全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (6): 681–686 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00681
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-11-26 接受日期Accepted: 2010-01-28
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: hxl@njau.edu.cn; lixinguo@tom.com)
NaCl胁迫加重强光胁迫下超大甜椒叶片的光系统
II和光系统I的光抑制
宋旭丽1,2,3,4 胡春梅1,2 孟静静3, 4 侯喜林1,2* 何启伟3 李新国3,4*
1南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点试验室, 南京 210095; 2农业部南方蔬菜遗传改良重点开放试验室, 南京 210095; 3山东省农业科学院高
新技术研究中心和山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点试验室, 济南 250100; 4农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放试验室, 济南
250100
摘 要 快速叶绿素荧光动力学可以在无损情况下探知叶片光合机构的损伤程度, 快速叶绿素荧光测定和分析技术(JIP-test)
将测量值转化为多种具有生物学意义的参数, 因而被广泛应用于植物光合机构对环境的响应机制研究。该文研究了超大甜椒
(Capsicum annuum)幼苗在强光及不同NaCl浓度胁迫下的荧光响应情况。与单纯强光胁迫相比, NaCl胁迫引起了叶绿素荧光诱
导曲线的明显改变, 光系统II (PSII)光抑制加重, 同时PSII反应中心和受体侧受到明显影响, 而且高NaCl浓度胁迫下PSII供体
侧受伤害明显, 同时PSI反应中心活性(P700+)在盐胁迫下明显降低。这些结果表明, NaCl胁迫会增强强光对超大甜椒光系统的
光抑制, 并且浓度越高抑制越明显, 但对PSI的抑制作用低于PSII。高NaCl浓度胁迫易对PSII供体侧造成破坏, 且PSI光抑制严
重。
关键词 强光胁迫, 光抑制, 光系统, 盐胁迫, 超大甜椒
NaCl stress aggravates photoinhibition of photosystem II and photosystem I in Capsicum an-
nuum leaves under high irradiance stress
SONG Xu-Li1,2,3,4, HU Chun-Mei1,2, MENG Jing-Jing3,4, HOU Xi-Lin1,2*, HE Qi-Wei3, and LI Xin-Guo3,4*
1State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Key Laboratory of Southern
Vegetable Crop Genetic Improvement, Ministry of Agriculture, Nanjing 210095, China; 3High-Tech Research Center, Shandong Academy of Agricultural
Sciences and Key Laboratory for Genetic Improvement of Crop, Animal and Poultry of Shandong Province, Jinan 250100, China; and 4Key Laboratory of Crop
Genetic Improvement and Biotechnology, Huanghuaihai, Ministry of Agriculture, Jinan 250100, China
Abstract
Aims Our aim was to study effects of salt stress and high irradiance on photoinhibition of photosystem II (PSII)
and I (PSI) in leaves of sweet pepper (Capsicum annuum).
Methods We used the chlorophyll a fluorescence technique and the JIP-test to study the responses of sweet pep-
per leaves to salt stress with different NaCl concentrations and under high irradiance (1 000 μmol·m–2·s–1).
Important findings The chlorophyll a fluorescence induction curves changed greatly as induced by NaCl stress
under high irradiance, and photoinhibition of PSII was aggravated with apparent effects on PSII reaction centers
and the acceptor side. Also, the donor side of PSII was damaged by high NaCl concentration under high irradi-
ance. Additionally, the activity of PSI reaction centers (P700+) was inhibited by NaCl stress under high irradiance.
Therefore, NaCl stress could aggravate photoinhibition of sweet pepper photosystem under high irradiance, and
photoinhibition was greater with higher NaCl concentration. However, PSI photoinhibition was less than PSII
photoinhibition. Additionally, high NaCl concentration could induce both damage to PSII donor sides and PSI.
Key words high irradiance stress, photoinhibition, photosystem, salt stress, sweet pepper

强光胁迫和盐胁迫是限制光合效率的重要环
境因子。强光会损伤光合机构的活性, 尤其会对光
系统II (PSII)产生光抑制, 甚至光破坏。这种破坏效
应可能是由于质体醌结合蛋白受到损伤, 通常认为
这个蛋白就是PSII复合体上的D1蛋白。而D1蛋白的
损伤会扰乱PSII反应中心P680和去镁叶绿素a之间
的电荷分离 , 从而使 PSII的电子传递中断
(Allakhverdiev et al., 2002)。除此之外, Henmi等
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(2004)还报道, 强光下PSII光抑制的另一个原因是
强光胁迫产生的羟自由基(·OH–)氧化破坏了放氧复
合体(OEC)的构成亚基并且妨碍其周转。在自然条
件下, 强光胁迫和盐胁迫经常相伴发生(Allakhv-
erdiev et al., 2002; Lu et al., 2002), 并且盐胁迫能够
加剧强光下PSII的光抑制(Al-Taweel et al., 2007;
Murata et al., 2007), Allakhverdiev等(2002)在蓝藻
(Synechocystis sp.)上的试验证明这并不是盐胁迫的
直接效应, 而是通过抑制光诱导相关基因的转录和
翻译来阻碍光破坏的PSII的修复, 尤其是D1蛋白的
重新合成导致的(Sudhir et al., 2005)。
与其他茄果类蔬菜相比, 甜椒(Capsicum an-
nuum)属于耐弱光的作物, 怕日光暴晒, 经暴晒后,
根系发育不佳, 容易发生病毒病和日灼病。目前对
甜椒高温(吴韩英等, 2001)、低温(李新国等, 2005)、
弱光(眭晓蕾等, 2008) 条件下的光合作用已有研究,
但盐胁迫和强光互作对甜椒幼苗光合反应中心的
伤害机制尚未见报道。近来愈来愈多的研究表明,
植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了十分丰富
的光合作用信息, 并且其特性又极易随外界环境条
件而变化(Sayed, 2003; 薛延丰和刘兆普, 2008), 快
速叶绿素荧光测定和分析技术(JIP-test), 可以根据
植物体内发出的叶绿素荧光信号, 方便、快速和无
损伤地分析逆境胁迫下PSII的功能变化, 包括反应
中心、电子供体侧放氧复合体和受体侧等的变化(李
鹏民等, 2005; 任丽丽和高辉远, 2007); 同时可以利
用植物对820 nm光吸收技术, 分析PSI的功能变化
(Schansker et al., 2003) 。 本 文 用 PEA-Senior
(Hansatech Instruments, Norfolk, UK)同时测定上述2
个过程, 分析了山东省近年推广的彩色甜椒新品系
超大甜椒叶片光系统I (PSI)和PSII的光合反应中心
活性对强光和NaCl胁迫的响应, 为其田间和保护地
栽培提供进一步的理论基础和生产指导。
1 材料和方法
1.1 试验材料
超大甜椒种子从山东省济南市种子市场购得。
1.2 苗期处理
将浸种催芽后露白的超大甜椒种子播于装有
蛭石的72孔穴盘中, 施用1/2 Hoagland营养液, 待幼
苗长出3–4片真叶时, 挑选生长一致的幼苗洗净根
部基质后, 移入放有倒扣的50孔穴盘的盆中, 每孔
1株, 每盆50株, 浇3 L 1/2 Hoagland营养液。一周后
开始浇完全营养液, 待幼苗长至五叶一心时进行
NaCl处理, 处理液为加入NaCl的Hoagland全营养
液, 各处理液NaCl终浓度分别为0 (T0)、50 (T50)、
150 (T150)和250 mmol·L–1 (T250)。培养室白天及夜
间温度均为28 , ℃ 白天/黑夜周期为13 h/11 h, 光照
强度为100 μmol·m–2·s–1。分别于处理前1天和处理后
1、3、5和7天进行叶绿素荧光及PSI对820 nm光的
吸收动力学曲线的测定, 由于250 mmol·L– 1处理第
5天时大部分幼苗死亡, 所以该浓度胁迫下的数据
只采用第3天的数据。
1.3 叶绿素荧光和PSI对820 nm光的吸收动力学
曲线的测定
参考Schansker等(2003)的方法, 用PEA-Senior
同时测定叶片的快速叶绿素荧光诱导动力学(OJIP)
曲线和820 nm处的光吸收曲线。NaCl处理前1天的
超大甜椒植株暗适应一夜后进行测定, 处理后1、3、
5和7天的植株测定是将每个NaCl处理的整株幼苗
置于外源灯下 , 叶片平展 , 光照强度为 1 000
μmol·m–2·s–1, 植株上方罩有隔热水槽, 内有循环流
动水以保持叶片温度恒定, 处理4 h后暗适应5 min
进行测定, 每个处理选取植株的第4片真叶, 共10
个重复, 每个重复测定15–25个叶片。
以820 nm光吸收的最大值与最小值的差值
(ΔI/Io)作为衡量PSI最大氧化还原能力的指标。OJIP
曲线用JIP-test方法进行分析。各参数的意义及计算
公式(李鹏民等, 2005)如下:
Vk = (F300 – Fo)/(Fm – Fo)为相对荧光, 表示在
300 µs时QA的还原程度;
Vj = (Fj – Fo)/(Fm – Fo)为相对荧光, 表示2 ms
时, 关闭的PSII作用中心的含量或QA的还原程度;
φPo = TR/ABS = 1– (Fo/Fm)表示PSII最大光化学
效率, 即Fv/Fm;
Ψo = ET/TR = (1 – Vj)表示在2 ms时, 反应中心
捕获的激子将电子通过QA传递到其他电子受体的
概率;
RC/CSm = φPo × (Vj/Mo) × (ABS/CSm)表示单位
面积有活性的PSII反应中心的数量;
ABS/CSm = Fm表示单位面积吸收的光能;
TR/CSm = φPo× (ABS/CSm)表示单位面积捕获的
光能;
ET/CSm = φEo (ABS/CSm)表示单位面积用于电
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子传递的能量。
1.4 数据处理
采用Excel作图和SPSS16.0软件对试验数据进
行分析。
2 结果和分析
2.1 NaCl胁迫下超大甜椒幼苗的PSII光抑制
第7天时强光照射后超大甜椒叶片叶绿素荧光
诱导曲线发生明显变化(图1), 最大荧光下降, 而伴
随着NaCl胁迫, 叶绿素荧光诱导曲线变化幅度增
大 , 且浓度越高曲线变化越明显(T250胁迫除外 ,
其曲线为第3天的数据)。
为了更好地分析超大甜椒叶片PSII对强光NaCl
胁迫的响应情况, 我们进一步对叶绿素荧光诱导曲
线进行了分析。结果表明, 随着强光与NaCl胁迫时
间的延长, 超大甜椒的PSII最大光化学效率(φPo)下
降, 第7天时T0、T50和T150分别为胁迫前的82.74%,
72.54%和55.78%, 与T0相比, T50和T150分别下降
了10.2%和26.96% (图2A)。第3天时T250叶绿素荧光
诱导曲线形状已发生明显变化(图1), O-I阶段反应
由QB非还原性PSII反应中心引起的QA的还原, 因为
QB非还原性PSII反应中心抑制电子从QA－向QB的传
递, O-I的上升趋势被认为是QA－向QB电子传递的能
力下降。第3天时T250的O-I阶段明显高于T0, 说明
高浓度NaCl胁迫加速了QA的还原(Lu et al., 2003)。
2.1.1 NaCl胁迫对超大甜椒幼苗PSII供体侧的影
响
当PSII的供体侧受到伤害时, 经过极短的时间
(在J点之前), 叶绿素荧光产量就会上升, 出现K点
(照光后大约 300 μs处的特征位点), 多相荧光OJIP
变为OKJIP, 在此抑制过程中, 伤害的是放氧复合
体(OEC), 所以K点可以作为OEC受伤害的一个特
殊标记(李鹏民等, 2005)。T0在一周时间内K相相对
可变荧光几乎没有变化, T50与T150在胁迫5天时间
内变化不明显, 至第7天时有所上升, 且浓度越大
上升越明显, 而T250在第3天时便明显升高(图2B)。
2.1.2 NaCl胁迫对超大甜椒幼苗的PSII受体侧的
影响
Vj反映2 ms时PSII有活性的反应中心关闭的程
度, 也表示QA被还原的程度(李鹏民等, 2005), 光下
Vj的值随着处理时间的延长而上升, 浓度越高升高
越明显。Ψ0反映反应中心捕获的激子能将电子通过



图1 强光下NaCl胁迫对超大甜椒叶片快速叶绿素荧光动
力学曲线的影响。T250是第3天时的数据, 其他胁迫均为第7
天的数据。T0、T50、T150、T250, NaCl浓度分别为0、50、
150、250 mmol·L–1。
Fig. 1 Effects of NaCl stress on the chlorophyll a fluores-
cence transient curve in sweet pepper leaves under high irradi-
ance. The data of T250 was on the 3rd day, and the data of the
other stresses were on the 7th day. T0, T50, T150 and T250
represents the seedlings was treated with 0, 50, 150 and 250
mmol·L
–1
NaCl, respectively.





图2 强光下NaCl胁迫对超大甜椒叶片PSII最大光化学效率
(A)、300 μs时的相对荧光(B)、2 ms时的相对荧光(C)和反应
中心捕获的激子能将电子通过QA传递到其他电子受体的概
率(D)的影响(平均值±标准偏差)。T0、T50、T150、T250, NaCl
浓度分别为0、50、150、250 mmol·L–1。
Fig. 2 Effects of NaCl stress on ϕP0 (A), VK (B), Vj (C) andΨ0
(D) in sweet pepper leaves under high irradiance (mean ± SD).
φPo, maximum quantum yield for primary photochemistry; Ψ0,
the efficiency by which a absorbed photon in the antennae
moves an electron into the electron transport chain beyond QA
–;
Vj, relative variable fluorescence at the J-step; Vk, relative vari-
able fluorescence intensity at 300 μs. T0, T50, T150 and T250
represents the seedlings was treated with 0, 50, 150 and 250
mmol·L
–1
NaCl, respectively.


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QA传递给其他电子受体的概率(李鹏民等, 2005)。胁
迫过程中T0的Vj轻微升高, 而T50和T150的Vj上升
幅度逐渐升高(图2C); Ψ0正好相反(图2D)。
2.1.3 NaCl胁迫对超大甜椒幼苗PSII反应中心的
影响
强光与NaCl胁迫下, 单位面积上有活性的反应
中心数量(RC/CSm)下降(图3A), 单位面积上各种量
子效率均出现下降 , 如单位面积吸收的光能
(ABS/CSm) (图3B)、单位面积捕获的光能(TR/CSm)
(图3C)和单位面积用于电子传递的能量(ET/CSm)
(图3D), 且随着NaCl浓度的升高和处理时间的延长
下降趋势更加明显(图3)。
2.2 强光下超大甜椒NaCl处理幼苗的PSI变化情
况
单纯强光下, 第1天活性有所下降, 随着时间
的延长几乎没有变化, 表明超大甜椒幼苗叶片在强
光处理过程中PSI较为稳定。而强光NaCl胁迫下, 超
大甜椒的PSI受到明显抑制, 且浓度越大抑制越严



图3 强光下NaCl胁迫对超大甜椒叶片单位面积有活性的
PSII反应中心的数量(RC/CSm) (A)、单位面积吸收的光能
(ABS/CSm) (B)、单位面积捕获的光能(TR/CSm) (C)和单位面
积用于电子传递的能量(ET/CSm) (D)的影响(平均值±标准偏
差)。T0、T50、T150、T250, NaCl浓度分别为0、50、150、
250 mmol·L–1。
Fig. 3 Effects of NaCl stress on RC/CSm (A), ABS/CSm (B),
TR/CSm (C) and ET/CSm (D) in sweet pepper leaves under
high irradiance (mean ± SD). ABS/CSm, absorption flux per
excited cross section; ET/CSm, electron transport flux per cross
section; RC/CSm, density of PSII active reaction centers per
excited cross-section; TR/CSm, trapped energy flux per cross
section. T0, T50, T150 and T250 represents the seedlings was
treated with 0, 50, 150 and 250 mmol·L
–1
NaCl, respectively.


图4 强光下NaCl胁迫对超大甜椒叶片PSI反应中心活性
(P700+)的影响(平均值±标准偏差)。T0、T50、T150、T250,
NaCl浓度分别为0、50、150、250 mmol·L–1。
Fig. 4 Effects of NaCl stress on the activity of PSI (P700+) in
sweet pepper leaves under high irradiance (mean ± SD). T0,
T50, T150 and T250 represents the seedlings was treated with
0, 50, 150 and 250 mmol·L
–1
NaCl, respectively.


重, T250在第3天时氧化态P700 (P700+)仅为胁迫前
的63.6%, 下降了36.4%, 至第7天, T0、T50和T150
分别为胁迫前的95.26%、84.79%和73.36%, 与T0相
比, T50和T150分别下降了10.47%和21.9% (图4)。
3 讨论
强光胁迫下, NaCl处理引起了超大甜椒幼苗叶
片荧光诱导曲线的改变(图1)和φPo下降(图2A), 表
明PSII发生光抑制, 而随着胁迫处理时间的延长,
PSI和PSII的光抑制程度有所不同。单纯强光胁迫对
PSI和PSII光抑制相对较轻, NaCl胁迫则加重了两个
光系统的光抑制程度, 且PSII和PSI光抑制程度下
降差异不明显(图2A, 图4), 这与在其他胁迫条件下
(如低温弱光) PSII和PSI光抑制的情况有所不同(Li
et al., 2007; 孙山等, 2008)。
PSII是光抑制的重要部位(薛延丰和刘兆普 ,
2008), 通过快速叶绿素荧光诱导动力学曲线可以
得到关于它供体侧、受体侧以及反应中心的相关信
息(姚广等, 2009)。叶绿素荧光快速诱导曲线中K点
的出现标志着供体侧OEC受到伤害, K点的相对变
化(Vk)代表放氧复合体被破坏的程度(Strasser, 1997;
Wen et al., 2005)。单纯强光胁迫下超大甜椒的K点
在一周时间内几乎没有发生变化, 而NaCl与强光胁
迫下超大甜椒K点在处理时间内轻微上升, 且NaCl
浓度越大Vk上升越高(图2B), 表明单纯强光胁迫不
会引起OEC的损伤, 但强光与NaCl胁迫会对OEC造
成轻微伤害, 而在250 mmol·L–1 NaCl胁迫下OEC受
伤害严重(图1)。
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PSII反应中心捕获的激子将电子传递到电子传
递链中超过QA的电子受体的概率(Ψ0)用来表示PSII
向下游电子传递链电子传递的能力(孙山等, 2008)。
单纯强光胁迫下, 超大甜椒Ψ0在一周时间内没有受
到影响, 但强光与NaCl胁迫严重影响了电子向QA
下游的传递, 且随NaCl浓度升高和处理时间延长愈
加明显(图2D), 说明长时间强光胁迫会降低整个电
子传递链的相对电子传递能力, 导致QA还原程度
增大(图2C), 而NaCl胁迫使QA还原程度进一步加
剧。显然单纯强光胁迫只轻微地抑制了PSII受体侧
的电子传递, 而强光胁迫下NaCl处理使超大甜椒的
供体侧和受体侧都受到了影响, 共同阻碍了PSII的
电子传递。
强光胁迫下超大甜椒RC/CSm减少, 但在第3天
后保持相对稳定, 而NaCl胁迫加重了强光胁迫的效
果, 在整个胁迫过程中RC/CSm持续减少(图3A), 这
可能部分由于盐胁迫抑制了光诱导的失活反应中
心的修复(Allakhverdiev et al., 2002; Zhang et al.,
2010)。同时由于反应中心失活的加剧, 超大甜椒光
系统ABS/CSm、TR/CSm及ET/CSm明显减少(图3B、
3C、3D), 也是导致φPo下降的原因之一(Lu & Zhang,
2000)。
另外, 盐胁迫对PSI反应中心活性的影响极少
见到报道。Subramanyam等(2010)报道, 高浓度盐胁
迫下衣藻(Chlamydomonas reinhardtii) PSI光抑制与
活性氧对PSI-LHCI超复合体的伤害有关, 尤其是对
铁氧还蛋白结合位点和PSI-LHCI交接面有伤害。另
有研究表明细长聚球藻(Synechococcus elongatus)突
变体PsaAB等多种蛋白含量增加, 同时抗盐性增强,
认为相关机制的改变一方面有利于电子传递从而
增强PSII抗氧化胁迫能力、提高了围绕PSI的电子传
递及ATP合成, 另一方面使细胞质膜结合的离子泵
有充足的能量保持胞内低盐状态 (Bagchi et al.,
2007)。我们曾经报道强光胁迫下会引起PSI的光抑
制(Li et al., 2007), 而盐与强光胁迫下甜椒幼苗叶
片发生明显的PSI光抑制, 推测可能与盐胁迫加重
强光胁迫下活性氧的积累有关(Qin et al., 2011), 而
活性氧的积累被认为是引起PSI光抑制的主要原因
(Li et al., 2005)。
综上所述, 单纯强光胁迫只轻微抑制超大甜椒
光合系统的活性, NaCl胁迫加剧了强光对超大甜椒
的光抑制, 并且使得PSI和PSII之间的协调性遭到
不同程度的破坏, 而250 mmol·L–1 NaCl处理第3天
时 , 无论 PSI还是 PSII都遭到明显破坏 ;除 250
mmol·L–1 NaCl处理外, 其余各浓度NaCl处理下PSII
光化学效率下降的主要原因是受体侧和反应中心
受到破坏。许多报道称, 去胁迫后光合活性能够恢
复(任丽丽和高辉远, 2007)。关于超大甜椒去胁迫后
PSI和PSII是否能够恢复还需进一步研究。
致谢 山东省自然科学基金重点项目(ZR2009ZD-
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青年科研基金项目资助。
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