全 文 ：第 ws卷 第 v期
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林 业 科 学
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强光胁迫下银杏叶片的光抑制及其防御机制 3
李新国
k山东省农业科学院高新技术研究中心 济南 uxstssl
孟庆伟 赵世杰
k山东农业大学生命科学学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 为探讨强光对银杏叶片光合特性的影响 o对银杏叶片进行强光kt uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶ptl胁迫 x «o通过
分析叶绿素 ¤荧光参数和叶黄素循环组分研究了强光胁迫下银杏叶片的光抑制以及相关的光破坏防御机制 ∀强
光胁迫过程中 o银杏叶片的 °≥ µ最大光化学效率k Φ√ΠΦ°l明显下降 o胁迫结束时 oΦ√ΠΦ° 接近 s1v ∀而初始荧光
k Φ²l则在整个胁迫过程中呈上升趋势 ∀ °≥ µ实际光化学效率k y°≥µ l和表观光合电子传递速率k ΕΤΡl均大幅度下
降 o而非光化学猝灭k ΝΠΘl和天线热耗散k Η∆Ρl明显上升 o叶黄素循环关键组分玉米黄质kl的相对含量则随着强
光处理时间的延长而增加 o由处理前的 v h上升到胁迫结束时的 yy h ∀结果表明 o强光胁迫过程中 o银杏叶片发生
了严重的光抑制 o依赖于叶黄素循环的非光化学猝灭和天线热耗散起到了有效耗散过剩光能的作用 o但是 °≥ µ反
应中心可逆失活是银杏叶片 Φ√ΠΦ° 下降的主要原因 ∀
关键词 } 银杏 o光抑制 o叶黄素循环 o强光胁迫 o防御机制
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsv p ssxy p sw
收稿日期 }ussu p ts p ts ∀
基金项目 }国家重点基础研究发展规划项目kŠt||{ststssl o国家自然科学基金kvsszswx{l及山东省自然科学基金k±||⁄tsl资助项目 ∀
3 赵世杰为通讯作者 ∀
Πηοτοινηιβιτιον ανδ Πηοτοπροτεχτιον Μεχηανισµσιν Γινκγο βιλοβα
Λεαϖεσ υνδερ Στρονγ Λιγητ Στρεσσ
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k Ηιγη2Τεχη Ρεσεαρχη Χεντερo Σηανδονγ Αχαδεµψοφ ΑγριχυλτυραλΣχιενχεσ ϑινανuxstssl
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kΧολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. ανuztst{l
Αβστραχτ} Œ± ²µ§¨µ·² ¶·∏§¼ ·«¨ ©¨©¨¦·²© ¶·µ²±ª ¬¯ª«·²± ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶ ²© Γινκγο βιλοβα ¯¨ ¤√¨ ¶o·«¨
³«²·²¬±«¬¥¬·¬²± ¤±§³«²·²³µ²·¨¦·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶°¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¥¼¤±¤¯¼½¬±ª¦«¯²µ²³«¼¯¯¤©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶¤±§³¬ª°¨ ±·
¦²°³²¶¬·¬²± ²©·«¨ ¬¤±·«²³«¼¯¯¦¼¦¯¨ º«¨ ± Γ q βιλοβα¯¨ ¤√¨ ¶º¨ µ¨ ¬¨³²¶¨§·²¶·µ²±ª ¬¯ª«·kt ussΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶ptl q⁄∏µ¬±ª
x «¶·µ²±ª ¬¯ª«·¶·µ¨¶¶o°¤¬¬°¤¯ ³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²©°≥µ k Φ√ΠΦ°l ¬± Γ q βιλοβα ¯¨ ¤√¨ ¶§¨¦µ¨¤¶¨§ °¤µ®¨ §¯¼oº¬·«·«¨
√¤¯∏¨ ²©s1v ©²µ Φ√ΠΦ° ¤··«¨ ±¨§²©¶·µ¨¶¶q ’±·«¨ ¦²±·µ¤µ¼o¬±¬·¬¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¼¬¨ §¯k Φ²l ¬±¦µ¨¤¶¨§²¥√¬²∏¶¯¼ §∏µ¬±ª·«¨
º«²¯¨¶·µ¨¶¶q …²·« ±²±2¦¼¦¯¬¦¨¯ ¦¨·µ²± ·µ¤±¶³²µ· ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k y°≥µ l ¤±§¤³³¤µ¨±·¨¯ ¦¨·µ²± ·µ¤±¶³²µ·µ¤·¨ k ΕΤΡl §¨¦µ¨¤¶¨§
°¤µ®¨ §¯¼ ∏±§¨µ¶·µ²±ª ¬¯ª«·kt uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶ptl q‹²·§¬¶¶¬³¤·¬²±²©¤±·¨±±¤k Η∆Ρl¬±¦µ¨¤¶¨§§∏µ¬±ª·«¨ ¶·µ¨¶¶q׫¨
¬±¦µ¨¤¶¨ ²©±²±2³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ∏´¨±¦«¬±ªk ΝΠΘl º¤¶¤¦¦²°³¤±¬¨§¥¼·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±·¨±·¶²©½¨ ¤¬¤±·«¬± kl §∏µ¬±ª
·«¨ ·¬°¨ ¦²∏µ¶¨ ²©¶·µ¨¶¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¶¨√¨ µ¨ ³«²·²¬±«¬¥¬·¬²±²¦¦∏µµ¨§¬± Γ q βιλοβα ¯¨ ¤√¨ ¶o Η∆Ρ ¤±§·«¨ ¬¤±·«²³«¼¯¯
¦¼¦¯¨ §¨ ³¨ ±§¨±·ΝΠΘ º¨ µ¨ √¤¯¬§·² ¤¯¯¨ √¬¤·¨ ¶·µ²±ª ¬¯ª«·§¤°¤ª¨ ¥¼ §¬¶¶¬³¤·¬±ª ¬¨¦¨¶¶ ±¨¨ µª¼ ©¨©¬¦¬¨±·¯¼ ¬± Γ q βιλοβα ¯¨ ¤√¨ ¶q
‹²º¨ √¨ µoµ¨√¨ µ¶¬¥¯¨¬±¤¦·¬√¤·¬²± ²©°≥µ ¦¨±·¨µ¶º¤¶·«¨ °¤¬±©¤¦·²µ¦¤∏¶¬±ª·«¨ §¨¦µ¨¤¶¨ ²© Φ√ΠΦ° q
Κεψ ωορδσ} Γινγκο βιλοβαo°«²·²¬±«¬¥¬·¬²±o÷¤±·«²³«¼¯¯¦¼¦¯¨ o≥·µ²±ª ¬¯ª«·¶·µ¨¶¶o°«²·²³µ²·¨¦·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶°
光是植物光合作用的能量来源 o但是 o光能过剩会引起光合作用的光抑制 o甚至会引起光合机构的光氧
化破坏k⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqot||u¤l o因此光强对光合作用具有最直接最重要的影响 ∀光抑制是指植物叶片
所接受的光能超过光合作用所能利用的数量时光合功能降低的现象k许大全等 ot||ul ∀光抑制程度取决于
光合机构保护机制的运转与光系统 µk°≥ µl反应中心破坏两方面的平衡状态k⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqot||u¤l ∀
; ªµ¨±等kt||sl指出 o光抑制能使植物的碳同化能力下降 ts h o并且随着胁迫的增强 o光抑制的程度加重 ∀
孟庆伟等kt||x ~t|||l观察到晴天中午银杏k Γινγκο βιλοβαl叶片会发生严重的光合/午休0现象 o并推测与
光抑制有关 ∀自然条件下 o强光引起银杏叶片 ⁄t蛋白的快速周转 o但是单一的强光胁迫不会引起 ⁄t蛋白
的净损失k张宁等 ot|||l o表明银杏叶片的光保护机制是相当有效的 o这些保护机制包括依赖于叶黄素循环
的非辐射能量耗散 !光呼吸 !°≥ µ反应中心的可逆失活等 ∀所谓叶黄素循环是指当光能过剩时 o双环氧的紫
黄质k∂l发生去环氧化作用 o通过单环氧的花药黄质k„l形成玉米黄质kl o耗散过剩光能 ∀当光照减弱时 o
又通过环氧化作用形成 ∂k⁄¨ °°¬ª ετ αλqot|{z ~⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqot||u¥l ∀与小麦不同 o光呼吸似乎不能
减轻强光下银杏叶片的光抑制程度k孟庆伟等 ot|||l ∀同时 o强光胁迫下气孔限制是银杏叶片光合下降的主
要原因k李新国等 ot||{l ∀°≥ µ反应中心的光破坏会造成初始荧光k Φ²l上升 o而能量耗散增加会引起 Φ²下
降k⁄¨ °°¬ª ετ αλqot|{zl ∀然而 oΦ²增加也可能是由 °≥ µ反应中心失活造成的kŽµ¤∏¶¨ ετ αλqot||tl ∀相当
多的研究表明 o°≥ µ反应中心的失活与 °≥ µ反应中心的不可逆破坏或降解无关kŽ¬µ¬¯²√¶®¼ ετ αλqot||sl ∀因
此 o°≥ µ反应中心的可逆失活也被看作是保护 °≥ µ反应中心免受破坏的有效机制k≤«²º ot||wl ∀
气孔限制是强光胁迫下银杏叶片光合下降的主要原因k李新国等 ot||{l ∀强光胁迫下 o银杏叶片的光保
护机制 oΦ√ΠΦ° 下降的主要原因 ‚阐明这些问题对指导银杏栽培 o尤其是以采叶为主的生产具有重要意义 ∀
t 材料与方法
111 植物材料及处理
u¤生银杏苗自然条件下盆栽 ∀盆直径 wx¦° o盆高 xs¦°o装土 x®ªo常规管理 ∀将植株置于光下 o叶片平
展 o于室温kux ε l和 t uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶p t光强下照射 x«∀试验用材为连体完全展开叶 o多叶同时处理 ∀
112 叶绿素荧光参数的测定
图 t 强光胁迫下银杏叶片的 Φ²及
Φ√ΠΦ° 的变化k ¤¨±¶? ≥⁄oν € xl
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²© Φ² ¤±§ Φ√ΠΦ° ¬± Γ q βιλοβα ¯¨ ¤√ ¶¨∏±§¨µ
¶·µ²±ª ¬¯ª«·¶·µ¨¶¶k ¤¨±¶? ≥⁄oν € xl
采用脉冲调制式荧光仪 ƒ≥uk英国 ‹¤±¶¤·¨¦«公司l ∀用
于电子传递的光能占叶片所吸收光能的比例 o即 °≥ µ实际光
化学效率按 5 °≥µ € k Φ°χ p Φ¶lΠΦ°χ计算 o式中 oΦ°χ为光适应
条件下的最大荧光 oΦ¶为稳态荧光 ∀另外 o通过 °≥ µ的电子
传递速率 ΕΤΡ € 5 °≥µ ≅ ΠΦ∆ ≅ s1x ≅ s1{w o式中 oΠΦ∆为光量
子通量密度 ~非光化学猝灭 ΝΠΘ € k Φ° p Φ°χlΠΦ√ o式中 oΦ°
为最大荧光 oΦ√ 为可变荧光 ~天线热耗散 Η∆Ρ € kt p Φ√χΠ
Φ°χl ≅ ΠΦ∆ ≅ s1x ≅ s1{wk⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ετ αλqot||u¥l o式中 o
Φ√χ为光适应条件下的可变荧光 ~°≥ µ最大光化学效率 Φ√ΠΦ°
€ k Φ° p Φ²lΠΦ°kŠ¨ ±·¼ ετ αλqot|{|l o式中 oΦ² 为初始荧光 ∀
在进行光强处理之前 o将植株置于暗处 u «以上以获得其完全
暗适应后的 Φ√ΠΦ° 值 o而在光强处理过程中的 Φ√ΠΦ° 值 o只
在暗适应 x °¬±后测定 ∀
1 .3 叶黄素循环组分分析
用直径 t ¦°的打孔器取叶圆片 { ∗ ts片 o放入研钵 o加少许石英砂与 ≤¤≤’v o用 tss h丙酮研成匀浆 ∀
t sssµ#°¬±pt离心x °¬±o叶黄素循环各组分的高压液相色谱分析参照赵世杰等kt||xl的方法 ∀
u 结果与分析
2 .1 强光胁迫对银杏叶片 °≥ µ光化学效率(Φ√ΠΦ°)的影响
强光胁迫 x «o银杏叶片的 °≥ µ最大光化学效率k Φ√ΠΦ°l大幅度下降 o胁迫结束时 oΦ√ΠΦ° 值接近于 s1v o
说明银杏叶片发生了严重的光抑制 o而初始荧光k Φ²l在整个处理过程中是上升的k图 tl o表明 °≥ µ反应中心
的可逆失活很可能是银杏叶片的一种有效光保护机制k÷∏ ετ αλqot||yl ∀
由图 u可以看出 o随着处理时间的延长 o用于电子传递的能量占 °≥ µ所吸收光能的比例k 5 °≥µ l逐渐降
低 o通过 °≥ µ反应中心的表观光合电子传递速率k ΕΤΡl也明显降低 o表明光抑制程度加重 ∀ 5 °≥µ越高 o意味
zx 第 v期 李新国等 }强光胁迫下银杏叶片的光抑制及其防御机制
图 u 强光对银杏叶片 °≥ µ实际光化学
效率k 5 °≥µ l和表观光合电子传递速率
k ΕΤΡl的影响k ¤¨±¶? ≥⁄oν € xl
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©¶·µ²±ª ¬¯ª«·²± 5 °≥µ ¤±§ ΕΤΡ ²©
Γ q βιλοβα ¯¨ ¤√ ¶¨k ¤¨±¶? ≥⁄o ν € xl
着 °≥ µ光化学反应所利用的光能就越多 o同时表明过剩的光能越少 o
因此光抑制程度越小 ~相反 o5 °≥µ越低 o则 °≥ µ光化学反应利用的光能
就越少 o过剩的光能就越多 o即光抑制程度越大 ∀
212 银杏叶片的能量耗散
强光胁迫下 o银杏叶片的非光化学猝灭k ΝΠΘl明显增加 oΝΠΘ由
处理前的 s升到胁迫结束时的 w1u o天线热耗散k Η∆Ρl也大幅增加 o
Η∆Ρ由 s升到 vvs Λ°²¯#°pu¶ptk图 vl o表明强光胁迫过程中 ΝΠΘ及
Η∆Ρ都起到有效耗散过剩能量的作用k⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqot||u¥l ∀
2 .3 叶黄素循环各组分的变化
强光胁迫过程中 o除环氧玉米黄质k„l变化幅度较小之外 o∂ 和 
的变化均较明显k图 wl ∀随着强光胁迫时间的延长 o∂ 的脱环化作用
加强 o由处理前的 zs h下降到胁迫结束时的 tv h o 的相对含量逐渐
增高 o由处理前的 v h升到胁迫结束时的 yy h o其变化趋势与 ΝΠΘ相
仿k图 vl o而与 Φ√ΠΦ° 相反k图 tl o说明强光下叶片光化学效率的降低
至少部分地同依赖叶黄素循环的非辐射能量的加强有关 ∀
v 讨论
; ªµ¨±等kt|{wl认为 o非辐射能量耗散的增加会使初始荧光 Φ²下
降 o而其上升是由 °≥ µ反应中心的破坏造成 o但是 °≥ µ反应中心的可
逆失活也会使 Φ²升高kŽµ¤∏¶¨ ετ αλqot||tl ∀因此 o÷∏等kt||yl认为 o
导致 Φ²改变的至少有非辐射能量耗散 !°≥ µ反应中心可逆失活和破
坏 v个因素 o所以 Φ²变化的方向取决于这些因素中起主要作用的因
图 v 强光胁迫下银杏叶片的能量
耗散k ¤¨±¶? ≥⁄oν € xl
ƒ¬ªqv ∞±¨ µª¼ §¬¶¶¬³¤·¬²±¬± Γ qβιλοβα ¯¨ ¤√¨ ¶
∏±§¨µ¶·µ²±ª ¬¯ª«·¶·µ¨¶¶k ¤¨±¶? ≥⁄o ν € xl
素 ∀强光胁迫过程中 o银杏叶片的 Φ√ΠΦ° 大幅度下降 o表明 x «的强光
处理使银杏叶片发生了严重的光抑制k图 tl o而且 Φ² 的大幅度上升则
表明 °≥ µ反应中心出现可逆失活或破坏k李新国等 ot||{l ∀但是强光胁
迫并不能造成 ⁄t蛋白的净损失k张宁等 ot|||l o所以 x «的强光胁迫并
不能引起 °≥ µ的破坏 o而是引起 °≥ µ反应中心的可逆失活 ∀
从对高等植物的研究看 oΝΠΘ增加与  含量增加间的联系可能是
通过 u个途径来完成的kƒ¬ª∏¨µ²¤ ετ αλqot||zl ∀第一个途径是如果叶绿
素与 紧密排列 o能量从叶绿素转移到 过程中使受激发的单线态叶绿
素直接猝灭 o叶黄素循环就会起到猝灭作用 ~第二个途径是 通过提高
大部分聚光色素复合体的聚集程度来改变类囊体膜的特性 o或是改变类
囊体膜的流动性 ∀在这个途径中 在热能耗散机制中起一个激活的作
用 o好象是一个猝灭的放大器而不是起直接的猝灭作用 ∀总之 o依赖叶
黄素循环的能量耗散作为非辐射能量耗散的一种方式 o在光能过剩时对
于保护光合机构免受破坏起了非常重要的作用k孟庆伟等 ot|||l ∀
大量的证据表明 o参与了光合机构内防御光破坏的能量耗散过程
k张宁等 ot||| ~⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqot||u¥l ∀银杏叶片内存在叶黄素循
环 o并且参与了对光合机构起保护作用的能量耗散过程k图 wlk孟庆伟
等 ot|||l o依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散k ΝΠΘl增加k图 vl是 Φ√Π
Φ° 降低的一个原因 ∀尽管有许多证据表明 o依赖叶黄素循环的热耗散
是自然条件下保护光合机构免受强光破坏的重要途径k孟庆伟等 ot||| ~⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqot||u¤l o但 Φ²
在强光下上升的事实k图 tl表明叶黄素循环不可能是强光胁迫下银杏叶片 Φ√ΠΦ° 下降的主要原因 o主要原
{x 林 业 科 学 ws卷
因很可能是 °≥ µ反应中心的可逆失活 ∀
图 w 强光胁迫对银杏叶片叶黄素循环
各组分相对含量的影响k ¤¨±¶? ≥⁄oν € vl
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·²©¶·µ²±ª ¬¯ª«·¶·µ¨¶¶²±·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨
¯¨ √¨¯¶²© o„ ²µ∂ ²©·«¨ ¬¤±·«²³«¼¯¯¦¼¦¯¨
¬± Γ qβιλοβα ¯¨ ¤√¨ ¶k ¤¨±¶? ≥⁄o ν € vl
Η∆Ρ是非常重要的能量耗散过程k图 vlk⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqo
t||u¥l o在叶片吸收光能不变的情况下 oΕΤΡ 明显降低k图 ul o因此 o
过多的能量以非辐射能量耗散的形式耗散掉 o减轻对 °≥ µ反应中心
的激发压力 o从而起到保护 °≥ µ反应中心的作用 ∀
5 °≥µ的变化可以说明 u个问题 o一是 5 °≥µ可以反映光抑制的程
度 ~二是 5 °≥µ短时间的下降是自然条件下光合作用的一种常见现象
k⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqot||u¤l o这种下降被认为是 °≥ µ功能的下调 o
用于维持光驱动的电子传递与羧化或加氧作用对还原力需求之间的
平衡kŽµ¤∏¶¨ ετ αλqot||tl ∀强光胁迫下 o银杏叶片 5 °≥µ的下降k图
ul同样反映了上述 u个方面 o而且 ΕΤΡk图 ul的下降表明随着光照时
间的延长 o光抑制程度加重 ∀由于 °≥ µ反应中心的可逆失活甚至破
坏以及 °≥ µ功能的下调 o通过 °≥ µ反应中心用于碳同化的电子流减
少 o从而减少了流向光系统 ´k°≥ ´l的电子 o可能对 °≥ ´起到一定的
保护作用 o因为 °≥ µ的破坏逐渐增强会减弱其作为电子受体和通过
°zss n以热的形式耗散过剩能量以保护 °≥ ´k≥¦«±¨·ª¨µετ αλqot||wl ∀
°≥ ´和 °≥ µ之间有相互协调的关系 o°≥ µ复合体吸收光能的过程与 °≥ ´反应中心的氧化状态有严格的相关
性 o这种相关性可能对于揭示尚不明确的活体类囊体上 °≥ ´和 °≥ µ活性之间存在某种调节机制有启示作
用 o而且胁迫条件下 o°≥ µ与 °≥ ´之间激发能分配的协调性是植物在生长过程中 u个光系统天线色素含量
保持基本平衡的结果k李新国等 oussul ∀
综上所述 o尽管强光引起净光合速率下降的主要原因是气孔限制k李新国等 ot||{l o强光胁迫仍然是引
起银杏叶片发生光抑制的一个重要原因 ∀发生光抑制时 o除 ⁄t蛋白的快速周转k张宁等 ot|||l对银杏叶片
反应中心起到保护作用以外 o有效的能量耗散过程k ΝΠΘ和 Η∆Ρl是强光胁迫下防御光破坏的一个重要机
制 o而 °≥ µ反应中心的可逆失活则是主要的防御 °≥ µ反应中心免受光破坏的保护机制 ∀
参 考 文 献
李新国 o段 伟 o孟庆伟等 q°≥ ´的低温光抑制 q植物生理学通讯 oussu ov{kwl }vzx p v{t
李新国 o许大全 o孟庆伟 q银杏叶片光合作用对强光的响应 q植物生理学报 ot||{ ouwkwl }vxw p vx|
孟庆伟 o • ¬¨¶∞o邹 琦等 q银杏叶片的光抑制和光保护机制 }温度 !≤’u 和 ’u 的影响 q植物学报 ot||| owtkwl }v|{ p wsw
孟庆伟 o王春霞 o赵世杰等 q银杏光合特性的研究 q林业科学 ot||x ovtktl }y| p zt
许大全 o张玉忠 o张荣铣 q植物光合作用的光抑制 q植物生理学通讯 ot||u ou{kwl }uvz p uwu
张 宁 o孟庆伟 o赵世杰等 q光胁迫下银杏光合作用的光抑制 q西北植物学报 ot||| ot|kvl }wyt p wyx
赵世杰 o孟庆伟 o许长城等 q植物组织中叶黄素循环组分的高效液相色谱分析法 q植物生理学通讯 ot||x ovtkyl }wv{ p wwu
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÷∏⁄ ± o • ∏ ≥ q ׫µ¨¨ ³«¤¶¨¶²© §¤µ®2µ¨¦²√¨ µ¼ ¦²∏µ¶¨ ©µ²° ³«²·²¬±«¬¥¬·¬²± µ¨¶²¯√¨ § ¥¼ ·«¨ ¦«¯²µ²³«¼¯¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶¬± ¶²¼¥¨¤± ¯¨ ¤√¨ ¶∏±§¨µ©¬¨ §¯
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