全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（5$6"#5"7）；国家“十一五”重大科技支撑计划课题资助项目（!$$89%&$#%##）；四川省青年科技基金
资助资助项目（$":;$$7#）；四川省重大应用基础研究计划和四川农业大学人才引进资助项目
收稿日期：!$$8<$=<5$；修订日期：!$$"<$6作者简介：冯瑞芳（#=7! >），女，山西人，硕士，主要从事土壤生态与全球变化研究2 (! 通讯作者 &0EEDHI0CJACK @L4M0E2 (/)0.1-",). ,"’2：’MD IE0QD34 N@H FAC@C3A@11B HLII0E4DJ PB .@4A0C@1 .@4LE@1 -3ADC3D R0LCJ@4A0C 0F &MAC@ （.02 5$6"#5"7），.@4A0C@1 SDB ’D3MC010KADH
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（!"#$% &’()*#’*’）林土壤酶活性的影响
冯瑞芳#，杨万勤#，!，!，张\ 健#，邓仁菊#，简\ 毅#，林\ 静#
（#2 四川农业大学林学园艺学院，四川 雅安\ 8!]$#6；!2 中国科学院成都生物研究所，四川 成都\ 8#$$$$）
摘要：采用控制环境生长室研究了川西亚高山森林生态系统中与 &、.、W循环有关的土壤转化酶、脲酶、硝酸还原酶和酸性磷酸
酶活性的月动态及其对模拟大气 &)!浓度增加、温度升高以及交互作用的动态响应。在一个生长季节内，土壤有机层和矿质土
壤层的转化酶、脲酶、硝酸还原酶和酸性磷酸酶的活性高峰均出现在温度较高的夏季。其中，土壤有机层的转化酶活性高峰出
现在 8 月份，但土壤矿质层的转化酶活性高峰出现在 " 月份，土壤有机层和矿质土壤层的脲酶和酸性磷酸酶的活性高峰均出现
在 " 月份，而硝酸还原酶的活性高峰均出现在 7 月份。升高大气 &)!浓度处理（(&）对土壤有机层和矿质土壤层的转化酶、脲
酶、硝酸还原酶和酸性磷酸酶活性没有显著影响。升高温度处理（(’）显著增加了土壤有机层和矿质土壤层的酶活性，并且土
壤有机层的转化酶、硝酸还原酶和脲酶活性增加更显著。大气 &)!浓度增加和温度升高之间的交互作用（(&’）对土壤有机层
和矿质土壤层酶活性的影响主要是温度升高引起的。
关键词：高寒森林；土壤有机层；大气 &)!浓度增加；温度升高；土壤酶活性
文章编号：#$$$<$=55（!$$"）#$<6$#=<$7\ 中图分类号：;#6!，-#]62 #，-"#72 ]]\ 文献标识码：%
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以大气 789浓度和温度升高为主要特征的全球气候变化正在改变着陆地生态系统的结构和功能，威胁着
人类的生存与健康，因而受到各国政府和科学家的普遍关注［H］。过去 9E 多年中，有关林木生长、森林生态系
统的结构和功能、生物地球化学循环对气候变化的响应以及森林植被与全球碳循环的互动等方面的研究报道
已浩如烟海［9 Q D］，有关土壤酶活性对大气 789浓度升高的响应也逐步受到重视
［R，;］，但有关其对大气 789浓度
升高、温度升高及其交互作用响应的研究报道还相当少见［;，S］，并且研究对象多还停留在矿质土壤层上，而对
森林土壤有机层这一对全球气候变化更为敏感的生态界面（’()*)+,(-* ,."’/6-(’）的研究还远远不够［T］。川西
高寒森林位于青藏高原东缘和长江上游地区，其在涵养水源、水土保育和维持土壤肥力等方面具有重要的、不
可替代的作用［S，T］。土壤有机层又是高寒森林生态系统中极具特征的重要组成部分，不仅控制着森林生态系
统中的养分循环格局和有效性［HE］，而且是有机碳和养分最为活跃的源（2)3/(’）和汇（2,.B），因而其对全球气
候变化的响应可能比矿质土壤层更敏感［HH］。可见，同步研究高寒森林土壤有机层和矿质土壤层的酶活性对
气候变化的响应对于深入了解未来气候变化条件下高寒森林土壤有机碳和养分动态具有十分重要的科学价
值，但迄今为止的研究更加强调矿质土壤层的酶活性动态及其对模拟气候变化的响应，有关土壤有机层酶活
E9EU V 生V 态V 学V 报V V V 9; 卷V
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性动态及其对模拟气候变化的响应研究鲜见报道。因此，本文应用自控、独立、封闭的控制环境生长室
（()."/)**’0 ’.1,/).2’."-* (!-23’/），同步研究了川西亚高山森林土壤有机层和矿质土壤层中与 4、5、6循环密
切相关的转化酶、脲酶、硝酸还原酶、酸性磷酸酶活性的月动态及其对环境 478浓度加倍和温度升高及其交互
作用的响应，以期为深入了解未来气候变化条件下川西高寒森林土壤生态过程提供科学依据。
!" 材料与方法
!& #" 实验设计
控制实验于中国科学院成都生物研究所茂县生态站（9:;<:=>?@5，:>9;A9=AB@C，海拔 :B>> 2）的控制环境
生长室进行。该系统由 D 个独立、自控、封闭的生长室（(!-23’/）组成。生长室由下部近似圆柱体和上部近似
球缺两部分构成，其体积为 8<& A 29。478浓度对照系统由 478传感器、对照模块、电磁阀、流量计、减压阀和
478钢瓶构成。空气温度对照是通过与压缩机相连接的热交换器、电阻加热器（8EF）以及新风流量对照阀等
构成。本实验设置的参数分别为数据扫描间隔 :AG，数据采集间隔 A2,.，实行 88>>< 年 H 月从王朗亚高山原始冷杉（!"#$% &’()*#’*’ I’!0’/ J C& K& F,*G).）林下采集原状土柱 ?8 个，土
壤有机层和矿质层的厚度分别为（8> L A）(2，分别置于花钵（!9> (2 M A> (2）中，于 < 种处理的控制环境生
长室中进行控制实验。C4（环境 478浓度 N 9A>（L 8A）"2)*·2)*
O:）、CP（环境温度 N 8& >（L >& A）Q）、C4P
（同时升高 478浓度和温度处理）和 4R（对照———未做 478浓度增加和温度升高处理）。原状土壤剖面上的
水分控制通过跟踪原始冷杉林下土壤剖面上的水分状况的方法进行动态控制。每个处理同时做 9 个重复。
!& !" 样品采集及测定方法
8>>A 年 A S :> 月期间，基于 4!-#,. TTT 等［:9］和 6-#-2,(!)G［:<］的方法，每月中旬分土壤有机层（7U）和矿
质土壤层（VW）采集控制环境实验条件下原状土壤剖面上的样品置于经紫外线消毒的布袋中，迅速带回实验
室内作处理。土壤有机层样品略作风干后，立即去除石块、动物残体和根系后研磨，过 822 筛，混匀，装于保
鲜袋中，贮于 < Q的冰箱中待测。矿质层土壤样品带回实验后立即去掉石块、动植物残体和根系后，研磨、过
822筛、混匀，装入保鲜袋，贮于 < Q的冰箱中待测。所有样品在 : 个月内完成实验分析。
土壤有机层和矿质土壤层的转化酶、脲酶、硝酸还原酶和酸性磷酸酶活性分别采用 9，AX二硝基水杨酸比
色法、靛酚蓝比色法、酚二磺酸比色法和磷酸苯二钠比色法测定［:A］。转化酶、脲酶、硝酸还原酶和酸性磷酸酶
活性单位分别用 CYT5Z、CYYI[、CY5TI和 CY[6[表示。CYT5Z表示在 9? Q条件下 : +土壤有机层或矿质土壤层样
品中的转化酶在 :0内水解生成的葡萄糖的 2+数；CYYI[表示在 9? Q条件下 : +土壤有机层或矿质土壤层样
品中的脲酶在 :0内水解生成的氨基氮的 2+数；CY5TI表示在 9> Q条件下 : +土壤有机层或矿质土壤层样品
中的硝酸还原酶在 :0内水解生成的氮态氮的 2+数；CY[6[表示在 9? Q条件下 : +土壤有机层或矿质土壤层
样品中的酸性磷酸酶在 :0内水解生成的酚的 2+数。所有分析做 9 个重复。
!& $" 数据分析
所有实验结果是以烘干土重为基础计算（:>A Q，8< !）。利用 W6WW :>& > \].(-.多重比较来判断不同月
份之间、土壤有机层和矿质土壤层之间、4R 与 C4 之间、4R 与 CP 之间、4R 与 C4P 之间、C4 与 CP 之间、C4
与 C4P之间以及 CP与 C4P之间的酶活性的差异显著性（+ ^ >& >A）。
$" 结果
$& #_ 转化酶活性的月动态及其对升高 478浓度、温度及交互作用的响应
在一个生长季节内，土壤有机层和矿质土壤层的转化酶活性均呈现出较为明显的月变化规律，酶活性的
相对大小及活性高峰取决于土壤层次及处理间的差异（图 :）。如图 :（-）所示，在 4R、C4、CP和 C4P处理条
件下，土壤有机层的转化酶活性最高峰均出现在 D 月份，但 D、? 月份间的酶活性没有显著差异（+ ‘ >& >A）。
如图 :（3）所示，所有处理条件下，矿质土壤层的酶活性高峰出现在 ? 月份，且显著高于其它月份（+ ^ >& >A）。
C4处理没有显著增加或降低土壤有机层和矿质土壤层的转化酶活性，CP 和 C4P 处理显著增加了转化酶活
性，但 CP和 C4P处理之间的转化酶活性并没有显著差异。比较图 :（-）和（3）可发现，在相同月份内，土壤有
:8><_ :>期 _ _ _ 冯瑞芳_ 等：模拟大气 478浓度和温度升高对亚高山冷杉（!"#$% &’()*#’*’）林土壤酶活性的影响 _
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机层的转化酶活性显著高于矿质层，在 /0和 /10处理条件下，土壤有机层的转化酶活性增幅更大。
图 23 升高大气 145浓度（/1）、温度（/0）及其交互作用（/10）对亚高山冷杉林土壤有机层（46）和矿质土壤层（78）转化酶活性的影响
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!& "# 脲酶活性动态及其对升高 145浓度、温度及交互作用的响应
图 5 表明，在一个生长季节内，土壤有机层和矿质土壤层的脲酶活性也呈现出明显的月变化规律，但其活
性高峰和变化规律不同于转化酶。如图 5 所示，/1、/0和 /10及 1G 条件下，土壤有机层和矿质土壤层的脲
酶活性高峰均出现在 H 月份，且显著高于其它月份（+ I J& JK）。所有月份中，/1 处理并没有显著增加土壤有
机层和矿质土壤层的脲酶活性，/0和 /10处理显著增加了脲酶活性，但 /0和 /10处理之间的脲酶活性没有
显著差异。尽管 /0和 /10处理条件下，土壤有机层的脲酶活性增加的绝对值显著高于矿质土壤层，但后者
的增幅高于前者。
图 53 升高大气 145浓度（/1）、温度（/0）及其交互作用（/10）对亚高山冷杉林土壤有机层（46）和矿质土壤层（78）脲酶活性的影响
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!& !3 硝酸还原酶活性动态及其对升高 145浓度、温度及交互作用的响应
与转化酶和脲酶相似，土壤有机层和矿质土壤层的硝酸还原酶活性也呈现出明显的月变化规律，但所有
处理条件下的酶活性高峰均出现在 L 月份（图 M）。/1处理增加了土壤有机层的硝酸还原酶活性，H、L 月份的
55JN 3 生3 态3 学3 报3 3 3 5H 卷3
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图 /0 升高 123浓度（41）、温度（45）及其交互作用（415）对亚高山冷杉林土壤有机层（26）和矿质土壤层（78）硝酸还原酶活性的影响
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增长幅度分别达到了 /3& GH和 /I& /H，但没有达到显著性水平（+ J G& GK）。45 和 415 处理显著增加了土
壤有机层和矿质土壤层的硝酸还原酶活性，而且 415 处理对土壤有机层的硝酸还原酶活性的影响显著高于
45处理，但 45和 415处理条件下的矿质土壤层的硝酸还原酶活性没有显著的差异（+ J G& GK）。
!& "# 酸性磷酸酶活性动态及其对升高 123浓度、温度及交互作用的响应
图 L 表明，在一个生长季节内，土壤有机层和矿质土壤层的酸性磷酸酶活性同样呈现出较为明显的月变
化规律，且和土壤脲酶一样。在 41、45、415和 1M处理条件下，土壤有机层和矿质土壤层的脲酶活性高峰均
出现在 N 月份。41处理没有显著增加或降低土壤有机层和矿质土壤层的酸性磷酸酶活性。45 和 415 处理
显著增加了土壤有机层和矿质土壤层酸性磷酸酶活性。与土壤转化酶不同，相同月份内，45 和 415 处理条
件下，土壤矿质层的酸性磷酸酶活性增幅更大，但 45和 415处理之间的酸性磷酸酶活性并没有显著差异。
图 L0 升高 123浓度（41）、温度（45）及其交互作用（415）对亚高山冷杉林土壤有机层（26）和矿质土壤层（78）酸性磷酸酶活性的影响
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"# 讨论与结论
土壤酶活性不仅是表征土壤肥力的重要生物指标［IK，33］，而且与生物元素循环密切相关［IO］，已成为生态
/3GL0 IG期 0 0 0 冯瑞芳0 等：模拟大气 123浓度和温度升高对亚高山冷杉（!"#$% &’()*#’*’）林土壤酶活性的影响 0
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系统过程研究中必不可少的监测指标之一［/］。最近，土壤酶活性对升高大气 012浓度的响应也逐渐受到关
注［3］，但过去的研究更加关注矿质土壤层的酶活性动态及其对变化环境的响应［4］，缺乏对森林土壤有机层和
矿质土壤层酶活性动态及其对环境变化响应的同步监测。因此，本项研究首次同步监测了控制实验条件下川
西亚高山冷杉林土壤有机层和矿质土壤层中与 0、5、6循环有关的转化酶、脲酶、硝酸还原酶和酸性磷酸酶活
性的月动态及其对升高大气 012浓度和温度的响应。
由于土壤酶活性对环境变化的敏感性，因而土壤酶活性的月动态或季节动态一直是土壤酶研究的重点内
容之一［/］，但有关土壤酶活性的月变化规律的研究结果并不一致。例如，杨万勤等［73］对含四川大头茶的森林
群落土壤酶活性研究结果表明，土壤转化酶和蛋白酶的活性高峰出现在春季和秋季，熊浩仲等［7/］对川西亚高
山森林土壤酶动态研究则表明，土壤酶活性的高峰期主要出现在温度较高的夏季（3、/）月份，或是凋落物高
峰期的 78 月份。9,-.+等［74］对不同气候带土壤酶活性的研究表明，在湿润地区，酶活性在冬季最低，而干旱
地区其酶活性在夏季最低。本项研究表明，土壤有机层和矿质土壤层的转化酶、脲酶、硝酸还原酶和酸性磷酸
酶活性均具有明显的月变化规律，酶活性高峰出现在温度较高的夏季（: ; / 月份），并取决于土壤层次和酶类
本身。土壤有机层的转化酶活性高峰出现在 : 月份，但矿质土壤层的转化酶活性高峰出现在 3 月份；土壤有
机层和矿质土壤层的脲酶和酸性磷酸酶的活性高峰均出现在 3 月份，而硝酸还原酶的活性高峰均出现在 / 月
份。这与亚热带和热带森林土壤酶活性的研究结果不同［73］，但与温带和寒温带森林土壤酶活性的月变化规
律相似［28 ; 22］。这是因为尽管与土壤酶活性有关的微生物受到凋落物的“激发效应（6<,=,.+ ’>>’("）”的影
响［7?，73］，但本项研究是以原状土柱作为实验材料，没有栽植植物，不存在凋落物的“激发效应”问题，而且秋
季温度较低，即使存在“激发效应”也可能被低温的抑制作用所掩盖。这意味着，温度的月动态是调控川西亚
高山森林土壤有机层和矿质土壤层的酶活性动态的最主要因素。由于林木的生长高峰在雨热同季的夏季，因
此，土壤有机层和矿质土壤层中与 0、5、6循环有关的酶活性出现在温度较高的月份对于提高土壤 5、6的有
效性和促进林木生长具有十分重要的生态学意义。
以大气 012浓度和温度升高为主要特征的气候变化可能通过直接或间接的途径对土壤有机层和矿质土
壤层的酶活性产生显著的影响，从而影响土壤生态过程［4］。本项研究表明，模拟大气 012浓度增加对土壤有
机层和矿质土壤层的转化酶、脲酶和酸性磷酸酶活性没有显著影响。这是因为土壤有机层和矿质土壤层空气
中的 012浓度较高（可达到 ?8888!=)*·=)*
@7），因而增加大气 012浓度对微生物群落没有直接的影
响［:，2A ; 2?］。但大气 012浓度增加可能通过改变林木凋落物生化特性（例如 0 $ 5比、木质素 $ 5比）的影响而改
变土壤微生物群落的组成和活性，从而对土壤有机层和矿质土壤层的酶活性产生不同程度的影响。例如，
B!,**,).等［A］的研究表明，由于大气 012浓度升高增加了微生物生物量和微生物活性，因而大气 012浓度升高
增强了土壤脱氢酶、木聚糖酶、纤维素酶和磷酸酶活性。CD’012浓度升高可促进转化酶、脲酶、蛋白酶、碱性磷酸酶活性的增加，并且在春季影响更显著，他们认为这是因
为有更多的植物来源的酶分泌到土壤中。本项研究以原状土柱作为研究对象，没有栽植植物，因而没有凋落
物和根系分泌物的输入，没有改变土壤有机层和矿质土壤层的有机物质特性（如 0 $ 5 比）。由于硝酸还原酶
主要来源于厌氧微生物群落，因此，本项研究中土壤有机层和矿质土壤层的硝酸还原酶活性在升高大气 012
浓度条件下的增加幅度相对较大，但没有达到显著水平。
在一定的范围内，升高温度将有利于微生物群落的生长和繁衍，提高微生物活性［2:］。本项研究表明，升
高温度处理（CF）显著增加了所研究的月份中土壤有机层和矿质土壤层的转化酶、脲酶、硝酸还原酶、酸性磷
酸酶活性。这是因为亚高山森林土壤温度升高有利于土壤有机层和矿质土壤层中微生物群落的生长与繁衍，
提高了微生物活性。研究结果还表明，升高温度对土壤有机层的转化酶、脲酶和酸性磷酸酶活性的影响较矿
质土壤层更加显著。这一方面支持了“土壤有机层是高寒森林土壤G植被之间进行物质和能量交换最为活跃
的生态界面”的观点，另一方面验证了“土壤有机层对气候变化的响应比矿质层更敏感”的假说。升高温度对
森林土壤有机层酶活性的影响比矿质层更为敏感的原因可能包括以下两方面：（7）升高温度可能直接提高了
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森林土壤有机层与 /、0、1循环有关的酶系统活性，从而加速了土壤有机层中有机物质的分解，提高了养分的
有效性，加速了系统内的生物元素循环；（2）升高温度提高了土壤有机层微生物活性和养分有效性，促进了植
物的光合作用，提高了森林群落的生产力和凋落物产量，从而间接地提高土壤有机层的酶系统活性。
普遍认为，大气 /32浓度增加和温度升高之间的交互作用可通过对土壤微生物群落和植物生长的作用而
对土壤酶活性产生直接或间接的影响［4，5］。本项研究表明，与 6/和 /7处理相比，6/8处理显著增加了土壤
有机层和矿质土壤层的转化酶、脲酶、硝酸还原酶和酸性磷酸酶活性，但 68和 6/8处理之间的酶活性并没有
显著差异，即交互作用对土壤有机层和矿质土壤层酶活性的促进作用主要来源于升高温度对微生物活性的促
进作用。大气 /32浓度增加与温度升高之间的交互作用主要是通过对森林凋落物产量和质量及根系分泌物
等的作用对土壤微生物活性产生不同程度的影响，而本项实验以原状土柱作为研究对象，没有栽植植物，因
此，二者的交互作用并没有显著影响所研究的土壤有机层和矿质层的酶活性。
土壤有机层是高寒森林植被与土壤之间进行物质循环和能量转换的最为活跃的生态界面之一，其生化特
性的轻微变化可能直接影响到林木营养、土壤碳汇 $源动态和森林生态系统过程［5］。大气 /32浓度增加、温度
升高及其交互作用可通过对土壤生物群落、林木生长、凋落物产量和质量以及根系分泌物、根系生长动态及根
系凋落和分解动态等的直接或间接作用而对土壤有机层生化特性产生直接或间接的复杂影响，从而改变森林
土壤生态过程［5］。本文只报道了大气 /32浓度增加、温度升高及其交互作用对土壤有机层和矿质土壤层酶活
性的直接影响，有关其间接效应有待深入研究。
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