全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1345–1355 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00129
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-04-03 接受日期Accepted: 2014-08-18
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wxc@caf.ac.cn)
磷元素和土壤酸化交互作用对核桃幼苗光合特性
的影响
张翠萍1 孟 平2 李建中3 万贤崇1*
1中国林业科学研究院新技术研究所, 北京 100091; 2中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点试验室, 北京 100091; 3济源市国有
大沟河林场, 河南济源 454650
摘 要 核桃(Juglans regia)向南推广种植不可避免地会遇到土壤酸化和缺磷的环境, 这种环境如何影响核桃的生长是生产
中需要知晓的基础问题。该文研究了土壤不同pH值对核桃的磷素营养影响以及缺磷对核桃幼苗水分平衡、光合特性和生长
的影响。在温室内采用砂培盆栽试验, 研究一年生核桃嫁接幼苗在不同pH值、磷水平基质中的水分关系、光合特性和生长的
应对机制。研究设4种处理, 即: 对照(正常供应磷素+ pH 6.0); 正常供应磷素+ pH 3.0; 不添加磷素+ pH 6.0; 不添加磷素+ pH
3.0。结果显示: pH值与磷素对核桃幼苗的影响是两个相互独立的过程, 酸性(pH值3.0)条件下, 核桃幼苗根系生物量降低、根
冠比减小, 根系导水率降低, 对磷素的吸收利用减少, 尽管其供磷正常, 但各生长指标及生理指标与磷胁迫条件下反应相似;
两因素具有一定的叠加性, 在磷胁迫条件下, 酸化(pH值3.0)对核桃幼苗的损害进一步加剧。各指标具体变化如下: 酸化及磷
胁迫条件下核桃根系水分导度降低, 叶柄木质部结构改变, 导管密度降低, 木质部导管栓塞程度增加, 叶柄导水率下降, 植
株水分运输效率降低, 叶片水势降低, 诱导气孔关闭; 气孔导度降低, 光合作用能力下降; 胁迫条件下, 叶绿素荧光参数最
大光化学效率低于0.8, 实际光化学效率、光化学淬灭下降, 非光化学淬灭增加, 核桃幼苗受胁迫环境损害, 叶片光系统II光合
电子传递活性受到抑制, 光合能力下降。总之, 土壤酸化抑制了核桃幼苗对磷元素的吸收利用, 造成体内缺磷; 磷胁迫及酸化
抑制了叶柄木质部的发育, 降低了根系水分导度和叶柄导水率, 干扰了核桃幼苗水分平衡, 通过气孔与非气孔共同调节, 限
制了核桃幼苗光合作用, 抑制了核桃幼苗高生长、直径生长及叶面积增加; 但并没有发现土壤酸化和缺磷之间有明显的交互
作用。
关键词 生长, 水力学特性, 核桃, pH值, 磷素营养, 光合特性
Interactive effects of soil acidification and phosphorus deficiency on photosynthetic charac-
teristics and growth in Juglans regia seedlings
ZHANG Cui-Ping1, MENG Ping2, LI Jian-Zhong3, and WAN Xian-Chong1*
1Institute of New Forestry Technology, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Labor-
atory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China; and 3Dagouhe National Forest Farm, Jiyuan, Henan 454650,
China
Abstract
Aims Our main purposes were to explore effects of phosphorus deficiency and soil acidification on growth, wa-
ter balance and phosphorus nutrition in Juglans regia seedlings and to investigate the hydraulic mechanism in-
volved in reduced photosynthesis and growth.
Methods We measured growth, hydraulic characteristics, and gas exchanges in J. regia seedlings. The effects of
phosphorus deficiency and soil acidification on xylem anatomic structure, water balance and photosynthetic char-
acteristics were also analyzed.
Important findings Soil acidification inhibited the phosphorous uptake and utilization efficiency in J. regia
seedlings. A combination of soil acidification and phosphorous deficiency interrupted water balance, and reduced
photosynthesis and growth of J. regia seedlings. Under soil acidification and phosphorus deficiency, non-stomatal
factors also played a role in inhibiting photosynthesis.
Key words growth, hydraulic conductance, Juglans regia, pH value, phosphorus nutrition, photosynthetic char-
acteristics
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磷是植物生长发育所必需的营养元素, 是植物
生命过程中各种生理代谢活动的重要参与者。土壤
中的磷含量是土壤肥力的重要指标, 土壤对磷元素
具有很强的固定能力, 磷元素固定的衰减被认为是
土壤养分退化的一个重要指标(鲁如坤等 , 2000;
Vance et al., 2003)。近年来, 随着酸雨频繁发生, 土
壤酸化进一步加剧, 酸化导致土壤磷元素溶解, 进
而淋失, 加剧了土壤肥力的退化。土壤有效磷的衰
减成为植物生长发育重要的限制因素(Hargrave et
al., 1994; 张华等, 2007; Horswill et al., 2008), 磷元
素不足成为限制世界农林业产量的重要因素。近年,
酸雨对林木生长的影响已引起广泛的关注(邱栋梁
和刘星辉, 2000; Sant’Anna-Santos et al., 2006; 麦博
儒等, 2008), 有关酸雨的研究主要集中在对土壤理
化性质的改变, 也有报道认为缺磷会降低植物的光
合作用(郭盛磊等, 2005), 磷的供应对光合作用的影
响是因为降低了Clavin循环效率和1,5-二磷酸核酮
糖(RuBP)再生造成的; 缺磷对同化力的形成、光合
机构以及同化物运输的影响也是影响植物光合作用
的重要途径(樊卫国和王立新, 2012; 袁军, 2013)。而
有关酸雨对植物磷素营养及缺磷对植物水分平衡的
直接影响研究还不多。植物光合作用离不开水, 植
物水分运输与其光合能力密切相关。近年来, 有报
道提出缺磷降低植物水分的吸收(Carvajal et al.,
1996)、影响木质部的发育(Plavcová & Hacke, 2012),
但是缺磷怎样影响植物水分运输以及植物水分运输
与光合作用的内在联系未见报道。缺磷是通过影响
植物的水分平衡影响植物光合作用, 还是直接降低
光合效率尚不清楚。所以本文探讨缺磷是否影响植
物的水分平衡, 进而造成气孔关闭来降低植物的光
合作用和生长速率。另外, 土壤缺磷常常伴随土壤
酸化而发生, 酸化自身对植物水分代谢的直接影响
研究较少, 有限的研究发现根际介质酸化会抑制植
物的水分吸收(Gunsé et al., 1997; Kamaluddin &
Zwiazek, 2004)。也有研究指出, 虽然细胞内酸化抑
制根系细胞水通道蛋白的活性, 而培养介质的pH值
变化没有改变根系导水率(Tournaire- Roux et al.,
2003)。
核桃(Juglans regia)属胡桃科, 是我国重要的经
济生态树种, 近年来在南方地区作为重要的经济树
种被大力推广栽培。但是, 我国南方地区酸雨呈逐
渐加重态势, 长期的酸性降雨对土壤具有较大的负
面效应, 严重影响了南方地区的土壤磷含量及酸碱
度。我们先前已有研究发现氮素通过影响核桃幼苗
木质部发育改变其水分运输能力, 进而影响植物光
合能力。而核桃对土壤磷素流失及酸化的应对方式
尚不清楚。因此, 我们开展了土壤酸化及磷元素缺
失对核桃幼苗生长生理影响的机理研究, 想通过测
定土壤酸化对核桃水分平衡、气体交换和生长的直
接影响, 进而探索土壤酸化和土壤缺磷对核桃生长
的交互作用, 为了解植物应对酸雨环境提供一定的
理论和实践意义。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验于2012年5–10月在温室内进行, 温室内昼
夜温度分别为30 ℃和18 ℃, 相对湿度80%以上, 平
均光照14 h·d–1。供试材料为一年生核桃嫁接苗‘辽宁
1号’ (以一年生普通核桃实生苗为砧木, ‘辽宁1号’一
年生枝条为接穗)。
1.2 试验设计
将生长一致的核桃幼苗根系冲洗干净, 定植于
装有洗净的河砂、大小为45 cm × 35 cm的塑料花盆
中, 每盆种植一株。培养30天后, 5月中旬进行处理,
试验设置4个处理, 每个处理12盆。各处理分别为:
对照, 即正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH
3.0; T2, 不添加磷素+ pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH
3.0。每个处理每10天浇1次营养液, 每盆每次浇1 L,
处理期间酌情补充水分。处理营养液采用Bollard大
量元素配方和Amon微量元素混合液配方(毛达如,
1994)(表1), 分别用1 mol·L–1 NaOH和1 mol·L–1 HCl
调节pH值。9月底终止处理, 10月中旬收获。
1.3 测定方法
1.3.1 植株形态指标、生物量和磷含量测定
于试验开始处理时和植株收获时分别测量植株
的株高、茎粗(游标卡尺测定)和叶面积(YMJ-B叶面
积仪, Konica Minolta, Tokyo, Japan), 同时采集植株
样品, 每个处理选取6株生长一致的幼苗, 将其根、
茎、叶用1/100电子天平分别称量。然后样品在
105 ℃杀青30 min, 75 ℃烘至恒重, 称重, 计算单株
生物量、根系及地上部分生物量。
剪取叶片(0.1 g)、根系(0.2 g)、茎(0.15 g)各器官
样品, 土壤样品每个处理选两盆混匀土壤制成1个
混合样, 每处理取3个混合样, 参照Lowther (1980)
张翠萍等: 磷元素和土壤酸化交互作用对核桃幼苗光合特性的影响 1347

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表1 磷处理营养液成分
Table 1 Composition of nutrient solution under different
phosphorus treatments (mmol·L–1)
营养元素
Nutrition
缺磷
Phosphorus deficiency
正常磷
Normal phosphorus
KNO3 4 2
K2HPO4 – 1
NH4NO3 1 2
(NH4)2SO4 3 3
K2SO4 – –
MgSO4 2 2
KH2PO4 – –
Ca(NO3)2 2 2


的方法用H2SO4-H2O2法消煮 , 依照Mukherjee和
Asanuma (1998)的方法测定各器官的全磷含量。
1.3.2 根系导水率测定
根系导水率测定采用压力室法(Wan & Zwiaz-
ek, 1999)。剪去幼苗地上部分后, 剪取核桃根系放
入压力室内(室内放有一个盛满水的杯子), 密封,
缓慢加压至一定压力, 用移液管收集流出的汁液,
两个压力之间有1 min平衡时间, 每个压力下至少
收集2次, 每次收集1 min, 然后根据移液管中水体
积的变化以及根表面积(cm2), 计算水分流速(用Jv
表示, 单位为mL·cm–1·min–1)。水流速率与压力相关
曲线的斜率即根系导水率(Lp r , mL·cm– 1·min–1·
MPa–1)。
1.3.3 水力学指标测定
选取天气晴好的日子, 选定幼苗向阳的叶片,
在测定叶片气体交换指标后, 立即截取顶端小叶用
于叶片水势测定(WP, MPa), 随后于中午剪下叶柄
直径3–5 mm, 长30–50 cm的复叶, 装入事先放有湿
纸的黑塑料袋, 立即带回试验室进行叶柄导水率
(kg·s–1·MPa–1)测定。每个处理截取3–5 cm长叶柄用
于叶柄导水率测定, 每个处理测定5个重复。叶柄导
水率测定使用改良的冲洗法(Sperry et al., 1988)。具
体过程如下 : 经 0.4 μm微孔过滤器过滤的 25
mmol·L–1 KCl溶液用于本试验。先用5 kPa压力差推
动KCl溶液流过叶柄, 流出液接到一个收集瓶中,
该瓶放置在0.000 1 g天平上。天平和电脑连接, 通
过LPFM (low pressure flow meter)软件, 获取天平读
数随时间的变化值并计算出水流速度和导水率, 此
导水率为该叶柄的初始导水率(Kini, kg·s–1·MPa–1);
然后在高压(175 kPa)下用25 mmol·L–1KCl超滤溶液
冲洗枝条1–3 min, 以清除叶柄导管或管胞内气泡;
再在5 kPa水压差下测得枝条的最大导水率(Kmax,
kg·s–1·MPa–1), 气 穴 栓 塞 程 度 用 导 水 损 失 率
(percentage loss of hydraulic conductance, PLC)表示,
用下式求得:
PLC = (Kmax – Kini)/Kmax × 100%
PLC用于定量表示叶柄木质部栓塞程度的大
小, 也称导水率损失的百分数。
另外 , 截取1 cm左右长叶柄放入盛有FAA
(70%乙醇:福尔马林:冰醋酸= 90 mL : 5 mL : 5 mL)
固定液的小瓶中, 用于木质部导管解剖观测。将固
定材料经蒸馏水冲洗后, 用Leica RM2235切片机在
横切面上切取厚度为30–50 μm的薄片, 每个处理取
10–12个切片制作临时装片。在200×光学显微镜下
观察切片并拍照, 获得导管密度和导管直径。观察
过程中, 每个处理选取7–10个观察视野统计导管数
量和导管直径。
1.3.4 光合指标测定
1.3.4.1 气体交换指标测定 选择晴天8:30–11:00
进行测定, 每个处理选取6株, 每株选择中上部有代
表性的成熟叶片3–5片, 进行光合指标测定。采用
LI-6400光合测定系统(LI-COR, Lincoln, USA), 在
红蓝光源下进行叶片瞬时光合速率测定。测量时,
使用大气CO2浓度(380 μmol·mol), 叶室温度控制在
(25 ± 0.5) ℃, 相对湿度为70%–80%。光合有效辐射
强度设定为1 500 μmol·m–2·s–1, 所测指标为最大光
合速率、气孔导度等, 具体操作过程参照王林等
(2013)的文献。
1.3.4.2 荧光参数测定 荧光参数初始荧光(Fo)和
最大荧光(Fm)是在叶片暗适应30 min后测定, 首先
检测光强度为0.1 μmol·m–2·s–1, 测定叶片的Fo, 再
用饱和的脉冲光(4 000 μmol·m–2s–1)光照0.8 s测得
Fm。然后再用活化光(500 μmol·m–2·s–1, 10%蓝光)光
照20 min后测得光适应下的稳态荧光(Fs), 再照射1
次饱和脉冲光, 测量最大荧光(Fm′), 关闭光化学光,
同 时 打 开 远 红 光 照 射 3 s, 测 量 初 始 荧 光
(Fo′)(Maxwell & Johnson, 2000)。开放PSII反应中心
激发能捕获最大光化学量子效率(Fv/Fm)按Fv/Fm =
(Fm – Fo)/Fm计算, 光化学淬灭(qP)按qP = (Fm′ –
Fs)/(Fm′ – Fo′)计算, 实际光化学量子产量(ФPSII)按
ФPSII = (Fm′ – Fs)/ Fm′计算, 非光化学淬灭(NPQ)按
NPQ = (Fm – Fm′)/Fm′计算。
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1.4 数据处理及分析
采用Microsoft Excel 2007进行数据处理; SPSS
13.0统计软件分别进行单因素及双因素方差分析,
以p < 0.05作为显著性的标准, p < 0.01为极显著水
平。不同的磷含量和pH值水平作为组合处理, 进行
单因素方差分析, 而将磷含量、pH值水平各分为两
组进行双因子方差分析。分析磷、pH值对各指标的
影响及双因子对各指标的交互影响。用SigmaPlot
10.0软件进行绘图。除土壤养分3次重复外, 所有其
他的测定都有5次以上的重复。
2 结果和分析
2.1 不同处理条件下核桃幼苗各器官及土壤中磷
元素含量
土壤中磷元素浓度和施磷有关而和pH值高低
没有关系, 不施磷的土壤磷浓度虽远低于施磷处理,
但也有一定的磷含量(图1)。施磷与否和pH值对土壤
磷素存留量不存在交互作用(表2)。
植株各部分器官中磷元素浓度具有较大差异,
其中叶片的磷含量相对较高, 其次是根, 而茎中相
对较低(图2)。在不同处理条件下, 核桃幼苗叶、茎、
根及全株磷含量具有显著差异。对照(CK)组磷含量
最高, 与其他处理差异显著。在相同磷浓度条件下,
酸性(pH 3.0)处理降低了幼苗吸收磷元素的效率,
植株体内磷含量降低明显, 与对照差异显著, 与中
性(pH 6.0)条件下缺磷处理没有显著差异。酸性(pH
3.0)条件下缺磷处理植株内磷含量最低。根据双因
子方差分析可知, pH和磷素对根系的磷含量没有交
互作用, 而对其他各器官磷含量具有显著交互作用
(表2)。
2.2 不同处理条件下核桃幼苗的生长状况
在不同处理条件下核桃幼苗生长及生物量分
配差异显著(表3)。酸加缺磷处理(T3)抑制核桃的生
长和生物量累积, 其生长量(高生长、直径生长以及
叶面积)和各器官生物量均显著低于对照。pH值、
磷元素对根系生物量累积影响明显, 正常pH条件下
不添加磷元素(T2)促进根系生物量累积, 根系生物
量明显高于其他3个处理, 对叶片生物量累积没有
差异。酸性条件下正常供磷(T1)与中性条件下缺磷
处理(T2)有相似的生长量, 它们的生长显著低于对
照, 但明显高于酸性条件下的缺磷处理。缺磷(T2、
T3)具有比正常供磷条件下更大的根冠比。通过双因
子方差分析可知: pH值、磷元素对核桃幼苗生长和
生物量累积具有显著影响, 两者交互作用对核桃幼
苗根系生物量累积及直径生长量的影响达极显著水
平, 而对其他指标影响不显著(表4)。
2.3 不同处理条件下核桃幼苗的根系水分导度
不同处理对核桃幼苗根系水分导度有显著影
响, 根据不同压力差条件下的水分流速关系(图3)计



图1 土壤磷含量(平均值±标准误差)。CK, 正常供磷素+ pH
6.0; T1, 正常供磷素+ pH 3.0; T2, 不添加磷素+ pH 6.0; T3,
不添加磷素+ pH 3.0。不同小写字母表示不同处理间差异显
著(p < 0.05)。
Fig. 1 Phosphorus content in soil (mean ± SE). CK, normal
phosphorus and pH 6.0; T1, normal phosphorus and pH 3.0; T2,
phosphorus deficiency and pH 6.0; T3, phosphorus deficiency
and pH 3.0. Different small letters indicate significant differ-
ences among treatments (p < 0.05).



表2 磷元素与pH值对土壤及核桃幼苗各器官磷含量影响的双因素分析
Table 2 Two-way ANOVA for testing the effects of phosphorus and pH value on phosphorus content in soil and seedlings
土壤 Soil 根 Root 叶片 Leaf 茎 Shoot 全株 Total plant
F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig.
Phosphorus (P) 324.527 0.000 121.359 0.000 188.985 0.000 57.784 0.000 431.250 0.000
pH 0.127 0.731 33.458 0.000 129.631 0.000 28.593 0.001 202.247 0.000
P × pH 5.428 0.055 2.314 0.167 56.035 0.000 6.718 0.032 24.811 0.001
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图2 核桃各器官中磷含量(平均值±标准误差)。CK, 正常供
磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH 3.0; T2, 不添加磷素+
pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。不同小写字母表示不同处
理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Phosphorus content in different organs of Juglans regia
(mean ± SE). CK, normal phosphorus and pH 6.0; T1, normal
phosphorus and pH 3.0; T2, phosphorus deficiency and pH 6.0;
T3, phosphorus deficiency and pH 3.0. Different small letters
indicate significant differences among treatments (p < 0.05).

算出的根系导水率(图4)显示, 对照核桃的根系导水
率最大。酸化(T1)和缺磷处理(T2)相近, 和对照相
比, 它们都有下降的趋势。双因子方差分析显示:
缺磷和酸化均造成根系导水率下降。pH值和磷水平
两者对核桃根系导水率没有显著交互影响(表5)。
2.4 不同处理条件下核桃幼苗叶片水势及叶柄水
分运输
酸性条件下缺磷处理(T3)叶片水势和叶柄导水
率最低, 其PLC最高, 与其他各处理差异显著(图5,
图6)。对照叶片水势和叶柄导水率最高, PLC最低。
酸化处理使得正常供磷的叶片水势和叶柄导水率下
降、PLC上升, 其水平与中性条件下缺磷处理(T2)
相近, 它们均低于对照。通过双因子方差分析可知
低pH、缺磷对核桃叶柄导水率及导水损失率具有极
显著影响, 但它们对PLC和Ki没有交互作用(表5)。
2.5 不同处理条件下核桃幼苗叶柄木质部导管解
剖结构
显微观测显示各处理叶柄木质部解剖结构有一

表3 不同处理条件下核桃幼苗的生长与生物量分配
Table 3 Growth and biomass allocation in Juglans regia seedlings under different treatments
生长指标
Growth variable
处理 Treatment
CK T1 T2 T3
根生物量 Root biomass 109.59b 102.16c 121.61a 89.52d
茎生物量 Shoot biomass 33.36a 29.27b 26.33b 22.12c
叶生物量 Leaf biomass 16.76a 15.10a 14.31a 9.77a
地下生物量/地上生物量 Root biomass / Shoot biomass 2.19b 2.31b 3.01a 2.83a
高生长 Height increment (cm) 10.23a 9.18b 8.68b 7.68c
茎生长 Diameter growth (mm) 4.76a 2.61b 2.09bc 1.69c
叶面积 Leaf area (cm2) 116.96a 96.43b 87.43bc 82.82c
同一行不同字母表示Duncan’s新复极差法多重比较差异显著(p < 0.05)。CK, 正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH 3.0; T2, 不添加磷素+
pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。
Values designated with different letters within the same row are significantly different at p < 0.05 level according to Duncan’s new multiple-range
method test. CK, normal phosphorus and pH 6.0; T1, normal phosphorus and pH 3.0; T2, phosphorus deficiency and pH 6.0; T3, phosphorus defi-
ciency and pH 3.0.


表4 磷元素与pH值对核桃幼苗生长与生物量分配影响的双因素分析
Table 4 Two-way ANOVA for testing the effects of phosphorus and pH value on growth and biomass allocation in Juglans regia
seedlings
根生物量
Root biomass
茎生物量
Shoot biomass
叶生物量
Leaf biomass
地下生物量/地上生物量
Root biomass / Shoot
biomass
高生长
Height increment
(cm)
茎生长
Diameter growth
(mm)
叶面积
Leaf area
(cm2)
F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig.
Phosphorus (P) 0.056 0.817 38.236 0.000 0.106 0.749 46.398 0.000 13.89 0.001 87.615 0.000 30.435 0.000
pH 224.433 0.000 13.113 0.002 0.108 0.747 0.085 0.775 9.360 0.004 45.942 0.000 8.775 0.004
P × pH 87.391 0.000 0.003 0.958 0.858 0.368 2.238 0.154 0.028 0.868 23.349 0.000 3.307 0.073

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图3 各处理条件下核桃根系水分流速与压力差的关系。CK,
正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH 3.0; T2, 不添加
磷素+ pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。
Fig. 3 The relationships between pressure drop and water
velocity in Juglans regia roots under different treatments. CK,
normal phosphorus and pH 6.0; T1, normal phosphorus and pH
3.0; T2, phosphorus deficiency and pH 6.0; T3, phosphorus
deficiency and pH 3.0.



图4 不同处理条件下核桃幼苗的根系导水率(平均值±标准
误差)。CK, 正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH 3.0;
T2, 不添加磷素+ pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。不同小
写字母表示不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Root hydraulic conductivity in Juglans regia seedlings
under different treatments (mean ± SE). CK, normal phosphorus
and pH 6.0; T1, normal phosphorus and pH 3.0; T2, phosphorus
deficiency and pH 6.0; T3, phosphorus deficiency and pH 3.0.
Different small letters indicate significant differences among
treatments (p < 0.05).


定差异(图9)。在不添加磷素+ pH 3.0时(T3), 导管密
度、导管直径均最小(图9D), 与各处理差异显著(表
6)。缺磷及酸化(T1、T2、T3)叶柄木质部导管密度
显著降低, 与对照差异显著。双因子方差分析显示



图5 不同处理条件下核桃叶片水势(平均值±标准误差)。
CK, 正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH 3.0; T2, 不
添加磷素+ pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。不同小写字母
表示不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Leaf water potential (WP) in Juglans regia under dif-
ferent treatments (mean ± SE). CK, normal phosphorus and pH
6.0; T1, normal phosphorus and pH 3.0; T2, phosphorus defi-
ciency and pH 6.0; T3, phosphorus deficiency and pH 3.0. Dif-
ferent small letters indicate significant differences among
treatments (p < 0.05).


磷浓度影响导管直径, 而pH值影响不明显。pH值和
磷元素对核桃叶柄导管大小、导管密度没有交互作
用(表5)。
2.6 核桃幼苗的光合生理指标
核桃幼苗在不同处理条件下各气体交换生理指
标存在显著差异(图7), 缺磷(T2、T3)时光合速率、
气孔导度和蒸腾速率显著低于对照。酸化使正常供
应磷素(T1)的叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率
显著下降 , 与缺磷处理(T2)差异不显著 ; 磷胁迫
+ pH 3.0处理(T3)各指标均最低, 与各处理差异显
著。通过双因子方差分析可知pH值、磷元素、气体
交换的3个指标都有显著的影响, 但没有交互作用
(表7)。
叶绿素荧光参数反映了光系统(尤其是光系统II)
对光能吸收、传递、耗散的效率, 是叶片光合机构
“内部”特征的重要参数指标, 也是评价环境对植物
影响的重要指标(张守仁和高荣孚, 2000; 张守仁等,
2004)。从图8可以看出, 缺磷条件下(T2、T3)核桃幼
苗Fv/Fm、ΦPSII、qP降低, NPQ升高, 与对照差异显著,
说明缺磷时核桃幼苗光系统受到影响, 光合能力下
降, 不能有效地利用光能。而土壤酸化条件下(T1),
ΦPSII、NPQ与对照差异显著, 而与缺磷处理(T2)的大
张翠萍等: 磷元素和土壤酸化交互作用对核桃幼苗光合特性的影响 1351

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00129
表5 磷元素与pH值对核桃幼苗根系导水率及叶柄水分运输影响双因素分析
Table 5 Two-way ANOVA for testing the effects of phosphorus and pH value on root hydraulic conductivity and petiole water
transport in Juglans regia seedlings
根系导水率
Root hydraulic
conductance
导水损失率
Percentage loss of
hydraulic conductance
导水率
Hydraulic
conductivity
导管密度
Vessel density
(No.·mm–2)
导管直径
Vessel diameter
(μm)
F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig.
Phosphorus (P) 5.132 0.043 59.903 0.000 33.211 0.000 76.056 0.000 6.285 0.017
pH 5.578 0.036 23.256 0.000 19.911 0.000 61.606 0.000 2.637 0.114
P × pH 0.367 0.556 4.646 0.051 1.069 0.317 2.714 0.108 0.525 0.474



图6 不同处理条件下核桃叶柄导水率和导水损失率(平均
值±标准误差)。CK, 正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+
pH 3.0; T2, 不添加磷素+ pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。
不同小写字母表示不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 6 Hydraulic conductivity and percentage loss of hydrau-
lic conductivity (PLC) in Juglans regia petioles under different
treatments (mean ± SE). CK, normal phosphorus and pH 6.0;
T1, normal phosphorus and pH 3.0; T2, phosphorus deficiency
and pH 6.0; T3, phosphorus deficiency and pH 3.0. Different
small letters indicate significant differences among treatments
(p < 0.05).

小一样, Fv/Fm、qP降低幅度小, 与对照差异不显著。
缺磷加酸化处理(T3)的各指标变化幅度最大, Fv/Fm
仅有0.66左右, 与其他处理差异显著, 幼苗受胁迫
伤害严重。通过双因子方差分析可知pH值、磷元素
对核桃叶片叶绿素荧光参数的有显著影响, 但两者

图7 核桃幼苗在不同处理条件下气体交换的变异(平均值±
标准误差)。CK, 正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH
3.0; T2, 不添加磷素+ pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。不同
小写字母表示不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 7 Variations of gas exchanges in Juglans regia seedlings
under different treatments (mean ± SE). CK, normal phosphorus
and pH 6.0; T1, normal phosphorus and pH 3.0; T2, phospho-
rous deficiency and pH 6.0; T3, phosphorus deficiency and pH
3.0. Different small letters indicate significant differences
among treatments (p < 0.05).
1352 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1345–1355

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表6 核桃幼苗叶柄木质部解剖结构(平均值±标准误差)
Table 6 Anatomical structure of petiole xylem in Juglans regia seedlings under different treatments (mean ± SE)
处理 Treatment CK T1 T2 T3
导管密度 Vessel density (No.·mm–2) 318 ± 41.35a 236 ± 23.30b 229 ± 20.88b 175 ± 16.41c
导管直径 Vessel diameter (μm) 28.43 ± 3.32a 27.74 ± 2.04a 27.0 ± 2.31ab 24.8 ± 1.84b
同一行不同字母表示Duncan’s新复极差法多重比较差异显著(p < 0.05)。CK, 正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH 3.0; T2: 不添加磷素+
pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。
Values designated with different letters within the same row are significantly different at p < 0.05 level according to Duncan’s new multiple-range
method test. CK, normal phosphorus and pH 6.0; T1, normal phosphorus and pH 3.0; T2, phosphorus deficiency and pH 6.0; T3, phosphorus defi-
ciency and pH 3.0.


表7 磷元素与pH值对核桃幼苗光合参数影响的双因素分析
Table 7 Two-way ANOVA for testing the effects of phosphorus and pH value on phosphorus characteristics in Juglans regia seed-
lings
Pn Gs Tr Fv/Fm ΦPSII qP NPQ
F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig.
Phosphorus (P) 48.676 0.000 19.368 0.000 20.750 0.000 15.241 0.001 20.073 0.000 26.746 0.000 22.131 0.000
pH 17.963 0.000 7.118 0.016 29.513 0.000 7.402 0.013 11.444 0.003 7.512 0.013 17.880 0.001
P × pH 1.447 0.245 0.247 0.626 4.459 0.052 0.013 0.910 0.066 0.800 0.748 0.398 0.184 0.674
ΦPSII, PSII有效光化学量子效率; Fv/Fm, PSII最大光化学量子效率; Gs, 气孔导度; NPQ, 非光化学淬灭; Pn, 净光合速率; qP, 光化学淬灭; Tr, 蒸
腾速率。
ΦPSII, quantum yield of PSII; Fv/Fm, maximum efficiency of PSII; Gs, stomatal conductance; NPQ, non-photochemical quenching; Pn, net photosyn-
thetic rat; qP, photochemical quenching; Tr, transpiration rate.



图8 不同处理条件下核桃幼苗叶绿素荧光参数(平均值±标准误差)。CK, 正常供磷素+ pH 6.0; T1, 正常供磷素+ pH 3.0; T2,
不添加磷素+ pH 6.0; T3, 不添加磷素+ pH 3.0。ΦPSII, PSII有效光化学量子效率; Fv/Fm, PSII最大光化学量子效率; NPQ, 非光化
学淬灭; qP, 光化学淬灭。不同小写字母表示不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 8 Parameters of chlorophyll fluorescence in Juglans regia seedlings under different treatments (mean ± SE). CK, normal
phosphorus and pH 6.0; T1, normal phosphorus and pH 3.0; T2, phosphorus deficiency and pH 6.0; T3, phosphorus deficiency and
pH 3.0. ΦPSII, quantum yield of PSII; Fv/Fm, maximum efficiency of PSII; NPQ, non-photochemical quenching; qP, photochemical
quenching. Different small letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).


张翠萍等: 磷元素和土壤酸化交互作用对核桃幼苗光合特性的影响 1353

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00129


图9 不同处理条件下叶柄木质部导管的显微结构。A, 正常
供磷素+ pH 6.0。B, 正常供磷素+ pH 3.0。C, 不添加磷素
+ pH 6.0。D, 不添加磷素+ pH 3.0。
Fig. 9 Microstructure of petiole xylem vessel under different
treatments. A, Normal phosphorus and pH 6.0. B, Normal
phosphorus and pH 3.0. C, Phosphorus deficiency and pH 6.0.
D, Phosphorus deficiency and pH 3.0.


没有交互作用。
3 讨论
在本研究盆栽试验中, 酸性(pH 3.0)处理没有
改变土壤磷存留量, 但降低了核桃幼苗体内的磷含
量。这可能是由于酸化降低了土壤磷的有效性
(Hargrave et al., 1994; 张华等, 2007)。另外, 土壤酸
化条件下核桃根冠比降低, 降低了核桃对水分的吸
收和运输, 而这些过程都会减少对养分的吸收。本
试验结果显示磷元素水平和pH值都显著地影响植
物的水分关系指标、光合特性以及生长。但是, 这
两个因素对上述生理和生长指标几乎都没有交互作
用, 仅对茎的增粗生长有显著的交互作用。磷素水
平和pH值对植物叶片和整株的磷含量有显著的交
互作用, 亦即对植物的磷素营养状况有显著的交互
作用。这意味着土壤酸化降低幼苗对土壤磷素的吸
收运输改变其体内磷素含量, 进而影响核桃光合特
性及生长; 两因素具有一定的叠加性, 在磷胁迫条
件下, 酸化(pH 3.0)进一步加剧了对核桃幼苗的损
害(Kang & Zhang, 2004; 麦博儒等, 2008)。
长距离水分运输能力和木质部导管结构密切
相关, 试验结果显示缺磷和土壤酸化抑制了叶柄木
质部的发育, 尤其是其导管密度明显下降, 相应的
叶柄导水率也显著降低。同时, 缺磷和土壤酸化降
低了根系水分导度。在强烈的蒸腾需求下, 根系吸
水往往赶不上蒸腾失水, 导致植物木质部汁液张力
上升, 随之引起气穴栓塞和(或)气孔关闭(Tyree &
Zimmermann, 2000; Sperry et al., 2002)。根系导水率
的下降势必加大了木质部午后导水损失率, 我们的
试验结果印证了这一结论。这些结果说明植物水分
吸收、运输都受到了影响, 导致体内水分平衡遭到
一定程度的破坏。已有报道植物营养状况影响根系
水分导度(Carvajal et al.,1996; Steudle, 2000), 酸性
条 件 降 低 Betula papyrifera 根 系 吸 水 能 力
(Kamaluddin & Zwiazek, 2004)。水分吸收、运输传
导能力的高低在一定程度上决定植株水分状况平衡
(Kang & Zhang, 2004)。水分吸收和运输能力的降低
引起气孔关闭, 我们的试验结果证实缺磷和酸化都
导致核桃叶片气孔导度下降, 进而引起光合能力降
低, 影响核桃幼苗光合积累和生长。低的水分吸收
增加了木质部的张力, 势必增大木质部栓塞的可能
性(Tyree & Zimmermann, 2000; Vander et al., 2000;
杨建峰等, 2009), 缺磷增加木质部的导水损失率
(Hargrave et al., 1994; Harvey & van den Driessche,
1997), 进而限制植物光合速率和生长状况(Bucci et
al., 2006)。这些生理指标的降低和植物减少的生长
是一致的(Brodribb & Hill, 2000; Santiago et al.,
2004)。总之, 缺磷和土壤酸化降低了根系水分导
度、叶柄木质部导管发育和导水率, 干扰了幼苗水
分平衡, 叶片水势降低, 气孔导度下降, 限制了核
桃叶片光合作用, 从而影响了核桃幼苗生长。
植物光合作用限制因素除了气孔因素, 还包括
非气孔因素(Gulías et al., 2002; Flexas et al., 2004),
因此本试验还测定了不同处理条件下核桃幼苗叶绿
素荧光参数的变化, 用以判断核桃幼苗受胁迫环境
的影响程度(Ögren, 1990)。试验结果表明, 磷胁迫条
件下, 核桃幼苗Fv/Fm值为0.72左右, 幼苗处于非健
康状态(Szabó et al., 2005; Gallé et al., 2007; Lu et
al., 2010), 酸化进一步加剧胁迫损害, Fv/Fm值降低
为0.66左右, 幼苗光合能力下降, ΦPSII明显降低。同
时, 不添加磷素处理降低了核桃幼苗叶片的qP值并
增加了NPQ值, 磷胁迫抑制了幼苗叶片PSII光合电
子传递活性; 而酸化加剧了对PSII光合电子传递活
性的抑制, 表明幼苗受胁迫程度严重, 光合器官产
生非可逆的损害, 叶片光合能力显著降低。
土壤酸化和缺磷对于上述所有的生理过程以及
1354 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1345–1355

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几乎所有的生长指标都没有交互作用, 但具有明显
的叠加效应, 说明酸化和缺磷是通过不同的机制影
响这些生理过程和生长。不过, 土壤酸化和缺磷对
核桃的磷素营养有显著的交互作用, 意味着在不同
的磷浓度下, 酸化作用对土壤磷素的有效性或植物
对磷元素的吸收过程具有不同程度的影响。
综上所述, 土壤酸化抑制了核桃对磷素的吸收
利用, 造成体内缺磷。土壤酸化和缺磷都干扰了植
物的水分平衡, 根系导水率下降, 木质部汁液张力
增加, 气穴栓塞加剧, 导致气孔关闭, 进而降低了
光合作用和植物生长。除气孔因素外, 非气孔因素
在抑制光合作用中也扮演一定的角色。因为磷元素
作为光合同化力ATP的重要原料 , 其缺乏可能对
ATP再生的影响也会是导致光合能力下降的重要因
素。磷素水平和pH值对水分关系、气体交换等生理
指标, 以及对生长几乎都没有交互作用, 土壤酸化
对核桃生理和生长的影响是通过抑制植物对磷素的
营养来实现的。
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责任编委: 张守仁 责任编辑: 李 敏