全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 397~404
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-01-21 接受日期: 2008-09-26
基金项目: 国家自然科学基金(30570270、30870438和J0630966)、留学回国启动人员基金、新世纪人才计划项目(NCET-07-0390)和高等学校博士点
基金(20070730013)
甘肃省平凉地区农科所周广业所长、兰州大学生命科学学院马晓军副教授以及实验室董茂星、武发思、何雷、刘永俊、马嘉琦、郑红和刘炜等在
取样和分析中提供帮助, 特致谢忱
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: fhy891@163.com
长期施肥对麦田土壤微生物垂直分布的影响
刘晓梅1 方 建2 张 婧1 林吴颖1 樊廷录3 冯虎元1*
(1 兰州大学生命科学学院,兰州 730000) (2 兰州大学化学化工学院,兰州 730000) ( 3 甘肃省农业科学研究院,兰州 730070)
摘 要 应用微量热法研究了长期轮作下麦田不同土层中的微生物活性, 以及施肥对微生物垂直分布的影响。结
果表明, 微生物活性基本随深度的增加而下降; 随着土层加深, 可培养细菌菌落数减少, 且可培养细菌菌落数目
与最大时间(Peak time)Pt值(表示从微生物生长开始到达到峰值的时间)呈负相关; 热功率(P)-时间(t)曲线由陡变缓,
由规则变得起伏不定, 侧翼变得更短, 峰高也降低; 不同土层的微生物生长速率常数(Microbial growth rate constant)
µ、峰高(Peak height)Ph值变化明显, 基本随深度增加而减小。施肥土样和不施肥土样的曲线形状不同, 特别是上层
土样施肥后的曲线明显比不施肥的曲线陡, 侧翼也明显变短; 施肥土样的µ和Ph值都大于不施肥土样, 且施肥土样
的Pt都小于对照。这说明, 在不同的土壤深度有不同的微生物群落结构, 长期的施肥处理改变了土壤微生物的垂直
分布特征。
关键词 微量热法 麦田 垂直分布 土壤微生物 微生物活性
EFFECTS OF LONG-TERM FERTILIZATION ON VERTICAL DISTRIBUTION
OF MICROORGANISMS IN WHEAT FIELD SOIL
LIU Xiao-Mei1, FANG Jian2, ZHANG Jing1, LIN Wu-Ying1, FAN Ting-Lu3, and FENG Hu-Yuan1*
1School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou, 730000, China, 2School of Chemistry and Chemical Engineering, Lanzhou University,
Lanzhou, 730000, China, and 3Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou, 730070, China
Abstract Aims Soil depth and fertilizer application affect soil biological properties. A few studies in
China have focused on the influence of soil depth and long-term fertilizer application on microbial
activity. Our objective was to study changes in microbial activity in different soil layers under 28-year
fertilizer treatments in wheat (Triticum aestivum) field soil to provide basic data on microbial activity
and structure and function of farmland ecosystems.
Methods In 1978, six different treatments were established in the Gaoping Agricultural Experimental
Station in Pingliang, Gansu Province of China for an experiment on long-term fertilization and
wheat-maize rotation. We chose two treatments, no fertilizer application treatment (CK) and mineral
fertilizer plus manure application treatment (MNP). The amount of fertilizer per year was 75 000
kg·hm–2 manure, 90 kg·hm–2 N, and 75 kg·hm–2 P. Five soil layers were sampled in both treatments:
5−15, 15−20, 25−30, 35−40 and 45−50 cm. The microbial activity of the different soil layers and the
effect of fertilizer on its vertical distribution were determined with microcalorimetry. All experiments
were repeated three times. Analysis was done using integrative method combining correlation and
component analyses in SPSS.
Important findings With an increase of soil depth, the number of bacteria colonies decreased. This
was negatively correlated with Pt values, which indicates time from the growth of microbes to the peak.
Thermal power-time curves changed from steep to flat and from regular to irregular, shoulders were
shorter and peak height lower. The microbial growth rate constant µ and the peak height Ph values in
different soil layers also varied significantly, and both decreased with increased soil depth. There were
different kinds of curve shapes in CK and MNP, particularly in the former two layers of soil samples.

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Curves of MNP were steeper than for CK, and their shoulders before the peak were significantly much
shorter. The Ph and μ values of MNP were greater than for CK, and the Pt values of MNP were less than
for CK.
Key words microcalorimetry, wheat field, vertical distribution patterns, soil microorganisms, microbial
activity
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.018
土壤是地球陆地表面具有一定肥力、能够生
长植物的疏松表层, 是陆地生态系统的重要组成
部分, 是人类生活和生产的重要自然资源。土壤
微生物是土壤中重要的有机组分, 它在土壤有机
质分解、营养循环、植物生长的促进或抑制以及
各种土壤物理过程中 , 发挥着重要的作用
(Degens et al., 2000)。微生物活性的大小与微生物
数量、种类和组成等有关, 受各种土壤生态因子
的影响, 因此, 可以用微生物活性指标来检测微
生物的分布和土壤质量的好坏。
微量热法是最近几十年发展起来的一种研究
微生物活性的方法, 它比基质诱导呼吸、微生物
计数和微生物量碳氮等传统的土壤微生物活性测
量方法更加快速和简便, 在不破坏样品的情况下,
仅用微生物代谢的初始热量和最终热量, 能连续
不受干扰地记录热信号(Critter et al., 1994, 2001,
2002a, 2002b, 2004; Raubuch & Beese, 1999)。目
前, 微量热方法广泛地应用于土壤微生物活性测
量领域中。微量热法可反映不同土壤利用情况下
的微生物活性 , 如冻土 (Bǒ lter, 1994)、农耕地
(Sigstad et al., 2002; Barros et al., 2003; Zheng et
al., 2007)和林地(Koga et al., 2003; Núňez et al.,
2006), 还可应用到农药、重金属或肥料对土壤微
生物活性影响的测量领域中 (Prado & Airoldi,
2002; Barros et al., 2006; Yao et al., 2008)。
从1978年秋季开始 , 樊廷录等(2004)在甘肃
省平凉市高平农业试验站, 采用玉米(Zea mays)
和小麦(Triticum aestivum)轮作的种植方式, 以及
不同的施肥管理措施, 研究了水分利用效率、土
壤养分循环和产量变化的关系(Fan et al., 2005,
2008; 宋尚有等, 2007)。然而, 在长期轮作和施肥
情况下, 土壤微生物活性是如何变化的, 至今鲜
见有关报道。本文用微量热法研究了该实验站点
麦田土壤微生物活性的垂直分布情况, 以及施肥
对麦田土壤微生物活性的影响, 旨在为农田生态
系统的结构和功能研究提供土壤微生物方面的依
据。
1 材料与方法
1.1 研究地区概况
研究样地设在甘肃省平凉市农科所高平试验
站(35°16′ N, 107°30′ E, 海拔1 254 m), 年均降水
量为540 mm, 年均气温为8 ℃。供试土壤为覆盖
黑垆土 , 肥力中等 , 土壤有机质含量为 11.1
g·kg–1, 全氮含量为 0.086%, 碱解氮含量为 82
mg·kg–1, 速效磷含量为10 mg·kg–1, 速效钾含量
为228 mg·kg–1。
1.2 研究方法
1.2.1 野外土样采集
在2007年5月采集两个不同处理的麦田土样:
厩肥和无机肥(NP)配施土样(MNP), 简称M; 不
施肥的土样(CK), 简称C。每个样地(M、C)各自
分5层取样: 5～15 cm, 15～20 cm, 25～30 cm,
35～40 cm, 45～50 cm, 分别对应编号为M1、M2、
M3、M4、M5、C1、C2、C3、C4、C5。试验用
氮肥为尿素(含N 46%), 磷肥为过磷酸钙, 厩肥为
牛、马厩肥, 施用量为每年厩肥、氮肥和磷肥分
别为75 000、90和75 kg·hm–2。土样采集用三点法,
然后混合, 分成两部分, 一部分装入灭菌的土壤
盒中, 以进行生物性质的测定, 一部分装入密封
袋中, 进行土壤含水量和理化性质测定。
1.2.2 土样处理和理化性质分析
无菌土壤样品保存于4 ℃冰箱中。密封袋中
的土壤样品一部分用于测定土壤含水量, 其余部
分常温风干, 过2 mm筛后, 一部分用于测理化性
质, 一部分保存于4 ℃冰箱至少1月, 以进行微量
热实验。
1.2.3 微生物计数
采用稀释涂平板和牛肉膏蛋白胨计数法。
1.2.4 微量热测定
用TAM 2277型微量热仪 (Thermal Analysis
and Rheology, New Castle, USA)进行测量。先将
少量土样放在室温下恢复24 h, 然后分别称量1 g
土样加入两个灭菌的安瓶中, 其中一个安瓶加入

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0.4 ml营养液(含1.5 mg葡萄糖和1.5 mg硫酸铵),
另一个加入0.4 ml的无菌蒸馏水做对照。最后置
于微量热仪通道中于25 ℃测量。
所有实验重复3次。数据用SPSS 13.0软件统
计分析, Origin 7.0作图。
2 结果与分析
2.1 微生物计数和土壤含水量
表1是土壤含水量和可培养细菌菌落数目。由
表1可知 , 含水量和可培养细菌菌落数目基本随
土壤深度的增加而降低。而且, 25~30 cm的施肥
土样(M3)、25~30 cm的不施肥土样(C3)的细菌数
目显著地降低, 之后细菌数目又都略有回升。施
肥提高了土壤可培养细菌数量。施肥和对照中可
培养细菌数目变化呈显著相关(p<0.01)。


表1 土壤含水量和微生物计数
Table 1 Soil water content and the colony number of
cultivated bacteria
样品编号
Sample
No.
含水量
Water content
(%)
细菌数目
Bacteria number
(×107)(cfu)
lgcfu
M1 14.76 3.03 ± 0.13 7.48 ± 0.02a
M2 10.67 2.73 ± 0.69 7.43 ± 0.12a
M3 10.29 0.85 ± 0.15 6.59 ± 0.65b
M4 8.14 2.15 ± 0.38 7.33 ± 0.08a
M5 9.48 2.55 ± 0.15 7.41 ± 0.03a
C1 13.11 1.75 ± 0.13 7.24 ± 0.03ac
C2 11.59 1.55 ± 0.40 7.18 ± 0.11ac
C3 10.83 0.83 ± 0.16 6.91 ± 0.09bcd
C4 9.88 1.52 ± 0.21 7.18 ± 0.06ac
C5 8.43 1.47 ± 0.16 7.16 ± 0.05ac
表中数据为平均数±标准偏差(n=3) Data are means ± SD
(n=3) 表中不同字母表示在p<0.05水平上差异显著 Different
letters show significant differences at p<5% level. M1、M2、M3、
M4、M5: 分别是5～15 cm、15～20 cm、25～30 cm、35～40 cm、
45～50 cm的施肥土样 Soil samples of fertilizer treatments of
5–15 cm, 15–20 cm, 25–30 cm, 35–40 cm and 45–50 cm,
respectively C1、 C2、 C3、 C4、 C5: 分别是5～15 cm、15～
20 cm、25～30 cm、35～40 cm、45～50 cm的不施肥土样 Soil
samples of CK of 5–15 cm, 15–20 cm, 25–30 cm, 35–40 cm and
45–50 cm, respectively cfu: 菌落形成单位 Colony-forming
unit lgcfu: 细菌菌落数以10为底的对数值 The logarithmic values
of bacteria colonies



2.2 土壤微生物活性的垂直分布特征
在土壤生态系统中, 外加葡萄糖和硫酸铵可
以刺激土壤微生物的生长。微生物快速生长, 分
解更多营养物质, 产生更多代谢热量。微量热仪
可以记录这些代谢过程的热量、热功率随时间变
化的数据 , 从而得到微生物生长的最大热功率
(Ph)、达到最大热功率的时间(Pt)和整个过程中的
热量, 即总热(Qt), 也可制作出功率(P)-时间(t)曲
线, 并能由曲线拟合得到微生物的生长速率常数
(µ), 这些参数和曲线均可表征微生物的活性大小
(Critter et al., 1994; Prado & Airoldi, 1999; Núňez
et al., 2002)。
2.2.1 热功率曲线
不同处理不同深度的样品中, 微生物代谢的
热功率曲线形状差异很大(图1、2)。根据曲线的
大致形状可知, 不论处理还是对照, 土壤的表层
(5~30 cm)都是比较规则平滑的钟型曲线, 而深层
(35~50 cm)的处理与对照热功率曲线较为相似 ,
都是不规则的钟型曲线。土壤由浅到深, 施肥和
对照的曲线都由陡峭变得平缓, 由规则变得起伏
不平, 峰高和到达热功率最高峰前的侧翼长度也
明显不同。与对照相比, 在5~20 cm深度处, 肥料




图1 土样表层的微生物代谢热功率曲线(5~30 cm)
Fig. 1 Thermal power curves of the microbial metabolism
of surface layers of soil samples
M1、M2、M3、C1、C2、C3: 同表1 See Table 1 P:
测量中微生物生长过程中的热功率 Thermal power of
microbial growth in measurement t: 微生物生长的时间
Time of microbial growth in measurement

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图2 土样深层的微生物代谢热功率曲线(35~50 cm)
Fig. 2 Thermal power curves of microbial metabolism of
the late deep layers of soil samples (35–50 cm)
M4、M5、C4、C5: 同表1 See Table 1 P、t: 同图1
See Fig. 1


处理的热功率曲线明显变陡 , 侧翼也明显变短 ,
峰值出现较早 , 大约是600 min, 而且峰值较高 ,
约为200 µW。而对照中, 峰值在过了900 min之后
才出现。在25~30 cm处, 二者的曲线形状相差无
几, 都是宽平的曲线。在35~50 cm处, 二者的形
状差别也不大, 只是施肥样的峰值略高些, 特别
是M5, 要高于C5约30 µW。
在每条热功率曲线中, 到达热功率最高峰前
有一段或长或短的侧翼。图1中, 曲线由处理表层
到对照表层再到处理和对照的深层, 侧翼越来越
大, 越来越宽平。广义的土壤微生物包括细菌、
真菌、放线菌和藻类等, 有自养微生物、异养微
生物和兼性微生物等代谢类型。不同的微生物对
外加营养物质的刺激反应是不同的, 细菌比其它
微生物更早地响应环境因子的刺激, 而其它类型
的土壤微生物较为滞后, 所以不同微生物的响应
时间的差异导致侧翼的产生, 从而反映了肥料处
理或深度变化改变了土壤微生物的群落组成(侯
晓杰等, 2007; Sakurai et al., 2007)。另外, 异养微
生物常常在自养微生物开始反应之后才发生反
应, 所以微生物的代谢是自养微生物和异养微生
物的交迭反应, 侧翼越长, 表明异养微生物越多
(Núňez et al., 2006)。这说明在长期的肥料处理下,
土壤中细菌所占比例逐渐减少, 异养微生物占优
势。当外加营养物质消耗完之后, 微生物会继续
再利用土壤本身所含的营养物质。当营养物质种
类和质量不同时, 微生物分解代谢这些营养物质,
得到的热功率曲线的形状可能会起伏不定(图2)。
其它研究中(Prado & Airoldi, 2000; Yao et al.,
2008)得到两个或多个峰的曲线 , 也提到这种解
释。
2.2.2 微量热特征
表2中的µ、Pt、Ph和Qt是表征微生物活性大
小的参数.。µ由功率-时间曲线拟合得到。施肥土
样和不施肥土样不同层的微生物生长速率有很大
差别, 但随深度加深, 基本呈下降趋势。在施肥样
品中, 处理表层的µ值为4.01×10–3 min–1, 而M5的
µ值下降到2.05×10–3 min–1; 不施肥样品中, 样C1
的 µ 值为 2.19×10–3 min–1, 而 C5 的 µ 值下降到
1.00×10–3 min–1。并且施肥和对照两个样的µ值呈
正相关(p<0.05)。
Pt表示从微生物生长开始到达到最大热功率
时的时间, 可以反映微生物性质的不同。由表2可
知, Pt值随深度的增加基本呈上升趋势。施肥和对
照两个样的Pt值相关性良好, 其相关系数r=0.968
(p<0.01)。
Ph也有类似于µ的趋势 , 基本上随深度的增
加而下降。而且M、C两个样的Ph的相关性也很好,
r = 0.938 (p<0.05)。但在本研究中, Qt有略随深度
而增加的趋势, 可能同所有样外加葡萄糖、硫酸
铵的量一样或与土壤本身性质有关。施肥土样的
µ和Ph值基本都大于不施肥土样的 , 如M2的
µ=3.11×10–3 min–1和Ph =176.86 µW, 大于C2的
µ=2.05×10–3 min–1和Ph =93.77 µW; 施肥土样的Pt
都明显小于不施肥土样的(表2)。上述结果表明,
施肥增加了土壤各层的微生物活性。
2.3 可培养细菌数目与Pt值的关系
不同样品细菌菌落数目(lgcfu)和微生物生长
的Pt值关系见图3。图3直观地反映了两个变量随
土壤深度变化的趋势: 由M1到M3, 可培养细菌
菌落数减少, Pt增加; 由M3到M5, 可培养细菌菌
落数增加, Pt减小, 而C样有与此相反的趋势。由
线性相关分析得方程y=8.217 5–0.001 2x (p<0.01)。
因此 , 可培养的细菌菌落数目与Pt 呈线性负
相关。


2 期 刘晓梅等: 长期施肥对麦田土壤微生物垂直分布的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.018 401

表2 微生物代谢特征
Table 2 The characteristics of microbial metabolism
样品编号
Sample No.
µ
×10–3 (min–1)
Pt
(min)
Ph
(µW)
Qt
(J·g–1)
M1 4.01±0.72a 592.00±56.51a 215.18±26.20a 6.98±1.11a
M2 3.11±0.06b 647.25±36.42a 176.86±4.51b 7.04±0.06a
M3 1.10±0.28c 1161.33±112.51b 77.14±4.70c 8.19±0.08b
M4 1.83±0.01d 682.75±3.89a 92.04±2.88cd 9.00±0.04bc
M5 2.05±0.08d 680.25±3.18a 108.97±1.37d 8.28±0.34b
C1 2.19±0.27d 879.00±35.34c 95.90±4.51cd 7.12±0.32a
C2 2.05±0.21d 932.25±16.62c 93.77±7.66cd 7.83±0.54bd
C3 1.05±0.07c 1185.00±5.66bd 79.14±0.71c 8.21±0.10b
C4 1.20±0.28c 941.75±4.60c 79.49±4.19c 8.19±0.27b
C5 1.00±0.14c 893.50±4.95c 76.05±1.48c 8.53 ±0.37b
M1、M2、M3、M4、M5、C1、C2、C3、C4、C5: 同表1 See Table 1 µ: 拟合得到的微生物的生长速率常数 Microbial growth
rate constant Ph: 最大热功率 Peak height of power-time curves Pt: 达到最大热功率的时间 Peak time of power-time curves Qt:
整个过程中的热量, 即总热 Total heat of microbial metabolism



图3 土壤深度对细菌菌落数(lgcfu)和土壤微生物Pt值的
影响
Fig. 3 Effects of soil depth on bacteria colonies (lgcfu) and
soil microbial Pt values
M1、M2、M3、M4、M5、C1、C2、C3、C4、C5: 同表1 See
Table 1 Pt: 同表2 See Table 2 lgcfu: 同表1 See Table 1

3 讨 论
3.1 土壤微生物的垂直分布特征
土壤微生物活性和土壤可培养细菌数量的垂
直分布相一致, 均随土层深度的增加而减小, 具
有明显的层次性(表1、2)。总体上看, 可培养细菌
数量、不同土层的µ和Ph值, 均有随深度下降的趋
势; 而Pt值基本上随土层深度的增加而增加, 且
与可培养细菌数量的变化呈负相关 ; 热功率-时
间曲线由陡变缓, 由规则变得起伏不定, 侧翼变
得更短, 峰高也降低。这种变化可能同土壤有机
质或有机碳含量相关。众所周知, 微生物分解利
用有机质产生代谢物质, 容易利用的有机质越多,
越利于微生物的生长。一般土壤中的有机质含量
(赵吉等, 1999; 邵玉琴等, 2001)或有机碳含量(彭
佩钦等, 2005; 易志刚等, 2006)是随深度的增加
而减少的。
观察土壤的可培养细菌数和得到的微量热参
数(表1、2)不难发现: 在25~30 cm处, 施肥与对照
两样品的可培养细菌数目(0.85×107、0.83×107)、
µ值 (1.10×10–3 和 1.05×10–3 min–1)和Ph值 (77.14
和79.14 µw)都显著降低, 随后又略有回升; 而Pt
值分别为1 161.33和1 185.00 min, 显著大于其它
深度土样。在其它土壤环境中, 微生物数目也随
深度增加而降低 , 在一定深度有所回升(邵玉琴
等, 2001; 贾志红等, 2004)。本研究中, 细菌数目
在25～30 cm处显著减少, 在35～50 cm范围内又
有所回升, 而上述文献中报道的是在20～40 cm
处有所回升 , 这可能与土壤类型和气候环境有
关。具体机制有待于进一步研究。
3.2 施肥对土壤微生物活性的影响
施肥对表层土的微生物活性影响较大。在5～
20 cm土壤深度, 施肥土样的曲线明显比不施肥

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土样的曲线陡, 而且侧翼也明显缩短; 施肥土样
的µ和Ph值都大于不施肥土样 , 而且施肥土样的
Pt都小于不施肥土样。一方面, 施肥可显著提高
土壤微生物量碳氮的含量, 主要原因是施肥可以
增加生物产量、改善土壤环境, 有利于土壤有机
质降解和微生物量碳的增加(刘恩科等, 2008)。另
一方面, 施肥能促进小麦的生长, 特别是有利于
小麦根系的生长 , 可能影响根系分泌物的产生 ,
从而对土壤中微生物的生长产生影响。李絮花等
(2005)认为, 合理施肥使得小麦的根系比不施肥
的更加发达和深入土壤, 在土壤深处的小麦, 根
的重量也比不施肥的大。植物根系能分泌丰富的
对微生物生长有益的物质, 如维生素、酶、植物
生长调节剂及氨基酸等, 这些物质对微生物的种
类、数量和分布都会产生影响(史刚荣, 2004), 所
以, 当植物的根系更为发达时, 它们可能就会产
生更多种类和质量的根系分泌物, 这些根系分泌
物促进了土壤微生物的生长。
3.3 土壤微生物数量同Pt值的关系
本实验中, 可培养的细菌菌落数目与Pt值呈
线性负相关。在土壤中, 细菌是一种数量占绝对
优势的菌群, 所以, 以之研究土壤微生物数量与
Pt值的关系是有科学道理的。当微生物数目越多
时, 在一个有利的外界环境的刺激下, 细菌的反
应就会越迅速, 从而潜伏期缩短, 到达峰值的时
间也越短。其它文献(Barros et al., 1997, 1999;
Zheng et al., 2007)也研究了可培养的细菌菌落数
目与Pt值的关系, 并得到了类似的结果。
总之, 在长期轮作环境中, 施肥可改变微生
物的群落结构, 合理施肥可增加土壤各层微生物
的活性。
参 考 文 献
Barros N, Feijoó S, Balsa R (1997). Comparative study of
the microbial activity in different soils by the
microcalorimetric method. Thermochimica Acta, 296,
53-58.
Barros N, Feijóo S, Fernández S (2003). Microcalorimetric
determination of the cell specific heat rate in soils:
relationship with the soil microbial population and
biophysical significance. Thermochimica Acta, 406,
161-170.
Barros N, Feijoó SS, Simoni JA, Prado AGS, Barboza FD,
Airoldi C (1999). Microcalorimetric study of some
Amazonian soils. Thermochimica Acta, 328, 99-103.
Barros N, Airoldi C, Simoni JA, Ramajo B, Espina A,
García JR (2006). Calorimetric determination of the
effect of ammonium-iron (II) phosphate monohydrate
on Rhodic Eutrudox Brazilian soil. Thermochimica
Acta, 441, 89-95.
Bǒlter M (1994). Microcalorimetry and CO2-evolution of
soils and lichens from Antarctica. Polar Biology, 7,
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