
TEP =∑(DTEP) (1)
式中:TEP 为黄瓜某生长阶段的累积辐热积(MJ·
m
-2);DTEP 为日辐热积(MJ·m-2),可依据相对热
效应(Relative thermal effectiveness , RTE)和 PAR 计算
得到 。
相对热效应定义为作物在实际温度条件下生长
1 d相当于在最适宜温度条件下生长 1 d 的比例 。
温度与相对热效应的关系可以用三段线形函数描
述 ,即在生长下限温度与最适下限温度之间 ,相对热
效应随着温度的升高而线性增加 ,在最适下限温度
与最适上限温度之间 , RTE 保持最大值 1 ,在最适上
限温度和生长上限温度之间 ,相对热效应随着温度
的升高而线性下降。RTE 与温度(T)的关系可用公
式(2)表示(袁昌梅等 , 2005):
RTE(T)=
0　(T(T -Tb)/(Tob -Tb)　(Tb≤T 1　(Tob ≤T≤Tou)
(Tm-T)/(Tm-Tou)　(Tou0　(T>Tm)
(2)
式中:RTE(T)表示温度为 T 时的相对热效应;Tb 为
生长下限温度 , Tm为生长上限温度 , Tob为生长的最
适温度下限 , Tou为生长的最适温度上限。温室黄瓜
生长的下限温度为 10 ℃,上限温度为 40 ℃,最适温
度上 、下限在白天分别为30和 25 ℃,在夜间分别为
15和 13 ℃(吴兴国等 , 2000;陶正平 , 2002;尚庆茂
等 , 2003)。
光合有效辐射是太阳总辐射中能被植物光合作
用所利用的部分 ,可计算为(Goudriaan &van Laar ,
1994):
PAR=0.5×Q (3)
式中:PAR 为 1 h 内的总光合有效辐射(J·m-2·
h-1);Q为该小时内的太阳总辐射(J·m-2·h-1);
0.5表示光合有效辐射在太阳总辐射中所占的比例
(Goudriaan &van Laar , 1994)。
则日辐热积计算公式为:
DTEP =∑24
i=1(RTE(i)×PAR(i)/106) (4)
式中:DTEP 表示日辐热积(MJ·m-2·d-1);RTE(i)、
PAR(i)分别为1 d内第 i小时的相对热效应和总光
合有效辐射(J·m-2·h-1);106 是将 J·m-2·h-1换算
成MJ·m-2·h-1的单位换算系数 。
2.2　单株展开叶数的计算
根据试验一中第一个播期的单株展开叶数观测
数据与累积辐热积关系进行曲线拟合(图 1),得到
黄瓜第一真叶展开后任意一天的展开叶片数与累积
辐热积的关系如下:
N=140-152×exp(-TEP/398)
R2=0.996 5 , SE=1.5 , n=41 (5)
式中:N 为植株上已展开的叶片数 , TEP 为第一真
叶展开后的累积辐热积(MJ·m-2), n 为样本容量
(下同)。
2.3　叶长平均增长速率的计算
本研究中 ,第 i 叶的叶长平均增长速率为最大
叶长除以该叶从展开至达到最大叶长期间的累积辐
热积。对试验一中第一播期的观测数据进行曲线拟
合 ,得到叶长平均增长速率与叶位的关系(图 2)如
下:
5 期 李永秀等:基于辐射和温度热效应的温室水果黄瓜叶面积模型 863　
VLLi=
1.4×i/(8.2+i)　i≤13 , R2=0.933 2 ,
SE=0.06 , n=13
0.35×i/(i-8.36)　i>13 ,R 2=0.873 9 ,
SE=0.04 , n=52
(6)
式中:VLLi 为第 i 叶的叶长平均增长速率(cm·
MJ
-1·m-2), i 为叶序 。从第十三叶开始分为两段 ,
这是因为第十三叶开始伸展后黄瓜进入了结瓜期 ,
生长中心向果实转移 ,叶伸展速率开始下降 ,之后随
着果实的不断采收 ,营养生长和生殖生长趋于平衡 ,
叶伸展速率也趋于稳定(图 2)。
图 1　展开叶数与第一真叶展开后的累积辐热积的关系
Fig.1　Relationship between number of leaves unfolding and
accumulated product of thermal effectiveness and PAR
(TEP)af ter unfolding of the fi rst leaf
◆:实测值Observed value　—:拟合曲线 Fitted curve
图 2　叶长增长速率与叶序的关系
Fig.2　Relationship between the increasing rate of leaf
length and leaf order
图例同图 1 Ledgends see Fig.1
2.4　最大叶长与叶序的关系
对试验一中第一播期的观测数据进行曲线拟
合 ,得到最大叶长与叶序的关系(图 3):
LLMAXi=
28-30×exp(-i/2.8)　i≤13　
R2=0.972 8 , SE =1.16 , n=13
22+14×exp(-i/17)　i>13　
R2=0.737 1 , SE =1.32 , n=52
(7)
式中:LLMAXi表示第 i 叶的最大叶长(cm), i 为叶序。
从第十三叶开始分两段的原因同公式(6)。
图 3　最大叶长与叶序的关系目
Fig.3　Relationship between the maximum leaf length and leaf order
图例同图 1 Legends see Fig.1
2.5　实际叶长的计算
LLi= VLLi×ΔTEPij　LLiLLMAXi　LLi≥LLMAXi (8)
式中:LLi 为第 i 叶的实际叶长(cm);VLLi 为第 i 叶
的叶长平均增长速率(cm·MJ-1·m-2),由公式(6)计
算;ΔTEPij 表示第 i 叶从刚展开至第一真叶展开 j
天后的累积的辐热积(MJ·m-2),具体计算如下:
ΔTEPij=TEPj-TEPi (9)
式中:TEPj为第一真叶展开 j天后的累积的辐热积
(MJ·m-2),可依据温室内的温度和辐射资料由公式
(1)～ (4)计算得到;TEPi表示从第一真叶展开至第
i叶展开所需的累积的辐热积(MJ·m-2),将叶序 i
(=N 叶数)代入公式(5)求得。
2.6　叶面积与叶长的关系
对试验一中第一播期的观测数据进行曲线拟
合 ,得到黄瓜叶面积与叶长的关系(图 4):
LAi=0.9272×LLi 2　R2=0.9381 , SE =54.46 ,
n=231 (10)
式中:LAi 表示第 i 叶的面积(cm2), LLi 表示第 i 叶
的叶长(cm)。
2.7　已摘除老叶面积的计算
对试验一中第一播期的观测数据进行曲线拟
合 ,得到摘除老叶数与第一真叶展开后的累积辐热
积的关系(图 5):
　No= 0　　　　　TEP ≤120
123-152×exp(-TEP/515)　TEP >120
R
2=0.991 4 , SE=2.2 , n=24 (11)
式中:No 为已摘除的老叶数 。在 TEP 等于 120 MJ·
m-2处分段是因为当累积辐热积达到 120MJ·m-2后
864　 植　物　生　态　学　报 30 卷
开始定期打老叶 。
由于老叶在摘除之前已达到最大叶长 ,因此可
根据摘除老叶数(公式(11))与各叶位最大叶长(公
式(7))以及叶面积与叶长的关系(公式(10))计算摘
除老叶的面积:
LAo=∑No
i=1(0.9272×(LLmaxi)2) (12)
式中:LAo为摘除老叶的总面积(cm2),LLmaxi为第 i
叶的最大叶长(cm), No为摘除的老叶数。
图 4　叶面积与叶长的关系
Fig.4　Relationship between leaf area and leaf length
图例同图 1 Legends see Fig.1
图 5　已摘除老叶数与第一真叶展开后的累积辐热积的关系
Fig.5　Relationship between number of old leaves removed and
accumulated product of thermal effectiveness and PAR(TEP)
after unfolding of the first leaf
图例同图 1 Legends see Fig.1
2.8　实际叶面积指数的计算
出苗后任意一天的单株叶面积可计算如下:
LA=∑N
i=1(0.927 2×(LLi)2)-LAo (13)
式中:LA 为出苗后任意一天的单株叶面积(cm2), i
为叶序 , N为出叶数 , LLi 为第 i 叶的叶长(cm)。
LAI=LA×d/104 (14)
式中:LAI 为叶面积指数 , d 为种植密度(株·m-2),
104为从 cm2 到m2的单位换算系数。
2.9　相关显著性和模型检验方法
采用 t 检验(盖钧益 ,2000)对曲线拟合方程计
算值与实测值间的相关显著性进行检验 ,结果表明 ,
图 1 ～ 5(公式(5)～ (7)、(10)～ (11))中的曲线拟值
与实测值间的相关性均达极显著水平(a=0.01)。
采用检验模型时常用的统计方法回归估计标准
误差(Root mean squared error , RMSE)对模拟值与实
测值之间的符合度进行分析 。RMSE 可用公式(15)
计算:
RMSE= ∑
n
m=1(OBSm-SIMm)2
n
(15)
式中:OBSm 为实测值 , SIMm 为模拟值 , m 为样本序
号 , n为样本容量 ,本研究中 n =43。RMSE 值越小 ,
表明模拟值与观测值间的偏差越小 ,模型的预测精
度越高 。
采用 F 测验对不同模型的预测效果差异进行
检验(盖钧镒 , 2000)。
图 6　叶面积指数的模拟值和实测值比较
Fig.6　Comparison between simulated and observed leaf area index
○:用累积辐热积预测的结果 Predicted results using TEP　Δ:用
比叶面积法预测的结果Predicted results using SLA　×:用积温法预测
的结果 Predicted results using GDD　—:1∶1直线 The 1∶1 line
3　模型检验
利用温室内的温度和辐射资料 ,根据公式(1)～
(14),计算出与建模数据相独立的试验一中第二 、三
播期以及试验二中黄瓜在任意一天的 LAI ,并与用
传统的积温法(GDD 法)和比叶面积法(SLA 法)模
拟的结果进行了比较(图 6)。由图 6 可以看出 ,本
模型对叶面积指数的预测结果与 1∶1 直线之间的
R2为 0.879 2 , RMSE 为 0.398 0;而用 GDD 法模拟
叶面积指数的预测结果与 1∶1直线之间的 R2 为
0.718 3 , RMSE 为 0.634 3;用 SLA 法模拟叶面积指
数的预测结果与 1∶1 直线之间的 R2 为 0.504 0 ,
5 期 李永秀等:基于辐射和温度热效应的温室水果黄瓜叶面积模型 865　
RMSE为 1.541 1。利用累积辐热积来预测温室黄
瓜在任意一天的叶面积指数结果比用传统的积温法
和比叶面积法预测精度分别提高 37%和 74%。辐
热积法与积温法和比叶面积法的预测精度差异均达
极显著水平(a=0.01)。
4　结　论
无限生长型的温室水果黄瓜在生长过程中不断
地整枝和打老叶 ,导致其叶面积随生育期的变化规
律与有限生长的作物(如大多数大田作物)完全不
同 ,因此 ,其叶面积的模拟需要更多的作物管理信息
(如整枝和打老叶的时间与去老叶面积),从而增加
了叶面积模拟的难度 。本研究综合温度和太阳辐射
对黄瓜叶片出生和伸展的影响 ,建立了温室水果黄
瓜叶面积计算模型。模型可根据黄瓜生长的三基点
温度 、第一片真叶展开日期及其后的温室内空气温
度和辐射资料以及种植密度 ,模拟预测第一真叶展
开后任意一天的叶面积指数 ,而不需要每次整枝和
打老叶的时间和去老叶面积等信息 ,从而简化了模
型的输入 。本研究建立的模型不仅克服了积温法没
有考虑太阳辐射对叶片生长的影响和比叶面积法模
型稳定性不够及参数不易获取的缺点和局限性 ,改
善了叶面积指数的模拟精度(图 6),而且提高了模
型的机理性和实用性 。
本研究的试验是在肥水充足的条件下进行 ,采
用的品种是经济价值较高的温室水果型黄瓜 ,整枝
方式均采用目前生产中常用的单蔓整枝 。模型在其
它类型黄瓜品种和地点的适用性还需要进一步多品
种和多点的试验资料来校正和检验。但是 ,本模型
的建模思路和方法为建立更具机理性和普适性(不
同类型品种和整枝方式)的温室黄瓜叶面积模型提
供了参考 。
叶片的出生 、伸展和衰老速率除品种类型和整
枝方式外还受肥水条件的影响 。关于肥水条件对叶
片生长的影响 ,在大田作物中已有一些定性的研究
(赵双进等 , 1999;Li et al., 2004),但在温室作物中
尚未见报道。因此 ,有关黄瓜叶片出生 、伸展和衰老
与肥水状况的定量关系是今后需要进一步研究的内
容。
参　考　文　献
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责任编委:骆世明　责任编辑:李　敏
5 期 李永秀等:基于辐射和温度热效应的温室水果黄瓜叶面积模型 867