全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (8): 843–856 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00079
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-05-09 接受日期Accepted: 2014-06-11
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: taxus@126.com)
利用直接法和间接法测定针阔混交林叶面积指数
的季节动态
刘志理 金光泽* 周 明
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040
摘 要 利用光学仪器法能够快速、高效地测定森林生态系统的叶面积指数(leaf area index, LAI)。然而, 评估该方法测定针
阔混交林LAI季节动态准确性的研究较少。该研究基于凋落物法测定了小兴安岭地区阔叶红松(Pinus koraiensis)林LAI的季节
动态, 其结果可代表真实的LAI。参考真实的LAI, 对半球摄影法(digital hemispherical photography, DHP)和LAI-2000植物冠层
分析仪测定的有效叶面积指数(effective LAI, Le)进行了评估。首先对DHP测定LAI过程中采用的不合理曝光模式(自动曝光)进
行了系统校正。同时, 测定了光学仪器法估测LAI的主要影响因素(包括木质比例(woody-to-total area ratio, α)、集聚指数
(clumping index, ΩE)和针簇比(needle-to-shoot area ratio, γE))的季节变化。结果表明: 3种不同方法测定的LAI均表现为单峰型的
季节变化, 8月初达到峰值。从5月至11月, DHP测定的Le比真实的LAI低估50%–59%, 平均低估55%; 而LAI-2000植物冠层分析
仪测定的Le比真实的LAI低估19%–35%, 平均低估27%。DHP测定的Le 经过自动曝光, α、ΩE和γE校正后, 精度明显提高, 但仍
比真实的LAI低估6%–15%, 平均低估9%; 相对而言, LAI-2000植物冠层分析仪测定的Le经过α、ΩE和γE校正后, 精度明显提高,
各时期与真实的LAI的差异均小于9%。研究结果表明, 考虑木质部和集聚效应对光学仪器法的影响后, DHP和LAI-2000植物
冠层分析仪均能相对准确地测定针阔混交林LAI的季节动态, 其中, DHP的测定精度高于85%, 而LAI-2000植物冠层分析仪的
测定精度高于91%。
关键词 集聚效应, 半球摄影法, LAI-2000植物冠层分析仪, 叶面积指数, 凋落物法, 针叶寿命, 木质比例
Measuring seasonal dynamics of leaf area index in a mixed conifer-broadleaved forest with
direct and indirect methods
LIU Zhi-Li, JIN Guang-Ze*, and ZHOU Ming
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims Leaf area index (LAI) is a commonly used parameter for quantifying canopy structure and can be quickly
measured by indirect optical methods in a forest stand, but few studies have evaluated the accuracy of optical
methods to estimate seasonal variations of LAI in a mixed conifer-broadleaved forest. The aims of this study are to
(1) develop a practical field method for directly measuring seasonal variations in LAI for mixed coni-
fer-broadleaved forest; (2) evaluate the accuracy of optical methods (digital hemispherical photography (DHP)
and LAI-2000 plant canopy analyzer) for measuring the seasonality of LAI; and (3) determine how much the ac-
curacy of estimating the seasonality of LAI can be improved by using optical methods after correcting for influ-
encing factors (e.g., woody materials and clumping effects within a canopy).
Methods The seasonal variations of LAI in a mixed broadleaved-Korean pine (Pinus koraiensis) forest were es-
timated from litterfall and used to evaluate optical LAI (effective LAI, Le) measurements using the DHP and the
LAI-2000 plant canopy analyzer. We corrected a systematic error due to incorrect automatic photographic expo-
sure for DHP measurements. In addition to optical Le, we also measured the seasonality of other major factors in-
fluencing the determination of LAI, including woody-to-total area ratio (α), clumping index (ΩE) and nee-
dle-to-shoot area ratio (γE).
Important findings The LAI from different methods all showed a unimodal form, and peaked in early August.
Effective LAIs from the optical methods underestimated LAI throughout the growing seasons (from May to No-
vember). Le from DHP underestimated LAI by an average of 55% (ranging from 50% to 59%) and from LAI-2000
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plant canopy analyzer by an average of 27% (ranging from 19% to 35%). The accuracy of Le from DHP after cor-
recting for the automatic exposure, α, ΩE and γE was greatly improved, but the LAI was underestimated by
6%–15% (with mean value of 9%) from May to November. In contrast, the accuracy of Le from LAI-2000 plant
canopy analyzer after correcting for the α, ΩE and γE was also greatly improved, the difference between corrected
Le from LAI-2000 plant canopy analyzer and observed LAI was less than 9%. The results from our study demon-
strate that seasonal variations in LAI in mixed conifer-broadleaved forests can be optically measured with high
accuracy (85% for DHP and 91% for LAI-2000 plant canopy analyzer), as long as corrections are made for the
influences of woody materials and foliage clumping on the measurement.
Key words clumping effects, digital hemispherical photography (DHP), LAI-2000 plant canopy analyzer, leaf
area index, litter collection method, needle life span, woody-to-total area ratio

叶面积指数(leaf area index, LAI)是一种量化植
被冠层结构特性的重要参数, 与森林生态系统内的
碳、水及养分循环密切相关(Bréda, 2003; 陈厦和桑
卫国, 2007; Bequet et al., 2011)。准确地测定LAI的季
节变化对了解许多森林生理生态过程 (如植物光合
作用、林冠截留降水、蒸发散等)的季节变异具有重
要意义(Ryu et al., 2012; Gonsamo & Chen, 2014)。对
LAI的理解直接影响到其测定值, LAI的定义大体可
分为4种 : (1)地表单位面积上单面叶面积的总和
(Watson, 1947); (2)地表单位面积上冠层叶片垂直投
影到水平面上的面积总和(Bolstad & Gower, 1990;
Smith, 1991); (3)地表单位面积上冠层叶片垂直投影
到水平面上的最大投影面积(Myneni et al., 1997);
(4)地表单位面积上总叶片表面积(双面或多面)的一
半(Chen & Black, 1992)。前3种定义因自身的局限性
均不适于描述具有不规则形状的针叶叶片, 如定义
(1)通常用于描述叶片平整(双面)的阔叶植物; 定义
(2)忽略了投影角度的问题; 定义(3)受消光系数的限
制。定义(4)不仅适用于阔叶植物, 还考虑了针叶叶
片的不规则特性(多面), 也适用于针叶植物。近年来,
定义(4)被广泛应用, 本研究采用定义(4)。
LAI的测量方法通常分为直接法和间接法。直接
法测定值相对准确, 能够代表真实的LAI, 可作为间
接测定值的重要校验手段, 主要包括破坏性取样
法、异速生长方程法、斜点样方法和凋落物法(Chen
et al., 1997; 任海和彭少麟, 1997; Jonckheere et al.,
2004; 邹杰和阎广建, 2010)。然而, 破坏性取样法适
于测定草原生态系统(王猛等, 2011)或农田生态系
统的LAI (Liu et al., 2013), 很难用于测定具有高大
复杂林冠结构的森林生态系统的LAI, 因其不仅费
时费力, 而且具有破坏性, 很难用于监测LAI的时间
动态。异速生长方程法也具有破坏性, 而且受林分
特性, 如树种、林龄、密度等的限制(Chen & Cihlar,
1995; Küßner & Mosandl, 2000)。斜点样方法虽然不
具有破坏性, 但为保证测量精度, 需要足够大的样
本数量, 利用此方法测定较高林冠层LAI的季节动
态难度很大(向洪波等, 2009)。相对而言, 凋落物法
是监测森林生态系统LAI季节动态的最佳方法, 传
统研究中该方法多用于落叶林LAI的测定(Neumann
et al., 1989; Bréda, 2003)。然而, 近年来利用一定周
期内(如1年)凋落叶产生的LAI乘以常绿树种的平均
叶寿命来获得整个常绿林叶面积最大时期的LAI的
方法(即凋落物法)得到广泛应用 (Sprintsin et al.,
2011; Guiterman et al., 2012; 苏宏新等, 2012), 这为
利用凋落物法测定常绿林或针阔混交林(主要指常
绿针叶树种和落叶阔叶树种混交) LAI的季节变化
奠定了基础。然而, 仅依靠凋落物法只能监测落叶
季节(9月至11月) LAI的动态变化, 无法获得生长季
节(5月至8月)的LAI。Nasahara等(2008)通过监测生
长季节不同树种的叶面积生长速率和落叶季节的凋
落物量, 获得了落叶阔叶林LAI的季节动态(5月至
11月)。然而, 利用这种方法直接测定常绿林或针阔
混交林LAI季节动态的研究尚少。
间接法通常包括顶视法和底视法。顶视法指通
过传感器自上而下测量, 如通过遥感手段根据地被
物的反射光谱特征来反演LAI, 该方法适于大尺度
空间范围内LAI的监测, 然而该方法需要对地面实
测数据进行校准(Chen & Cihlar, 1996; 苏宏新等,
2012)。底视法主要指借助光学仪器自下而上测量,
根据辐射传输定理, 通过测定林冠结构参数反演得
到LAI (Ross, 1981), 该方法因方便快捷, 广泛应用于
森林生态系统LAI的时空动态监测。众多的光学仪器
设备中, 半球摄影法(digital hemispherical photogra-
phy, DHP)及LAI-2000植物冠层分析仪 (LI-COR,
刘志理等: 利用直接法和间接法测定针阔混交林叶面积指数的季节动态 845

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Lincoln, USA)因能同时观测不同天顶角范围内的林
冠结构参数而被广泛应用(马泽清等, 2008; 赵传燕
等, 2009; Thimonier et al., 2010; 刘志理和金光泽,
2013)。然而, 光学仪器法不能有效地区分叶片和木
质部(如树干、树枝), 反演LAI过程中将木质部看作
叶片而高估LAI; 而且利用光学仪器法反演LAI时需
假设冠层内的叶片为随机分布, 然而大部分树种的
叶片并非随机分布, 而是存在一定的集聚现象, 光
学仪器法因忽略集聚效应而低估了LAI (Chen, 1996;
Mason et al., 2012)。因此, 光学仪器法反演得到的
LAI并非真实的LAI, 而是有效的LAI (Le) (Chen &
Black, 1992)。另外, 曝光设置是影响DHP测定LAI
精度的另一重要因素, 如在郁闭度较高的林分内设
置为自动曝光, 经常会因曝光过度而造成部分叶片
颜色变白, 使得光学仪器无法识别, 进而低估LAI
(Chen et al., 1991; Englund et al., 2000)。Zhang等
(2005)的研究表明在中高密度的林冠下, DHP在自
动曝光状态下测定的LAI比LAI-2000植物冠层分析
仪(以下简称LAI-2000)的测定值低16%–71%。虽然
光学仪器法存在一定的局限性, 但利用该方法测定
不同森林类型的LAI及其季节动态仍具有很大的潜
力, 因此, 提高光学仪器法测定LAI的准确性对该方
法的普及和应用具有重要意义。
近年来, 国内对LAI的研究较多。如: 陈厦和桑
卫国(2007)应用DHP分析了暖温带地区3种森林群
落LAI的季节动态; 曾小平等(2008)利用CI-110冠层
分析仪和异速生长方程法对比分析了鹤山丘陵3种
人工林林冠层LAI的季节动态变化; 赵传燕等(2009)
利用LAI-2000、DHP和异速生长方程法对青海云杉
(Picea crassifolia)林冠层LAI进行了测定; 苏宏新等
(2012)利用LAI-2000、CI-110冠层分析仪和DHP, 对
北京东灵山地区以蒙古栎(Quercus mongolica)为主
的落叶阔叶林、华北落叶松 (Larix principis-
rupprechtii)林和油松(Pinus tabuliformis)林进行了
LAI 的动态监测。刘志理等(2013)利用LAI-2000和
DHP测定了白桦(Betula platyphylla)次生林LAI的季
节动态。然而, 很少研究报道在非破坏性条件下, 如
何校验利用光学仪器法测定针阔混交林LAI季节动
态的准确性。
本研究以东北东部山区的顶极植被阔叶红松林
(Pinus koraiensis)为研究对象, 探讨一种基于凋落
物法测定针阔混交林LAI季节动态的直接方法, 以
该方法测定的LAI为参考 , 评估利用光学仪器法
(DHP和LAI-2000)测定的LAI的精度以及利用光学
仪器法测定的LAI经过其他林冠结构参数(木质部及
集聚效应)校正后的精度, 以期为提高利用光学仪
器法测定LAI的准确性提供科学依据, 为相关的生
理生态模型提供必要的技术支持和关键参数, 为类
似森林生态系统的长期定位研究提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
本研究在黑龙江省凉水国家级自然保护区
(47.18° N, 128.89° E)开展。保护区位于黑龙江省伊
春市带岭区, 地处小兴安岭南部达里带岭支脉的东
坡, 地形比较复杂, 最高山脉海拔707.3 m。该区属
温带大陆性季风气候, 年平均气温–0.3 ℃, 年平均
最高气温7.5 ℃, 年平均最低气温–6.6 ℃; 年降水
量676 mm, 降水集中在7月; 年积雪期130–150天,
年无霜期100–120天。该区域的顶极植被群落是以红
松为建群种的阔叶红松林, 主要组成树种为红松、
臭冷杉(Abies nephrolepis)、云杉(Picea spp.)、紫椴
(Tilia amurensis)、色木槭(Acer mono)、风桦(Betula
costata)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)及裂叶榆
(Ulmus laciniata)等(表1)。
1.2 野外调查样点的设置及数据收集
阔叶红松林监测样地面积为9 hm2 (300 m ×
300 m), 在核心处(160 m × 160 m)设置64个凋落物
收集器, 每个样点间隔20 m (图1)。凋落物收集器是
用直径为8 mm的铁丝和尼龙网围成的(孔径1 mm,
深0.5–0.6 m), 网口为正方形, 面积为0.5 m2, 凋落
物收集器底端离地面约0.5 m; 各凋落物收集器旁
边固定3根30 cm长度的PVC管, 以确保每次光学仪
器在同一位置采集数据。本研究关注2011年5月至
2011年11月每月月初LAI的季节动态, 数据收集主
要分为3部分: (1) 2011年5月至2011年11月, 利用光
学仪器法测定LAI; (2) 2011年5月至2011年8月, 进
行展叶调查; (3) 2010年9月至2012年8月, 收集凋落
物。各项调查每月初进行1次。
1.3 直接法测定叶面积指数
直接法测定LAI的季节动态主要包括以下3部
分: (1)利用凋落物法测定阔叶红松林叶面积最大时
期(8月初)的LAI (LAImax); (2)结合LAImax与叶面积生
长速率测定生长季节(5月至8月) LAI的动态变化;
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表1 小兴安岭凉水典型阔叶红松林9 hm2监测样地物种组成及主要树种的比叶面积
Table 1 Composition and specific leaf area (SLA) of major tree species in a 9 hm2 typical mixed broadleaved-Korean pine forest
plot at Liangshui in the Xiaoxing’an Mountains, China
主要树种
Major tree species
密度
Density (trees·hm–2)
平均胸径
Mean DBH (cm)
胸高断面积
Basal area (m2·hm–2)
相对优势度
Relative dominance (%)
比叶面积
SLA (cm2·g–1)
红松 Pinus koraiensis 133 42.81 24.15 57.09 83.79 (3.74)
臭冷杉 Abies nephrolepis 101 16.17 3.01 7.11 80.80 (5.43)
云杉 Picea spp. 20 18.99 1.06 2.51 59.41 (9.70)
紫椴 Tilia amurensis 81 13.35 3.01 7.11 243.59 (14.26)
色木槭 Acer mono 238 7.73 2.43 5.74 305.04 (50.08)
风桦 Betula costata 67 13.02 2.04 4.82 199.79 (11.55)
裂叶榆 Ulmus laciniata 108 7.73 1.48 3.50 261.40 (5.65)
水曲柳 Fraxinus mandschurica 45 12.54 1.27 3.00 338.36 (13.63)
其他 Others 1 580 2.96 3.85 9.10 –
总计 Total 2 373 7.41 42.30 100.00 –
比叶面积为不同调查时期的平均值, 括号中的数值为标准偏差。
DBH, diameter at breast height. SLA is the mean value of different observation periods and values in parentheses are standard deviations (SD).




图1 小兴安岭凉水典型阔叶红松林9 hm2监测样地地形图
及凋落物收集器设置。
Fig. 1 Distribution of litter traps and contour map of a 9 hm2
typical mixed broadleaved-Korean pine forest plot at Liangshui
in the Xiaoxing’an Mountains, China.


(3)结合LAImax与凋落物数据测定落叶季节(9月至11
月) LAI的动态变化。最后得到阔叶红松林LAI完整
的季节动态(5月至11月)。
1.3.1 叶面积最大时期的叶面积指数(LAImax)
根据不同时期的凋落叶数据结合SLA, 可得到
阔叶红松林内阔叶树种和针叶树种的LAImax。阔叶
树种通过累加落叶季节(2011年8月至11月)凋落叶
产生的LAI分别得到各树种的LAImax。针叶树种是先
测定1年内(2011年9月至2012年8月)凋落叶产生的
LAI, 然后乘以针叶的平均叶寿命得到各树种的
LAImax。在测定LAImax时, 准确量化主要树种的比叶
面积(specific leaf area, SLA)和常绿针叶树种的平均
叶寿命是提高LAImax精度的关键。
1.3.1.1 比叶面积 SLA指叶片的单位叶面积与其
干重的比值(Eriksson et al., 2005)。本研究分别在8
月、9月和10月测定样地内主要树种的SLA。落叶阔
叶(以下简称阔叶)和常绿针叶(以下简称针叶)树种
采用不同的方法测定其SLA。阔叶树种: 每个树种从
凋落物收集器内随机选取50个健康平整的样叶, 使
用扫描仪测定其叶面积, 不平整的样叶需浸在水中
直至平整后再进行扫描。针叶树种: 每个树种从凋
落物收集器内随机选取400个样针, 利用排水法测
定其半表面积(Chen, 1996), 操作细节参照了Liu等
(2012)的文献。将样叶烘干至恒重后, 分别称重(精
确到0.001 g)。根据SLA定义即可得到主要树种各时
期的SLA。对于未测定SLA的时期, SLA采用3次的平
均值。对于未测定SLA的阔叶树种(针叶树种的SLA
均测定), 其SLA采用各阔叶树种的平均值。
1.3.1.2 常绿针叶树种的叶寿命 对于针叶树种,
利用以下公式可得到林冠内的总LAI:
LAIi-total =
1=
∑ i
i
n
LAI (1)
式中, LAIi-total为针叶展出i年后林冠内存留针叶的总
LAI, LAIi为林冠内针叶展出i年后存留的LAI, i为针
叶展出后存活的年数。研究区域的阔叶红松林为成
刘志理等: 利用直接法和间接法测定针阔混交林叶面积指数的季节动态 847

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00079
熟林, 可假设每年新生针叶的总数量保持不变, 任
何1年内观测的LAIi 都可代表该林分的平均状态。
因此, 在i年凋落的针叶产生的LAI等于LAIi－1–LAIi。
针叶树种的平均叶寿命( Age )可根据不同年内凋
落针叶产生的LAI进行加权得到:
1
2 1
Age ( 1)−
= =
−= × −∑n i i
i i
LAI LAI i
LAI
(2)
本研究中利用i年针叶的存活率代替林冠中的
LAIi。常绿针叶的存活率, 通过采集样枝的方法进行
测定。根据胸径将每个树种分为3个等级: 主林层
(DBH ≥ 40 cm)、次林层(20 ≤ DBH < 40 cm)和被压
层(DBH < 20 cm)。每个等级选择一株样树, 每株样树
将林冠层分为3个高度, 每个高度选择6个样枝, 即每
个树种共选择54个样枝进行针叶存活率的测定。根据
各树种的生物学特性可以确定样枝上不同小枝的年
龄, 各小枝的年龄即代表该段小枝上针叶的寿命。因
此, 选取样枝时要包含最短寿命(针叶数量最多)到最
长寿命(针叶数量最少接近凋落完毕)各个年龄段的
小枝。分别把不同年龄的针叶取下并记录针叶数量,
利用最大针叶数量进行标准化(针叶数量最大时为
1.0), 即可得到不同针叶年龄内的针叶存活率。根据
公式(2)计算各树种不同等级(主林层、次林层和被压
层)的平均叶寿命, 然后根据各等级的胸高断面积比
例加权得到整个样地内各树种的平均叶寿命。
1.3.2 生长季节叶面积指数的动态变化
通过展叶调查监测主要树种总叶面积的增长速
率。进行展叶调查的树种包括3种针叶树种(红松、
臭冷杉和云杉)和5种阔叶树种(色木槭、紫椴、水曲
柳、裂叶榆和风桦)。每个树种选择3株样树, 每株
样树选择1个健康的树枝, 每月初测量样枝上所有
新生叶片的叶长(最长处的叶长)和叶宽(最宽处的叶
宽)。叶长和叶宽的乘积结合各树种叶面积的调整系
数(不同树种因叶片形状不同具有不同的叶面积调
整系数)得到各叶片的叶面积, 本研究假设各树种
叶面积的调整系数在生长季节保持不变, 其值参考
Liu等(2012)的文献。利用叶面积最大时期的样枝上
的总叶面积将其他时期的总叶面积进行标准化(最
大时期总叶面积为1.0), 即可得到各树种各时期叶
面积的增长速率。
阔叶树种各时期总叶面积增长速率可代表其
LAI增长比例, 结合LAImax即可得到各阔叶树种生长
季节LAI的动态变化。
针叶树种在展出新叶的同时也存在凋落现象,
因此通过展叶调查得到的叶面积增长速率只能代表
1年中通过展出新叶增加的总LAI (ΔLAI)的增长比
例。ΔLAI可根据下列公式计算:
ΔLAI = LAI2011-11 + LAIlitter – LAI2011-5 (3)
式中, LAI2011-11和LAI2011-5分别为2011年11月及5月
针叶树种的总LAI (此时林冠中几乎不存在阔叶),
其中, LAI2011-11是2011年各针叶树种的LAImax (基于
2011年9月至2012年8月的凋落针叶数据结合平均叶
寿命)减去落叶季节凋落针叶产生的LAI; LAI2011-5是
上一年(2010年)各针叶树种的LAImax减去9月至次年
5月初凋落针叶产生的LAI。LAIlitter是2011年5月至11
月凋落针叶产生的LAI。ΔLAI与LAI增长速率相结合
即可得到针叶树种生长季节各月份因展出新叶增加
的LAI。根据以下公式可得到针叶树种生长季节LAI
的动态变化:
LAIj = LAI2011-5 + ΔLAIj – LAIj-litter (4)
式中, LAIj为j月份针叶树种的LAI, LAI2011-5的含义同
公式(3), ΔLAIj为j月份展出新叶增加的LAI, LAIj-litter
为j月份针叶凋落减少的LAI。
综合阔叶和针叶即可得到整个林分生长季节
LAI的动态变化。
1.3.3 落叶季节叶面积指数的动态变化
阔叶树种和针叶树种落叶季节LAI的动态变化
均可通过各树种的LAImax依次减去落叶季节各时期
凋落叶产生的LAI获得。再结合生长季节LAI动态变
化即可得到整个林分LAI完整的季节动态(5月至
11)。本研究中将结合叶面积增长速率和凋落物法测
定的LAI作为真实的LAI, 该方法简称凋落物法。
1.4 间接法(光学仪器法)测定叶面积指数
DHP采用Winscanopy 2006冠层分析仪(Regent,
Instruments, Quebec, Canada)采集图像, 主要由数码
相机(Coolpix 4500, Nikon, Tokyo, Japan)和180°鱼眼
镜头(Nikon FC-E8)组成。数码相机利用三脚架固定
在离地面1.3 m处, 为避免直射光对图像采集产生
影响, 每次图像采集在阴天或日出和日落前后进行,
采集时相机保持水平, 设置自动曝光状态。LAI-
2000采集的数据与DHP采集时间(5–11月)、地点相
同, 采集数据时确保感应探头离地面1.3 m且保持
水平, 使用90°顶盖; 每次测量的初始值和结束值,
即天空空白值均采自样地附近的防火瞭望塔上。
利用光学仪器法反演LAI不能区分木质部和叶
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片, 同时忽略了冠层中的集聚效应, 尤其针叶林不
仅存在冠层水平上的集聚, 还存在簇内(簇指针叶
附着的最小枝)集聚现象。随着相关理论和技术的发
展与验证, 要得到准确的LAI, 需要对Le进行如下校
正(Chen et al., 1997):
E
E
e)(1 Ω
LLAI γα-= (5)
式中, Le为有效LAI, 通过光学仪器根据林隙分数或
林隙大小在叶片随机分布的条件下反演得到; α 为
木质比例, 即木质部的面积占总叶面积(包括木质
部和叶片)的比率; ΩE为集聚指数, 用于量化冠层水
平上的集聚效应; γE为针簇比(针叶针面积与簇面积
的比率), 用于量化针叶树种簇内集聚现象, 对于阔
叶树种, 通常γE = 1.0。
除公式(5)中的校正参数外, DHP测定的Le还需
要进行自动曝光校正。根据Zhang等(2005)建立的自
动曝光状态下DHP测定的Le与LAI-2000测定的Le之
间的相关关系(y = 0.5611x + 0.3586, R2 = 0.77, x为
LAI-2000测定的Le, y为自动曝光状态下DHP测定的
Le)对DHP测定的Le进行校正。
本研究中, 采用Photoshop软件计算木质比例
(α)的季节动态, 具体方法参照Qi等(2013)的文献。
ΩE的季节动态采用DHP-TRAC软件测定, 测定时选
取30°–60°天顶角。针叶树种的γE 通过实地采集样枝
测定, 5月至11月每月采集1次, 采集及计算方法参
照Liu等(2012)。DHP只能获得林分水平上的Le, 因
此公式(5)中林分水平上的γE是把各树种(针叶和阔
叶)的γE按其胸高断面积占所有树种胸高断面积的
比例加权得到。首先根据样地每木检尺数据(调查时
间为8月份)分别得到各阔叶和针叶树种叶面积最大
时期的胸高断面积, 然后利用各树种LAI的季节变
化速率(利用叶面积最大时期的LAI将其他时期的
LAI进行标准化)代替其胸高断面积的季节变化速率
(即: LAI最大时其胸高断面积最大, LAI为0时其胸高
断面积为0), 结合各树种叶面积最大时期的胸高断
面积及其季节变化速率, 得到各树种各时期相应的
胸高断面积, 最后结合各树种各时期的γE加权得到
整个林分γE的季节动态。
2 结果
2.1 常绿针叶树种的叶寿命
针叶树种中云杉的针叶寿命最长, 为(3.91 ±
0.27)年(平均值±标准偏差), 臭冷杉次之, 为(3.68 ±
0.52)年, 红松针叶平均存活(3.08 ± 0.25)年(表2)。然
而, 臭冷杉的最大叶寿命(4.63)高于云杉和红松, 且
臭冷杉的标准偏差最大(0.52), 表明臭冷杉个体间
的叶寿命差异大于云杉和红松。


表2 常绿针叶树种的叶寿命
Table 2 Needle life span for evergreen needle tree species
树种
Tree species
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值±标准偏差
Mean ± SD
红松 Pinus koraiensis 3.48 2.69 3.08 ± 0.25
臭冷杉 Abies nephrolepis 4.63 3.11 3.68 ± 0.52
云杉 Picea spp. 4.35 3.51 3.91 ± 0.27


2.2 主要树种总叶面积增加比例的季节动态
生长季节总叶面积增加比例在树种间存在明显
差异(图2)。大部分阔叶树种(除水曲柳)的展叶高峰
出现在5月份, 尤其是裂叶榆和色木槭在6月初已分
别完成全年总叶面积生长量的96.3%和94.3%; 水曲
柳在6月份出现展叶高峰, 7月初完成总叶面积生长
量的97.8%。大部分树种的总叶面积在8月初达到最
大值, 而裂叶榆在7月初达到最大值, 且在7月份有
少量的叶凋落(截至8月初总叶面积减少10.0%)。针
叶树种中, 云杉最先在5月份出现展叶高峰, 6月初
即完成全年总叶面积生长量的87.3%; 臭冷杉在5、6
月份持续快速展叶, 7月初完成全年生长量的99.8%;
相对而言, 红松生长缓慢, 6月份出现展叶高峰, 8月
初总叶面积达到最大值。
2.3 主要树种叶面积指数的季节动态
总体来看, 各树种的LAI随季节变化呈先增加
后减小的趋势(图3)。大部分阔叶树种的LAI在8月初
达到峰值, 色木槭、紫椴、水曲柳和风桦的最大LAI
依次为0.73、0.58、0.39及0.26。然而, 紫椴和风桦
的平均胸径及胸高断面积分别大于色木槭和水曲
柳, 表明LAI还受其他因素的影响, 如树种密度、
SLA等。相对而言, 大部分阔叶树种均在9月份达到
落叶高峰期, 截至10月初, 水曲柳、紫椴、裂叶榆和
风桦的叶凋落量分别占总叶量的91.9%、82.7%、
78.5%及77.8%。色木槭叶凋落持续时间较长, 截至
10月初叶凋落比例为54.5%, 阔叶树种在11月初叶
凋落现象基本结束。针叶树种中, 红松的最大LAI
为4.21, 远大于其他针叶树种和阔叶树种, 这与红
刘志理等: 利用直接法和间接法测定针阔混交林叶面积指数的季节动态 849

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图2 阔叶红松林主要树种生长季节总叶面积增加比例的季
节动态(平均值±标准偏差)。A, 落叶阔叶树种。B, 常绿针叶
树种。
Fig. 2 Seasonal changes of increases in proportion of the total
leaf area for major tree species in the growing season in the
mixed broadleaved-Korean pine forest (mean ± SD). A, de-
ciduous broadleaf tree species. B, evergreen needle tree species.


松是该区域的建群种密切相关 (相对优势度为
57.09%)。相对于阔叶树种, 针叶树种的叶凋落现象
较平缓, 这与针叶树种自身特性有关。
2.4 木质比例和集聚指数的季节动态
木质比例(α)随季节变化呈先增加后减小的趋
势(图4), 表明木质部对LAI的贡献率随季节变化存
在差异。总体来看, α的变化范围为3%–11%, 且在叶
面积最大时期(8月初)最小, 表明在阔叶红松林内,
光学仪器法因不能区分木质部和叶片所产生的误差
小于11%。冠层水平上的集聚效应(用ΩE量化)随季
节变化不存在明显波动 , ΩE的变化范围为0.90–
0.94, 主要源于样地内存在较大比例的常绿树种。
2.5 常绿针叶树种针簇比的季节动态
红松的簇内集聚效应(用γE量化)明显大于云杉
和臭冷杉(表3), 主要源于红松叶的五针一束的形态


图3 阔叶红松林主要树种叶面积指数的季节动态(平均值±
标准偏差)。A, 落叶阔叶树种。B, 常绿针叶树种。
Fig. 3 Seasonal changes of leaf area index (LAI) for major
tree species in the mixed broadleaved-Korean pine forest (mean
± SD). A, deciduous broadleaf tree species. B, evergreen needle
tree species.


特性。3种针叶树γE的季节波动均较小, 最大变异系
数为7.3% (红松)。红松、臭冷杉和云杉γE的季节波
动范围分别为1.46–1.78 (平均值为1.63)、1.07–1.21
(平均值为1.13)及1.26–1.47 (平均值为1.34)。
2.6 凋落物法和光学仪器法获得的LAI的比较
利用不同方法测定的LAI的季节动态差异明显,
但其季节变化模式均呈单峰型(图5)。生长季节的
LAI随新生叶数量的增加及生长而增大, 8月初达到
峰值, 落叶季节的LAI随叶片的凋落而减小。总体来
看, 利用光学仪器法测定的有效LAI (Le)明显低于
真实值。真实的LAI的波动范围为4.0–8.6, DHP测定
的Le为1.6–3.2, LAI-2000测定的Le为2.6–5.1。不同季
节间DHP测定的Le低估真实的LAI的范围不存在明
显差异(图6A), 在LAI最大时期低估程度最大为
59%, 整个调查期内, 低估范围为50%–59%, 平均
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图4 阔叶红松林木质比例和集聚指数的季节变化(平均值±
标准偏差)。
Fig. 4 Seasonal changes of woody-to-total area ratio and
clumping index in the mixed broadleaved-Korean pine forest
(mean ± SD).


表3 阔叶红松林常绿针叶树种针簇比的季节动态(平均值±
标准偏差)
Table 3 Seasonal dynamics of needle-to-shoot area ratio for
evergreen needle tree species in the mixed broadleaved-Korean
pine forest (mean ± SD)
月份
Month
红松
Pinus koraiensis
臭冷杉
Abies nephrolepis
云杉
Picea spp.
May 1.46 ± 0.22 1.19 ± 0.22 1.44 ± 0.34
June 1.49 ± 0.24 1.21 ± 0.30 1.47 ± 0.43
July 1.69 ± 0.38 1.11 ± 0.30 1.29 ± 0.33
Aug. 1.78 ± 0.45 1.16 ± 0.34 1.31 ± 0.33
Sept. 1.72 ± 0.28 1.10 ± 0.23 1.28 ± 0.35
Oct. 1.65 ± 0.36 1.07 ± 0.21 1.26 ± 0.29
Nov. 1.65 ± 0.26 1.10 ± 0.23 1.30 ± 0.36
平均值 Mean 1.63 1.13 1.34
变异系数 CV (%) 7.3 4.6 6.3
CV, coefficient of variation.


低估55%。相对而言, LAI-2000测定的Le低估真实的
LAI的季节波动较大(图6B), 在LAI最大时期低估程
度最大, 为35%, 整个调查期内的低估范围为19%–
35%, 平均低估27%。对DHP测定的Le进行自动曝
光、α、ΩE及γE校正后, 精度明显提高(图5)。在整个
调查期内, DHP测定的Le经过校正后比真实的LAI低
估6%–15% (图6A), 平均低估9%, 表明在针阔混交
林内DHP经过以上因素的校正后, 其测定LAI的精
度高于85%。对LAI-2000测定的Le进行α、ΩE及γE校


图5 不同方法测定阔叶红松林叶面积指数的季节动态(平
均值±标准误差, n = 64)。真实的叶面积指数基于凋落物法测
定 , DHP测定的有效叶面积指数是利用DHP软件测定 ,
LAI-2000测定的有效叶面积指数是利用C2000软件测定, 校
正后的DHP叶面积指数指对DHP测定的有效叶面积指数进
行自动曝光、木质比例、集聚指数和针簇比的校正, 校正后
的LAI-2000叶面积指数指对LAI-2000测定的有效叶面积指
数进行木质比例, 集聚指数和针簇比的校正。
Fig. 5 Seasonal dynamics of leaf area index (LAI) in a mixed
broadleaved-Korean pine forest estimated by using different
methods (mean ± SE, n = 64). The true LAI is derived from
litter collection; effective LAI from DHP is calculated directly
by DHP software; effective LAI from LAI-2000 is calculated
directly by C2000 software; Corrected DHP LAI is derived by
correcting effective LAI from DHP for the automatic exposure,
woody-to-total area ratio, clumping index and needle-to-shoot
area ratio; Corrected LAI-2000 LAI is derived by correcting
effective LAI from LAI-2000 for the woody-to-total area ratio,
clumping index and needle-to-shoot area ratio.


正后, 精度也明显提高(图5)。LAI-2000测定的Le经
过校正后在5月初和11月初比真实的LAI分别高估
3%和5% (图6B), 主要源于这两个时期几乎不存在
阔叶, 在计算整个林分γE过程中加大了针叶树种的
权重; 在其他时期, LAI-2000测定的Le经过校正后
比 真 实 的 LAI 低 估 3%–9%, 表 明 经 过 校 正 后
LAI-2000测定针阔混交林LAI的精度高于91%。在整
个调查期内, LAI-2000测定的Le经过校正后与真实
的LAI的平均差异为4%, 表明木质部和集聚效应(包
括冠层水平和簇内集聚)是造成LAI-2000测量LAI误
差的主要原因。
刘志理等: 利用直接法和间接法测定针阔混交林叶面积指数的季节动态 851

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图6 光学仪器法(DHP和LAI-2000)与凋落物法测定叶面积
指数差异性的季节动态(平均值±标准误差, n = 64)。A, DHP。
B, LAI-2000。差异(%) = (凋落物法测定的叶面积指数–DHP
或LAI-2000测定的叶面积指数)/凋落物法测定的叶面积指数
×100%, DHP或LAI-2000测定的叶面积指数均分别包括有效
叶面积指数和校正后的叶面积指数(校正方法同图5)。
Fig. 6 Seasonal dynamics of the difference between the litter
collection leaf area index (LAI) and the optical LAI including
both DHP and LAI-2000 (mean ± SE, n = 64). A is for the DHP
method. B is for the LAI-2000 method. Difference (%) = (litter
collection LAI – DHP or LAI-2000 LAI) / litter collection LAI ×
100%, DHP or LAI-2000 LAI all includes effective LAI and cor-
rected LAI (the correction scheme is the same as that in Fig. 5).


2.7 DHP和LAI-2000获得LAI的比较
整个调查期内, DHP测定的Le低于LAI-2000测
定的Le, 低估范围为36%–42%, 平均低估39% (图
7)。对DHP测定的L e进行自动曝光校正后 , 与
LAI-2000测定的Le的差异明显减小, 差异在4%–9%



图7 DHP和LAI-2000测定叶面积指数差异性的季节动态
(平均值±标准误差, n = 64)。差异(%) = (LAI-2000测定的有效
叶面积指数–DHP测定的叶面积指数)/LAI-2000测定的有效
叶面积指数×100%, DHP测定的叶面积指数包括DHP测定的
有效叶面积指数(校正前)和对DHP测定的有效叶面积指数只
进行自动曝光校正的叶面积指数(校正后)。
Fig. 7 Seasonal dynamics of the difference between the leaf
area index (LAI) from DHP and the LAI from LAI-2000 (mean
± SE, n = 64). Difference (%) = (Le from LAI-2000 – LAI from
DHP) / Le from LAI-2000 × 100%, LAI from DHP includes Le
from DHP (uncorrected) and corrected LAI from DHP that cal-
culated by Le from DHP after correcting for only the automatic
exposure (corrected).


之间, 平均差异为6%, 表明自动曝光是造成DHP测
定的Le低于LAI-2000测定的Le的主要原因, 因此利
用DHP测定LAI时, 不仅要考虑木质部及集聚效应
带来的误差, 还要考虑曝光设置。
3 讨论
目前, 凋落物法不仅适用于测定落叶林的LAI
(Cutini et al., 1998; Ishihara & Hiura, 2011), 在常绿
针叶林或针阔混交林中也得到广泛应用(Guiterman
et al., 2012; 苏宏新等, 2012; 王宝琦等, 2014)。因
此, 本研究结合叶面积增长速率和凋落物法直接测
定阔叶红松林(针阔混交林) LAI的季节动态是可行
且有效的。针叶树种的叶寿命和主要树种的SLA是
提高凋落物法测定LAI精度的关键因子。本研究通过
采集样枝法直接测定了针叶树种(红松、臭冷杉和云
杉)的叶寿命。其中, 红松是该研究区域的建群种,
其针叶的平均寿命为3.08年, 与代力民等(2001)在
长白山阔叶红松林的研究结果相符(红松针叶一般
存活3–4年)。Jurik等(1985)指出SLA是利用凋落物法
测定LAI过程中最大的不确定因素。本研究中, 阔叶
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树种的平均SLA是针叶树种的3.6倍(表1), 与其他研
究结果相符, 如Hoch等(2003)报道落叶阔叶树种的
SLA是常绿针叶的3.5倍。SLA不仅存在种间差异(尤
其是阔叶和针叶树种间), 同一树种的SLA随季节变
化也存在一定的差异。如, Bouriaud等(2003)报道欧
洲山毛榉(Fagus sylvatica)的SLA随叶片的凋落能产
生10%的变异; Nouvellon等(2010)的研究表明桉树
(Eucalyptus)林的平均SLA在1年内的变异约为20%,
其他研究也得到类似的结果(Wilson et al., 2000;
Simioni et al., 2004; Grassi et al., 2005)。相对而言,
常绿针叶树种的SLA随季节变化差异较小 (Viro,
1955)。忽略SLA的季节变化将造成各树种LAI的高估
或低估, 然而测定森林生态系统的LAI时, 复杂的物
种组成会削弱SLA季节变化对估测LAI产生的影响。
例如, 本研究分别于8、9和10月份测定了各树种的
SLA, 然而在计算LAImax时考虑各树种SLA的季节变
化与忽略其季节变化(采用各时期的平均值), 只存
在2%的差异。
众多研究表明不能有效地区分木质部和叶片以
及忽略林冠中的集聚效应是造成光学仪器法测量
LAI存在误差的主要原因(Chen, 1996; Chen et al.,
1997; Jonckheere et al., 2004)。因此, 为提高光学仪
器法的准确性, 合理有效地量化这两部分产生的误
差至关重要。木质部产生的误差(用α量化)多用直接
法或间接法测定。直接法指利用破坏性取样法直接
测定α值; 间接法指把使用光学仪器在无叶期测定
的LAI作为木质指数(woody area index, WAI), 假设
WAI不存在季节变化, 利用有叶期的植被指数(plant
area index, PAI)减去WAI来消除木质部产生的误差
(Eriksson et al., 2005; Zou et al., 2009)。直接法费时
费力, 不适于测定α值的季节变化; 而间接法只适
用于落叶林, 因常绿林或针阔混交林不存在无叶期,
而无法使用。本研究基于PS软件量化了阔叶红松林
内α值的季节变化, 其变化范围为3%–11%, 且随季
节变化呈单峰型(图4), 主要原因是部分木质部在生
长季节被新生叶所遮蔽, 从而减小了木质部对LAI
的贡献率, 而随着叶片的凋落, 被遮蔽的木质部重
新暴露而增大了木质部对LAI的贡献率。PS方法只
能有效地量化清晰可见的木质部, 主要为树干(即
树干指数, stem area index, SAI), 而树枝因叶片的遮
挡很难利用该方法量化。Kucharik等(1998)的研究表
明利用光学仪器法测定的Le中包含的WAI绝大部分
是SAI的贡献; Leblanc和Fournier (2014)也指出从PAI
中去除SAI来计算LAI更有效; 这些研究结果为PS法
的应用提供了理论支持。PS法简单易行, 且不具有
破坏性, 但是也存在一定的局限性, 例如由于有些
树干可能会遮蔽一些叶片, PS很难有效地将其区分,
因此该方法只能较粗略地量化α值。对于针叶树种,
集聚效应不仅存在于冠层水平, 也存在于针簇水
平。本研究利用广泛应用的 DHP-TRAC 软件
(Leblanc et al., 2005; Chen et al., 2006; Macfarlane et
al., 2007)测定了阔叶红松林冠层水平上的集聚效应
(用ΩE量化)的季节变化, 范围为0.90–0.94 (图4)。其
他学者也得到类似的结果, 如Chen等(2006)利用同
样的方法得到不同类型林分的ΩE在0.88和0.96之
间。目前, 针叶树种的簇内集聚效应(用γE量化)主要
依靠破坏性取样法测定, 而国内有关该方面的研究
尚少。本研究利用破坏性取样法测定的红松、臭冷
杉和云杉 γE的季节变化范围分别为1.46–1.78、
1.07–1.21和1.26–1.47 (表3), 与其他研究结果相符,
如Chen (1996)报道北方针叶林的γE为1.4–1.8; Ku-
charik等(1998)报道不同针叶树种的γE在1.2–2.0之间
波动。
不同方法测定的LAI均表现出单峰型的季节变
化趋势, 这与其他温带森林的LAI季节动态趋势相
一致(Cutini et al., 1998; 陈厦和桑卫国, 2007; 苏宏
新等, 2012)。本研究中利用光学仪器法测定的Le在
各个调查期均低估了LAI, 如DHP测定的Le的低估
范围为50%–59%, LAI-2000测定的Le的低估范围为
19%–35% (图6)。以往许多研究也表明光学仪器法
存在低估LAI的现象, 如: van Gardingen等(1999)的
研究表明在落叶阔叶林内DHP测定的Le比直接法测
定值低估50%; Mason等(2012)报道在常绿针叶林内
LAI-2000测定的Le比直接法测定值低估30%–60%;
王宝琦等(2014)的研究表明在小兴安岭红松人工林
内, DHP测定的Le比凋落物法测定的LAI平均低估
77.50% (5月至11月)。因此, 为得到相对准确的LAI,
有必要对光学仪器值进行校正(Chen et al., 1997;
Lopes et al., 2014)。除集聚效应外, 自动曝光是DHP
低估LAI的另一重要误差源 (Zhang et al., 2005;
Beckschäfer et al., 2013; Song et al., 2014)。曝光设置
能够影响半球图像中模糊像素的灰度值, 进而影响
LAI的计算(Wagner, 1998, 2001)。Zhang等(2005)的
研究表明在郁闭度较高的林冠内, 自动曝光将引起
刘志理等: 利用直接法和间接法测定针阔混交林叶面积指数的季节动态 853

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曝光过度而丢失一部分叶片信息 , 进而低估LAI,
DHP测定的Le在自动曝光设置下比LAI-2000测定的
Le低估约40%。Chen (1996)提出对光学仪器值(Le)
进行合理校正后的LAI比破坏性取样法取得的LAI更
加接近真实值, 然而国内对比分析校正后的Le与直
接法测定值的研究较少。本研究中, 对DHP测定的
Le首先进行了自动曝光的校正, 然后考虑了木质部
和集聚效应的影响, 其准确度得到明显提升, 在整
个调查期DHP测定的Le经过校正后比真实的LAI平
均低估9% (图7)。相对而言, LAI-2000测定的Le经过
公式(5)的校正后, 与真实的LAI的平均差异为4%
(图7), 其精度略高于DHP, 主要是因为LAI-2000不
受曝光设置的影响。Zhang等(2005)提出了利用DHP
测定LAI时的最优曝光设置, 先在林外空旷地处测
定天空曝光(快门)速度, 光圈F5.3最优, 然后林内的
曝光速度提高两档 , 光圈不变 , 如 : 林外速度为
1/1000 s, 光圈F5.3, 则林内最优曝光设置为速度
1/250 s, 光圈F5.3。然而本研究并未检验上述最优曝
光模式的有效性, 将在后续研究中进行探讨。
总而言之, 每种测定LAI的方法都存在一定的
局限性。本研究结合叶面积生长速率调查和凋落物
收集虽然能准确地测定针阔混交林LAI的季节动态,
但是实施难度较高, 尤其是为防止凋落物腐烂需要
定期收集和整理凋落物。光学仪器法操作简便, 更
适于监测森林生态系统LAI的时空动态, 然而其值
需要校准。LAI-2000测定的LAI经过校正后更加接近
真实值, 然而LAI-2000价格昂贵, 获取的林冠信息
有限, 尤其是郁闭度较高的林冠内获取LAI-2000的
天空校正值难度很大, 这些因素限制了LAI-2000的
普及和推广。DHP的精度虽略低于LAI-2000, 但价
格低廉, 而且能提取多种林冠结构参数, 图像数据
能够永久保存; 随着高分辨率数码相机的发展及相
关处理软件的开发, 极大地提高了DHP的精度和效
率, 相对于LAI-2000, DHP将更有潜力成为监测森
林生态系统LAI时空动态的常用方法。
4 结论
本研究探讨了一种结合叶面积增长速率和凋落
物收集直接测定针阔混交林LAI季节动态的方法,
并以此结果作为真实的LAI, 评价了利用两种光学
仪器法(DHP和LAI-2000)测定LAI的准确性。结果表
明, 虽然不同方法测定的LAI值存在差异, 但其LAI
都表现为单峰型的季节变化。DHP测定的Le在整个
调查期(5月至11月)比真实的LAI低50%–59%, 而
LAI-2000测定的Le的低估范围为19%–35%。同时测
定了影响光学仪器法测量LAI精度的其他林冠结构
参数(木质比例、集聚指数和针簇比)的季节变化。
此外, 对DHP还进行了自动曝光的校正, DHP测定
的Le经过以上因素校正后与真实的LAI的差异范围
为5%–15%, LAI-2000测定的Le经过校正后与真实的
LAI的最大差异为9%, 说明光学仪器值经过合理校
正后, DHP测定LAI的精度高于85%, LAI-2000的精
度高于91%, 为光学仪器法能够相对准确地监测森
林生态系统LAI的季节动态提供了依据。然而, 本研
究利用DHP测定LAI的过程中并未采用最优曝光模
式, 这可能是其测量精度低于LAI-2000的重要原因,
为进一步提高DHP测定LAI的精度, 应对曝光设置
问题给予更多关注。
基金项目 国家自然科学基金(31270473)和中央高
校基本科研业务费专项资金(2572014AA01)。
致谢 感谢加拿大多伦多大学Chen JM教授在数据
处理过程中给予的技术支持。
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exposure of hemispherical photographs in forests.
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