全 文 ：祁连山北坡混播草地密度制约下燕麦和
毛苕子比根长分布格局*
宋清华 赵成章
＊＊
史元春 杜 晶
(西北师范大学地理与环境科学学院，甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心，兰州 730070)
摘 要 比根长反映了植物对不同生境的适应特征，密度制约下比根长的变化可能是植物
对地上和地下资源投资权衡的结果。在祁连山建立禾本科牧草燕麦(Avena sativa L．)与豆
科毛苕子(Vicia villosa Ｒoth)混播草地，按燕麦与毛苕子的密度比例设置 CK1(1 ∶ 0)、A1
(8∶ 2)、A2(6∶ 4)、A3(5∶ 5)、A4(4∶ 6)、A5(2∶ 8)和 CK2(0∶ 1)7 个密度组，研究了混播
草地密度制约下燕麦与毛苕子根系比根长的空间分布格局。结果表明:各混播组燕麦根长
和比根长均大于毛苕子(P ＜ 0． 05)，二者地下生物量无明显差异;随着混播草地中燕麦密
度的减小和毛苕子密度的增大，燕麦和毛苕子的根长逐渐增加(P ＜ 0． 05)，根系生物量先
减小后增大(P ＜ 0． 05)，比根长先增加后减小(P ＜ 0． 05);5 个混播组中燕麦和毛苕子比根
长随土层加深持续减小，且燕麦细根表层化程度大于毛苕子。1 年生牧草根系在空间上的
分层分布改变了混播草地的资源分配策略，逐渐优化了资源利用格局，实现了土壤资源利
用的最大化。
关键词 祁连山北坡;混播草地;燕麦;毛苕子;比根长;取代试验
中图分类号 Q948． 1 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2015)2 － 0497 － 07
Spatial distribution patterns of specific root lengths of Avena sativa L． and Vicia villosa
Ｒoth in mixed-sowing grassland under density dependence in northern slope of Qilian
Mountains． SONG Qing-hua，ZHAO Cheng-zhang＊＊，SHI Yuan-chun，DU Jing (Ｒesearch
Center of Wetland Ｒesources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province，
College of Geography and Environmental Science，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，
China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(2):497 － 503．
Abstract:The specific root length (SＲL)reflects the feature of plants’adaptation to different en-
vironments． In this study，the mixed-sowing grassland of gramineous grass Avena sativa and legu-
minous grass Vicia vilosa with the density ratio of CK1(1 ∶ 0)，A1(8 ∶ 2)，A2(6 ∶ 4)，A3
(5∶ 5)，A4(4∶ 6)，A5(2∶ 8)and CK2(0∶ 1)was established in the upper reaches of Qilian
Mountains，Gansu Province，Northwest China in 2013，aimed to study the spatial distribution
patterns of SＲLs of the two mixed-sowing grasses． The results showed that the total root length
and SＲL of all mixed sowing groups of A． sativa were greater than those of V． villosa (P ＜ 0．
05)，but both species had no significant difference in underground biomass． With the decrease of
A． sativa density and the increase of V． vilosa density in mixed-sowing grassland，the root lengths
of both grasses increased gradually (P ＜ 0． 05) ，the root biomass decreased first and then in-
creased (P ＜ 0． 05) ，the SＲLs increased first and then decreased (P ＜ 0． 05)． The SＲLs of both
species in the five mixed sowing groups gradually decreased with soil layers，and the superficial
degree in fine roots of A． sativa was higher than that of V． villosa． The layering distribution of
roots of current-year grass changed the resource allocation strategy，gradually optimized the utili-
zation structure of resources，and maximized the utilization of soil resources．
Key words:northern slope of Qilian Mountains;mixed-sowing grassland;Avena sativa L;Vicia
villosa Ｒoth;specific root length;replacement series experiment．
* 国家林业局林业科技推广项目( ［2012］5 号)、国家自然科学基金项目(40971039 和 91125014)、甘肃省科技支撑计划项目(1011FKCA157)
和甘肃省生态学重点学科项目资助。
＊＊通讯作者 E-mail:zhaocz@ nwnu． edu． cn
收稿日期:2014-06-13 接受日期:2014-08-27
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(2) :497 － 503
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0069
植物根系联系着地下土壤资源和地上部分生长
(Plaza-Bonilla et al．，2014) ，其分布格局不仅与植物
有效利用地下资源的能力有关，而且是感受根际环
境信息变化的直接作用体(Jia et al．，2008)。比根
长是根系的最常用的形态参数，与根系功能、根系分
泌物、根系寿命、根系呼吸、根系可塑性和根系增殖
等密切相关，其大小和分布格局受土壤质地、土壤养
分(Isaac et al．，2014)、土壤温度(Marchand，2014)、
土壤含水量(Huang et al．，2000)以及群落环境(Os-
tonen et al．，2007)等条件的影响。通常比根长较大
的植物有较多细根、较大根表面积和较低的根组织
密度(徐琨等，2012)，表明投入相同的成本有较高
的养分利用效率，植物对地下资源的获取能力也较
强，有助于地上枝叶的生长，从而提高了植物光合固
碳能力，进而向地下分配更多地物质促进根系发育，
研究植物比根长有助于较好的理解植物适应环境的
机制，对于了解根系功能和探明其生物量分配策略
具有重要意义。密度是自然界的重要选择压力之一
(Japhet et al．，2009)，植物可获得性资源的有限性
通常是由于邻株植物的物理或几何上的拥挤效应引
起的，改变了植物间可获得性资源的数量，迫使植株
表型以及根系进行调整，进而实现植物个体响应于
密度的变化，调节个体的资源配置(黎磊等，2011)，
引起根冠比和根系生物量的变化。混播草地中牧草
地下生物量响应于混播密度有可塑性变化，为了提
高根系对土壤有效资源的吸收效率，需要通过根系
构型、根系形态、分布格局等的调整以适应种内种间
竞争转换格局(Zhao et al．，2013)，达到资源利用最
大化的目标。同时植物根系会对土壤的空间异质性
产生各种可塑性反应，如调整细根的直径、比根长以
及空间构型来实现斑块养分的高效利用(王庆成
等，2004) ，使根系结构和形态逐渐发生转变，根系
吸收水分和养分的重心转移，改变了混播草地的资
源利用格局，为自身生长发育提供了一定的保护机
制(盛亚萍等，2013)。物种根系的适应性调整会影
响植物比根长分布格局，从而改善植物对资源的利
用能力，优化竞争态势。
高寒山区气候寒冷，牧草生长季短、产量低，发
展优质高产的人工草地是解决冷季草畜供求矛盾、
保障草地畜牧业可持续性的重要途径。迄今，对混
播草地的研究主要集中在混播草地种群动态(董世
魁等，2003)、生物量分配格局(张静等，2013)和根
系竞争格局(Zhao et al．，2013)等方面，关于高寒草
地牧草根系可塑性的报道仍显不足，特别是关于密
度制约下牧草根系比根长的敏感性差异尚属未知，
成为解析混播草地牧草根系吸收系统的动态变化以
及混播密度最佳搭配模式的重要瓶颈。因此，本文
选取燕麦和毛苕子为研究对象，通过取代实验的方
法，在祁连山北坡建立禾豆混播草地，揭示其混播草
地牧草比根长对不同混播密度差异性的响应特征和
各混播组中牧草根系比根长的垂直变化特征。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
实验地位于祁连山地的甘肃省肃南县皇城镇绵
羊育种场(37°5826″N，101°4734″E)，海拔 2530 m，
具有大陆性气候和山地垂直气候特征。年均温 1 ～
2 ℃，最热和最冷月气温分别为 12 ～ 15 ℃和 － 13 ～
－ 11 ℃，≥0 ℃的年积温 2450 ～ 2600 ℃。年均降水
量 350 mm 左右，主要集中在 6—9 月，年蒸发量
1500 ～ 1800 mm，相对湿度 65%。年平均日照时数
2200 ～ 2800 h，相对无霜期 80 d 左右。土壤以山地
栗钙土为主，有机质 36． 5 mg·g － 1，全氮 2． 2 mg·
g －1，全磷 0． 6 mg·g －1，全钾 28． 3 mg·g －1，代换量
15． 1 me·100 g －1土。试验区地处山地荒漠草原与
干旱草原过渡带，种植人工草地是当地解决冷季家
畜补饲的主要手段，研究区人工草地种植模式单一、
草地单产较低，建立混播高产人工草地，是畜牧业生
产可持续发展的关键途径之一。
1. 2 试验设计
De Wit(1960)取代试验研究法要求 2 物种的总
密度不变而组分种的组成比例在 0 ～ 100%变化。
运用取代实验方法，在单位面积总植株密度一定条
件下，按照 1 年生燕麦和毛苕子的密度比例设置
CK1(1∶ 0)、A1(8 ∶ 2)、A2(6 ∶ 4)、A3(5 ∶ 5)、A4
(4∶ 6)、A5(2∶ 8)和 CK2(0∶ 1)7 种种植方式。所
有小区总密度为 300 株·m －2，浓硫酸处理打破毛
苕子种子硬实，根据种子纯净度、千粒重和发芽率确
定 2 种牧草单播和混播的播种量(CK1和 CK2的用
种量分别为 9 和 19 g·m －2，其余依次类推) ，小区
面积2 m ×5 m，3 次重复，小区纵横间距均为 0． 50
m，共 18 个小区。2013 年 6 月 1—8 日整理实验小
区，去除地面植被，深翻 30 cm 内土层，平整地面;
2013 年 6 月 12 日播种，将燕麦和毛苕子种子按比
例混合后掺土逐行播种，行距 20 cm，播种深度 2 ～ 4
cm;实验过程中不施肥，分别于 7 月 8 日、8 月 3 日、
894 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
8 月 18 日人工除草 3 次，8 月 1 日人工灌溉 1 次。
于 2013 年 8 月 27 日燕麦和毛苕子成熟期，在每个
实验小区随机选择 10 cm × 10 cm 的样方采集牧草
根系，重复 3 次取样;考虑到 1 年生的燕麦与毛苕子
根系相对较少，对样方内所有植株的根系采取了沿
根基周围逐层挖掘的全部挖掘法，深度为看不到细
微根系的土层(冯福学等，2009)，最大挖掘深度为
60 cm，保留地上的植株并进行标记，根据外形、色
泽、弹性区别燕麦与毛苕子根系重叠部分，用游标卡
尺测量根系直径，记录根系数目，最后收集起全部根
系，将根系装入尼龙网后在水中浸泡 30 min，然后再
用自来水冲洗干净，用镊子去除杂质和杂根，之后在
扫描仪的根盘里放少量水，把根系放在根盘里并用
毛刷仔细梳理根系使其在水中分布均匀，经根系扫
描仪灰度模式扫描并以图形文件格式存储到计算机
中，再用 WinＲHIZO(Pro5． 0)软件(加拿大 Ｒegent
Instruments公司)对之进行分析，获得各处理不同土
层的根长，将扫描后的根系样品置入 80 ℃烘箱中，
烘干至恒重，再分别称重和记录。
1. 3 数据处理
采用 Excel 软件和 SPSS 16． 0 统计分析软件对
本实验数据进行处理和分析，不同密度设置间的差
异性采用单因素方差(one-way ANOVA，Tukey’s
HSD)分析，差异显著性采用 Duncan 氏新复极差法
检验。数据为平均值 ±标准误。
2 结果与分析
2. 1 混播草地燕麦和毛苕子比根长分布特征
2. 1. 1 各处理间燕麦和毛苕子的比根长分布特征
不同混播组中牧草比根长存在差异(图 1)。各混
播组中燕麦比根长显著大于毛苕子(P ＜ 0． 05)。从
混播组 A1到混播组 A5随着燕麦混播量的减小，燕麦
比根长呈先增大后减小的趋势(P ＜ 0． 05)，其中燕
麦比根长以 A3混播组最大，其次为 A2、A4和 A5混播
组，A1混播组中最小。不同混播组中毛苕子比根长
表现出与燕麦相同的变化趋势。
2. 1. 2 燕麦和毛苕子比根长垂直分布 偏离度是
指实测值偏离平均值的程度，各土层比根长与平均
比根长的偏离度 ＞ 0 表明各土层比根长大于平均比
根长，＜0则相反。不同混播组中牧草比根长偏离度
存在差异(图 2)。在密度梯度上，燕麦和毛苕子比根
长偏离度表现出相似的变化趋势，从混播组 A1到
混播组A5随着燕麦混播量的减小和毛苕子混播量
图 1 不同混播处理燕麦和毛苕子平均比根长
Fig． 1 Specific root length of Avena sativa L． and Vicia vil-
losa Ｒoth in different treatments
不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05;Duncan 氏新复极差
法检验)。
的增大，燕麦和毛苕子比根长偏离度在 0 ～ 10 cm土
层呈先增加后减小趋势(P ＜ 0． 05)，在 10 ～ 20 和 20
～ 30 cm土层呈先减小后增加趋势(P ＜ 0． 05)。在
垂直梯度上，单播组中燕麦和毛苕子比根长偏离度
差异不显著(P ＞ 0． 05)，各混播组中二者比根长偏
离度差异显著(P ＜ 0． 05) ，燕麦和毛苕子比根长的
偏离度在0 ～ 10 cm土层为正偏离、在 10 cm 以下土
层为负偏离，燕麦比根长的偏离度在 0 ～ 10 cm土层
大于毛苕子(P ＜ 0． 05)、在 10 cm 以下土层小于毛
苕子(P ＜ 0. 05)。
2. 2 混播草地燕麦和毛苕子根长度和生物量分布
特征
2. 2. 1 燕麦和毛苕子根长度分布特征 不同混播
组中燕麦和毛苕子的根长存在差异(图 3)。各混播
组中燕麦根长显著大于毛苕子(P ＜ 0． 05)。随着土
层的加深，各混播组中燕麦和毛苕子根长均显著减
小(P ＜ 0． 05)。各处理间燕麦总根长存在差异(P ＜
0. 05)，在 A5混播组中为最大值，其次是 A3、A4混播
组，其间无显著差异(P ＞ 0． 05);各处理间毛苕子总
根长存在差异(P ＜0． 05) ，在 A3混播组中为最大值。
2. 2. 2 燕麦和毛苕子生物量分配 不同混播组中
燕麦和毛苕子的生物量分配存在差异(图 4)。各混
播组燕麦和毛苕子地下生物量差异不显著(P ＞
0. 05) ，燕麦总生物量和地上生物量显著大于毛苕
子、根冠比小于毛苕子(P ＜0． 05)。从混播组A1到混
播组 A5随着燕麦混播量的减小，燕麦地上生物量和
总生物量呈先增大后减小趋势(P ＜0． 05) ，在 A3混播
组中最大;燕麦地下生物量呈先减小后增大趋势(P
＜ 0． 05) ，在A5混播组中最大，其次是A1混播组，二
994宋清华等:祁连山北坡混播草地密度制约下燕麦和毛苕子比根长分布格局
图 2 不同混播处理燕麦和毛苕子各土层比根长偏离度
Fig． 2 Specifie root length deviation in each soil layer of Avena sativa L． and Vicia villosa Ｒoth in different treatments
图 3 不同混播处理燕麦和毛苕子根长度
Fig． 3 Ｒoot length of Avena sativa L． and Vicia villosa Ｒoth in different treatments
不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05;Duncan氏新复极差法检验)。
图 4 不同混播处理燕麦和毛苕子地上生物量、地下生物量、总生物量和根冠比
Fig． 4 Aboveground and belowground biomass，total biomass and Ｒ /S of Avena sativa L． and Vicia villosa Ｒoth in different
treatments
005 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
者之间没有显著差异(P ＞ 0． 05) ;燕麦根冠比呈先
减小后增大趋势(P ＜ 0． 05) ，最大为 A1混播组，其次
是 A5混播组，二者之间没有显著差异(P ＞0． 05)。不
同混播组中毛苕子地上生物量、地下生物量、总生物
量和根冠比均表现出与燕麦相似的变化趋势。
3 讨 论
3. 1 比根长分布格局与植物生长的关联性
根系的分布格局反映了植物对环境的适应性和
竞争能力(Dorlodot et al．，2007) ，比根长作为体现根
系功能的核心指标之一，既可综合反映植物吸收资
源的能力与生态适应性(徐琨等，2012)，也可衡量
根系的竞争策略。单位生物量构建的比根长越大，
养分和水分获取的优势越大，植物不仅能够高效利
用土壤资源快速生长，而且适应环境的能力较强
(Leva et al．，2009)。植物地上、地下生物量分配格
局受根系吸收养分和水分能力的直接影响，地下生
物量大小可反映细根的分布范围和对土壤资源的竞
争能力(Heinsoo et al．，2009)。混播系统的作物生
长和最终产量与根系生长状态密切相关(Gao et
al．，2010) ，混播草地燕麦和毛苕子的比根长在密度
梯度、垂直梯度均表现出不同的变化趋势，这不仅反
映了密度制约下根系构型的调整策略，同时也体现
了植物根系垂直分布对土壤空间异质性的响应。
3. 2 各处理间燕麦和毛苕子的比根长分布特征
密度制约改变了种群内每个植株可获得性资源
的数量，使邻体间发生了地上的光竞争和地下的水
分与矿质营养竞争(黎磊等，2011)，植物则通过改
变各器官生物量的分配模式来对资源竞争做出响
应。当植物间存在邻体竞争时，适当减小根冠比和
增加根系表面积(减小根系冗余) ，既可以向地上分
配更多的光合同化产物，也有利于提高植物吸收水
分和养分的能力(蔡昆争等，2003)。本研究发现，
所有混播组合中燕麦比根长均显著大于毛苕子，随
着混播草地中燕麦相对密度的减小和毛苕子相对密
度的增大，燕麦和毛苕子的比根长呈现增加后减小
的趋势，可能与 2 种牧草的生物学特性以及应对种
间竞争的根系构型构建策略有关。燕麦作为一种须
根系禾本科牧草，比直根系豆科牧草毛苕子具有较
多的细根，本实验各密度组合中燕麦的地上生物量
显著大于毛苕子，而地下生物量差异不明显(图 4)，
燕麦为了支持较大生物量生产的养分需求，在地下
生物量一定的条件下，可能需要增加细根长度，为地
上生长提供充足的水分和养分吸收面积，因而使燕
麦的根长显著大于毛苕子(图 3)。燕麦和毛苕子比
根长的变化规律也反映了密度制约下植物根系的表
型可塑性机制，从 A1到 A3混播组中随着毛苕子比例
的增加，人工草地的拥挤度增加，燕麦和毛苕子的地
上生态位重叠逐渐增大(赵成章等，2013) ，燕麦和
毛苕子需要将生物量更多地分配到地上以占据高度
优势，致使地下生物量表现出微弱的减少趋势(图
4)，此时二者均采取促进侧根、抑制主根的生长模
式(盛亚萍，2013) ，通过增加细根长度(图 3)，促使
比根长增加以提高自身竞争能力。植物通过增大比
根长提高对养分和水分的利用效率来加快对土壤资
源的利用，提高自身的竞争力以维持生存，这与
Davis (2004)、Cortina (2008)和徐琨等(2012)的研
究结果一致;在燕麦密度小于毛苕子的 A4和 A5混播
组中，2 种牧草的地上生态位逐渐发生分离(赵成章
等，2013) ，它们不需要将更多光合产物分配至地上
争夺光照资源，二者的地下生物量逐步增加(图 4) ，
随着水分、养分吸收需求压力的下降，植物可能将分
配于地下的生物量更多地用于根系构型完整性的构
建，抑制了燕麦和毛苕子的根长度的增加(图 3)，致
使植株的比根长呈现减小趋势，这与 Zamora 等
(2007)的研究结果具有一致性。
3. 3 燕麦和毛苕子比根长垂直分布特征
土壤空间异质性普遍存在于自然生态系统中，
是导致根系分布空间异质性的主要原因，根系对土
壤空间异质性的基本反应是调整根系生物量和根长
度(梅莉等，2006)，比根长随之发生变化，这即为根
系适应土壤空间异质性的策略，同时根系生物量和
根长度会影响根系构型，进而影响着根系吸收能力
和固定支持作用(单立山等，2013)。本研究发现，5
个混播组草地燕麦和毛苕子比根长随着土层加深持
续减小，比根长的偏离度由正偏离转为负偏离，且燕
麦根系表层化程度显著大于毛苕子。研究区为祁连
山北坡的高寒牧区，气候寒冷且牧草生长季短，相对
于表土层而言分布在下层的植物根系不仅需要消耗
更多的碳水化合物用于抵御低温带来的影响，而且
根系的呼吸作用减弱，吸收活力会受到限制。在密
度制约下混播牧草地上生态位重叠，引起了种间激
105宋清华等:祁连山北坡混播草地密度制约下燕麦和毛苕子比根长分布格局
烈的资源竞争，为了提高地上空间资源的竞争能力，
2 种牧草调整了地上地下生物量分配模式，与单播
草地相比混播草地的燕麦和毛苕子将更多的生物量
投入地上，减少了地下生物量的分配，为了提高资源
利用效率、保证自身的生存和发展，2 种牧草必须将
有限的根系生物量更多地转化为表层根系长度(图
3)，使根系吸收水分和养分的重心向土壤表层移
动，这与盛亚萍等(2013)对禾豆混播草地的研究结
果一致。然而，表土层的空间有限性可能无法满足
更多根系的生存发展，在混播组合 2 种牧草采取了
抑制主根、发展侧根的根系构型调整模式(盛亚萍
等，2013)，从而实现了减少根系呼吸成本、提高根
系吸收能力的构型调整目标。燕麦发达的侧根是浅
层化分异的条件，毛苕子主根相对发达，根系浅层化
分布是有限度的，虽然各混播组合中燕麦和毛苕子
的比根长均为倒三角形，但是各土层燕麦比根长的
偏离度均大于毛苕子(图 2)，燕麦细根表层化程度
大于毛苕子，相对于毛苕子产生了更强的竞争力。
根系构型不同，通常地下生态位不重叠，可以促进不
同物种的生态位分离和共存，实现地下资源的充分
利用。
本研究中，牧草比根长在不同混播密度的变化
表明，植物根系具有较强的可塑性，牧草通过调整根
系吸收策略以增加资源利用效率，增强竞争能力。
随着混播密度以及牧草地上竞争格局的变化，燕麦
和毛苕子能够在地下生物量有限的条件下合理调整
根系构型，牧草比根长显著增大。一方面通过增加
细根长度提高根系的养分和水分获取能力，另一方
面减弱了“大根系”冗余消耗养分的弊端，从而获得
了较高的地上生物量。这种适应性机制反映了植物
根系形态响应密度变化的可塑性调整，与平晓燕等
(2007)认为的在竞争存在的条件植物通过表型变
异以保证自身能够最大化地吸收受限资源的结果具
有一致性，为进一步了解植物根系可塑性提供了理
论基础，也为研究植物资源获取策略对邻体竞争的
响应提供了实验依据。然而，本文仅从比根长的角
度分析了密度制约下根系对竞争的响应策略，忽视
了根系构型对土壤环境以及土壤水分等因素的适应
机制，还有待进一步的研究。
参考文献
蔡昆争，骆世明，段舜山． 2003． 水稻根系在根袋处理条件
下对氮养分的反应． 生态学报，23(6) :1109 － 1116．
单立山，李 毅，任 伟，等． 2013． 河西走廊中部两种荒
漠植物根系构型特征． 应用生态学报． 24(1):25 － 31．
董世魁，龙瑞军，胡自治，等． 2003． 高寒地区多年生禾草
人工草地杂草种群动态研究． 兰州大学学报:自然科学
版，39(5):82 － 87．
冯福学，黄高宝，柴 强，等． 2009． 不同耕作措施对冬小
麦根系时空分布和产量的影响． 生态学报，29(5):
2499 － 2506．
黎 磊，周道玮，盛连喜． 2011． 密度制约决定的植物生物
量分配格局． 生态学杂志，30(8) :1579 － 1589．
梅 莉，王政权，韩有志，等． 2006． 水曲柳根系生物量、比
根长和根长密度的分布格局． 应用生态学报，17(1) :
1 － 4．
平晓燕，贾丙瑞，袁文平，等． 2007． 羊草种群生物量分配
动态模拟． 应用生态学报，18(12):2699 － 2704．
盛亚萍，赵成章，张 静，等． 2013． 高寒山区混播草地燕
麦和毛苕子根长密度分布格局． 生态学杂志，32(2):
279 － 284．
王庆成，程云环． 2004． 土壤养分空间异质性与植物根系的
觅食反应． 应用生态学报，15(6) :1063 － 1068．
徐 琨，李芳兰，苟水燕，等． 2012． 岷江干旱河谷 25 种植
物一年生植株根系功能性状及相互关系． 生态学报，32
(1):215 － 225．
张 静，赵成章． 2013． 高寒山区混播草地燕麦和毛苕子生
物量分配格局对组分密度比的响应． 生态学杂志，32
(2):266 － 270．
赵成章，张 静，盛亚萍． 2013． 高寒山区一年生混播牧草生
态位对密度的响应． 生态学报，33(17):5266 －5273．
Cortina J，Green JJ，Baddeley JA，et al． 2008． Ｒoot morpholo-
gy and water transport of Pistacia lentiscus seedling under
contrasting water supply:A test of the pipe stem theory．
Environmental and Experimental Botany，62:343 － 350．
de Wit CT． 1960． On competition． Verslang an Landbouwkun-
dige Onderzoekingen，66:1 － 82．
Davis JP，Haines B，Coleman D，et al． 2004． Fine root dyna-
mics along an elevational gradient in the southern Appala-
chian Mountains，USA． Forest Ecology and Management，
187:19 － 33．
Dorlodot SD，Forster B，Pagès L，et al． 2007． Ｒoot system ar-
chitecture:Opportunities and constraints for genetic im-
provement of crops． Trends in Plant Science，12:474 －481．
Gao Y，Duan A，Qiu XQ，et al． 2010． Distribution of roots and
root length density in a maize /soybean strip intercropping
system． Agricultural Water Management，98:199 － 212．
Heinsoo K，Merilo E，Petrovits M，et al． 2009． Fine root bio-
mass and production in a Salix viminalis and Salix dasycla-
dos plantation． Estonian Journal of Ecology，58:27 － 37．
Huang B，Eissenstat DM． 2000． Linking hydraulic conductivity
to anatomy in plants that vary in specific root length． Jour-
nal of American Society for Horticultural Science，125:260
－ 264．
205 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
Isaac ME，Anglaaere LCN，Borden K，et al． 2014． Intraspecific
root plasticity in agroforestry systems across edaphic condi-
tions． Agriculture，Ecosystems ＆ Environment，185:16 －23．
Japhet W，Zhou DW，Zhang HX，et al． 2009． Evidence of
phenotypic plasticity in the response of Fagopyrum esculen-
tum to population density and sowing date． Journal of Plant
Biology，52:303 － 311．
Jia WS，Zhang JH． 2008． Stomatal movements and long-dis-
tance signaling in plants． Plant Signaling and Behavior，3:
772 － 777．
Leva PE，Aguiar MＲ，Oesterheld M． 2009． Underground ecolo-
gy in a Patagonian steppe:Ｒoot traits permit identification
of graminoid species and classification into functional
types． Journal of Arid Environments，73:328 － 334．
Marchand PJ． 2014． Life in the Cold:An Introduction to Winter
Ecology． Hanover:University Press of New England．
Ostonen I，Püttsepp ，Biel C，et al． 2007． Specific root
length as an indicator of environmental change． Plant Bio-
systems，141:426 － 442．
Plaza-Bonilla D，lvaro-Fuentes J，Hansen NC，et al． 2014．
Winter cereal root growth and aboveground-belowground
biomass ratios as affected by site and tillage system in
dryland Mediterranean conditions． Plant and Soil，374:
925 － 939．
Zamora DS，Jose S，Nair PKＲ． Morphological plasticity of cot-
ton roots in response to interspecific competition with pecan
in an alleycropping system in the southern United States．
Agroforest Systems，69:107 － 116．
Zhao CZ，Sheng YP，Ｒen H，et al． 2013． A study on the root
competitive pattern of annual pasture in mixed grassland in
alpine region． Acta Ecologica Sinica，33:145 － 149．
作者简介 宋清华，女，1990 年生，硕士研究生。主要从事
生物地理学研究。E-mail:qhsong2013@ foxmail． com
责任编辑 王 伟
305宋清华等:祁连山北坡混播草地密度制约下燕麦和毛苕子比根长分布格局