植被斑块化是自然界的一种普遍现象, 斑块的形成和变化对植物种群格局的形成和变化具有重要影响。在黑河上游祁连山北坡高寒退化草地, 采用点格局分析方法, 研究了小尺度上狼毒(Stellera chamaejasme)种群的种群密度、组成格局以及分布格局。结果表明: 随着狼毒种群分盖度的增大, 种群密度、领地密度和组成格局呈现规律性的变化, 斑块内部狼毒种群的数量出现增减交替变化趋势, 组成格局规律明显; 狼毒种群的分布格局表现出与尺度关联的变化趋势, 在31%-40%分盖度下, 狼毒种群在所有尺度上表现为随机分布, 在41%-50%、51%-60%、61%-70%、71%-80%分盖度下随着尺度增大, 分布格局的基本模式为: 随机—聚集—随机或均匀—随机—聚集—随机分布, 在聚集状态下, 聚集强度不同。以成株为核心的斑块内部种群表现为随机分布或均匀分布, 相对于外部表现为聚集分布, 随着成株个体数量的逐渐增多, 种群竞争关系由种间竞争转化为种内竞争, 促进了斑块扩张与合并、斑块增多与吞并, 从而实现了种群扩散。
Aims The formation and changes of patches has an important effect on population patterns. Our objectives are to determine 1) how patches are formed during the process of Stellera chamaejasme population dispersion, 2) what is the effect on pattern during forming and changing of the patch and 3) what roles the formation and changes of the patches play in population dispersion. Methods We studied five 2 m × 2 m plots of different S. chamaejasme cover in the upper reaches of Heihe, China, using the point pattern method to analyze population pattern, size and density. Important findings With increasing cover, the population density and territory density tended to increase, decrease, and then increase and the number of the S. chamaejasme population tended to increase and decrease in turn. In the study area, the pattern under 31%-40% cover at all scales was a random distribution. Under the cover of 41%-50%, 51%-60%, 61%-70% and 71%-80%, the distribution pattern was random—clumped—random or regular—random—clumped—random and the clumped density was different. It formed patches during the process of S. chamaejasme population dispersion, which was clumped for external and random or regular for internal S. chamaejasme population dispersion through which patches combine and annex.
全 文 :植物生态学报 2010, 34 (11): 1319–1326 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.009
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2010-03-15 接受日期Accepted: 2010-05-16
* E-mail: zhaocz@nwnu.edu.cn
黑河上游高寒退化草地狼毒种群小尺度点格局分析
赵成章* 高福元 王小鹏 盛亚萍 石福习
西北师范大学地理与环境科学学院, 兰州 730070
摘 要 植被斑块化是自然界的一种普遍现象, 斑块的形成和变化对植物种群格局的形成和变化具有重要影响。在黑河上游
祁连山北坡高寒退化草地, 采用点格局分析方法, 研究了小尺度上狼毒(Stellera chamaejasme)种群的种群密度、组成格局以及
分布格局。结果表明: 随着狼毒种群分盖度的增大, 种群密度、领地密度和组成格局呈现规律性的变化, 斑块内部狼毒种群
的数量出现增减交替变化趋势, 组成格局规律明显; 狼毒种群的分布格局表现出与尺度关联的变化趋势, 在31%–40%分盖度
下, 狼毒种群在所有尺度上表现为随机分布, 在41%–50%、51%–60%、61%–70%、71%–80%分盖度下随着尺度增大, 分布格
局的基本模式为: 随机—聚集—随机或均匀—随机—聚集—随机分布, 在聚集状态下, 聚集强度不同。以成株为核心的斑块
内部种群表现为随机分布或均匀分布, 相对于外部表现为聚集分布, 随着成株个体数量的逐渐增多, 种群竞争关系由种间竞
争转化为种内竞争, 促进了斑块扩张与合并、斑块增多与吞并, 从而实现了种群扩散。
关键词 祁连山北坡, 斑块, 种群扩散, 空间分布格局, 狼毒种群
Fine-scale spatial patterns of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland in
upper reaches of Heihe, China
ZHAO Cheng-Zhang*, GAO Fu-Yuan, WANG Xiao-Peng, SHENG Ya-Ping, and SHI Fu-Xi
College of Geography and Environment Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims The formation and changes of patches has an important effect on population patterns. Our objectives are to
determine 1) how patches are formed during the process of Stellera chamaejasme population dispersion, 2) what
is the effect on pattern during forming and changing of the patch and 3) what roles the formation and changes of
the patches play in population dispersion.
Methods We studied five 2 m × 2 m plots of different S. chamaejasme cover in the upper reaches of Heihe,
China, using the point pattern method to analyze population pattern, size and density.
Important findings With increasing cover, the population density and territory density tended to increase, de-
crease, and then increase and the number of the S. chamaejasme population tended to increase and decrease in
turn. In the study area, the pattern under 31%–40% cover at all scales was a random distribution. Under the cover
of 41%–50%, 51%–60%, 61%–70% and 71%–80%, the distribution pattern was random—clumped—random or
regular—random—clumped—random and the clumped density was different. It formed patches during the process
of S. chamaejasme population dispersion, which was clumped for external and random or regular for internal S.
chamaejasme population dispersion through which patches combine and annex.
Key words northern slope of Qilian Mountains, patch, population dispersion, spatial distribution pattern, Stellera
chamaejasme population
植物种群空间分布格局是种群自身特性、种间
相互关系及环境条件综合作用的结果, 也是影响种
群发展的重要因素(操国兴等, 2003)。研究种群的分
布格局不仅可以了解植物的空间分布特点, 更重要
的是可以揭示种群及群落的动态变化及其成因(伊
力塔等, 2008)。不同的格局类型可以反映出种群利
用环境资源的状况, 揭示种群生物学内涵, 是其在
群落中地位与生存能力的外在表现 (Dale, 1999;
Condit et al., 2000; 张金屯, 1998; 张金屯和孟东平,
2004)。
1320 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1319–1326
www.plant-ecology.com
格局与尺度之间相互关联, 并且有密切的关
系, 格局的描述是变化的描述, 而且变化的定量描
述必须有确定的尺度(Levin, 1992)。尺度的变化会
引起格局的相应变化, 这是由于种群个体所处生境
条件的异质性, 以及种内、种间关系的变化等因素
均可引起种群分布格局产生相应的变化(王本洋和
余世孝, 2005), 所以单一尺度上格局的描述具有局
限性。为了更准确地描述种群的分布格局, 一般采
用能够分析各种尺度的种群格局分析方法——“点
格局分析法”(point pattern analysis), 它可以分析各
种尺度下的种群格局, 在拟合分析的过程中, 最大
限度地利用了坐标图的信息, 因而检验能力较强。
狼毒(Stellera chamaejasme)是一种广布于我国
北方草原的毒杂草, 呈现出大量滋生蔓延的扩散态
势。对于狼毒斑块、格局以及斑块对格局的影响已
有一些研究, 认为0.5 m2的小斑块为生物学斑块,
小尺度上种群聚集分布主要是由种子自然散落于
母株周围 , 形成生物学斑块所致 (邢福和宋日 ,
2002)。关于狼毒斑块形成和变化的原因, 斑块形成
和变化对种群格局形成和变化的影响, 以及斑块化
在狼毒种群扩散过程中的重要作用等方面的认识
非常有限, 尚不能完整地解释狼毒种群的扩散机
制。鉴于此, 本研究采用点格局分析方法, 通过分
析狼毒种群的分布格局及特征, 从斑块形成和变化
的角度对狼毒种群小尺度上格局的形成和变化进
行解释, 旨在完善或补充狼毒种群的扩散机制。
1 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于黑河上游甘肃省肃南县康乐草原,
地理坐标为38°47′15.8″ N, 99°43′35.9″ E, 海拔
2 902–2 908 m, 坡向为南坡, 坡度为12°–16°, 坡面
较平整, 易于布置样方。该地区属于高寒山地半干
旱气候, 夏季凉爽多雨, 冬季寒冷干燥。年平均气
温为0 ℃左右, ≥ 0 ℃的年积温为1 600–1 400 ℃,
极端最高温度为32.4 ℃, 极端最低温度为–29 ℃。
年平均降水量为370–450 mm, 降水集中在6–9月,
雨热同期, 有利于牧草和农作物生长。年平均蒸发
量为1 041.2 mm, 年日照时数为2 130.5 h, 无霜期
55天。土壤以山地栗钙土为主。天然草地原生地带
性植被为山地草甸草原类、坡地薹草禾草组, 阿尔
泰针茅(Stipa krylovii)+薹草(Carex spp.)-杂类草型,
草地主要植物有: 阿尔泰针茅、薹草、草地早熟禾
(Poa pratensis)、赖草(Aneurolepidium dasystanchys)、
狼毒、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、委陵
菜属(Potentilla)植物等。在各种环境因子干扰下, 形
成了以狼毒聚集分布斑块为景观的毒杂草型退化
草地, 薹草和禾草种群分布规模逐步萎缩, 狼毒分
盖度介于20%–80%之间。
1.2 样地设置与调查分析
点格局分析取样要求取一个样地, 样地面积要
适当大, 以便使种群的各种格局均能出现(张金屯,
1998)。本文数据取自2009年8月, 在相同海拔、坡
向和坡度的样地内, 选取不同狼毒分盖度的地段,
设置邻接格子样方, 样方为2 m × 2 m的正方形, 用
1 m × 1 m的样方框(样方框内小格子的面积为10 cm
× 10 cm)按一定顺序放置4次进行取样, 记录样方内
每个狼毒植株的地面投影(图1)和分枝数; 在样方
中记录每个狼毒个体的位置, 以坐标值表示, 用坐
标值直接表示距离(Riggle, 1981)。在室内对每一个
样方按照取样时样方框放置的顺序进行拼接、合并,
统计每个格子内狼毒株丛的数量, 同时按照狼毒分
盖度划分为5组: 31%–40%、41%–50%、51%–60%、
61%–70%、71%–80%。按枝条数将狼毒株丛划分为
5级: I级株丛(枝条数1–10枝)、II级株丛(枝条数
11–20枝)、III级株丛(枝条数21–30枝)、IV级株丛(枝
条数31–40枝)、V级株丛(枝条数40以上)。
1.3 数据分析
1.3.1 点格局分析
研究区域内, 位于二维空间的点构成点事件,
用k(d)函数来反映点事件空间布局的依赖程度
(Manly, 1991), 其定义如下:
( ) ( )( )1 # ijk d E d dλ−= ≤
式中, λ表示研究区域内每单位面积点事件的密度,
E表示在一定距离尺度下点事件数量的期望, #表示
数量, dij表示研究区域内任意一点到其他点的距离,
d表示距离尺度。如果在一定距离尺度下点事件的
分布是随机的, 则有:
( )( ) 2# ijE d d dλπ≤ =
此时, k(d)=πd2。当点事件为聚集分布时, 如果
距离尺度较小, k(d)的观测值将大于πd2。估计式为:
2
( )
( )
( )
n n
ij
i j ij
I dAK d
n W d
∧ = ∑∑
赵成章等: 黑河上游高寒退化草地狼毒种群小尺度点格局分析 1321
doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.009
图1 样方内狼毒植株的地面投影图。A, 分盖度为31%–40%。B, 分盖度为41%–50%。C, 分盖度为51%–60%。D, 分盖度为
61%–70%。E, 分盖度为71%–80%。
Fig. 1 Projection drawing of Stellera chamaejasme plant in plot. A, Subcoverage of 31%–40%. B, Subcoverage of 41%–50%. C,
Subcoverage of 51%–60%. D, Subcoverage of 61%–70%. E, Subcoverage of 71%–80%.
式中, A表示研究区域面积, n是研究区域内点事件
的数量, i、j是样方内任意两个具有相同特征的点事
件, Iij = 1 (当dij ≤ d成立时, dij是i到j之间的距离),
wij(d)是边缘校正的权重, 等于以i为圆心, 以dij为半
径的圆落在研究区域内的弧长和整个圆周长的比
值。
通常用L(d)函数的估计值来判断在此尺度下点
事件的分布类型。在距离尺度d下, 如果L(d) > 0, 为
聚集分布; 如果L(d)= 0, 为随机分布; 如果L(d) < 0,
则为均匀分布。
( ) ( ) /L d k d dπ∧= −
一般利用Monte Carlo方法(Manly, 1991)来求解
随机分布的上下包迹线, 如果研究对象实际的值落
在上下包迹线的区间内, 则在此距离尺度下植物种
群是随机分布的; 如果研究对象实际的值落在上包
迹线以上, 则在此距离尺度下植物种群是聚集分布
的; 如果研究对象实际的值落在下包迹线以下, 则
在此距离尺度下植物种群是均匀分布的。具体方法
是选取m组n个随机数, 每组都利用上述公式求解
在不同距离尺度下的L(d)值, 然后把对应的每个d
下的m个L(d)由小到大进行排序, 分别保留最大值
和最小值作为上下包迹线的取值范围。
1.3.2 数据分析
采用GetData Graph Digitizer 2.22进行数据采
集 , Visual Fortran 6.5进行编程计算 , Origin 7.5和
CAD 2004进行绘图。本文中坐标原点为样方左下角
的交点, 采用的步长为5 cm, Monte Carlo随机模拟
的数目为20次, 得到上下两条包迹线围成的95%置
信区间。
1.3.3 狼毒种群的斑块特征分析
狼毒种群密度和领地密度变化的分析, 有助于
我们认识在狼毒种群分盖度增大的过程中, 种群斑
块内部种内竞争格局的变化, 这种变化会引起狼毒
斑块发生变化, 导致种群格局发生变化。将取样面
积内除去种群空斑面积余下的区域称为种群领地,
单位领地面积内的种群个体数称为种群领地密度。
种群领地=取样面积–种群空斑总面积, 种群密度=
种群个体数/种群领地面积。参考王鑫厅等(2009)对
羊草(Leymus chinensis)种群空斑面积的计算方法,
若在单位方格中没有狼毒植株的地上投影出现, 则
称之为1个单位面积的空斑, 这样就比较容易确定
空斑面积的大小。实际上, 种群空斑的产生, 一部
分为群落本身存在的空斑, 一部分为其他种群的分
1322 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1319–1326
www.plant-ecology.com
布区(王鑫厅等, 2009)。因此, 根据图1计算狼毒种群
的空斑面积以及领地面积, 可以对狼毒种群的密度
进行分析。
2 结果和分析
2.1 狼毒种群的斑块特征动态
图2表明, 狼毒种群密度和领地密度随着狼毒
分盖度的增大出现先增大后减小再增大的变化趋
势, 空斑面积逐渐减小, 种群领地面积逐渐增大。
2.2 狼毒斑块的组成格局
狼毒斑块的组成格局存在一定的规律性。表1
表明, 各株级狼毒个体的数量都存在一个最大值, I
级狼毒个体数量的最大值出现在51%–60%的分盖
度条件下, II、III级狼毒个体数量的最大值出现在
表1 狼毒斑块的种群大小组成
Table 1 The size composition of Stellera chamaejasme popula-
tion patches
株级/株 Class/Plant 分盖度 Subcoverage
I II III IV V
31%–40% 58 11 3 0 0
41%–50% 77 13 3 1 0
51%–60% 128 15 4 2 0
61%–70% 90 18 5 2 1
71%–80% 126 15 4 4 2
61%–70%的分盖度下, IV、V级狼毒数量的最大值
出现在71%–80%的分盖度下。随着草地群落狼毒分
盖度的增加, 不同株丛组狼毒个体数的最大值在减
小, 分别为128个、18个、5个、4个和2个。随着狼
图2 狼毒种群的斑块特征。a, 分盖度为31%–40%; b, 分盖度为41%–50%; c, 分盖度为51%–60%; d, 分盖度为61%–70%; e,
分盖度为71%–80%。
Fig. 2 Patch characteristics of Stellera chamaejasme population. a, subcoverage of 31%–40%; b, subcoverage of 41%–50%; c,
subcoverage of 51%–60%; d, subcoverage of 61%–70%; e, subcoverage of 71%–80%.
赵成章等: 黑河上游高寒退化草地狼毒种群小尺度点格局分析 1323
doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.009
图3 狼毒种群点格局分析结果。A, 分盖度为31%–40%。B, 分盖度为41%–50%。C, 分盖度为51%–60%。D, 分盖度为
61%–70%。E, 分盖度为71%–80%。
Fig. 3 Results of point pattern analysis for Stellera chamaejasme population. A, Subcoverage of 31%–40%. B, Subcoverage of
41%–50%. C, Subcoverage of 51%–60%. D, Subcoverage of 61%–70%. E, Subcoverage of 71%–80%.
毒分盖度的增大, I级狼毒个体数先增大后减小再增
大, 其他各株级狼毒种群数量都有先增大后减小的
趋势。同一盖度下, 幼株多, 成株少。
2.3 狼毒种群的点格局分析
在同一盖度下, 狼毒种群在不同尺度上的空间
分布格局存在明显差异; 同一尺度下狼毒种群在不
同盖度上的空间分布格局也存在明显差异。根据
L(d)函数的计算值在拟合的上下包迹线之间的分布
动态, 可以清晰地判断狼毒种群的分布类型以及分
布区间。图3表明, 狼毒种群在2 m × 2 m的取样范围
内, 在31%–40% (3A)的盖度下, 所有尺度上表现为
随机分布; 在41%–50% (3B)和61%–70% (3D)的分
盖度下, 随着尺度增大种群格局表现为随机—聚集
—随机分布; 在51%–60% (3C)和71%–80% (3E)的
分盖度下, 随着尺度增大种群格局表现为均匀—随
机—聚集—随机分布。
3 讨论和结论
3.1 斑块的形成原因以及对格局的影响
植被分布格局的基本类型有聚集分布、均匀分
布和随机分布三种, 聚集分布体现了种群内部正向
(相互有利)的生态关系, 均匀分布反映了种群内部
负向(相互排斥)的生态关系, 随机分布意味着种群
内部没有明确的生态关系 (Philips & Macmahon,
1981; Kenkel, 1988; Manuel, 2000)。小尺度上格局的
形成与变化主要是由种群自身的生物学特征与种
间关系导致的(傅星和南寅镐, 1992; 刘振国和李镇
清, 2004; 王本洋和余世孝, 2005)。植被斑块化是自
然界的一种普遍现象, 狼毒种群在一定尺度上出现
的斑块化现象, 是狼毒种群在小尺度上形成聚集分
布的主要原因。狼毒斑块形成的原因可能是: (1)从
生物学特性上讲, 狼毒以有性生殖方式繁殖后代,
种群具有“近母株散布”的种子散布机制, 基本散布
半径为0–50 cm (邢福和宋日, 2002), 这为斑块的形
成提供了种子库; (2)从生态适应对策角度来讲, 幼
小个体对水分和养分等资源的竞争相对微弱, 抵御
外界干扰的能力小, 需要相互庇护, 为斑块的形成
提供了动力条件; (3)狼毒显著地增加了斑块内表层
土壤中有机质的含量, 狼毒生长的土壤比周围的土
壤累积更多的有机质, 具有更高的无机氮和微生物
1324 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1319–1326
www.plant-ecology.com
生物量(Sun et al., 2009), 这种“肥力岛”效应又为斑
块形成提供了充足的资源; (4)种间竞争, 狼毒幼株
为了生存, 同其他种群竞争资源空间, 需要相互依
赖, 形成团体, 也为斑块形成提供了条件; (5)狼毒
为北方干旱半干旱草原区的一种有毒植物, 在干鲜
状态下家畜均不取食, 为其种群的扩散提供了必要
的竞争条件。伴随着狼毒分盖度的增加, 成株的出
现, 在小尺度上形成了斑块, 导致了种群的聚集分
布, 随着分盖度的进一步增加, 种内竞争不断加剧,
斑块内部种内竞争的不断加剧促使种群分布格局
由聚集分布逐渐向随机分布或均匀分布过度, 同时
也导致部分狼毒个体死亡, 密度下降。而且, 我们
在相同区域的研究发现, 随着狼毒分盖度的增加,
草地群落的总密度有所下降(赵成章等, 2004a), 结
合表1、图2分析发现, 分盖度大于51%–60%后, 狼
毒种群领地密度整体上有所下降, 但是在71%–80%
的分盖度下, 种群领地密度又有所增大, 这是由于
成株较多, 产生大量的狼毒种子, I级狼毒个体数又
增多; 而其他各株级个体数量变化不是很明显, 是
由于种内竞争激烈, 从I级狼毒过度到II、III级较困
难, 死亡率较高, 这些观点都证明: 由于种内竞争
的加剧, 斑块内部狼毒种群呈现随机分布或均匀分
布的规律性。
狼毒种群在不同盖度下形成斑块的尺度不同,
从图3分析发现 , 在41%–50%、51%–60%、61%–
70%、71%–80%的分盖度下形成斑块的尺度分别为
38、37、12 和45 cm, 呈现U型变化趋势, 结合表1
认为, 在狼毒分盖度增加的过程中, 竞争关系由种
间竞争为主逐渐转变为以种内竞争为主, 种间竞争
已经不是产生斑块的主要原因, 产生斑块的主要原
因是“肥力岛”效应、狼毒种群生态适应对策、狼毒
自身的生物学特性等。伴随着狼毒分盖度的增加,
草地群落中狼毒成株数量增加, 以成株为中心形成
的斑块数增加, 将单位面积分割得更小, 促使狼毒
斑块破碎化。一般而言, 斑块越小, 越易受到外围
环境或基底中各种干扰因素的影响, 从而使斑块越
不稳定(邬建国, 2000)。小斑块具有不稳定性, 为了
达到一种相对稳定的状态, 狼毒斑块可能发生一种
吞并现象, 年龄、形态更大的个体出现以后, 破坏
了在它周围原来已经形成的一些较小的斑块, 而以
它为核心形成了一个相对稳定的大斑块, 斑块内仍
然在种内竞争的迫使下处于随机分布, 所以形成斑
块的尺度呈现U型变化, 由此推断, 在小尺度上狼
毒种群的扩散模式为: 斑块形成—斑块增多—斑块
吞并—再增多—再吞并。
3.2 格局形成和变化的原因
狼毒种群在不同尺度上表现出相异的分布格
局, 在41%–50%、51%–60%、61%–70%和71%–80%
的分盖度下, 狼毒种群分别在0–38 cm、0–37 cm、
0–12 cm、0–45 cm尺度上表现为均匀分布和随机分
布, 这是斑块内部种内的竞争所致。在41%–50%分
盖度样地中, 狼毒种群在38–45 cm的尺度上表现为
聚集分布, 但聚集强度较低, 这是由于斑块开始形
成时, 斑块形成的主要原因是种间竞争, 斑块内部
还是表现为随机分布, 种内竞争有所增加; 在51%–
60%和61%–70%分盖度样地中 , 狼毒种群分别在
37–75 cm和12–57 cm尺度上表现为聚集分布, 聚集
强度相对提高, 由于种内竞争的存在, 斑块内部仍
然表现为均匀分布和随机分布; 在71%–80%分盖度
样地中年龄、形态更大的个体出现、数量增加, 破
坏了原有的斑块, 形成了更大的新斑块, 斑块的聚
集强度相对较低, 斑块内部仍然表现为随机分布。
在41%–50%、51%–60%、61%–70%、71%–80%分盖
度样地中, 狼毒种群分别在45–100 cm、75–100 cm、
57–100 cm、52–100 cm尺度上又一次出现随机分布,
结合图1–3和表1结果认为, 其中的原因可能有两
种: 一是斑块之间发生合并现象, 伴随着草地退化
演替, 狼毒个体开始出现, 在种内竞争和剩余资源
的驱动下, 狼毒种群不断扩散, 占据空间资源, 为
狼毒幼株向狼毒成株过度提供了条件, 领地密度增
大, 种内竞争开始加剧。随着狼毒分盖度的增加,
种群的发育、个体的年龄与体积增大, 成株个体数
增多, 它们对环境条件的要求随之提高, 同时对土
壤水分或其他资源的竞争加剧, 种内竞争更加激
烈, 竞争关系由种间竞争为主, 逐渐转化为以种内
竞争为主, 幼株个体数量有所减少, 种群领地密度
下降, 种内竞争的增大迫使狼毒个体分散, 斑块的
规模不断扩大, 使得两个或多个斑块合并为一个大
斑块, 拓展了种群空间, 种内竞争得到暂时缓解,
原来的斑块内部本来处于一种随机分布的状态, 所
以合并的大斑块内部也处于随机分布的状态, 因此
在较大尺度上狼毒种群又出现随机分布。二是将小
斑块看作一个个体, 在较大尺度上斑块之间的竞争
导致斑块表现为随机分布和均匀分布, 所以在较大
赵成章等: 黑河上游高寒退化草地狼毒种群小尺度点格局分析 1325
doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.009
尺度上种群的分布格局表现为随机分布或均匀分
布。
在41%–50%、51%–60%、61%–70%、71%–80%
分盖度样地中, 随着尺度的增大, 分布格局的基本
模式为: 随机—聚集—随机或均匀—随机—聚集—
随机。这样的变化主要是由于斑块的形成和变化引
起的, 当斑块形成后, 斑块内由于种内竞争形成随
机或均匀分布, 相对于斑块外部, 斑块内处于一种
聚集分布的状态, 在剩余资源的驱动力和种内竞争
的作用下, 斑块规模不断扩大, 出现了斑块的合并
现象, 斑块合并后形成更大的斑块, 斑块内又处于
随机分布状态, 因此出现了一种循环: 斑块形成—
斑块扩张—斑块合并—斑块再次扩张—斑块再次合
并, 这可能是狼毒种群扩散的另一种方式, 所以推
测, 在大于1 m的尺度上狼毒种群又会出现聚集分
布, 这有待于进一步验证。
在31%–40%分盖度样地中, 狼毒种群在整个取
样范围内表现为随机分布, 主要原因可能是: (1)个
体的出现主要是由于狼毒种子在外力作用下(如风
力作用、家畜践踏和动物搬运等)发生了空间位移,
然后随机落在地表, 种子萌发后形成了随机分布;
(2)草地在退化过程中, 形成随机的小空斑, 狼毒个
体首先在这些空斑中生长; (3)缺乏为幼株提供庇护
环境和形成狼毒斑块的成株个体, 无法形成聚集分
布, 因此表现为随机分布。
综上所述, 从地上部分来看, 狼毒种群的扩散
主要是分盖度的增大和种群领地面积的扩张, 小尺
度上狼毒种群可能有3种扩张模式: (1)随着狼毒种
群分盖度增大, 狼毒种群扩张模式为: 斑块形成—
斑块增多—斑块吞并—斑块再增多—斑块再次吞并;
(2)随着的尺度增大, 狼毒种群的扩张模式为: 斑块
形成—斑块扩张—斑块合并—斑块再次扩张—斑块
再次合并; (3)斑块合并和斑块吞并相结合。
3.3 方法讨论
尺度与格局的关系十分密切, 不同的尺度下种
群表现出不同的分布格局。单一尺度的格局分析只
能解释确定尺度上的格局分布, 不能在连续的尺度
上描述格局, 具有一定的局限性。点格局分析方法
的优势在于, 能够对格局进行连续尺度上的描述,
并且能清楚地反映出格局的变化以及变化的尺度
和拐点, 而且直观、形象。找出格局变化的尺度、
拐点, 并且对这种变化进行分析、解释, 能够更好
地说明种群的发展规律或发展动态, 因此, 点格局
分析方法是一种较好的格局分析方法。
致谢 国家自然科学基金(40971039)和国家“十一
五”科技支撑计划项目(2007BAD46B07)资助。
参考文献
Cao GX (操国兴), Zhong ZC (钟章成), Liu Y (刘芸), Xie DT
(谢德体) (2003). The study of distribution pattern of Ca-
mellia rosthorniana population in Jinyun Mountain.
Journal of Biology (生物学杂志), 20, 10–12. (in Chinese
with English abstract)
Condit R, Ashton PS, Baker P (2000). Spatial patterns in the
distribution of tropical tree species. Science, 288, 1414–
1418.
Dale MRT (1999). Spatial Patterns Analysis in Plant Ecology.
Cambridge University Press, Cambridge.
Fu X (傅星), Nan YH (南寅镐) (1992). Population patterns of
main communities on halomorphic meadow of Keerqin
sandy land. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 3, 313–320. (in Chinese with English abstract)
Sun G, Luo P, Wu N, Qiu PF, Gao YH, Chen H, Shi FS
(2009). Stellera chamaejasme L. increases soil N avail-
ability, turnover rates and microbial biomass in an alpine
meadow ecosystem on the eastern Tibetan Plateau of
China. Soil Biology and Biochemistry, 41, 86–91.
Kenkel NC (1988). Pattern of self-thinning in Jack pine: testing
the random mortality hypothesis. Ecology, 69, 1017–
1024.
Levin SA (1992). The problem of pattern and scale in ecology.
Ecology, 73, 1943–1967.
Liu ZG (刘振国), Li ZQ (李镇清) (2004). Fine scale spatial
pattern of Artemisia frigida population under different
grazing intensities. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 24,
227–234. (in Chinese with English abstract)
Manly BFJ (1991). Randomization and Monte Carlo Methods
in Biology. Chapman and Hal, New York.
Manuel CM (2000). Ecology: Concept and Application. Sci-
ence Press & McGraw Hill, Beijing.
Philips DL, Macmahon JA (1981). Competition and spacing
patterns in desert shrubs. Journal of Ecology, 69, 97–115.
Riggle BD (1981). Spatial Statistics. Wiley, New York. 10
–200.
Wu JG (邬建国) (2000). Landscape Ecology (景观生态学)
2nd edn. China Higher Education Press, Beijing. (in Chi-
nese)
Wang XT (王鑫厅), Wang W (王炜), Liang CZ (梁存柱)
(2009). Changes in the population spatial distribution pat-
tern of Leymus chinensis in degraded steppe community
during restoration succession in Inner Mongolia, China.
Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 33,
1326 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1319–1326
www.plant-ecology.com
63–70. (in Chinese with English abstract)
Wang BY (王本洋 ), Yu SX (余世孝 ) (2005). Multi-scale
analyses of population distribution patterns. Acta Phy-
toecologica Sinica (植物生态学报 ), 29, 235–241. (in
Chinese with English abstract)
Xing F (邢福), Song R (宋日) (2002). Population distribution
pattern and dynamics of poisonous Stellera chamaejasme
on grassland. Pratacultural Sinica ( 草业科学 ), 19(1),
16–19. (in Chinese with English abstract)
Yi LT (伊力塔 ), Han HR (韩海荣 ), Cheng XQ (程小琴 ),
Kang FF (康峰峰), Zhang ZJ (张志杰) (2008). Spatial
distribution patterns of Quercus liaotungensis population
in Lingkong Mountains. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 28, 3254–3260. (in Chinese with English abstract)
Zhao CZ (赵成章), Fan SY (樊胜岳), Yin CQ (殷翠琴), He
GB (贺国宝) (2004a). Study on the vegetation commu-
nity’s structure of degraded grassland in Qilian Moun-
tains. Grassland of China (中国草地), 26, 26–35. (in Chi-
nese with English abstract)
Zhao CZ (赵成章), Fan SY (樊胜岳), Yin CQ (殷翠琴), He
XB (贺学斌) (2004b). Study on vegetation community’s
structure of degraded grassland of noxious and miscella-
neous grass type. Journal of Desert Research (中国沙漠),
24, 507–512. (in Chinese with English abstract)
Zhang JT (张金屯) (1998). Analysis of spatial point pattern for
plant species. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学
报), 22, 344–349. (in Chinese with English abstract)
Zhang JT (张金屯), Meng DP (孟东平) (2004). Spatial pattern
analysis of individuals in different age-class of Larix prin-
cipis-rupprechtii in Luya Mountain Reserve, Shanxi,
China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 24, 35–40. (in
Chinese with English abstract)
责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳