全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 729–738 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00729
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-03-30 接受日期Accepted: 2012-07-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zengjie69@163.com)
广西靖西西南桦天然林种子雨的时空动态
郭俊杰 赵志刚 欧景莉 沙 二 林开勤 曾 杰* 徐大平
中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520
摘 要 以一片西南桦(Betula alnoides)天然林和一个西南桦独立单株为研究对象, 通过收集散种期内与林分或母树不同距
离的种子以及测定风速和风向, 研究了西南桦群落和个体水平上种子雨的时空动态及其与风速和风向的关系。结果表明: 群
落水平上, 西南桦种子散布的初始期、高峰期、消退期分别历时11天、32天和40天, 而个体水平上则为9天、25天和26天。高
峰期内群落和个体水平的散种量分别占其总量的83.1%和68.7%, 而且白天的种子雨密度高于夜间; 西南桦个体白天种子雨
密度最大的时段为12:00–16:00, 与此时段内风速较高有关。在个体水平上, 距离母树0–30 m范围内散落的种子占总散种量的
79.6%; 而在群落水平上, 距离林缘0–45 m范围内集中了总散种量的81.2%。西南桦种子散布具有方向性, 无论个体还是群落
水平上不同方向间种子雨密度差异极显著(p < 0.01), 与散种期内的主要风向有关; 而且种子雨密度与风速亦呈极显著正相关
关系。研究结果将有助于揭示西南桦天然更新动态和更新机制, 亦为开展西南桦人工促进天然更新提供理论依据。
关键词 西南桦群落和个体, 种子散布, 种子雨, 空间异质性, 时空动态
Spatiotemporal dynamics of seed rain in natural forest of Betula alnoides in Jingxi County,
Guangxi, China
GUO Jun-Jie, ZHAO Zhi-Gang, OU Jing-Li, SHA Er, LIN Kai-Qin, ZENG Jie*, and XU Da-Ping
Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China
Abstract
Aims Our objective was to study spatiotemporal dynamics of seed dispersal of Betula alnoides and analyze its
correlation with wind speed and wind direction at community and individual levels.
Methods Seed dispersal was investigated for a natural forest and an isolated tree of B. alnoides. We set seven
sample lines 100 to 355 m long in or around the natural forest. One seed trap was placed every 5 m, and seeds
were collected every two days. We set eight sample lines (east, southeast, south, southwest, west, northwest, north,
northeast) around the isolated tree. Three seed traps were placed every 5 m from 0 to 50 m and every 10 m from
60 to 150 m, and seeds were collected each day. Wind speed and wind directions were measured at two sites. Seed
rain density was calculated.
Important findings The seed rain lasted 83 and 60 days at the community and individual levels, respectively.
The starting, fastigium and subsiding stages of seed dispersal lasted 11, 32 and 40 days for the community and 9,
25 and 26 days for the isolated individual. Seeds dispersed at the fastigium stage accounted for 83.1% and 68.7%
of all seeds collected at the community and individual levels, respectively. Seed rain density was higher during the
day than at night, and the highest seed rain density by day occurred at 12:00–16:00. At the individual level, seed
rain density decreased with increasing distance from the maternal tree, and 79.6% of seeds were collected in the
area of 0–30 m around the maternal tree. Seed rain density at the community level also decreased with longer dis-
tance from the forest edge, and 79.6% of seeds were collected in the area of 0–45 m around the forest edge. The
seed rain density was significantly different among directions (p < 0.01), which was affected by wind direction.
Seed rain density was also positively affected by wind speed (p < 0.05).
Key words Betula alnoides community and individual, seed dispersal, seed rain, spatial heterogeneity, spatio-
temporal dynamics

种子散布的空间格局对种子萌发、幼苗存活和
生长等一系列生态学过程产生决定性的影响, 从而
决定着幼苗在群落中能够成功定居的范围。种子雨
的时空分配影响着群落的物种组成、单个种群的变
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化以及整个群落的格局和过程(张玉波等 , 2005;
Nathan et al., 2011)。由于种子散布能够改变植物种
群的大小, 乃至建立新的种群, 作为基因流的表现
形式之一, 种子散布不仅影响着种群的生物学特
征, 而且关系到种群的遗传结构, 从而对种群的适
应性、专化以及生活史特征的演化产生重要作用
(Willson & Traveset, 2000)。
虽然种子散布一直是种群生态学研究的重点,
但由于受研究手段的限制, 自20世纪70年代开始,
这方面研究才取得较大的进展(Willson & Traveset,
2000)。一些成功的研究案例将种子散布的研究推向
深入 (Ellison & Parker, 2002; 韩有志和王政权 ,
2002; Mceuen & Curran, 2004; 张玉波等 , 2005;
García et al., 2007; 许建伟等 , 2010; 杨允菲等 ,
2010; 陈香茗等, 2011), 然而, 以往的研究大多以
群落或种群水平为主(Gorchov et al., 1993; Ellison
& Parker, 2002; Kimmel et al., 2010), 有关个体水平
上种子散布时空格局的研究报道较少, 特别是种子
借助风力扩散的种则更少; 而且, 在有关借助风力
扩散种子的研究案例中, 以分析种子散布时空格局
和讨论种子散布对种群或群落的影响(Houle, 1998;
邹莉等, 2007; Schurr et al., 2008; 陈香茗等, 2011)
居多, 而结合环境因子对种子散布时空格局进行研
究的案例相对较少。
西南桦(Betula alnoides)为我国热带南亚热带地
区的一个先锋种, 其种子为具翅小坚果, 千粒重约
0.11 g (曾杰等, 2005), 借助风力进行扩散。本研究
以位于广西靖西县的一片西南桦天然林和一个独
立西南桦结实植株为对象, 通过不同方向、距离上
的西南桦种子收集, 以及两个立地的风向、风速测
定, 开展了西南桦种子散布研究, 旨在揭示其个体
和群落水平上种子雨的时空动态及其与风向和风
速的关系, 研究结果将有助于揭示西南桦天然更新
动态和更新机制(Willson & Traveset, 2000), 亦为开
展西南桦人工促进天然更新提供理论依据。
1 研究方法
1.1 试验地概况
试验地位于广西靖西县地州乡, 属亚热带季风
性气候。气候温凉, 年平均气温19.1 , ℃ 极端最高
气温36.9 , ℃ 极端最低气温–1.9 ; ℃ 降雨充沛, 年
降雨量在1 500 mm以上; 年日照1 521.8 h, 年阴雨
天平均有233.2天。试验地土壤以石灰岩发育的棕色
石灰土为主。林内有西南桦、黄杞(Engelhardtia
roxburghiana)、枫香(Liquidambar formosana)、香椿
(Toona sinensis)等乔木种, 化香(Platycarya strobi-
lacea)、米念芭(Tirpitzia ovoidea)、玉叶金花(Muss-
aenda pubescens)、海桐(Pittosporum tobira)、桃金
娘 (Rhodomyrtus tomentosa)、顶花杜茎山 (Maesa
balansae)和灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens)等灌
木种, 悬钩子(Rubus sp.)、金樱子(Rosa laevigata)和
多花勾儿茶(Berchemia floribunda)等藤本植物, 以
及野牡丹(Melastoma sp.)、尖子木(Oxyspora pani-
culata)、铁芒箕(Dicranopteris linearis)、石韦(Pyrrosia
lingua)、石松(Lycopodium japonicum)、莎草(Cyperus
sp.)、白茅(Imperata cylindrical)等草本植物。
1.2 试验单株与林分
选定一个较小的西南桦斑块(I), 周围500 m范
围内没有其他西南桦结实植株。在种子成熟前, 保
留该斑块中一个大量结实的单株, 而将其余结实单
株的果序全部摘除, 研究个体水平上种子雨的时空
动态。选定一个较大的斑块(II), 在林分水平上研究
西南桦种子雨的时空动态。该斑块位于一个坡向为
北偏东10°、坡度约20°的整面坡上, 斑块内地势略
有起伏。斑块周围300 m范围内无西南桦生长, 且与
最近的西南桦斑块有山脊相隔。斑块内西南桦林分
顺坡方向最宽处约80 m, 等高线方向跨度约580 m,
整个斑块呈不规则长条状。
1.3 种子收集器的布设
在斑块I内, 以保留果序的西南桦植株为中心,
按照8个方向(东、东南、南、西南、西、西北、北、
东北)呈辐射状各设置1条向外延伸150 m的样线,
由于山势原因, 向南方向的样线长为100 m。在每条
样线上, 前50 m范围内每隔5 m安装3个间距1 m的
种子收集器(d = 10 cm, h = 10 cm), 50 m以后每10 m
安装3个间距1 m的种子收集器, 共安放种子收集器
465个。
对于斑块II, 以整个西南桦林分为中心, 沿顺
坡方向设置平行样线A、B、C, 3条样线均穿过西南
桦林分并向上坡和下坡方向延伸。以西南桦林缘为
起点, 沿等高线在东侧设置样线K, 西侧设置样线
G; 在林分东南侧设置样线D, 东北侧设置样线F,
两者与样线K均呈45°角; 在林分西南侧与样线G呈
45°角方向设置样线H; 林分西北侧由于地形原因无
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法布设样线。样线A、B、C的长度为330–355 m, 其
他样线的长度为100–185 m。以上各样线每5 m安放
一个种子收集器(规格同上), 共安放367个。
1.4 种子收集及种子雨的观测
西南桦种子的收集工作自2011年2月种子开始
散落起, 到2011年5月种子散落结束为止。对于斑块
I, 每天8:00对种子收集器中的种子进行收集和计
数; 在种子雨高峰期, 选取天气较好的12天于8:00
至20:00每隔2 h收集种子并计数。对于斑块II, 每2
天于8:00收集种子并计数; 在种子雨高峰期选择天
气较好的3天, 在顺坡方向穿过林分的B线以及沿等
高线方向起于林缘的K和G线, 每天8:00和20:00收
集种子并计数。
以试验范围内种子雨密度首次超过1粒·m–2·d–1
为种子雨开始的标志, 当种子雨密度连续3天小于1
粒·m–2·d–1时, 即认为种子雨结束。
1.5 风向、风速的测定
分别在两个斑块内安装1台购自北京雨根公司
的RR-9122型风向风速自动监测系统(传感器为美
国AVALON公司的AV-30WS和AV-30WD), 传感器
位于林冠层上方, 对风速、风向进行自动观测, 数
据采集间隔为10 min。
1.6 数据分析
采用种子雨密度(seed rain density)来反映散种
量变化:
种子雨密度(粒·m–2)=收集的种子数(粒)/收集面
积(m2)
林缘和孤立单株各方向单位面积种子数量为
重复取样的平均值, 将平均单位面积种子数按距离
依次累加为累积面积的种子数。
应用SPSS 13.0软件对实验数据进行方差分析,
检验个体、群落水平上不同时间和方向种子雨密度
的差异显著性, 采用Spearman’s秩相关分析揭示种
子雨密度与风向、风速的相关性。
2 结果和分析
2.1 西南桦种子雨的时间动态
2.1.1 西南桦种子密度的总体时间变化
在斑块 I和斑块 II内 , 分别收集到3 620粒和
9 229粒西南桦种子, 散种期内种子雨密度分别为
991.00粒·m–2和3 201.83粒·m–2。由图1看出, 斑块I
内供试西南桦单株2月16日开始散种, 4月16日结束,
持续60天; 其种子雨初始期为2月16日至2月24日,
高峰期在2月25日至3月21日, 消退期在3月22日至4
月16日, 3个阶段分别历时9天、25天和26天, 其日种
子雨密度分别为(3.71 ± 0.04)粒·m–2、(27.23 ± 0.21)
粒·m–2和(10.65 ± 0.06)粒·m–2。斑块II西南桦林分于2
月14日开始散种, 5月7日结束, 持续83天(图2)。其初
始期(2月14日至2月24日)、高峰期(2月25日至3月28
日)、消退期(3月29日至5月7日)分别历时11天、32
天和40天 , 各阶段日种子雨密度分别为(14.38 ±
0.06)粒·m–2、(83.12 ± 0.72)粒·m–2和(9.59 ± 0.06)粒
·m–2 (表1)。
由表1可知: 斑块I内西南桦单株初始期、高峰


表1 西南桦种子散布的时间变化(平均值±标准误差)
Table 1 Temporal dynamics of Betula alnoides seed dispersal (mean ± SE)
地点
Site
阶段
Stage
持续时间
Duration
日种子雨密度
(粒·m–2·d–1)
SRD per day
(seed·m–2·d–1)*
落种比例
Percentage of
seed dispersed
(%)
白天种子雨密度
(粒·m–2)
SRD at daytime
(seed·m–2)*
夜间种子雨密度
(粒·m–2)
SRD at night
(seed·m–2)*
昼夜落种比例
Percentage of seed
dispersed at day-
time vs night (%)
初始期
Starting
2月16日至24日
Feb. 16 to 24
3.71 ± 0.04 3.4%
高峰期
Fastigium
2月25日至3月21日
Feb. 25 to Mar. 21
27.23 ± 0.21 68.7% 9.49 ± 1.57 6.34 ± 0.58 59.9%/40.1%
斑块I
(个体水平)
Patch I
(individual
level) 消退期
Subsiding
3月22日至4月16日
Mar. 22 to Apr. 16
10.65 ± 0.06 27.9%
初始期
Starting
2月14日至24日
Feb. 14 to 24
14.38 ± 0.06 4.9%
高峰期
Fastigium
2月25日至3月28日
Feb. 25 to Mar. 28
83.12 ± 0.72 83.1% 395.28 ± 109.07 145.31 ± 28.85 73.1%/26.9%
斑块II
(群落水平)
Patch II
(community
level) 消退期
Subsiding
3月29日至5月7日
Mar. 29 to May 7
9.59 ± 0.06 12.0%
*, 种子雨密度与收集天数的比值。
*, Ratio of seed rain density (SRD) to number of days for collecting seeds.

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期和消退期3个阶段的散种量分别占总散种量的
3.4%、68.7%和27.9%; 斑块II内西南桦林分各阶段
的散种量分别占其总散种量的4.9%、83.1%和
12.0%。由此可见, 靖西西南桦种子散布虽然持续时
间较长, 然而无论是在群落还是个体水平上, 西南
桦种子散布主要集中在高峰期。图1和图2显示, 斑
块I内西南桦单株在4月6–9日发生种子雨密度的跃
升, 而斑块II西南桦林分种子雨密度在4月19日至5
月1日发生跃升 ; 此后其种子雨密度骤降 , 散种
结束。



图1 个体水平上种子雨密度的时间变化。
Fig. 1 Temporal dynamics of seed rain density at individual
level.





图2 群落水平上种子雨密度的时间变化。
Fig. 2 Temporal dynamics of seed rain density at community
level.
2.1.2 西南桦种子雨密度的日变化
由表1可知: 斑块I白天西南桦平均种子雨密度
为(9.49 ± 1.57)粒·m–2, 显著(p < 0.05)高于夜间平均
值((6.34 ± 0.58)粒·m–2); 就散种量而言, 白天是夜
间的1.49倍; 斑块II西南桦林分种子散落的昼夜变
化与之相似 , 其白天西南桦平均种子雨密度为
(395.28 ± 109.07)粒·m–2, 夜间为(145.31 ± 28.85)粒·
m–2, 白天散种量是夜间的2.72倍, 两者差异显著。
白天, 西南桦单株种子雨密度随着时间的推移逐渐
增强, 16:00达到最大值(470.12 ± 42.25)粒·m–2, 以
后逐渐减小, 20:00达到最小值(215.47 ± 13.15)粒·
m–2 (详见图3)。西南桦单株在一天中相对集中散落
的时间为的12:00至16:00, 这个时间段内的散种量
约占全天散种量的61.9%。
2.2 西南桦种子雨的空间分布
2.2.1 个体水平种子雨的空间分布
不同方向上西南桦种子雨密度差异极显著(p <
0.01), 以西北方向种子雨密度为最大, 东南方向最
小(图4); 西南桦种子主要散落于西北、西、北3个
方向上, 其种子雨密度分别为(2 117.82 ± 12.65)粒·
m–2、(1 421.78 ± 7.67)粒·m–2和(1 368.73 ± 21.34)粒·
m–2, 可见西南桦种子的散布具有明显的方向性。
由图5可以看出, 随着与母树距离的增加, 西
南桦种子雨密度呈递减趋势; 西南桦种子主要散布
在母树周围, 在母树周围30 m范围内, 收集到的种
子数量占收集总量的79.6%; 30 m范围以外, 种子
雨密度骤减, 但仍扩散较远的距离, 呈现“肥尾”



图3 斑块I白天单株种子雨密度与风速的动态变化(平均值
±标准误差)。
Fig. 3 Dynamics of seed rain density (SRD) at individual
level and mean wind speed (MWS) at daytime in Patch I (mean
± SE).

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(fat-tail)现象(Portnoy & Willson, 1993); 在距离母
树150 m处仍能收集到西南桦种子, 其种子雨密度
为(37.13 ± 1.08)粒·m–2。



图4 个体水平上种子雨密度随方向的变化(平均值±标准误
差)。
Fig. 4 Dynamics of seed rain density (SRD) at individual
level among directions (mean ± SE).

具体到母树的不同方位, 西南桦种子的集中散
落距离略有不同(图6)。在种子雨密度较小的东北、
东南、东、南和西南5个方向上, 西南桦种子雨分别



图5 个体水平上种子雨密度随距母树距离的变化。
Fig. 5 Dynamics of seed rain density at individual level with
increasing distance from maternal tree.


图6 个体水平上不同方向种子雨密度随距母树距离的变化。
Fig. 6 Dynamics of seed rain density (SRD) at individual level with increasing distance from maternal tree in different directions.

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主要集中在0–15 m、0–15 m、0–25 m、0–20 m和0–25
m范围内, 散种量占相应方向总散种量的比例分别为
82.3%、61.5%、75.1%、71.7%和84.0%; 而在种子雨
密度较大的西北和西方向上, 西南桦种子均主要集中
在0–60 m范围内, 其散种量分别占各自方向总散种量
的92.5%和94.8%; 在北方向上, 虽然西南桦种子集中
散落范围为0–20 m, 该范围散种量占此方向总散种量
的82.4%, 然而在0–5 m的散种量占0–20 m散种量的
73.3%; 可见其种子散布在距离上的不均一性。
2.2.2 群落水平种子雨的空间分布
由表2可知, 在林分外的不同方向上种子雨密
度差异极显著(p < 0.01)。最大种子雨密度出现在林
分北侧方向, 其强度为2 107.09粒·m–2; 林分南侧方
向上种子雨密度最小, 仅为482.13粒·m–2。斑块II西
南桦林分外种子雨密度随着与林缘距离的增加而
逐渐减小(图7A), 其变化趋势与单株相类似。总体
而言, 西南桦林外种子雨主要集中在距林分0–45 m
范围内, 其散种量占总散种量的81.2%; 与单株相
类似, 45 m以外种子雨密度骤降, 但仍能扩散到距
林分185 m远, 亦呈现出典型的“肥尾”现象。
由图7B–7H可知, 西南桦林外种子扩散距离亦
因方向而异。林分西侧方向种子扩散距离最远为
185 m, 而种子雨主要集中在0–45 m范围内, 其散
种量占该方向总散种量的61.8%; 林分东侧和东北
侧两个方向上种子扩散距离最短, 仅为100 m, 两
个方向种子雨分别主要集中在0–25 m和0–30 m范
围内, 其散种量分别占相应方向总散种量的69.7%
和88.7%。在林分南侧, 西南桦种子主要散落在距离
林缘0–45 m范围内, 其散种量占此方向总散种量的
77.5%。而在林分北侧, 西南桦种子雨主要集中在
0–50 m范围内, 其散种量占总散种量的89.6%。林分
南侧的种子雨密度低于林分北侧, 两者差异极显
著, 且林分北侧种子散布距离达170 m, 较林分南
侧远。林分东北侧, 在0–25 m范围内散落了该方向
上75.9%的西南桦种子。林分西南侧95.8%的西南桦
种子散落在0–75 m范围内, 但每隔5 m距离的散种
量并无规律。另外, 通过对林分北侧的A、C样线和
林分西南侧的H样线不同距离上收集的种子量分
析, 发现西南桦种子“远距离扩散” (long-distance
dispersal)事件(Bullock & Clarke, 2000)分别发生在
距林分170 m、140 m和100 m处。
2.3 西南桦种子雨与风向、风速的关系
2.3.1 个体水平上种子雨与风向、风速的关系
对于依靠风力散播的种子而言, 其散布过程是
风力和重力共同作用的过程(Okubo & Levin,
1989)。因此, 斑块内的风向及风速变化, 会对西南
桦种子散布产生直接影响。其主要风向决定了西南
桦种子的主要散布方向。本文通过计算风向的频次
来确定主要风向。如前文所述, 斑块I西南桦种子主
要散布在西北、西、北3个方向上, 而斑块内的主要
风向为东南、东北、南和东, 相对应的种子散布方
向为西北、西、北和西南4个方向, 两者相吻合。将
8个方向的种子雨密度由低到高排列, 分析其与风
向和风速的相关性(图8), 发现种子雨密度与风向频
次呈显著负相关关系(r = –0.690, p < 0.05); 另外,
风速对种子雨的影响是累加的过程, 遂利用累积风
速来分析风速对种子雨密度的影响(Bullock & Clarke,
2000), 散种期每个方向累积风速同样与种子雨密



表2 西南桦林分外不同方向种子雨密度的变化
Table 2 Dynamics of seed rain density in different directions outside Betula alnoides stand
方向 Direction 样线1)
Sample line1)
收集的种子数(粒)2)
Number of seeds collected (seed)2)
种子雨密度(粒·m–2)
Seed rain density (seed·m–2)
南侧 South side A, B, C 94.67 482.13
北侧 North side A, B, C 562.67 2 107.09
东侧 East side K 165.00 1 000.40
西侧 West side G 296.00 991.78
东南侧 Southeast side D 131.00 641.52
东北侧 Northeast side F 239.00 1 449.07
西南侧 Southwest side H 382.00 1 621.26
1), 林分南侧和北侧所包括的样线分别为A、B、C样线林分外的上坡部分和下坡部分。2), 林分南侧和北侧的种子数为A、B、C样线林分外
上坡部分和下坡部分的平均值。
1), directions of the south and north of stand are the upside and downside of line A, B and C outside stand, respectively; 2), seed numbers on the south
and north side of stand are mean of collected seeds in the upside and downside of line A, B and C outside the stand.
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图7 林分外不同方向种子雨密度随距林缘距离的变化。
Fig. 7 Dynamics of seed rain density (SRD) with distance from stand edge outside stand in different directions.



度呈负相关关系(r = –0.452), 但相关性不显著; 西
南桦单株不同方向的平均风速与种子雨密度的相
关性亦不显著(r = 0.341)。
通过对2月16日到3月16日斑块I内平均风速的
分析, 发现2月25日到3月16日的风速在一个较高的
水平 , 平均值为1.10 m·s–1, 远大于25日前的0.63
m·s–1, 这段时间正是散种高峰期。将高峰期内风速
和种子雨密度两者的变化作相关性分析, 发现其呈
极显著正相关关系(r = 0.676, p < 0.01)。在散种高峰
期, 斑块I白天的平均风速为1.17 m·s–1, 高于夜间
的平均风速0.82 m·s–1, 这与斑块I内西南桦总体种
子雨密度昼大夜小的变化规律相符(表1)。由图3看
出, 白天12:00时风速达到最大值, 到18:00仍然持
续在较大值, 随后骤然减小; 同样, 白天种子雨密
度的变化也是呈现先增加后减小的趋势。一天中累
积风速的变化与西南桦种子散落规律相吻合, 两者
的相关性极显著(r = 0.989, p < 0.01)。
2.3.2 西南桦林分种子雨与风向和风速的关系
通过对斑块II风速风向的监测, 发现林分内主
要风向为南、西南和西3个方向, 推测与其相对应的
种子主要散落方向应为林分北侧、林分东北侧和林
分东侧。而斑块内调查的西南桦种子主要散落在林
分北侧、林分东北侧和林分西南侧3个方向, 林分东
侧亦有较高的种子雨密度(图9; 表2)。分析不同方
向种子雨密度与风向频次之间的相关性, 发现两者
呈不显著负相关(r = –0.286, p > 0.05)。与斑块I西南
桦单株类似, 斑块II西南桦林分累积风速与种子雨
密度不显著负相关(r = –0.321), 而斑块II不同方向
平均风速与种子雨密度亦呈不显著负相关 (r =
–0.429)。在散种高峰期, 斑块II总体平均风速为0.91
m·s–1, 高于初始期的0.60 m·s–1和消退期的0.46
m·s–1, 分析高峰期风速变化趋势与其种子雨密度变
化的相关性, 发现两者呈极显著正相关(r = 0.807, p
< 0.01), 表现出与个体水平相似的规律。

736 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 729–738

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图8 斑块I个体水平种子雨密度随风向、风速的变化。
Fig. 8 Dynamics of seed rain density at individual level with
wind directions or wind speed in Patch I.




图9 西南桦林分种子雨密度随风向、风速的变化。试验中
西北方向因小山包阻挡而未观测, 为了方向的对称, 遂取7
个方向的平均值作“Mean”方向。
Fig. 9 Dynamics of seed rain density with wind direction or
wind speed in the stand of Betula alnoides. The direction of
“Mean”, as means of seven directions, was inserted since seed
dispersal on northwest side of the stand was not measured due
to existence of a steep hill.

3 结论和讨论
斑块I内供试西南桦个体2月16日开始散种, 4月
16日结束, 持续60天, 其种子散布的3个时期(初始
期、高峰期、消退期)的持续时间为9天、25天和26
天; 而斑块II西南桦群落于2月14日开始散种, 5月7
日结束, 持续83天, 3个阶段分别历时11天、32天和
40天。种子散布持续时间长, 与林分内单株以及单
株不同部位的种子成熟期差异有关, 与赵志刚等
(2011)对西南桦花期物候的研究结果相一致, 可能
是西南桦环境适应性的一种繁殖策略(Levin et al.,
2003)。西南桦的生殖策略为典型的r对策, 其种子
不具休眠特性, 在常温条件下约3个月即丧失活力
(曾杰等, 2001), 且种子小、对逆境的忍耐力有限,
长的散种时间和大量种子有利于其增加更新定居
的机会(Harper, 1977)。
风力传播的种子因受种子自身重力和风的双
重作用, 其运动轨迹为典型的抛物线(Levin et al.,
2003)。西南桦种子为具翅小坚果, 风在其散落过程
中起着主要作用。无论是在个体还是群落水平上,
风对种子雨密度在不同方向分布的影响, 以风向频
次更重要, 换言之, 主要风向是关键影响因素。主
要风向与种子的主要散布方向都呈负相关关系, 只
是个体水平相关显著, 而群落水平相关不显著。分
析其原因, 斑块I内植被以草本为主, 乔木较少, 地
形为一平整的斜坡, 而且斑块面积较小, 因此整个
斑块内风对种子散布的影响较为均一; 而斑块II西
南桦林分面积较大, 地形较为复杂, 空气小湍流较
多, 加之林分冠层的影响, 使得整个林分风向、风
速的异质性较大, 进而造成了种子散布的规律性不
明显。
风对种子散布的影响还体现在风速对种子雨
密度的影响上。本研究中两个斑块中散种期内种子
雨密度的变化都与风速的变化呈极显著正相关, 而
且白天种子雨密度高于夜间 , 个体水平在12:00–
16:00为白天西南桦种子雨密度最高的时段, 这些
结果均与胡杨(Populus euphratica)种子散布的规律
相似(张玉波等, 2005)。然而, 张玉波等(2005)还发
现空气湿度变化对胡杨种子的散布有影响。本研究
中西南桦种子集中散落的时段12:00–16:00同样是
一天中温度较高、湿度较小的时段。并且从种子雨
密度的变化趋势看, 18:00时种子雨密度骤降, 而此
时风速仍较高, 这可能与此时斑块中温度降低、湿
度增加有关, 这仍有待后续研究加以验证。
以母树为中心的种子散布格局一直颇受种群
郭俊杰等: 广西靖西西南桦天然林种子雨的时空动态 737

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00729
生态学家所关注(邹莉等, 2007; 韩有志等, 2002;
Mceuen & Curran, 2004; 于顺利等, 2007)。以往的研
究表明种子雨密度随着与母树距离的增加而减小,
种子雨主要集中在母树周围一定范围内。本研究中
西南桦单株种子雨的强度, 同样随着离母树距离的
增加而减小, 而且有79.6%的种子主要散落在离母
树30 m的范围内。随着与林缘距离的增加, 西南桦
林分种子雨密度表现出相同的规律, 在0–45 m的范
围内散落了占林分外总散种量的81.2%的种子。另
外, 西南桦69.3%的种子散落在林分冠层范围内,
这与陈香茗等 (2011)研究紫椴种子散布的结论
一致。
本研究还发现, 无论是个体还是群落, 均存在
较远距离的种子散布事件, 即所谓种子散布的“肥
尾” (fat-tail)现象; 另外, 在西南桦林分北侧A、C样
线和林分西南侧H样线发现“远距离扩散事件”。对
于靠风力扩散的种子而言, 远距离扩散事件的发生
往往是由于冠层干扰或者空气湍流造成的(Nathan
et al.. 2002), 这与斑块II所在的地形、地势有关。“逃
逸学说” (Janzen, 1970)认为种子散布的意义在于减
少幼苗与母树的竞争、幼苗之间的竞争, 进而减少
因母树密度制约而导致的幼苗死亡。许多研究也发
现, 散落到距母树较远的种子具有较高的出苗率
(Nathan et al., 2002; 陈香茗等, 2011)。因此, 较远距
离的散布可能对种群更新和扩展具有生态学和遗
传学双重意义(Epperson, 1992; Hamrick et al., 1993;
Dow & Ashley, 1996; Aldrich & Hamrick, 1998;
Chang et al., 1998; Nathan & Muller-Landau, 2000;
Heuertz et al., 2003; Bittencourt & Sebbenn, 2007),
有待于进一步研究。
致谢 中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项资金(RITFYWZX200903)和国家自然科学基金
(31070602)资助项目。
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特邀编委: 沈泽昊 责任编辑: 王 葳