全 文 :西北林学院学报 2015,30(2):77~83
Journal of Northwest Forestry University
doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2015.02.13
祁连山北坡中段祁连圆柏群落学特征的研究
收稿日期:2014-06-05 修回日期:2014-08-19
基金项目:国家林业局2010年中央预算内林业基本建设投资计划项目[(2010)240号]。
作者简介:田晓萍,女,硕士,助理研究员,研究方向:森林生态学、森林培育。E-mail:tianxiaoping8018@163.com
田晓萍,马 力,占玉芳
(张掖市林业科学研究院,甘肃 张掖734000)
摘 要:在对祁连山北坡中段分布的祁连圆柏群落进行野外调查的基础上,分析了其群落学特征。
结果表明,祁连圆柏群落中共调查到种子植物18科35属44种,祁连圆柏群落的植物区系古老,温
带性分布的科、属占绝对优势,从属的地理分布类型来看,具有明显的温带性质,属于北温带分布类
型。群落垂直结构明显,可分为乔木层、灌木层、草本层,无藤本植物及附生植物等层间植物,祁连
圆柏是乔木层的单优势种,灌木及草本层的优势种分别是银露梅和矮生嵩草。在不同海拔高度样
地中,高海拔样地上祁连圆柏幼苗和幼树较多,而低海拔样地牲畜适口性差的草本较多,这主要与
海拔高度不同导致人为干扰强度差异有关。种群径级结构分析表明,祁连圆柏种群呈倒金字塔形,
种群中成年个体占有较大比重,幼树和幼苗稀缺,总体上呈衰退趋势,应加以保护,对祁连圆柏及其
群落的保护应采取就地保护与迁地保护相结合的综合保护对策。
关键词:祁连山北坡中段;祁连圆柏;群落学特征;种群结构
中图分类号:S718.54 文献标志码:A 文章编号:1001-7461(2015)02-0077-07
Community Characteristics of Sabina przewalskii in Northern Slope of Qilian Mountains
TIAN Xiao-ping,MA Li,ZHAN Yu-fang
(Zhangye Academy of Forestry ,Zhangye,Gansu734000,China)
Abstract:The community characteristics of Sabina przewalskii community distributed in the northern slope
of Qilian Mountains were studied on the basis of field survey.Forty four species belonging to 35genera
and 18families were found.The flora presented the characteristics of primitiveness with temperate family
and genus dominated species.From the view of geographic distribution type,the community exhibited ob-
vious temperate feature,belonging to north temperate zone distribution.The vertical structure of the com-
munity was quite simple,consisting of tree layer,shrub layer and herb layer,and there were no interstratum
plants such as lianas and epiphytes.S.przewalskii was the monodominant species in the arbor layer,Po-
tentilla glabra and Kobresia humilis dominated in the shurb and herb layers.Among the three plot groups
with different altitudes,more S.przewalskii seedlings and young trees were observed in high altitude,un-
palatable grasses grown in low altitude were more than those in high altitude,which mainly owed to retro-
gressive succession caused by frequently grazing.The diameter structure of S.przewalskii population was
inverse pyramid form,lacking seedlings and juvenile plants,and the adult individual accounted for a large
proportion,which expressed a decline tendency.Therefore,the comprehensive protection measures of in-
situ and ex-situ conservation should be adopted as soon as possible.
Key words:northern slope of Qilian mountains;Sabina przewalskii;community characteristic;population
structure
祁连圆柏(Sabina przewalskii)是我国特有常
绿针叶树,适应幅度广,喜光,耐寒、干旱和瘠薄,根
系发达,抗风力强[1]。在祁连山林区,以它为建群种
的天然林主要分布在海拔2 500~3 500m的阳坡、
半阳坡上,伴生树种少,天然更新十分困难[2]。祁连
圆柏作为祁连山林区亚高山暗针叶林带中惟一分布
在阳坡或半阳坡上的森林类型[3],在寒区和旱区水
土保持和水源涵养方面起重要的作用[4],具有其他
针叶树种不可替代的生态价值,对构成祁连山森林
复合群体的作用十分突出[1,3]。目前对祁连圆柏的
研究多集中在该乔木树种本身的化学成分[5-7]、生物
量及营养元素积累量[8]、育苗技术[9-11]、造林技
术[12-13],以及年轮和气候等方面[14-16]。在群落学特
征方面,对岷江上游祁连圆柏群落的研究较多[17-20],
而对祁连山北坡中段祁连圆柏群落学特征方面的研
究还尚未见报道。以祁连山北坡中段寺大隆林区的
样地调查为基础,分析祁连圆柏群落的区系成分、层
次结构、多样性和种群结构,为该群落的保护及祁连
山林区特别是阳坡的植被恢复提供基础数据和科学
依据。
1 研究区自然概况
研究地点位于祁连山北坡中段寺大隆林场向阳
台护林站,38°26′304″N、99°55′707″E,海拔高度
2 780m,温带大陆性气候,年日照时数2 200h,≥
10℃的积温1 630.9℃;年平均气温3.6℃,一月平
均气温-10.4℃,七月平均气温15.9℃,年均降水
量约600mm,年蒸发量1 828.5mm;土壤主要为草
甸土、山地棕壤土。
2 研究方法
2.1 样地设置与调查
在祁连圆柏自然分布较集中的祁连山寺大隆林
区,选择分布较多的地段作为调查样地,分别在
2 800、3 000m和3 200m的海拔梯度各设置样地3
个,共设置9个,样地面积20m×20m,每个样地取
4个4m×4m灌木样方,并在每个灌木样方中各取
1个1m×1m的草本样方。对样地内的乔木进行
每木调查,详细记录种名、株数、胸径、树高等。记录
灌木及草本植物种类、高度、株数(多度)、盖度等。
同时,记录样地的群落总盖度、乔木层盖度、灌木层
盖度、海拔、坡度、坡向、地理位置、经纬度、土壤类型
及人类活动的干扰情况(表1)。在对9个样地作全
面调查的基础上,根据海拔高度把样地1、2、3作为
一个样地组,记为样地组1,同样把样地4、5、6记为
样地组2,把样地7、8、9记为样地组3,分别对其指
标进行平均和综和,便于比较。
表1 9个样地的基本情况
Table 1 Basic conditions of 9sampling polts
样地号 面积/m2 海拔/m 坡度/(°) 覆盖度/% 土壤类型 人为干扰
1 20×20 3 200 25 19 山地棕壤土 轻
2 20×20 3 200 26 22 山地棕壤土 轻
3 20×20 3 200 28 20 山地棕壤土 轻
4 20×20 3 000 26 17 山地棕壤土 较重
5 20×20 3 000 29 16 山地棕壤土 较重
6 20×20 3 000 26 18 山地棕壤土 较重
7 20×20 2 800 23 11 山地棕壤土 重
8 20×20 2 800 25 13 山地棕壤土 重
9 20×20 2 800 30 15 山地棕壤土 重
2.2 区系组成与地理成分分析
将从样地采集的植物标本带回进行鉴定,分析
其区系组成。按照吴征镒先生对中国种子植物分布
区类型的划分方法[21-22],对群落种子植物进行地理
成分分析。
2.3 多样性分析
2.3.1 重要值计算 重要值=(相对密度+相对频
度+相对盖度)×100/3
2.3.2 物种多样性指数[23-24] 采用的物种多样性
测度指标为:物种多样性指数、物种丰富度指数、物
种均匀度指数。
1)多样性指数
Simpson多样性指数(Simpson index,D):D=
1-∑
n
Pi2
香农—威纳指数(Shannon-Weiner index,H):
H=-∑
n
PilnPi
式中:Pi为ni/N ,是第i个种的株数占所有种株数
的比例;N 为所有种的个体总数。
2)Margalef丰富度指数(Ma):Ma=(S-1)/
lnN
式中:S为群落中物种的数量。
87 西北林学院学报 30卷
3)Pielou均匀度指数(E):E=(-∑
n
PilnPi)/
lnS
2.4 种群结构划分
由于祁连圆柏生长缓慢,木材坚硬,加上调查区
内株数较多,无法完整获取其年龄数据,鉴于多数乔
木树种的胸径与年龄具有较好的相关性[25-26],并根
据陈文年[18]等对祁连圆柏径级结构的划分情况,结
合调查数据的特点,将径级共划分10级。划分方
式:1)把胸径<2.5cm、树高<1.5m的幼树和幼
苗,统一按高度分为3级:Ⅰ级高1~30cm,Ⅱ级高
30~60cm,Ⅲ级高60~150cm;2)胸径2.5cm以
上的个体按胸径级进行划分,以5cm为径阶划分出
7个径级,Ⅳ级为2.5~7.5cm、Ⅴ级为7.5~12.5
cm、Ⅵ级为12.5~17.5cm、Ⅶ级为17.5~22.5
cm、Ⅷ级为22.5~27.5cm,Ⅸ级为27.5~32.5cm,
Ⅹ级为32.5cm以上的大树。
3 结果与分析
3.1 群落区系组成与地理成分
经调查统计,祁连圆柏群落共有种子植物18科
35属44种。其中裸子植物1科1属1种;双子叶
植物15科28属36种;单子叶植物2科6属7种,
无蕨类植物。群落植物含种数最多的是菊科(As-
teraceae)6种,其次是禾本科(Gramineae)、唇形科(
Labiatae)和毛茛科(Ranunculaceae)均4种,莎草科
(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)、蔷薇科(Rosa-
ceae)、玄参科(Scrophulariaceae)均3种,以上8科
占总科数的44%;其余组成中含2种的有2科,占
总科数的12%;仅占1种的有8科,占总科数的
44%。在属的组成中仅含1种的有29属,占总属数
的83%,显示出含1种的属比例较高的区系特点。
由此可见,祁连圆柏群落植物的科、属组成分散,与
种的数目相比,科、属的数目相对较多,尤其是属的
组成最突出,这一现象说明祁连圆柏群落属于比较
古老的植物区系。
对样地内18科35属种子植物进行地理成分分
析(表2)。在科的分布类型中,世界分布的有11
科;北温带分布的有2科,占总科数的34.58%;北
温带和南温带间断分布“全温带”的有2科,占总科
数的10.53%。在35属植物中,温带性质的属有22
个,占总属数的62.86%,其中主要以北温带分布及
其变型的属为主,共有17属,占总属数的48.57%,
旧世界温带分布及温带亚洲分布的属均2个,其余
分布类型的属各有1个。扣除世界分布属,属的分
布类型表明祁连圆柏群落具有明显的温带性质。
表2 祁连圆柏群落种子植物分布区类型
Table 2 Distribution types of seed plants in S.przewalskii community
分布区类型 科数 占总科数比例/% 属数 占总属数比例/%
1.世界分布 10 - 10 -
8.北温带分布 6 31.58 13 37.14
8-4.北温带和南温带间断分布“全温带” 2 10.53 2 5.71
8-5.欧亚和南美温带间断分布 0 2 5.71
10.旧世界温带分布 0 2 5.71
10-3.欧亚和南部非洲(有时也在大洋洲)间断分布 0 1 2.86
11.温带亚洲分布 0 2 5.71
14.东亚分布 0 1 2.86
14-1.中国—喜马拉雅(SH) 0 1 2.86
15.中国特有 0 1 2.86
3.2 群落的层次结构
森林群落的垂直结构是指群落的成层现象。层
次结构是群落垂直结构的重要标志,其成因决定于
生态环境,特别是群落生长的水热条件和土壤条件。
该区祁连圆柏林是一个稀疏的植物群落,群落结构
单一,垂直结构可分为乔木层、灌木层和草本层,无
藤本植物及附生植物等层间植物。乔木层构成了群
落外貌的主体部分。
表3为祁连山北坡中段祁连圆柏群落中各层物
种重要值。可以看出:乔木层由单种祁连圆柏构成,
该种是整个群落的建群种,在整个群落中其重要值
最大,为35.30,占绝对优势。灌木层树种组成较简
单,在调查的9个样地中仅有灌木3种,分别为银露
梅(Potentilla glabra)、金露梅(Potentilla frutico-
sa)和怀腺柳(Salix cupularis)。其中银露梅的重
要值最大,达到3.31,是祁连圆柏群落灌木层的优
势种。金露梅的重要值为1.46,是该层的次优势
种。怀腺柳的重要值最小,为0.28。草本层种类40
种,其中重要值较大的前18种列于表3。从表3可
以看到,矮生嵩草(Kobresia humilis)的重要值最
大,达16.91,是该群落草本层的优势种,圆穗蓼
(Polygonum macrophyllum)、牛毛毡(Eleocharis
97第2期 田晓萍 等:祁连山北坡中段祁连圆柏群落学特征的研究
yokoscensis)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、滨
麦(Leymus mollis)草玉梅(Anemone rivularis )5
种的重要值都在2.0以上,是次优势种。另外,在调
查中还发现某些样方中密生苔草(Carex crebra)也
可以形成次优势种。
表3 祁连圆柏群落乔灌草层物种的重要值
Table 3 Tree,shrub and herb layer species in S.przewalskii community and their importance value
层次 植物种 相对密度 相对频度 相对盖度 重要值IV
乔木 祁连圆柏(Sabina przewalskii) 2.365 6 7.575 8 95.902 8 35.28
灌木 银露梅(Potentilla glabra) 1.094 3 6.818 2 2.024 3 3.31
金露梅(Potentilla fruticosa) 0.836 8 3.030 3 0.519 5 1.46
怀腺柳(Salix cupularis) 0.064 4 0.757 6 0.003 2 0.28
草本 矮生嵩草(Kobresia humilis) 45.043 5 4.545 5 1.130 3 16.91
圆穗蓼(Polygonum macrophyllum) 5.471 5 3.787 9 0.140 1 3.13
牛毛毡(Eleocharis yokoscensis) 6.758 9 1.515 2 0.033 5 2.77
鹅绒委陵菜(Potentilla anserina) 1.898 9 5.303 0 0.031 6 2.41
滨麦(Leymus mollis) 3.717 4 2.272 7 0.003 3 2.00
草玉梅(Anemone rivularis) 0.885 1 5.303 0 0.028 9 2.07
密生苔草(Carex crebra) 5.197 9 0.757 6 0.010 0 1.99
细叉梅花草(Parnassia oreophila) 3.620 9 2.272 7 0.008 0 1.97
西藏点地梅(Androsace mariae) 2.027 7 3.787 9 0.013 3 1.94
天蓝苜蓿(Medicago lupulina) 1.834 6 3.787 9 0.011 5 1.88
狼毒(Stellera chamaejasme) 0.675 9 4.545 5 0.032 1 1.75
淡黄香青(Anaphalis flavescens) 2.928 9 2.272 7 0.044 8 1.75
轮叶马先蒿(Pedicularis verticillata) 0.563 2 4.545 5 0.005 0 1.70
驴蹄草(Caltha palustris) 2.494 4 2.272 7 0.002 5 1.59
异叶米口袋(Gueldenstaedtia diversifolia) 1.480 5 2.272 7 0.006 3 1.25
肉果草(Lancea tibetica) 1.207 0 2.272 7 0.002 1 1.16
微孔草(Microula sikkimensis) 0.160 9 3.030 3 0.000 7 1.06
羊草(Leymus chinensis) 1.561 0 1.515 2 0.012 2 1.03
从3个样地组的情况来看,乔木层均由单种祁
连圆柏构成,是整个群落的建群种;灌木层物种组成
不同,样地组1中有金露梅、银露梅和怀腺柳3种,
样地组2中有金露梅、银露梅2种,而样地组3只有
银露梅1种。草本层物种种类组成相差不大,但某
些物种的重要值变化较大,在样地组1和2中矮生
嵩草的重要值较大,特别是在样地组1中,达到了
27.2,而在样地组3中只有7.7;对牲畜适口性差的
轮叶马先蒿在样地组1中为0.77,而在样地组3中
为2.75。3个样地组中草本层的物种组成及某些物
种重要值的差异主要与3个样地的海拔高度不同导
致人为干扰强度差异有关。
3.3 群落的多样性特征
祁连圆柏群落多位于祁连山自然保护区的阳坡
地带,特殊的环境条件使该群落形成了自己独特的
物种多样性特征。祁连山圆柏群落结构比较简单,
乔木层只有祁连圆柏1种,盖度小,无层间植物,因
此计算物种多样性时只考虑灌木层与草本层。
表4 祁连圆柏群落物种多样性指数
Table 4 The species diversity indices in S.przewalskii community
层次 物种数 Ma D H E 优势度指数
灌木 4 0.64 0.54 0.88 0.63 0.46
草本 39 4.34 0.79 2.46 0.67 0.21
祁连圆柏群落灌木层的物种数、Margalef物种
丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener
多样性指数和Pielou均匀度指数均小于草本层,说
明草本层具有物种多样性、均匀度高的特点,但草本
层的优势度指数(0.21)小于灌木层的(0.46)(表
4)。这是由于在一个植物群落中不同的植物之间会
出现以食物、空间等资源为核心的种间、种内竞争及
密度制约因素,导致竞争性弱的物种比例减少,从而
引起群落的均匀度降低。当群落由于密度增加引起
优势度的增加而成为单优势种群落时群落多样性降
低,而优势度增加[27]。从3个样地组的情况来看,
由于乔木层、灌木层物种组成简单,因此对各样地组
群落草本层的物种多样性进行了比较,样地组1草
木层的物种数、Margalef物种丰富度指数、Simpson
多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou
均匀度指数均最大,其次是样地组2,样地组3的最
08 西北林学院学报 30卷
小,但不同样地组草本层物种多样性指数之间的差
异不显著。
3.4 种群结构特征
种群结构是群落结构的基础,它在很大程度上
影响着群落结构。对9个样地的数据进行综合,得
到祁连圆柏种群径级结构图 (图1)。从图1可以看
出,各径级中Ⅵ、Ⅶ级树的个体较多,占总株数的
40.1%,Ⅴ级以上的各级株数之和占总株数的
72.8%,这说明种群中成年个体占有较大比重;Ⅴ级
以下幼苗数急剧减少,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级幼苗总数仅占总
株数的10.2%,种群中幼树和幼苗稀缺,幼苗贮备严
重不足,说明种群自身更新不良。从图1还可以看
出,Ⅲ级幼苗所占的比例最小,说明Ⅰ、Ⅱ级幼苗的
死亡率很高,这对于种群的发展十分不利。从整个
径级结构图来看,祁连圆柏种群呈倒金字塔形,更新
受阻导致种群结构严重失调,属衰退型种群。
图2表明,3个样地组中祁连圆柏种群的个体
数随着径级的变化其变化趋势一致,均呈倒金字塔
形。Ⅰ~Ⅲ级幼苗在3个样地组中所占的比例均不
同,样地组1最高,为14.3%;样地组3最低,仅有
5.1%,这可能与样地之间的海拔高度有较大的关
系,由于样地组1海拔最高,放牧、砍薪等人为干扰
作用较弱,较多幼苗得以保存下来。样地组3中祁
连圆柏种群的径级结构不完整,未见Ⅰ径级的个体
分布,主要是因为该样地组海拔最低,遭受的放牧、
砍薪等人为干扰作用最强,牲畜的践踏、啃食对幼苗
小树具有极大的破坏作用。
图1 祁连圆柏种群径级结构
Fig.1 Diameter class structure of Sabina przewalskii populations
图2 样地组1(A)、2(B)、3(C)的径级结构
Fig.2 Diameter class structure in frist,second and third plot groups
4 结论与讨论
祁连山北坡中段祁连圆柏群落组成种类较丰
富,共记载有种子植物18科35属44种,温带性分
布的科、属所占的比例较大,反映出该植物区系具有
明显的温带性质,说明祁连圆柏群落属于1个比较
古老的植物区系。群落垂直结构明显,可分为乔木
层、灌木层、草本层,无藤本植物及附生植物等层间
植物,乔木层由单种祁连圆柏构成,灌木及草本层的
优势种分别是银露梅和矮生嵩草。群落中乔木层、
灌木层物种多样性低于草本层,主要是因为祁连山
林区特定的水、热条件的限制,尤其是春夏持续少雨
干旱的状况影响乔灌木的生长,并可导致抗性弱的
物种死亡。同时,人为采樵、砍伐和牛羊的啃食、践
踏也抑制了乔灌木的更新与生长。另外,祁连圆柏
群落草本层的多样性程度高,跟乔木层和灌木层的
稀疏有关,上层乔灌木稀疏使阳光可以直接照射到
草本层,从而促进了草本植物的生长。
种群结构分析表明,祁连圆柏种群的径级基本
连续,结构呈倒金字塔形,该种群中主要分布中等偏
大径级树木,小径级的幼苗和幼树比较少,并且Ⅰ、
Ⅱ级幼苗的死亡率很高,属衰退型种群。另外,从不
同海拔高度的样地来看,海拔低而放牧、砍薪等干扰
作用较强的样地,其幼苗数量相对更少甚至缺失,更
新更加困难。因为祁连圆柏种子产量低、质量差,种
仁率只有10%~20%,并且后熟期长,一般播种后
需2a才能出苗,繁殖困难,从而导致祁连圆柏种群
更新不良。同时,由于柏木具有特殊的香味,材质坚
硬,不易腐烂,是当地人们烧烤食品和制作农具、模
具及棺椁的首选木材,畜牧业又是当地的支柱产业,
林下植被成为家畜饲料的主要来源,当地牧民在林
区放牧和砍伐,祁连圆柏实生幼苗连同周围的杂草
18第2期 田晓萍 等:祁连山北坡中段祁连圆柏群落学特征的研究
被刈割、践踏,导致祁连圆柏固有的繁育体系遭到破
坏,因此,林牧矛盾问题是导致祁连山林区祁连圆柏
种群内幼苗稀缺、种群更新困难的又一原因。另外,
祁连山林区特定的水、热条件限制,尤其是春夏持续
少雨干旱的状况影响了祁连圆柏幼苗的萌发和生
长。整个祁连圆柏更新进程和更新效果主要受立地
条件、林分状况、植被状况等多种因子的综合作用和
制约[1],其具体衰退机理和过程还需要进一步分析
和研究。
祁连圆柏作为祁连山林区亚高山暗针叶林带中
惟一分布在阳坡或半阳坡上的森林类型,是祁连山
重要的水源涵养林,对保护阳坡水土流失具有重要
作用。目前对祁连圆柏种群的保护力度还不够,为
有效地保护该种群,应采取就地保护与迁地保护相
结合的综合保护对策。如采取天然林人工促进母树
生长发育、结实,通过生境因素调控幼苗定居更新
等,减少外界干扰,促进种群的自我更新;从不同的
种群分布地收集繁殖材料,利用扦插、组培、细胞培
养等现代生物技术手段培育具有遗传差别的个体,
增加祁连圆柏的遗传变异水平,促进其进化潜能;开
发建立规模化人工苗快速繁育体系,在祁连圆柏分
布区和适宜区营造人工林,促进种群更新。
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