全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(8)：1215—1220
Aeta Horticuhurae Sinica
强光胁迫下外源 NO对霍山石斛叶绿素荧光和抗氧
化系统的影响
樊洪泓 ，李廷春 ，李正鹏 ，林 毅 ，蔡永萍
( 安徽农业大学生命科学学院，合肥 230036； 安徽省烟草研究所，合肥 230031； 安徽科技学院，安徽凤阳 233100)
摘 要：以兼性景天酸代谢 (CAM)植物霍山石斛 (Dendrobium hnoshanense C．Z．Tang et S．J．
Cheng)为材料，研究强光胁迫条件下，外源 NO对其叶绿素荧光和抗氧化系统的影响。结果表明：0．1
mmo|·L 硝普钠 (SNP)处理提高了其光合系统 Ⅱ (PsI)的光能转换效率和潜在活性，增加了过剩光
能的非光化学耗散，缓解了光抑制的发生，同时通过增强抗氧化系统的活性氧清除能力，有效保护了光合
机构免受强光胁迫的伤害，PsⅡ反应 中心得以较快恢复。而经0．5 mmo]·L SNP处理后，霍山石斛的光
能转换系统未能通过有效的光能转换和非光化学反应耗散过剩的光能，降低 了抗氧化系统中 SOD、POD和
CAT的活性，加剧了PsⅡ反应中心光抑制的发生。
关键词：霍山石斛；一氧化氮；强光胁迫；PSlI
中图分类号：S 682．31 文献标识码：A 文章编号：0513-353X (2008)08—1215-06
Efects of Exogenous Nitric Oxide on The Chlorophyl Fluorescence and
Antioxidant System of Dendrobium huoshanense Under High Light Stress
FAN Hong—hong ，LI Ting—chun ， ，LI Zheng—peng ’ ，LIN Yi ，and CAI Yong．ping
( School of Science，Anhui Agriculture University，Hefei 230036，China； Anhui Provincia1 6唧 o Research Institute，Hefei
230031，China； School of Science，Anhui Science and Technology University，Fengyang，Anhui 233100，China)
Abstract：In this paper，the efects of NO donor sodium nitroprusside(SNP)on the chlorophyl fluores—
cence and antioxidant system of Dendrobium huoshanense under high light stress were studied．The result
showed that the eficiency of light energy conversion and nonphotochemical dissipation of excess light energy
for photosystem I1 were improved，and the capacity of scavenging active oxygen for antioxidant system was in—
creased as wel by presoaking with 0．1 mmol·L～ SNP，which alleviated the photoinhibition on leaves of
Dendrobium huoshanense significantly．Therefore the PS I1 was protected eficiently and the recovery was fas．
ter．On the contrary．the leaves presoaked in 0．5 mmol·L SNP were severely inhibited by the high light
and the enzyme activities of SOD，POD and CAT were decreased．
Key words：Dendrobium huoshanense；NO；high light stress；PS 1
霍山石斛 (Dendrobium huoshanense C．Z．Tang et S．J．Cheng)是兰科多年生附生草本植物，多
分布在300～700 m的低山区，河边山谷旁的悬崖，以及阴凉湿润透风的环境中。石斛是兼性景天酸
代谢 (CAM)植物 (苏文华和张光飞，2003)，其生长对生态环境要求十分严格，对光强变化较为敏
感。在自然光下，光强超过800 txmol·m～ ·s～， DsⅡ和 Fv／Fm急剧下降，叶片即发生严重光抑制
(蔡永萍 等，2004)，所以一直认为石斛喜荫不耐强光，各地栽培都进行遮荫或栽培于林荫下。
一 氧化氮 (NO)是具有生物活性和信号转导作用的易扩散分子，参与生物体内重要代谢过程，
收稿日期：2008—03—03；修回日期：2008—07—08
基金项目：安徽省教育厅自然科学重点科研项目 (2006KJ054A)
}通讯作者 Author for corespondence(E-mail：lyllra@mail．hf．ah．cn；Tel：055 1-5786406)
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园 艺 学 报 35卷
不仅对植物的许多生命活动如种子萌发 (Giba et a1．，2003)、叶片扩展 (Leshem&Haramaty，1996)、
根系生长 (Pagnusat et a1．，2002)以及细胞的程序性死亡等 (Tu et a1．，2003)具有直接的生理调节
功能，而且作为防御反应中的关键信使，参与了植物对外界多种环境胁迫因子的应答。前人对 NO如
何缓解盐害 (樊怀福 等，2006)、铝毒害 (Tian et a1．，2007)、水分胁迫 (相昆 等，2006)以及热
害 (Yang et a1．，2006)等方面已有较为深入的研究，对 NO在光合系统光能转换过程中的作用也有
相关报道 (Takahashi&Yamasaki，2002；Wodala et a1．，2005)。目前关于 NO在 C3、C 和木本植物逆
境中的生理调节作用已有较多报道 (Yang et a1．，2004；王淼 等，2005)，但 NO对兼性 CAM植物的
生理代谢是否有调节功能，能否缓解强光胁迫、强光下如何调节光能转换，仍缺乏系统研究。
本试验中以霍山石斛为材料，研究强光胁迫下外源 NO对其叶绿素荧光和抗氧化系统的影响，旨
在探讨 NO在石斛光抑制及修复过程中的作用，为了解 NO对兼性 CAM植物的生理调节功能，研究
光抑制发生过程中NO在光能转换过程中的作用提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料和处理
霍山石斛选自安徽省霍山县石斛繁殖基地，2006年 1O月7日起苗并盆栽，盆高 20 cm，内径 25
cm，基质为碎石加粗砂，每盆3株。盆栽苗置于栽培石斛生长的环境下，常规管理。2007年4_一6月
选择大小一致、长势良好的盆栽石斛置于光照培养箱 (12 h光照培养，光强 150 txmol·m～ ·s～，
25℃，湿度70％；12 h暗培养，18℃，湿度70％)，随机分3组，每组 3盆，进行 NO处理，所用
NO供体为硝普钠 (sodium nitroprusside，SNP)，浓度分别为 0．1和 0．5 mmol·L (汤绍虎 等，
2007)。6 d后进行强光 (光强 800 txmol·m～·s～，25℃，湿度70％)胁迫，胁迫4 h后进行暗恢
复。以未经 SNP处理的植株为对照。
1．2 叶绿素荧光参数的测定
用德国WALZ公司生产的PAM-2100便携式脉冲可调制式荧光测定仪，设定饱和脉冲时间长800
ms，脉冲频率为2O s，脉冲光强 3 000 txmol·m～ ·s～，作用光强为 150 txmol·m～·s 的条件下，
测定强光胁迫前、强光胁迫过程中和暗恢复24 h后的叶绿素荧光参数。其中，强光胁迫过程中每小
时测定 1次，暗恢复过程中每4 h测定 1次。每个处理取3片叶，经暗适应20 min后，测定初始荧光
(Fo)、最大荧光 (Fm)、光系统 1I(IX5 1I)最大光化学效率 (Fv／Fm)。作用光打开后，在远红光
下测定最小荧光 (Fo )、最大荧光 (Fm )和稳态荧光 (Fs)，以荧光慢诱导模式测定实时荧光
(Ft)。PS 1I反应中心的实际光化学效率 (中 Ⅱ)和非光学猝灭系数 (NPQ)，参照 Genty等 (1989)
的方法进行计算。中 Ⅱ= (Fm 一Fs)／Fro ，NPQ=FIn／Fm 一1(Demmig．Adams et a1．，1996)。叶绿
素荧光参数光化学猝灭系数 qL，非光化学猝灭系数 中 和 中 ，参照 Kramer等 (2004)的方法计
算。qL=[(Fm 一Fs)／(Fm 一Fo )] · (Fo ／Fs)，中 0=1／[NPQ+1+qL(Fm Fo一1)，中 Po：
1一中 Ⅱ／[NPQ+1+qL(Fm／Fo一1)]。“lake model”是将所有 PSⅡ反应中心看作是一个相互连接
的反应中心，并拥有共同的天线系统。“lake model”更能确切反应光能转换系统的运转状态 (Calat．
ayud et a1．，2006)。
1．3 抗氧化酶活性的测定
在强光胁迫前、强光胁迫后、暗恢复24 h后，分别取每个处理的3—5片叶测定抗氧化酶活性。
超氧化物歧化酶 (SOD)活性的测定按陈贻竹和帕特森 (1988)的方法，以每 min抑制氮蓝四唑
(NBT)光还原 50％为一个酶活力单位 (U)，酶的活性 以 U·rain～ ·g FM表示；过氧化物酶
(POD)活性采用愈创木酚法 (陈贻竹和帕特森，1988)测定，以每 min减少值 0．01所需酶量为一
个活性单位 (U)，酶活性以 U·min～ ·g FM表示；过氧化氢酶 (CAT)活性的测定采用 Cakmak
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8期 樊洪泓等 ： 强光胁迫下外 源 N O 对霍 山石 斛叶绿素荧光 和抗 氧化系统 的影 响
和 M arschner (1992 ) 的方法 ， C A T 活性 以每 m in 减少 0。 01 所需 的酶量 为 一 个 活性单位 (U )， 活性
以 U ? m in
～
? g
— F M 表示 。 重 复 3 次 ， 取平均值 。
2 结果 与分析
2． 1 强 光胁 迫过程 中外源 N O 对霍 山石 斛 叶片 P S II 潜在光化学效率的影 响
F v／F m 是 P S Ⅱ的最大光化学效率 ， 是光抑制 的重要诊断指标之 一 (许大全 ， 2002 )。 由图 1 可 以
看 出 ， 在强光处 理 前 、 中 、 后 整 个 过 程 中 ， 霍 山 石 斛 的 F v／F m 呈 “ V ” 字 形 变 化 ， 在 强 光 (800
p~m ol? m
一
? s
“ ) 处理 4 h后最低 。 在强光胁迫前 ， 各处理 问的 F v／F m 变化不大 ， 0． 5 和 0． 1 m m o] ?
L 一 的 S NP 也 没有 明显 影 响 F v／F m 。 强 光 胁 迫 4 h 后 ， S NP 处 理 对 霍 山 石 斛 的 F v／F m 产 生 了 明显 影
响 ， 三 者 出现 极显 著差异 ， 0． 1 m m o] ? L 一 处 理 的 F v／F m 高于 对 照 4 6． 2％ ， 而 0． 5 m m ol? L — S NP 处
理 的 F v／F m 低于对 照 36． 4 4 ％ 。 移 除强 光 源 后 ， 霍 山 石 斛进 入 缓慢 的暗恢 复过 程 ， 但对 照 、 0． 1 和
0． 5 m m o] ? L — S NP 处理 间的 F v／F m 仍保持显 著差 异 (P < 0． 05 )。 24 h 后 ， 0． 1 m m ol? L — S NP 处理
恢复到正 常水平 ， 对 照 的 F v／F m 仍较低 ， 0． 5 m m ol? L — S NP 处 理 的 F v／F m 恢 复最慢 。 说 明在 800
I~m ol? m
一
? s
“ 的光强下 ， 霍山石 斛发 生 了严重 的光抑制现 象 ； 0． 1 m m ol? L “ S N P 处 理 缓 解 了 F v／
F m 的下 降程 度 ， 叶片保持较高的潜在的光化学转换效率 ， 恢复较快 ； 而较高浓度 0． 5 m m ol? L 。 。S NP
处理 加剧 了 F v／F m 的下 降程度 ， 对 P S Ⅱ的调 控起 到了负面效应 ， 加剧 了光抑制的发生 。
0． 90
0． 75
0． 60
％ 0． 4 5
O -30
O ． 15
0
强 光胁迫 暗恢复
H ighlightstress D arkrecovery．
～
图 1 强 光胁 迫过程 中 S N P 对 F v／F m 的影 响
不 同大小写字母 表示 相 同光 强胁迫 条件下 不 同处理 间在 0． 0 1 和 0 ． 05 水平差 异显 著 。 下 同 。
F ig． 1 E fects ofS N P on F V ／F m in the process ofhigh fightstress
P resen ted letters are used to identify the significantlevels betw een differen ttreatm ents u nder the sam e light stress ，
P < 0． O l (A ， B ， C )， P < 0 05 (a ， b， e )． T he sam e below ．
2． 2 强光胁 迫过程 中外源 N O 对霍 山石 斛 F o 、 F m 、 ① P S lI 、 N P Q 、 qL 、 ① N 0 和 ① N P o 的影 响
表 l表明 ， 在光强 为 150 I~ m ol? 111
一
? s
一 的条件下 ， 3 个处理 的 叶绿 素荧 光参数 F o 、 F m 、 ① 雌 Ⅱ
等的测定结果无显 著差异 ； 强光处理 4 h后 ， 各处理 的叶绿素荧光参数出现显 著变化 ， 处理 间 的差 异
也达 到显 著水平 ， 0． 1 m m ol ? L — S NP 处 理 的 F m 、 ① 舢 、 ① M ，和 NP Q 最 高 ， F o 、 ① 。。，最 低 。 而 0． 5
m m ol? L 。 S NP 处理 的荧光参数 出现 与 0． 1 m m o] ? L — S NP 处理 相反 的变化 ， F m 、 m 雎 Ⅱ 、 ① m ，和 N P Q
最低 ， F o 、 ① 。。最高 ， 说 明 0． 5 m m ol? L — S NP 处理 后 的霍山石 斛叶片受强光破坏的程度更 为严重 。
暗恢复 24 h后 ， 由各参数值的变化 可 以 看 出 ， 3 个 处理 的 P sⅡ均逐 渐恢 复 ， 以 0． 1 m m ol? L —
S NP 处理 的恢复最快 ， 而 0． 5 m m ol - L — S NP 处 理 的恢 复最 为缓 慢 ， 与对 照 表现 出显 著 的差 异 。 可
见 ， 0． 1 m m ol? L “ S NP 处理 后 ， P S Ⅱ反应 中心 一 方面通 过 维持较高 的实 际光化学效率 ， 一 方面增 加
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了对过剩光能的非光化学耗散 ， 保护 了 P sⅡ的正 常运 转 ， 而 0 ． 5 m m ol? L — S NP 处理 降低 了实际 光化
学效率 ， 未能及 时有效地 耗散过剩 的光能 ， 加剧 了 P sⅡ反 应 中心 的破坏 。
表 1 强 光胁 迫 过程 中 S N P 对 叶绿 素 荧光 参数 F o 、 F m 、 中 P s n 、 qL 、 mN o 、 巾N PQ 和 N P Q 的影 响
T able 1 E fects ofS N P on chlorophyllflu orescence param eters F o ， F m ， m P su ． qL I
m N 《) ， (1)N pQ and N P Q in the process ofhigh lightstress
2． 3 强 光胁迫过程 中 ， 外 源 N O 对霍 山石 斛 P O D 、 S O D 、 C A T 酶活性的影响
由图 2 可 知 ， 强光胁迫过 程 中 ， S NP 处 理 对 石 斛 叶 片 S O D 、 P O D 和 C A T 的活 性 具 有 显 著影 响 。
强光胁迫前 ， 0． 1 m m ol? L ‘ 。S NP 处理 均能 明显 提 高 3 种酶 的活性 ， 而 0 ． 5 m m ol? L 。 。S NP 处理 则具有
相反 的效应 。 强光胁迫 4 h后 ， 3 种酶活性均有所 升高 ， 0． 1 和 0 ． 5 m m o] ? L “ S NP 处理 与对照 三 者 问
出现 显 著或极 显 著差 异 ， 其 中 以 0 ． 1 m m ol ? L “ S N P 处 理 的 酶 活性 最 高 ， 对 照 其 次 ， 0． 5 m m o|? L “
S N P 处理 最低 。 暗恢 复 24 h后 ， S O D 、 P O D 和 C A T 的活性 均 明显 下 降 ， 0． 5 m m ol? L “ S N P 处 理 的酶
活性最低 ， 0． 1 m m ol? L “ S N P 处理 的酶活性保持最 高 。
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┻
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强 光胁迫
H i曲 lightstress
0 h 4 h
强 光胁迫
H ighlightstress
暗恢复24 h
A fter dark
reooverV
t

ol
- 24 h
1 4 0
120
一
三loo
k
． 圣 80
g
三 60
￥
爱 4 0
U
20
0
0 h 4 h 暗恢 复24 h
— — ’ 。 — — — — — — A fter dark
强 光胁迫 recovery．
H ighlightstF css for 24 h
图 2 强 光 胁 迫 过 程 中 S NP 对 P O D 、 S O D 、 C A T 酶活 性 的影 响
F ig． 2 E fects ofS N P on the activity ofP O D ， S O D and C A T enzym es in the process ofhigh lightstres
3 讨论
N O 具 有信号分子 的作用 ， 可 以减 少非生 物胁迫下 植 物体 内活性 氧 的积 累 ， 缓解 各种胁迫造成 的
氧化损伤 ， 从而增强植物的适应 能力 (张绪成 等 ， 2005 )。 但外源 N O 浓度过 高 ( > 10
～
m ol? L 。 )
对生物体有毒害作用 (任小林 等 ， 2004 )。 B eligni和 L am attina (1999 ) 提 出了 N O 对 植 物具 有 双 重
性 。 前人 在关 于 N O 对植物的双 重 性 (王 宪 叶 等 ， 2004 ； 张 华 等 ， 2005 ) 研 究 中发 现 ， 以 S NP 作
为外源 N O 的供体 ， 0． 1 和 0． 5 m m o] ? L — S NP 是两个较普遍 认 同的临界浓度 (汤绍虎 等 ， 2007 )。
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8期 樊洪泓等：强光胁迫下外源 NO对霍山石斛叶绿素荧光和抗氧化系统的影响 1219
本试验采用了0．1和0．5 mmol·L SNP处理来研究强光胁迫下外源 NO对霍山石斛光能转换及
其抗氧化系统的影响，发现 NO对石斛这种兼性 CAM植物的双重作用，与在 C3、c4、以及木本植物
中表现出的效用相似。低浓度的外源 NO具有积极的生理调节作用，高浓度的外源 NO可能会抑制或
破坏植物正常的生理代谢。
光能吸收转换是一个复杂的生理过程，不同试验材料和处理方法可能会使试验产生有差异的结
果。Takahashi和Yamasaki(2002)以内囊体膜为试验材料，对 NO可逆抑制叶绿体光合磷酸化的研
究中，认为 NO可以可逆抑制电子传递和质子梯度的形成，并进一步抑制光合磷酸化。而 Yang等
(2004)在研究NO对离体完整的马铃薯叶片叶绿素荧光参数影响的过程中发现，在非逆境状态下，
外源 NO对叶片PSⅡ的影响是由NO供体浓度和 NO作用时间两个因素决定的，0．15 mmol·L 及其
以上的SNP浓度可明显降低 Fm和 Fv／Fm，并且连续光照 (PAR150 Ixmol·ITI～·s )8～12 h后可
加剧 Fm、Fv／Fm、① n的下降。本试验与 Yang等 (2004)的研究结果有相似之处，在 150 Ixmol·
ITI～·s 光照条件下，0．5 mmol·L 的 SNP浓度处理降低了霍山石斛的Fm、Fv／Fm和 ① n。而进
一 步研究发现，强光胁迫处理对霍山石斛的光能转换系统产生了较为明显的影响，PSⅡ活性下调，
这可能与霍山石斛喜荫生，对光强变化较为敏感有关 (蔡永萍 等，2005)；经低浓度0．1 mmol·L
SNP处理后，抗氧化酶活性的增强，积极有效地清除了强光胁迫所产生的活性氧，缓解了强光对霍山
石斛的胁迫作用，为霍山石斛光能转换系统的正常运行和快速恢复奠定了基础。
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