全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (1): 14–22 doi: 10.17521/cjpe.2015.0002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-07-07 接受日期Accepted: 2014-11-06
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: scyangwq@163.com)
高寒森林倒木在不同分解阶段的质量变化
常晨晖 吴福忠 杨万勤* 谭 波 肖 洒 李 俊 苟小林
四川农业大学生态林业研究所林业生态工程四川省重点实验室, 成都 611130
摘 要 倒木是高寒森林生态系统重要的碳(C)库和养分库, 其不同分解阶段的质量变化, 是认识倒木分解过程中C和养分释
放的重要基础。以一个分解序列的岷江冷杉(Abies faxoniana)倒木为研究对象, 研究了心材、边材和树皮在5个分解阶段的
C:N:P化学计量特征, 以及木质素和纤维素含量动态。结果显示: I至III分解阶段, 随着分解程度加深, 树皮C含量升高, 而心材
和边材C含量降低, 从IV分解阶段开始倒木各组分C含量均开始显著降低。除III分解阶段的心材外, 倒木各组分N含量总体表
现为随着分解程度加深而增加的趋势, 除边材N含量在V分解阶段时显著升高外, 其余组分均未达到显著性水平。心材和树皮
P含量表现为先降后升的变化趋势, 最小值分别出现在III和II分解阶段; 边材P含量表现为随着分解程度加深而增加。在同一
分解阶段, 树皮相对于边材和心材均具有最低的C:N:P化学计量比, 易分解比例Fm也表明树皮更易于分解。边材在I和II分解
阶段的C:N:P化学计量比最高, 心材在III到V分解阶段C:N:P化学计量比最高。心材C:P、树皮和边材的C:N和C:P临界值与N和
P的初始值成反比。纤维素含量随着倒木分解而降低, 不同分解阶段的纤维素含量表现为: 心材>边材>树皮; 但木质素含量随
着分解程度加深而增加, 表现为: 树皮>边材>心材; 倒木3个组分纤维素含量下降均快于木质素, 此外, IV和V分解阶段的树
皮木质素与纤维素比值显著增高, 且一直处于较高水平。统计分析结果表明: 倒木N含量显著影响不同分解阶段木质素和纤
维素分解。由生态化学计量学理论推测: 树皮分解前期易受N限制, 整个分解阶段均易受P限制, 心材和边材在整个分解阶段
均易受N和P限制。
关键词 高寒森林, 分解阶段, 倒木质量, 化学计量比
引用格式: 常晨晖, 吴福忠, 杨万勤, 谭波, 肖洒, 李俊, 苟小林 (2015). 高寒森林倒木在不同分解阶段的质量变化. 植物生态学报, 39, 14–22. doi:
10.17521/cjpe.2015.0002
Changes in log quality at different decay stages in an alpine forest
CHANG Chen-Hui, WU Fu-Zhong, YANG Wan-Qin*, TAN Bo, XIAO Sa, LI Jun, and GOU Xiao-Lin
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract
Aims Log is an important pool of carbon (C) and nutrients in alpine forest ecosystems. Changes in log quality
with decay could reveal the process of C and nutrient release during log decomposition. However, little informa-
tion is available on this. Therefore, this study aims to understand the changes in log quality during log decaying.
Methods Changes in C, nitrogen (N), phosphorus (P), lignin and cellulose concentrations were investigated in
the heartwood, sapwood and bark of fir (Abies faxoniana) logs at five (I–V) decay stages in an alpine forest in
western Sichuan, China. The stoichiometry of C:N:P and the ratios of lignin:N, lignin:P, cellulose:N, and cellu-
lose:P were also calculated.
Important findings C content in bark increased from the stage I to stage III of decay and then significantly de-
creased, but in the heartwood and sapwood it decreased from the stage I through stage V, especially at stages IV
and V. N content increased from the stage I through stage V regardless of the log components. P content in sap-
wood also showed tended to increase from the stage I through stage V, but P content in heartwood and bark de-
creased following an increase tendency. In comparison with sapwood and heartwood, bark had the lowest C:N:P
stoichiometry at the same decay stages. Percentage of the labile to total C (Fm) also inferred that bark was the
most decomposable component. The higher C:N:P stoichiometry in sapwood was observed in logs of the stages I
and II, but higher Fm in heartwood was detected from the stage III to stage V. Critical values of C:N in sapwood
and bark and C:P in heartwood, sapwood and bark were negatively correlated with the initial N and P concentra-
tions, respectively. Cellulose concentration decreased from the stage I to stage V regardless of log components,
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and among different components followed the order of heartwood > sapwood > bark at corresponding decay
stages. In contrast, lignin concentration increased from the stage I to stage V regardless of log components, and
among different components followed the order of bark > sapwood > heartwood at corresponding decay stages.
Cellulose degraded faster than lignin regardless of log components, and the ratio of lignin:cellulose increased sig-
nificantly at the advanced decay stages. Moreover, bark showed a relatively higher lignin:cellulose ratio compared
with sapwood and heartwood. In addition, statistical analysis suggested that the degradation of lignin and cellu-
lose in logs would be affected by N concentration. Bark decay was limited by N at early decay stages but by P at
all decay stages, and the decay of heartwood and sapwood was limited by both N and P based on ecological
stoichiometry theory.
Key words high-frigid forest, decay stage, log quality, stoichiometry
Citation: Chang CH, Wu FZ, Yang WQ, Tan B, Xiao S, Li J, Gou XL (2015). Changes in log quality at different decay stages in an
alpine forest. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 14–22. doi: 10.17521/cjpe.2015.0002
倒木是影响陆地生态系统物质循环与能量流动
的重要组分之一(Harmon et al., 1986), 在调控碳(C)
库与养分循环等方面发挥着重要的作用(Tinker &
Knight, 2000)。然而, 倒木C和养分的释放受其他关
键养分元素(如氮(N)、磷(P)等)含量及其有效性的控
制。C:N:P化学计量比以及木质素和纤维素含量特
征, 不仅可以表征倒木分解过程中基质的质量变化
和养分限制状况(Wardle et al., 2004; Wassen et al.,
2005), 而且可以指示物质循环和能量流动的方向。
由于树皮、边材和心材基质质量(Schwarze, 2007;
Bebber et al., 2011)和分解时间 (Shorohova &
Kapitsa, 2014)的差异, 树皮、边材和心材在不同的
分解阶段可能具有不同的质量变化特征。相对于边
材和心材, 树皮最先受到环境的影响(Mukhortova,
2012; Stanton et al., 2014)和外来分解者的侵入
(Zhou & Dai, 2012), 可能在初期具有分解速率较高
和质量变化迅速的特征。 相对于心材, 边材受到物
理化学构造的影响 , 初期养分含量低 (Schwarze,
2007), 随着活木保护机制的消失和树皮保护功能
的减弱, 分解者和外界环境的影响加剧, 可能在分
解中期或后期表现出较快的质量变化特征。心材由
于储存了大量能源物质和难分解组分(Schwarze,
2007), 可能有较高的C含量和相对较低的养分含量,
但其结构疏松, 易于分解者活动和居住, 其分解过
程和质量变化特征更为复杂。已有的研究更加关注
于不同林型、不同管理条件及不同演替类型等林分
内粗木质残体(CWD)储量和分解速率, 而缺乏关于
高寒森林不同分解阶段心材、边材和树皮质量特征
的研究 , 极大地限制了人们对倒木分解过程的
认识。
川西高寒森林是我国西南林区的主体, 在调节
局域气候、涵养水源、保持水土等方面发挥着重要
作用(Yang et al., 2005)。受频繁的自然灾害和林分自
然更新影响, 森林倒木储量巨大(Meyer & Schmidt,
2011), 往往受低温限制, 倒木分解缓慢(Kueppers et
al., 2004), 各分解阶段的倒木普遍存在(Kueppers et
al., 2004)。地表倒木作为一个长期存在于森林生态
系统的稳定成分, 在地区水源涵养、生物多样性保
育、物质循环及水土保持等方面具有不可替代的作
用。基于我们研究团队已建立的研究平台和较为成
熟的研究方法, 以不同分解阶段的岷江冷杉(Abies
faxoniana)倒木为研究对象, 我们研究了倒木树皮、
边材和心材等组分在不同分解阶段的质量变化特
征, 以期为深入认识倒木分解及其相关的物质循环
过程提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护
区(102.88°–102.95° E, 31.23°–31.32° N, 海拔2 458–
4 619 m), 地处青藏高原东缘到四川盆地过渡地带,
四姑娘山北麓, 总面积180 km2。属丹巴-松潘半湿润
气候, 年平均气温2–4 , ℃ 最高气温23.7 , ℃ 最低气
温–18.1 , ℃ 年降水量850 mm, 降水主要分布在生
长季节。受季风的影响, 区域内干湿季节差异显著:
干季日照强、降水少、气候寒冷、空气干燥; 湿季
日照少、降水多、气候温暖、多云雾。主要植被类
型为针阔混交林和针叶林, 乔木主要有岷江冷杉、
红桦(Betula albosinensis)、四川红杉(Larix master-
siana)、方枝柏(Sabina saltuaria)等, 林下灌木主要
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有康定柳(Salix paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron
lapponicum)、刺黑珠(别名三颗针) (Berberis sar-
gentiana)、红毛花楸 (Sorbus rufopilosa)、沙棘
(Hippophae rhamnoides)、扁刺蔷薇(Rosa swegin-
zowii)等, 草本植物主要有蟹甲草(Cacalia spp.)、冷
蕨(Cystopteris fragilis)、薹草属(Carex spp.)和莎草属
(Cyperus spp.)等。
1.2 实验方法
1.2.1 样品采集
为避免其他因素的影响, 首先对研究区域内活
立木物种组成与储量, 倒木储量及分布特征, 坡度、
坡向和土壤性质等进行了调查研究(表1)。倒木分解
阶段的划分按照Rouvinen等 (2002)和闫恩荣等
(2005)提出的CWD 5级腐烂系划分系统(I级: 新鲜,
树木死亡不足1年; II级: 开始腐解, 小刀可刺进几
mm; III级: 小刀可刺进2 cm; IV级: 小刀可刺进2–5
cm; V级: 小刀可任意刺穿木质体)。
基于前期调查 , 2013年8月在高寒森林海拔
3 579 m (31.23° N, 102.88° E)处设置了3个100 m ×
100 m的典型样地, 每个样地至少间隔500 m, 在样
地选取I–V 5个分解阶段的岷江冷杉倒木, 每个分
解阶段3株, 统一直径为(30 ± 5) cm, 避免径级差异
造成的影响。对于I–III分解阶段的倒木, 截取代表
性圆盘, 厚度5 cm, 对于高度分解的倒木则直接取
样。采用de Aza等(2011)的方法将各分解阶段的倒木
样品分为心材、边材和树皮, 分别采集各个分解阶
段的倒木样品, 去除泥土、石块、根系、苔藓等附
生物质, 做好标记后, 装于密封袋内保存, 带回实
验室分析, 共计45个样品。
1.2.2 室内分析测定
将采集的样品粉碎, 过60目筛, 于65 ℃条件下
烘干至恒重, 存放于干燥环境中待测。测定指标有:
总有机碳含量(重铬酸钾-外加热法(鲁如坤, 1999)测
定)、全氮含量(半微量凯氏定氮法(鲁如坤, 1999)测
定)、全磷含量(钼锑钪比色法(鲁如坤, 1999)测定)、
木质素和纤维素含量(改进的Van Soest中性洗涤纤
维(NDF)及酸性洗涤纤维(ADF)方法测定(Rowland
& Roberts, 1994; Du et al., 2004))。倒木样品按采样
份数分别测定, 即每个分解阶段3个重复, 结果取平
均值。
1.2.3 数据处理与统计方法
CENTURY模型(Parton et al., 1987): 植物残体
易分解比例Fm = 0.99 – 0.018L/N, 式中L为初始木质
素含量, N为初始氮含量。
数据统计与分析采用SPSS 17.0和Excel完成。用
单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异
法(LSD)检验倒木不同结构组分在不同分解阶段质
量变化的差异。用Pearson相关性分析检验倒木的碳
格局与养分含量的关系。显著性水平设定为p = 0.05。
2 结果和分析
2.1 C、N、P含量及其生态化学计量比
随着分解程度加深, 倒木各组分C含量显著降
低, 下降程度: 树皮>边材>心材(图1)。其中心材和
边材的C含量在I到II分解阶段时随着分解程度加深
而缓慢降低, 心材C含量从III分解阶段开始显著降
低, 边材C含量从IV分解阶段开始显著降低, 树皮
在I到III分解阶段时C含量缓慢增加, IV分解阶段开


表1 研究样地基本情况
Table 1 General description of the study sites
项目 Item 基本特征 Basic characteristics
坡度 Slope degree 35°
坡向 Slope aspect NE 45°
海拔 Altitude (m) 3 582
树种组成 Species composition 该林分内岷江冷杉断面积占80%, 方枝柏断面积占林分断面积的20%, 红桦和四川红杉断
面积均介于林分总断面积2%–5%。
The proportion of Abies faxoniana basal area to total stand basal area is 80%, and the propor-
tion of Sabina saltuaria basal area to total stand basal area is 20%, while the proportion of the
basal area for Betula albosinensis and Larix mastersiana to total stand basal area varied be-
tween 2%–5%.
林分蓄积 Stand volume (t·hm–2) 337.31
粗木质残体储量 Coarse woody debris volume (t·hm–2) 53
土壤特征 Soil characteristics 雏形土, 土层浅薄, 土体为腐殖质层到母质层的过渡土层。
Soil type is cambisols, with shallow soil depth and tendency of transition from humus layer to
parent material layer.
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图1 岷江冷杉倒木在不同分解阶段(I–V)的C、N、P含量(平
均值±标准偏差, n = 3)。不同小写字母表示倒木3个组分(心
材、边材、树皮)间差异显著(p < 0.05)。I, 新鲜, 树木死亡
不足1年; II, 开始腐解, 小刀可刺进几mm; III, 小刀可刺进2
cm; IV, 小刀可刺进2–5 cm; V, 小刀可任意刺穿木质体。
Fig. 1 Contents of C, N, P in logs of Abies faxoniana at dif-
ferent decay stages (I–V) (mean ± SD, n = 3). Different lower-
case letters indicate significant differences among the three log
components (i.e. heartwood, sapwood, and bark) (p < 0.05). I,
died less than one year prior to sampling, cambium still fresh;
II, cambium decayed, a knife blade penetrates a few millime-
tres; III, a knife blade penetrates less than 2 cm; IV, a knife
blade penetrates 2–5 cm; V, a knife blade penetrates all the way.


始显著降低。倒木各组分N含量在各分解阶段的差
异不显著, 除III分解阶段的心材外, 均总体表现为
随着分解程度加深而增加的趋势, 以边材增加最为
显著, V分解阶段时显著升高(p < 0.05), 树皮N含量
一直处于最高水平, 相对I到III分解阶段, IV和V分
解阶段N含量有较大幅度提升, 但未达到显著性水
平。倒木各组分P含量在各分解阶段的表现不同, 树
皮初始P含量最高, 且在各分解阶段均处于较高水
平, 随着分解程度加深, 大体呈先降后升趋势; 心
材初始P含量仅次于树皮, III分解阶段时P含量显著
降低(p < 0.05), 而后显著提升(p < 0.05), 与树皮呈
现相同的变化趋势; 边材初始P含量最低, III分解阶
段时P含量显著升高(p < 0.05), IV和V分解阶段时P
含量一直处于较高水平。
总体来看, 各分解阶段树皮C:N:P质量比一直
低于其他两个组分, 边材在I和II分解阶段时C:N:P
质量比值最高, 心材在III到V级分解阶段时C:N:P质
量比最高(表2)。C:N、C:P和N:P值有各自不同的变
化特征(表3), 具体表现为: 心材初始C:N值最高,
随着分解程度加深表现为先降后升的趋势, III分解
阶段时, 心材初始C:N值最小; 树皮初始C:N值显著
低于其他组分, 随着分解程度加深呈先升后降的趋
势, 各分解阶段C:N值差异显著(p < 0.05); 边材和
树皮呈相同的变化趋势, 分别在II和III分解阶段时,
初始C:N值最大, 且初始N含量越高临界值越小。
C:P值在各分解阶段间差异均达到显著性水平(p <
0.05), 随着分解程度加深均呈先升后降的趋势, III
分解阶段的心材、II分解阶段的边材和树皮C:P值最
大, 且初始P含量越高临界值越小; 树皮最大的C:P
值为3 022, 仍低于其他组分的最小值3 453。N:P值
在心材和边材各分解阶段间差异显著(p < 0.01), 边
材初始N:P值116, 显著高于心材和树皮, 随着分解
程度加深呈逐渐降低趋势, 但其值保持在20–30之

表2 岷江冷杉倒木在不同分解阶段C:N:P的变化特征
Table 2 Variation characteristics of C:N:P in logs of Abies faxoniana at
different decay stages
分解阶段
Decay stage
心材
Heartwood
边材
Sapwood
树皮
Bark
I 6 553:16:1 43 974:116:1 1 829:27:1
II 7 084:19:1 19 762:30:1 3 022:53:1
III 14 052:100:1 4 840:21:1 2 724:35:1
IV 7 041:19:1 5 210:18:1 1 394:38:1
V 5 757:29:1 3 453:26:1 1 609:71:1
I, 新鲜, 树木死亡不足1年; II, 开始腐解, 小刀可刺进几mm; III, 小刀
可刺进2 cm; IV, 小刀可刺进2–5 cm; V, 小刀可任意刺穿木质体。
I, died less than one year prior to sampling, cambium still fresh; II, cambium
decayed, a knife blade penetrates a few millimetres; III, a knife blade pene-
trates less than 2 cm; IV, a knife blade penetrates 2–5 cm; V, a knife blade
penetrates all the way.
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表3 岷江冷杉倒木在不同分解阶段C:N、C:P和N:P的变化特征(平均值±标准偏差, n = 3)
Table 3 Variation characteristics of C:N, C:P and N:P in logs of Abies faxoniana at different decay stages (mean ± SD, n = 3)
组分 Component I II III IV V
心材 Heartwood 411 ± 59a 386 ± 99a 166 ± 76b 373 ± 69a 275 ± 176ab
边材 Sapwood 393 ± 176a 1 497 ± 89a 230 ± 54a 291 ± 77a 183 ± 135a
C:N
树皮 Bark 68 ± 14ab 59 ± 16bc 80 ± 20be 35 ± 21cd 26 ± 14d
心材 Heartwood 6 553 ± 630a 7 084 ± 33a 14 052 ± 2 341b 7 041 ± 49a 5 757 ± 755a
边材 Sapwood 43 974 ± 8 810a 19 762 ± 11 544b 4 840 ± 1 461c 5 210 ± 1 179c 3 453 ± 270c
C:P
树皮 Bark 1 829 ± 326ad 3 022 ± 69bc 2 724 ± 186cd 1 394 ± 916a 1 609 ± 479a
心材 Heartwood 16 ± 1.04a 19 ± 5.67a 100 ± 49.71b 19 ± 3.41a 29 ± 21.48a
边材 Sapwood 116 ± 34.01a 30 ± 28.37b 21 ± 6.00b 18 ± 3.55b 26 ± 13.81b
N:P
树皮 Bark 27 ± 1.19a 53 ± 13.49ab 35 ± 7.48a 38 ± 17.54a 71 ± 30.80b
不同小写字母表示倒木3个组分(心材、边材、树皮)间差异显著(p < 0.05)。I, 新鲜, 树木死亡不足1年; II, 开始腐解, 小刀可刺进几mm; III, 小刀可刺
进2 cm; IV, 小刀可刺进2–5 cm; V, 小刀可任意刺穿木质体。
Different lowercase letters indicate significant differences among the three log components (i.e. heartwood, sapwood, and bark) (p < 0.05). I, died less than one
year prior to sampling, cambium still fresh; II, cambium decayed, a knife blade penetrates a few millimetres; III, a knife blade penetrates less than 2 cm; IV, a
knife blade penetrates 2–5 cm; V, a knife blade penetrates all the way.


表4 岷江冷杉倒木在不同分解阶段木质素:N, 木质素:P和纤维素:N, 纤维素:P变化特征(平均值±标准偏差, n = 3)
Table 4 Characteristics of lignin:N, lignin:P, cellulose:N and cellulose:P in logs of Abies faxoniana at different decay stages (mean ± SD, n = 3)
组分 Component I II III IV V
心材 Heartwood 181 ± 48ab 179 ± 83ab 112 ± 52a 244 ± 44b 224 ± 95ab
边材 Sapwood 218 ± 57a 773 ± 986a 143 ± 34a 237 ± 84a 212 ± 179a
木质素:N
Lignin:N
树皮 Bark 61 ± 16a 66 ± 19a 78 ± 19a 52 ± 38a 44 ± 15a
心材 Heartwood 2 882 ± 647a 3 161 ± 784a 9 435 ± 577b 4 609 ± 353c 5 200 ± 1 259c
边材 Sapwood 24 244 ± 4 849a 10 410 ± 5 464a 3 028 ± 1 005a 4 125 ± 789a 3 824 ± 506a
木质素:P
Lignin:P
树皮 Bark 1 643 ± 368a 3 367 ± 176a 2 655 ± 165a 2 022 ± 1 402a 2 882 ± 309a
心材 Heartwood 276 ± 27a 248 ± 31ab 77 ± 52 c 183 ± 51bd 100 ± 62cd
边材 Sapwood 228 ± 80a 864 ± 1 167a 119 ± 28a 172 ± 21a 72 ± 35a
纤维素:N
Cellulose:N
树皮 Bark 31 ± 6a 23 ± 7a 36 ± 9a 11 ± 4a 17 ± 11a
心材 Heartwood 4 403 ± 214ab 4 701 ± 842a 6 355 ± 3 463b 3 417 ± 551ab 2 102 ± 201a
边材 Sapwood 24 771 ± 3 043a 11 068 ± 6 874a 2 498 ± 712a 3 106 ± 479a 1 519 ± 372a
纤维素:P
Cellulose:P
树皮 Bark 836 ± 169a 1 187 ± 79a 1 235 ± 124a 441 ± 262a 1 016 ± 437a
不同小写字母表示倒木3个组分(心材、边材、树皮)间差异显著(p < 0.05)。I, 新鲜, 树木死亡不足1年; II, 开始腐解, 小刀可刺进几mm; III, 小刀可刺
进2 cm; IV, 小刀可刺进2–5 cm; V, 小刀可任意刺穿木质体。
Different lowercase letters indicate significant differences among the three log components (i.e. heartwood, sapwood, and bark) (p < 0.05). I, died less than one
year prior to sampling, cambium still fresh; II, cambium decayed, a knife blade penetrates a few millimetres; III, a knife blade penetrates less than 2 cm; IV, a
knife blade penetrates 2–5 cm; V, a knife blade penetrates all the way.


间; 心材初始N:P值略低于20, 随着分解程度加深
表现为先升后降趋势, III分解阶段时N:P值最高; 树
皮初始N:P略高于20, 随着分解程度加深表现为逐
渐升高趋势。
2.2 木质素和纤维素的特征
随着分解程度加深, 木质素含量显著增加(p
<0.05), V分解阶段时木质素含量最高。心材初始木
质素含量显著低于其他组分(p < 0.05), V分解阶段
初始木质素含量增幅最大, 其次是边材; 树皮在II
分解阶段时木质素含量显著升高, 后期基本保持不
变(图2)。心材和边材纤维素含量随着分解程度加深
显著降低(p < 0.05), I分解阶段最高, V分解阶段最
低; 树皮纤维素含量大致呈降低趋势, 但降低不显
著, 至V分解阶段时纤维素含量降低程度: 心材>边
材>树皮, 即初始含量越高, 降低程度越大, 且心材
最先表现出显著性降低。I分解阶段时3个组分木质
素:纤维素的差异极显著(p < 0.05), V分解阶段时倒
木3个组分间木质素 :纤维素的差异不显著 (p =
0.696); 心材和边材的木质素:纤维素比值随着分解
程度加深呈递增趋势, 其中边材增加趋势较为缓慢,
III分解阶段开始木质素:纤维素比值大于1; 树皮木
质素:纤维素比值一直处于较高水平; 木材结构性
组分格局以初始值最小的心材增加幅度最大, 初始
值最大的树皮变化幅度最小。
2.3 木质素和纤维素与N和P的相对比例
单因素方差分析(表4)显示: 仅心材木质素:N、
常晨晖等: 高寒森林倒木在不同分解阶段的质量变化 19

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图2 岷江冷杉倒木在不同分解阶段(I–V)木质素、纤维素含
量及木质素纤维素变化特征(平均值±标准偏差, n = 3)。不同
小写字母表示倒木3个组分(心材、边材、树皮)间差异显著(p
< 0.05)。I, 新鲜, 树木死亡不足1年; II, 开始腐解, 小刀可刺
进几mm; III, 小刀可刺进2 cm; IV, 小刀可刺进2–5 cm; V,
小刀可任意刺穿木质体。
Fig. 2 Characteristics of lignin, cellulose content and the ratio
of lignin to cellulose for various decay stages (I–V) (mean ±
SD, n = 3). Different lowercase letters indicate significant dif-
ferences among the three log components (i.e. heartwood, sap-
wood, and bark) (p < 0.05). I, died less than one year prior to
sampling, cambium still fresh; II, cambium decayed, a knife
blade penetrates a few millimetres; III, a knife blade penetrates
less than 2 cm; IV, a knife blade penetrates 2–5 cm; V, a knife
blade penetrates all the way.

木质素:P、纤维素:N、纤维素:P在不同分解阶段间
有显著性差异, 随着分解程度加深, 木质素:N和纤
维素:N先降低后升高, 木质素:P和纤维素:P呈相反
的变化趋势; 边材木质素:P和纤维素:P随着分解程
度加深大致呈逐渐降低的变化趋势, 木质素:N和纤
维素:N表现为先降低后升高; 树皮变化较为平稳。
不同分解阶段倒木的木质素、纤维素与N和P的相关
性分析(表5)表明, N含量显著影响心材和边材木质
纤维素分配比例, 但对木质素和纤维素含量影响不
大, P含量对木质素、纤维素分配比例和木质素、纤
维素含量的影响不大。
心材、边材和树皮的易分解比例Fm依次为0.66
± 0.09、0.60 ± 0.10和0.88 ± 0.03, 其中树皮与其他两
个组分的差异显著(p < 0.05), 且树皮的易分解组分
比例最高, 这与树皮具有最小的C:N:P化学计量比
结果一致。

表5 不同分解阶段岷江冷杉倒木木质素:纤维素, 木质素, 纤维素和N、
P含量的Pearson相关性分析
Table 5 Pearson correlation analysis among lignin:cellulose, lignin, cellu-
lose and N and P contents in logs of Abies faxoniana at different decay
stages
心材
Heartwood
边材
Sapwood
树皮
Bark
组分
Component
N P N P N P
木质素:纤维素
Lignin:cellulose
0.573* –0.125 0.528* 0.481 0.442 –0.027
木质素
Lignin
0.522* –0.106 0.302 0.532* –0.400 –0.551*
纤维素
Cellulose
–0.437 0.260 –0.410 –0.587* –0.618* –0.324
* p < 0.05.

3 讨论
高寒森林生态系统普遍存在各个分解阶段的倒
木(Yoon et al., 2011)。倒木化学成分和物理结构的差
异显著影响其不同解剖结构的质量特征及分解过
程。以往研究多将倒木看作是一个整体(Romero et
al., 2005; 张利敏和王传宽, 2010), 忽略了倒木不同
解剖结构的生理代谢途径各异可能会形成不同养分
格局, 进而导致不同的养分释放模式。本研究结果
表明: 随着分解程度加深, I到III分解阶段的树皮C
含量略升高后显著降低, 其余各组分C含量降低, IV
分解阶段开始降低程度尤为显著; 倒木各组分N含
量在各分解阶段差异不显著, 除III分解阶段的心材
外, 总体表现为随着分解程度加深而增加; P含量因
结构组分不同表现出“富集—释放”和“释放”模式,
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树皮C:N:P化学计量比一直处于较低水平, 易分解
组分比例最高; C:N和C:P临界值出现在II和III分解
阶段, 且与初始N、P含量成反比。这不仅表明倒木
结构和化学组成在不同分解阶段具有显著的差异,
而且在一定程度上表征了N和P对不同分解阶段倒
木C释放的限制特征。
林分养分水平因树种、生长情况、环境条件、
立地特征和管理方式的不同而表现出一定的差异
(Elia & Potvin, 2003; Feng et al., 2013)。木材不同解
剖结构的物理构造和化学组成不同 (Schwarze,
2007), 化合物和元素含量的差异也较大 (Meerts,
2002; Augusto et al., 2008)。de Aza等(2011)对3种针
叶树种的研究发现, 其心材的C含量显著高于边材,
受木质素含量影响较大。Cowling和Merrill (1966)
对裸子植物的研究发现: 同一横截面树皮N含量占
比例最高, 边材和内皮的N含量高于心材和外皮,
边材N含量是心材的1.5–2.0倍, 与本项研究结果基
本一致。本研究中, 初始C含量由高到低依次为心
材、边材和树皮, 变化范围37%–58%, 随着分解程
度加深C含量显著降低, 主要是由于纤维素分解,
本研究中纤维素与C含量变化趋势一致, 呈极显著
负相关(p < 0.01)。环境中的无脊椎动物在倒木不同
分解阶段和不同组分中发挥着重要作用(Harmon et
al., 1986), 心材纤维素含量下降稍快于边材可能是
由于无脊椎动物在咀嚼或消化木材的同时引入了更
多的微生物和捕食者, 而边材分解初期不利于无脊
椎动物入侵。随着树皮和心材分解的加深, 边材与
环境接触面积增大, 水热条件及通气量得以改善,
促进了微生物在边材的入侵及生长。倒木分解是复
杂化合物转化成简单小分子物质、有机物矿化成无
机物的过程, 养分释放过程受控于生物和物理因素,
矿化过程主要由分解者的活性调控(Manzoni et al.,
2010), 基质养分条件和物理性质影响着微生物的
活性 (Harmon et al., 1986; Gonzalez-Polo et al.,
2013)。分解者将环境有机基质中有机化合物和固存
的C释放, 以满足自身生命活动需求, 同时将无机
态的养分释放到环境中以保持自身化学计量特征的
稳定(Cleveland & Liptzin, 2007)。木材的初始N、P
水平较低, 高质量基质(低C:N、C:P)有利于分解者
入侵和附生植物定植生长 (Benner & Vitousek,
2007), 加快倒木分解进程, 但当N、P含量达到一定
水平后, 微生物的保护机制将多余的养分释放到环
境中, 因此N、P表现出不同释放特征。此外, N、P
含量显著影响C:N和C:P值, N、P初始含量分别反作
用于C:N和C:P临界值大小。生态化学计量学理论认
为大多数情况下C:N > 27或C:P > 186时微生物生长
受限制(Sinsabaugh et al., 2009), 本研究中, 心材和
边材在整个分解阶段均易受到N、P限制, 树皮分解
前期易受到N限制, 整个分解阶段均易受到P限制。
Laiho和Prescott (2004)认为初始N:P值也能很好地
预测N、P动态, 他们的针叶树种分解过程养分释放
研究发现临界N:P值约为20。本研究中, 心材和树皮
N:P初始值分别为16和27, 表现为N相对含量从流
失到富集的模式, 边材N:P初始值为116, 表现为相
对含量的富集模式, 本研究结果与Laiho和Prescott
(2004)的研究发现不矛盾, 但仍需进一步验证。此
外, 心材中的酚类物质含量高, 微生物底物有效性
较低; 边材在树木死亡后保护机制迅速消失, 抑菌
物质含量较低(Schwarze, 2007), 易于微生物入侵,
养分状况更易受微生物调控。以上结果表明: 不同
分解阶段的倒木养分格局差异显著, 基质初始化学
计量特征调控并影响后续分解阶段的养分格局; 倒
木不同解剖结构的质量特征各异, 进而呈现不同的
养分释放模式。
森林中的植物残体主要分为凋落叶和木质残体
(Bebber et al., 2011)。已有大量研究(Mukhortova,
2012; 郭平等, 2013)证实, 基质N含量显著影响森
林凋落物分解过程, 主要通过改变分解速率方式影
响C固存。易分解指数Fm通过植物体的初始含量木
质素和N在一定程度上可反映植物残体的易分解能
力。我们的研究表明树皮的Fm指数显著高于其他组
分(如心材、边材), 而且在整个分解过程中C:N:P化
学计量比最低, 更易于微生物分解, 上述两组数据
得出的结论一致。本研究中, N含量显著影响不同分
解阶段倒木心材和边材的C格局(木质素:纤维素)(p
< 0.05), 这是因为倒木心材和边材有高C:N初始值,
随着分解阶段加深逐渐增加的N浓度促进了微生物
(主要是担子菌类)对木质素的分解(Watkinson et al.,
2006), 间接地影响了对纤维素的分解。而富N环境
极大地促进了细菌类微生物生长, 分解木质素的微
生物失去竞争优势, 故木质素分解受限, 在分解后
期木质素:纤维素显著升高, 这表明可能存在一个
木质素:N的最优区间, 当环境中木质素:N在此区间
内会有较高的木质素分解效率, 过高过低均会抑制
常晨晖等: 高寒森林倒木在不同分解阶段的质量变化 21

doi: 10.17521/cjpe.2015.0002
木质素的分解。高海拔地区N沉降现象越来越严重,
这可能会抑制倒木分解, 影响C释放过程。Bebber
等(2011)研究发现在低N环境中增加可利用N含量
可加速倒木分解, 与本研究结果一致。
综上所述, 高寒森林倒木不同组分在不同分解
阶段的质量特征各异。在整个分解过程中, 树皮最
小的C:N:P化学计量比和最大的易分解比例Fm指示
着较高的分解速率(黄耀等, 2003)。心材和边材的
C:N:P化学计量比随着分解程度加深而逐渐降低,
且边材下降速度更快。C:N和C:P的变化特征也表明:
除心材C:N外, 其他组分C:N和C:P均在II或III级分
解阶段达到最大值, 受N、P限制最强。N含量显著
影响木质素和纤维素的相对分解速率。这些结果表
明高寒森林倒木不同组分在同一分解阶段的质量特
征各异, 并有不同的分解模式。本研究可为深入探
索高寒森林倒木分解及其相关的物质循环提供重要
的理论依据。
基金项目 国家自然科学基金(31170423和31270-
498)、国家 “十二五 ”科技支撑计划 (2011BAC-
09B05)、四川省杰出青年学术与技术带头人培育项
目(2012JQ0008和2012JQ0059)和中国博士后科学基
金特别资助(2012T50782)。
致谢 感谢四川农业大学生态林业研究所熊莉女士
在野外采样工作中给予的帮助。
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责任编委: 郝占庆 责任编辑: 王 葳