全 文 ：青藏高原东缘高寒森林小型兽类地表洞穴
选择与生境特征
付长坤　 杨万勤　 张　 健　 徐振锋　 谭　 波　 吴福忠∗
（四川省林业生态工程省级重点实验室 ／四川省长江上游生态安全协同创新中心 ／四川农业大学生态林业研究所， 成都
６１１１３０）
摘　 要　 高寒森林地表的小型兽类洞穴是生态系统重要的景观特征，对于认识小型兽类的分
布格局及其生态功能具有重要意义．为此，以青藏高原东缘典型高寒森林生态系统小型兽类
洞穴为对象，于 ２０１５年夏季（７—９月）研究了其地表分布与生境特征．结果表明： 小型兽类洞
穴平均洞口密度为 １８２．８ 个·ｈｍ－２，不同森林植被类型显著影响洞穴密度，表现为针叶林
（３２８．６个·ｈｍ－２）＞针阔混交林（１６０．０ 个·ｈｍ－２） ＞灌木林（１２５．０ 个·ｈｍ－２） ＞阔叶林（８１．５
个·ｈｍ－２）＞竹林（６６．７个·ｈｍ－２） ． Ｍａｎｎ⁃Ｗｈｉｔｎｅｙ Ｕ Ｔｅｓｔ和主成分分析表明，小型兽类栖息样
地的乔木郁闭度、乔木均高、乔木胸径、乔木密度、地表植被盖度、倒木密度、倒木覆盖度、灌木
均高都显著大于非栖息样地；乔木因子是决定小型兽类生境选择的首要因子，贡献率最大
（４４．８％），其次是倒木因子（２３．２％）和灌草丛因子（１３．９％） ．说明高寒森林地表有明显的小型
兽类洞穴分布，其分布格局主要受植被和倒木的影响．
关键词　 高寒森林； 小型兽类； 植被类型； 洞穴分布； 生境特征
Ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ｂｕｒｒｏｗ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉ⁃
ｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． ＦＵ Ｃｈａｎｇ⁃ｋｕｎ， ＹＡＮＧ Ｗａｎ⁃ｑｉｎ， ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｎ， ＸＵ Ｚｈｅｎ⁃ｆｅｎｇ， ＴＡＮ Ｂｏ，
ＷＵ Ｆｕ⁃ｚｈｏｎｇ∗ （Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ／ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ
Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ／
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｂｕｒｒｏｗｓ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ａｒｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ， ａｎｄ
ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈ⁃ｆｒｉｇｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ｂｕｒｒｏｗ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ ｆｒｏｍ Ｊｕｌｙ ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
ｉｎ ２０１５． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ｂｕｒｒｏｗ ｗａｓ １８２． ８ ｅｎ⁃
ｔｒａｎｃｅｓ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ． Ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｂｕｒｒｏｗ ｅｎｔｒａｎｃｅｓ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｗｈｉｃｈ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ （３２８．６ ｂｕｒｒｏｗ ｅｎｔｒａｎｃｅｓ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ） ＞ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ａｎｄ
ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ （１６０．０ ｂｕｒｒｏｗ ｅｎｔｒａｎｃｅｓ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ） ＞ ｓｈｒｕｂｂｅｒｙ （１２５．０ ｂｕｒｒｏｗ ｅｎ⁃
ｔｒａｎｃｅｓ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ） ＞ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ （８１．５ ｂｕｒｒｏｗ ｅｎｔｒａｎｃｅｓ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ） ＞ ｂａｍｂｏｏ ｖｅ⁃
ｇｅｔａｔｉｏｎ （６６．７ ｂｕｒｒｏｗ ｅｎｔｒａｎｃｅｓ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ）． Ｍａｎｎ⁃Ｗｈｉｔｎｅｙ Ｕ Ｔｅｓｔ ａｎｄ ＰＣＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｃａｎｏｐｙ， ａｒｂｏｒ ｈｅｉｇｈｔ， ａｒｂｏｒ ＤＢＨ， ａｒｂｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｇｒｏｕｎｄ⁃ｐｌａｎｔ ｃｏｖｅｒ， ｆａｌｌｅｎ ｌｏｇ
ｃｏｖｅｒ， ｆａｌｌｅｎ ｌｏｇ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｈａｂｉｔａｔ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｈａｂｉｔａｔ ｐｌｏｔｓ （Ｐ＜０．０５）． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ， ａｒｂｏｒ ｗａｓ
ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌ ｂｕｒｒｏｗｓ， ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｗｉｔｈ ４４．８％． Ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｆａｌｌｅｎ ｌｏｇ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅｓ ｂｅｉｎｇ ２３．２％ ａｎｄ １３．９％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ｓｕｍｍａｒｙ， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌ ｂｕｒ⁃
ｒｏｗｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆａｌｌｅｎ ｌｏｇｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ； ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｂｕｒｒｏｗ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
本文由国家自然科学基金项目（３１２７０４９８，３１５７０４４５）、高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１３５１０３１１０００２）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１２７０４９８，３１５７０４４５） ａｎｄ ｔｈｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｄｏｃｔｏｒａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ
（２０１３５１０３１１０００２） ．
２０１５⁃１０⁃２３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃１２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｕｆｚｃｈｉｎａ＠ １６３．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １９５３－１９５８　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０１８
　 　 小型兽类作为森林生态系统的重要组成部
分［１］，可以通过取食、转移、储存、筑巢等过程，在森
林更新、物质循环和能量流动等生态系统过程中起
到重要作用［２－６］ ．研究表明，森林小型兽类多以地表
穴居为主，其洞穴选择和分布跟种子扩散方向密切
相关［７－９］ ． 充分认识森林地表小型兽类洞穴选择及
其生境特征，对了解小型兽类的分布、活动及其生态
功能具有重要的意义［１０－１４］ ．
从景观尺度对兽类洞穴分布格局的研究认为，
小型兽类的分布主要取决于栖息地的结构特征，并
与植物群落的分布模式大体一致［１２，１４］ ．但植物群落
的内部空间结构对小型兽类洞穴分布的影响还鲜有
报道．倒木是高寒森林中重要的自然环境因子，其对
小型兽类洞穴分布的贡献度仍不清楚．一般地，水
源、食源、安全性是影响动物生境选择的主要因
素［１５－１６］ ．然而，高寒森林区域频繁发生的极端降水、
干旱等气候事件与滑坡、泥石流等地质灾害，直接或
间接影响森林中小型兽类的生境选择，并可能与已
有的认识不一致．因此，在高寒森林内小型兽类洞穴
的分布特征及其主要影响因素还不明确，亟待研究．
青藏高原东缘高寒森林植被在区域气候调节、
涵养水源和生物多样性保护方面发挥着重要作
用［１７－１８］，同时也是我国典型的生态脆弱带［１９－２０］ ．其
森林天然更新、物质循环已受到广泛关注［２１］ ．然而，
小型兽类地表洞穴特征与高寒森林更新的关系还缺
乏相关研究，区域内小型兽类的洞穴选择及生境特
征的研究还未见报道．本文以青藏高原东缘典型高
寒森林生态系统小型兽类洞穴为对象，以高山森林
生态系统定位研究站为平台，调查其在森林地表的
分布与生境特征，通过对洞穴生境变量进行统计学
分析，探讨小型兽类地表洞穴生境选择特性及其影
响因素，以期为高寒森林生态系统的更新及生物多
样性保护提供基础资料．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
高山森林生态系统定位研究站位于四川省阿坝
藏族羌族自治州理县毕棚沟（３１° １４′—３１° １９′ Ｎ，
１０２°５３′—１０２°５７′ Ｅ），海拔 ２４５８～４６１９ ｍ，地处横断
山区，属青藏高原东缘与四川盆地的过渡带，是四川
省米亚罗省级自然保护区的核心区域［２２］ ．该区域年
均温２～４ ℃，７月最高气温可达 ２３．７ ℃，１月最低气
温可达－１８．１ ℃，年均降雨量 ８５０ ｍｍ．研究区域的主
要森林植被随海拔增高分别为：落叶阔叶林、针阔混
交林、针叶林、高山灌丛和草甸，另有箭竹林呈零星
分布．乔木层主要有：岷江冷杉（Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ）、红
桦（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ）、方枝柏 （ Ｓａｂｉｎａ ｓａｌｔｕａｒｉａ）
等；林下灌木主要有：康定柳（Ｓａｌｉｘ ｐａｒａｐｌｅｓｉａ）、扁刺
蔷薇 （Ｒｏｓａ ｓｗｅｇｉｎｚｏｗｉｉ）、高山杜鹃 （Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ）、沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）、红毛花楸
（Ｓｏｒｂｕｓ ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ）、刺黑珠 （ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓａｒｇｅｎｔｉａｎａ）
等；草本植物主要有：羊茅 （ Ｆｅｓｔｕｃａ ｏｖｉｎａ）、冷蕨
（Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｆｒａｇｉｌｉｓ）、蟹甲草属（Ｃａｃａｌｉａ ｓｐｐ．）、薹草
属（Ｃａｒｅｘ ｓｐｐ．）和莎草属（Ｃｙｐｅｒｕｓ ｓｐｐ．）等［２３］ ．区域
分布的地表穴居小型兽类有古老和现代两类群，古
老物种相对较少，如林跳鼠（Ｅｏｚａｐｕｓ ｓｅｔｃｈｕａｎｕｓ）、蹶
鼠（ Ｓｉｃｉｓｔａ ｃｏｎｃｏｌｏｒ）、川西长尾鼩 （ Ｓｏｒｉｃｕｌｕｓ ｈｙｐｓｉ⁃
ｂｉｕｓ）；现代属种以鼠兔属 （ Ｏｃｈｏｔｏｎａ） 和绒鼠属
（Ｅｏｔｈｅｎｏｍｙｓ）的种类为优势种，如藏鼠兔（Ｏｃｈｏｔｏｎａ
ｔｈｉｂｅｔａｎａ）、灰鼠兔 （ Ｏｃｈｏｔｏｎａ ｒｏｙｌｅｉ ）、 西南绒鼠
（Ｅｏｔｈｅｎｏｍｙｓ ｃｕｓｔｏｓ） ［２４］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
根据小型兽类的栖息地特征及生境选择相关研
究方法［２５－２７］，结合调查区域的实际情况，确定 １０ 个
生境特征变量：乔木郁闭度（％，１０ ｍ×１０ ｍ 的大样
方植被上层林冠对地面的覆盖百分比）、乔木胸径
（ＤＢＨ，ｃｍ，大样方内乔木约 １．３ ｍ 高处的胸径平均
值）、乔木均高（ｍ，大样方内乔木高度的平均值）、乔
木密度（株·１００ ｍ－２，大样方内乔木数量）、灌木盖
度（％，大样方中灌木面积占样地面积的比率）、灌
木均高（ｍ，大样方内灌木高度的平均值）、灌木密度
（株·１００ ｍ－２，大样方内灌木数量）、地表植被盖度
（％，每个大样方中 ５个 ２ ｍ×２ ｍ 小样方内草本、蕨
类、苔藓类的植被盖度平均值）、倒木覆盖度（％，大
样方内倒木投影面积占样地面积的百分比）、倒木
密度（根·１００ ｍ－２，大样方内倒木数量）．
２０１５年夏季 （ ７—９ 月），在研究区域从海拔
２７００ ｍ到 ３６００ ｍ 设置 ９ 条样线，涵盖当地植被类
型．每条样线长 ２０００ ｍ，布点 ２０个（相邻点间距均为
１００ ｍ），样线间距大于 １０００ ｍ．在每个样点中心布
设 １个 １０ ｍ×１０ ｍ大样方，再于每个大样方中心和
四角位置各布设 １个 ２ ｍ×２ ｍ小样方［２８］ ．在大样方
中，测算乔木郁闭度、乔木高度、乔木胸径、乔木密
度、倒木密度、倒木覆盖率，测算灌木盖度、灌木均
高、灌木密度，并采用逐一排查法测定样方内小型兽
类的洞口数量（包括正在使用的洞口和没有使用的
旧洞口），判别洞穴正在被利用的依据是：洞外有新
鲜土壤堆积，洞壁啃噬的齿印湿润新鲜，有活的植物
４５９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
根外露，有的洞道中有青草叶散落等［２９］ ．野外研究
发现，随着小型兽类种群密度的增加，所有洞口都会
被使用，而且还可能增加一些新洞口，因此将有小型
兽类洞口分布及明显痕迹的大样方记为栖息样地，
其他记为非栖息样地［２７］；在每个小样方中测算地表
植被盖度，大样方的地表植被盖度采用位于其中的
５个小样方的平均值［２８］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
数据分析均在统计软件 ＳＰＳＳ １７．０中完成．小型
兽类栖息样地与非栖息样地间的生境特征差异采用
曼⁃惠特尼 Ｕ 检验（Ｍａｎｎ⁃Ｗｈｉｔｎｅｙ Ｕ ｔｅｓｔ）方法比较；
小型兽类栖息地选择的主要驱动因子采用主成分分
析法（ＰＣＡ）提取累计贡献率大于或等于 ７０％的生
境因子进行确定；采用多元线性回归法分析生境变
量与洞口密度的关系．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 青藏高原东缘高寒森林小型兽类不同利用样
地生境因子的比较
高寒森林小型兽类夏季栖息样地与非栖息样地
的生境变量分布如表 １ 所示．栖息样地的乔木郁闭
度、乔木均高、乔木胸径、乔木密度、地表植被盖度、
倒木密度、倒木覆盖度、灌木均高都显著大于非栖息
样地（Ｐ＜０．０５）．其他生境变量在数值上存在一定差
异，但未达到显著水平．
表 １　 高寒森林小型兽类栖息样地与非栖息样地的生境
变量
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ
ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ （ｍｅａｎ±ＳＥ）
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
非栖息样地
Ｒａｎｄｏｍ ｐｌｏｔｓ
（ｎ＝ ６９）
栖息样地
Ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｐｌｏｔｓ
（ｎ＝１１１）
Ｐ
乔木郁闭度
Ａｒｂｏｒ ｃａｎｏｐｙ （％）
１７．６±２．７ ３７．３±２．７ ＜０．００１∗
乔木均高
Ａｒｂｏｒ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）
８．１±１．８ １１．４±０．７ ＜０．００１∗
乔木胸径
Ａｒｂｏｒ ＤＢＨ （ｃｍ）
１１．９±１．６ ２０．３±１．３ ＜０．００１∗
乔木密度
Ａｒｂｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｐｌａｎｔｓ·１００ ｍ－２）
２．５±０．４ ４．６±０．４ ０．００１∗
灌木盖度
Ｓｈｒｕｂ ｃａｎｏｐｙ （％）
３３．４±３．４ ３９．６±２．７ ０．０６７
灌木均高
Ｓｈｒｕｂ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）
１．７±０．２ ２．４±０．２ ０．０４０∗
灌木密度
Ｓｈｒｕｂ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｐｌａｎｔｓ·１００ ｍ－２）
１０．５±１．５ ９．９±１．０ ０．０８３
地表植被盖度
Ｇｒｏｕｎｄ⁃ｐｌａｎｔ ｃｏｖｅｒ （％）
２０．０±２．８ ３９．４±３．３ ＜０．００１∗
倒木覆盖度
Ｆａｌｌｅｎ ｌｏｇ ｃｏｖｅｒ （％）
０．７±０．３ ７．６±１．２ ＜０．００１∗
倒木密度
Ｆａｌｌｅｎ ｌｏｇ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｔｒｅｅｓ·１００ ｍ－２）
０．４±０．１ ２．９±０．４ ＜０．００１∗
∗Ｐ＜０．０５． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ２　 青藏高原东缘高寒森林小型兽类生境变量的
主成分分析
主成分分析结果表明（表 ２），前 ３ 个特征值的
累积贡献率达 ８１．９％，能反映小型兽类生境特征．第
一主成分特征值为 ４．４８，对差异的贡献率达 ４４．８％，
其中乔木郁闭度、乔木胸径、乔木均高和乔木密度的
载荷系数绝对值相对较高，分别为 ０． ８９８、０． ８５５、
０．８１８和 ０．７３８．第二主成分的特征值为 ２．３２，贡献率
达 ２３．２％，其中载荷系数绝对值较大的变量是倒木
覆盖度（０．７２８）和倒木密度（０．７０２）．第三主成分的
特征值为 １．３９，贡献率为 １３．９％，其中载荷系数绝对
值较大的变量是灌木密度（０．５９４）、地表植被覆盖度
（０．５６５）和灌木均高（０．４４５）．
２􀆰 ３　 生境特征变量对小型兽类洞口密度的影响
本次调查的样方总面积为 １．８ ｈｍ２，地表洞穴洞
口总数为 ３２９ 个，平均洞口密度为 １８２．８ 个·ｈｍ－２ ．
其中在各林型中的洞口密度不同（表 ３），针叶林为
３２８．６个·ｈｍ－２，针阔混交林为 １６０．０ 个·ｈｍ－２，阔
叶林为 ８１．５个·ｈｍ－２，灌木林为 １２５．０个·ｈｍ－２，竹
林为 ６６．７个·ｈｍ－２ ．对高寒森林小型兽类地表洞穴
洞口密度与１０个生境特征变量进行多元线性回归
表 ２　 高寒森林小型兽类栖息地因子载荷系数的转置矩
阵表
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｏｔａｔｅｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ ｓｈｏｗｉｎｇ ｌｏａｄｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ
ｆｏｒｅｓｔ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
主成分 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２ ３
乔木均高
Ａｒｂｏｒ ｈｅｉｇｈｔ
０．８１８ －０．１７０ ０．４１７
乔木郁闭度
Ａｒｂｏｒ ｃａｎｏｐｙ
０．８９８ ０．０３３ ０．３０３
乔木胸径
Ａｒｂｏｒ ＤＢＨ
０．８５５ ０．１１５ ０．２６９
乔木密度
Ａｒｂｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ
０．７３８ －０．３１１ ０．２５５
灌木均高
Ｓｈｒｕｂ ｈｅｉｇｈｔ
－０．４４１ ０．５８４ ０．４４５
灌木盖度
Ｓｈｒｕｂ ｃａｎｏｐｙ
－０．５７６ ０．６０６ ０．３００
灌木密度
Ｓｈｒｕｂ ｄｅｎｓｉｔｙ
－０．６２８ ０．２９０ ０．５９４
地表植被盖度
Ｇｒｏｕｎｄ⁃ｐｌａｎｔ ｃｏｖｅｒ
０．２６９ ０．６０５ －０．５６５
倒木密度
Ｆａｌｌｅｎ ｌｏｇ ｄｅｎｓｉｔｙ
０．６０８ ０．７０２ －０．１２８
倒木覆盖度
Ｆａｌｌｅｎ ｌｏｇ ｃｏｖｅｒ
０．６０４ ０．７２８ －０．１００
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ （％）
４４．８ ２３．２ １３．９
累计贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ （％）
４４．８ ６８．０ ８１．９
５５９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 付长坤等： 青藏高原东缘高寒森林小型兽类地表洞穴选择与生境特征　 　 　 　 　 　
表 ３　 不同植被类型中的小型兽类洞口数
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｂｕｒｒｏｗ ｅｎｔｒａｎｃｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
样方面积
Ｑｕａｄｒａｔ
ａｒｅａ
（ｈｍ２）
洞口数
Ｂｕｒｒｏｗ
ｅｎｔｒａｎｃｅｓ
平均密度
Ａｖｅｒａｇｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｉｎｄ·ｈｍ－２）
针叶林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ
０．５６ １８４ ３２８．６
针阔混交林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
０．６０ ９６ １６０．０
阔叶林
Ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
０．２７ ２２ ８１．５
灌木林
Ｓｈｒｕｂｂｅｒｙ
０．０４ ５ １２５．０
竹林
Ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ
０．３３ ２２ ６６．７
合计 Ｔｏｔａｌ １．８０ ３２９ １８２．８
表 ４　 洞口密度与栖息地特征变量的回归分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｎ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｕｒｒｏｗ ｅｎｔｒａｎｃｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
非标准化系数
Ｕｎｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ
Ｂ 标准误差 ＳＥ
标准化
系数
Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ
ｔ⁃检验
ｔ⁃ｔｅｓｔ
Ｐ
常数项
Ｃｏｎｓｔａｎｔ
０．０２９ ０．３９８ － ０．０７２ ０．９４３
地表植被盖度
Ｇｒｏｕｎｄ⁃ｐｌａｎｔ ｃｏｖｅｒ
０．０３６ ０．００４ ０．５８９ ８．６５９ ＜０．００１∗
乔木密度
Ａｒｂｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ
０．２１７ ０．０３６ ０．４７３ ６．０７３ ＜０．００１∗
灌木盖度
Ｓｈｒｕｂ ｃａｎｏｐｙ
０．０１３ ０．００６ ０．１７７ ２．２７２ ０．０２５∗
∗ Ｐ＜０．０５．
分析结果表明（表 ４），洞口密度受地表植被盖度、乔
木密度和灌木盖度 ３个变量的显著影响（Ｐ＜０．０５）．
３　 讨　 　 论
动物对生境的选择与利用是其对环境变化的综
合响应对策，受多种因素的影响，尤其是植物群
落［３０－３１］ ．在研究区域中，栖息样地与非栖息样地的
乔木郁闭度、乔木均高、乔木胸径、乔木密度和地表
植被盖度差异极显著，二者的灌木高度也有显著的
区别，表明小型兽类地表洞穴在青藏高原东缘高寒
森林具有明显的分布特征，其格局受植物群落结构
和空间特征的显著影响．高寒地区是典型的生态脆
弱带，其生态系统稳定性易受极端气候与地质灾害
影响．小型兽类对栖息生境植物群落的选择，反映了
其对生态系统稳定性的权衡．植物群落种类丰富和
空间结构复杂的原始森林，其生态系统更加稳定，抵
抗外界干扰的能力更强［２９］ ．高寒森林小型兽类偏好
栖息于相对稳定的生态系统，进一步证明了小型兽
类分布在生态环境中具有指示作用［１１］ ． 生态系统越
稳定，小型兽类的洞穴分布越多．这对森林种子的扩
散方向有重要意义，间接影响高寒森林的自然更新．
主成分分析结果显示，前 ３ 类因子的累积贡献
率达 ８１．９％．第一主成分特征主要反映了青藏高原
东缘高寒森林小型兽类夏季栖息地乔木的特征，将
其定义为“乔木因子”．结合表 １，研究区域小型兽类
在夏季主要选择乔木郁闭度较大［（３７．３±２．７） ％］、
乔木胸径较大［（２０．３±１．３） ｃｍ］，以及有一定高度
［（１１．４±０．７） ｃｍ］和密度［（４．６±０．４） 株·１００ ｍ－２］
的生境作为其栖息地．第二主成分特征反映了小型
兽类栖息地倒木的特征，故定义为“倒木因子”．倒木
是研究区内高寒原始森林重要的自然因子，小型兽
类趋于选择具有一定倒木覆盖度［（７．６±１．２）％］和
倒木密度［（２．９±０．４）根·１００ ｍ－２］的生境作为栖息
地，是由于倒木可以提供隐蔽条件和栖息空间［３２］，
是高寒森林小型兽类喜栖生境的重要组成部分．第
三主成分特征主要反映小型兽类夏季栖息地灌草丛
的特征，定义为“灌草丛因子”，小型兽类趋于选择
有一定灌木密度［（９．９±１．０）％］、灌木高度［（２．４±
０．２） ｍ］和地表植被盖度［（３９．４±３．３）％］的生境．寒
温带牧林交错区［３３］、高寒草甸区［２５］中灌草丛对生
境选择的贡献率相对较大，而高寒森林中乔木因子
贡献率最大（４４．８％），其次是倒木因子（２３．２％）和
灌草丛因子（１３．９％），表明乔木因子是决定高寒森
林小型兽类生境选择的首要因子，与其能提供稳定
的庇护条件有关．灌草丛因子在不同地区的贡献率
差异较大，可能存在两方面因素：一是不同地区的灌
草丛的优势度不同，导致其给小型兽类提供的栖息
环境空间不同；二是不同地区小型兽类的物种多样
性不一致，对灌草丛的利用强度不同．
洞口数的变化可以表征小型兽类对栖息地的利
用强度［２７］ ．从植被类型分析，针叶林中的小型兽类
洞口密度最大（３２８．６ 个·ｈｍ－２），竹林中最小（６６．７
个·ｈｍ－２），表明青藏高原东缘高寒森林小型兽类
对针叶林的利用强度最大，对竹林的利用强度最小．
这同林型的空间结构和功能有关．小型兽类洞口数
受地表植被盖度与乔木密度极显著影响，受灌木盖
度的显著影响；并呈现出洞口数随地表植被盖度、乔
木密度、灌木盖度的升高而增加的趋势．这种趋势与
高寒草甸区高原鼠兔（Ｏｃｈｏｔｏｎａ ｃｕｒｚｏｎｉａｅ）选择生境
的策略相反［２６，３４］，可能与捕食风险和食物来源有
关［１５－１６］ ．不同的栖息地类型可以反映动物行为与被
捕食风险的平衡关系［３５－３６］ ．本研究处于高寒原始森
林区，以岷江冷杉等针叶林为主，小型兽类特化适应
于郁闭度较高生境，主要降低被鹰类等自然天敌捕
６５９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
食的风险．此外，针叶林内乔木、灌木的种子与草本、
蕨类、苔藓类还能提供食源［２７］，有利于小型兽类栖
息．研究区域的竹林主要为冷箭竹，植被类型相对单
一，能提供的食源和隐蔽性有限，因此小型兽类洞口
的分布密度最小．
综上所述，高寒森林地表有明显的小型兽类洞
穴分布，不同森林植被类型显著影响洞穴密度，表现
为针叶林＞针阔混交林＞灌木林＞阔叶林＞竹林， 其
分布格局主要受森林植被和倒木的影响．
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７５９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 付长坤等： 青藏高原东缘高寒森林小型兽类地表洞穴选择与生境特征　 　 　 　 　 　
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Ｍａｍｍａｌｏｇｙ， １９９９， ８０： １１１４－１１２９
作者简介　 付长坤，男，１９８８ 年生，博士研究生．主要从事高
寒森林生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｃｋｇｏｏｄ＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
付长坤， 杨万勤， 张健， 等． 青藏高原东缘高寒森林小型兽类地表洞穴选择与生境特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １９５３－
１９５８
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Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １９５３－１９５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８５９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷