全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (10): 1124–1134 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00107
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-05-19 接受日期Accepted: 2014-07-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xjndzjs@163.com)
棉花幼苗叶片光合特性对低温胁迫及恢复处理的
响应
武 辉 戴海芳 张巨松* 焦晓玲 刘 翠 石俊毅 范志超 阿丽艳·肉孜
新疆农业大学农学院; 教育部棉花工程研究中心, 乌鲁木齐 830052
摘 要 为研究低温逆境及恢复处理下棉花幼苗光合特性响应机制, 丰富棉花苗期在不同胁迫水平下的抗寒机制及为应对
自然条件下突发的低温冷害提供理论依据, 以‘新陆早33号’ (冷敏感)及‘中棉所50号’ (高耐寒)两个品种为试材, 采用人工模
拟低温方法, 研究不同温度和处理时间下棉花幼苗光合气体交换参数、光能转化及传递的表现和恢复能力, 并通过测定胁迫
解除后叶片的光合光响应曲线来分析叶片对光环境的适应能力。结果表明, 在较低强度低温逆境(15 ℃或24 h胁迫)中, 叶片
净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、气孔限制值、胞间CO2浓度、最大光化学效率、光适应下最大光化学效率、实际光化学效率、
相对电子传递速率变化幅度较小, 且胁迫解除后可恢复正常, 此时叶片光系统II (PSII)光反应中心受损可逆, Pn下降主要因气
孔闭合引起。随着胁迫强度增加, 各测试指标变化显著, 且恢复表现较差, 此时叶片PSII光反应中心光能吸收、转化和电子传
递受到严重阻碍, Pn下降原因由气孔限制因素转变为非气孔限制因素。低温胁迫导致叶片对光辐射的利用能力下降, 随着胁
迫温度降低, 叶片最大净光合速率、表观量子效率及光饱和点快速下降, 光补偿点及暗呼吸速率则呈上升趋势。低温胁迫可
导致棉花幼苗叶片对光环境适应能力降低, PSII反应中心对激发能捕获、活跃化学能转化及光合电子传递速率快速下降, CO2
固定能力降低, 最终导致光合能力下降。强耐寒品种则能在低温逆境中保持较高的光能转化、电子传递和弱光利用效率, 亦
可通过减少暗呼吸消耗和调整Gs降低幅度和速度来保持较高的光合速率, 提高恢复能力, 增强植株抗逆性。
关键词 棉花苗期, 低温胁迫, 光合特性, 光合光响应, 恢复处理
Responses of photosynthetic characteristics to low temperature stress and recovery treatment
in cotton seedling leaves
WU Hui, DAI Hai-Fang, ZHANG Ju-Song*, JIAO Xiao-Ling, LIU Cui, SHI Jun-Yi, FAN Zhi-Chao, and ALIYAN
·Rouzi
College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University; Research Center of Cotton Engineering, Ministry of Education, Ürümqi 830052, China
Abstract
Aims The objective of this study was to investigate the responses of photosynthetic traits to varying degrees of
low temperature stress and recovery treatment, in order to provide a theoretical basis for enhancing the cold toler-
ance of cotton seedlings and avoiding chilling damage under natural conditions.
Methods The cotton cultivars ‘Xinluzao 33’ (cold sensitive) and ‘Zhongmiansuo 50’ (cold tolerant) were used in
this study. Gas exchange parameters, energy conversion and electron transmission of seedling leaves were deter-
mined under different levels and durations of low temperature stresses and subsequent recovery treatment. The
adaptive capacity to light was also analyzed by developing photosynthetic light response curves of leaves under
recovery treatment after 48 h of low temperature stresses.
Important findings The results showed that the values of net photosynthesis (Pn), stomatal conductance (Gs),
stomatal limitation (Ls), intercellular CO2 concentration (Ci), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), maxi-
mal photochemical efficiency in light adaptation (Fv′/Fm′), actual quantum yield (ΦPSII) and relative electron
transport rate (rETR) varied very little such that they reached the normal levels after being released from
less-intense chilling stresses (15 °C or 24 h). In this situation, the damage of photosystem II (PSII) reaction center
was reversible and the Pn was subjected to stomatal limitation. With decreasing temperature and treatment time,
the parameters changed significantly and performed less well under recovery treatment in the two cotton cultivars.
The limiting factor for Pn had changed from stomatal to non-stomatal, and the absorption, conversion of light
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energy, and electron transmission were severely inhibited. In addition, with a decrease in temperature, the maxi-
mum photosynthetic rate (Pnmax), the initial slope of photosynthetic light response curve (AQY) and the light satu-
ration point (LSP) of cotton seedlings declined rapidly, and the light compensation point (LCP) and dark respira-
tion (i.e. mitochondrial respiration; Rd), displayed an upward trend, indicating that the ability of radiation utiliza-
tion decreased. Those results indicated that, low temperature stress decreased the adaptability to light environ-
ment, the activity of PSII reaction centers and photochemical electron transfer rate, inhibited pathways of photo-
synthetic electron transport, and reduced the CO2 fixation capacity, which led to the structural damage of photo-
synthetic apparatus and functional reduction in photosynthetic capacity. The cold tolerant cultivar could maintain
higher photosynthetic rate by keeping higher photochemical electron transfer, transport, and low-light utilization
ability, and lower respiration, and by adjusting the reduction of Gs to be more rapid and sensitive, which could
enhance the recovery capability and chilling adaptability.
Key word cotton seedlings, low temperature stress, photosynthesis characteristics, photosynthetic light
response, recovery treatment

近年来全球极端气候频现, 在棉花(Gossypium
hirsutum)等喜温作物的播种和幼苗生长期间经常遭
遇连阴雨、寒潮等低温气象灾害(胡汝骥等, 2001;
赖先齐等, 2008; 贾宏涛等, 2009), 且冷害温度及持
续时间跨幅大, 从不同程度上严重影响着植株的生
长发育和产量品质形成。因此, 探索不同级别冷害
中棉花幼苗光合特性响应及恢复表现, 对耐寒种质
资源筛选及品种选育、苗期防冻措施实施具有重要
意义。
一般认为, 低温逆境可导致光合机构发生破坏,
叶绿素降解, 影响光能捕获、转化及分配(刘春英等,
2012), 光合电子传递途径受阻(吴雪霞等, 2009), 需
ATP和NADPH参与的碳同化步骤受抑制, 同时相关
酶活性降低 (Yu et al., 2002; 易建华和孙在军 ,
2004), CO2固定能力下降, 最终导致植物叶片光合
能力下降(Perera et al., 1995)。不同程度的低温胁迫
对植物光合性能影响不同, 致死低温会造成光合代
谢紊乱, 光合作用完全停止, 以致植物死亡; 低温
持续时间长短也会严重影响光合响应(Huner et al.,
2003)。有研究表明, 试验材料在胁迫初期对低温逆
境响应最敏感, 叶片光补偿点(LCP)等指标迅速增
加, 而表观量子效率(AQY)、净光合速率(Pn)、最大
光化学效率(Fv/Fm)等迅速下降; 之后 , 叶片Pn、
Fv/Fm逐渐升高, 但随胁迫时间延长Pn又有所下降,
且下降幅度与品种耐寒性有关(高青海等, 2005)。
已有学者针对低温胁迫下棉花光合生理响应开
展研究工作(李志博等, 2006; 刘菲菲等, 2011; 武辉
等, 2012a)。但耐寒性是植物对低温环境的适应能
力, 不仅包括植物对低温逆境的耐受性, 而且应包
括逆境解除后迅速恢复生长的能力, 而对这两方面
的系统研究鲜有报道。基于此, 本研究通过比较不
同程度低温胁迫下棉花幼苗叶片光合特性的响应及
恢复能力, 探讨低温逆境对棉花幼苗光辐射利用和
光合能力的影响, 为应对自然条件下突发的低温冷
害提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料和培养
试验于2011年在新疆农业大学教育部棉花工
程研究中心进行。供试棉花品种为‘新陆早33号’ (冷
敏感品种)及‘中棉所50号’ (高耐寒品种) , 均由本
中心在2010年棉花品种耐寒性筛选试验所得(武辉
等, 2012b)。棉种经0.1% HgCl2消毒15 min后浸种20
h, 消毒湿毛巾包裹于30 ℃培养室中催芽。选择发
芽整齐一致的种子插入塑料营养钵(12 cm × 11
cm) , 采用1:1的草炭、蛭石复合基质覆盖2 cm。培
养条件设置为: 28 ℃/22 ℃ (昼/夜) , 相对湿度(RH)
75%, 光强400–600 µmol·m–2·s–1, 光周期12 h/12 h
(昼/夜)。
1.2 试验设计与处理
幼苗一叶一心时, 选择长势一致的植株移入
GTOP-380B2智能光照培养箱(浙江托普)进行常温
环境适应(25 ℃、2天) , 并采集各参试指标作为对照
(CK) , 之后立即进行低温胁迫处理。处理温度设置
15、10、5 ℃共3个水平, 光强为400 µmol·m–2·s–1, 光
周期12 h/12 h (昼/夜)。完全随机处理, 分别于胁迫
24、48 h时测定相关指标, 比较植株在不同程度低温
逆境中的耐受能力, 之后分别进行25 ℃、24 h恢复
处理, 再次测定相关指标, 以观察胁迫解除后植株
的恢复表现。每品种每处理30株。
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1.3 测定项目与方法
1.3.1 光合气体交换参数
选择并标记植株第一片真叶, 使用CIRAS-2型
便携式光合仪(PP Systems, Amesbury, USA)测定Pn、
胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs), 并计算气孔限制
值Ls = 1 – Ci/Ca, Ca为大气CO2浓度。测定过程中光
强为400 µmol·m–2·s–1, 大气温度(25 ± 1) ℃, Ca变化
范围为(410 ± 10) μmol CO2·mol–1。每次测定采用随
机选取方式, 所有参数数据均为5次重复。
1.3.2 叶绿素荧光参数
使用 PAM-2500 型叶绿素荧光仪 (Walz, Ef-
feltrich, Germany)测定植株第一片真叶的叶绿素荧
光参数, 与光合参数测定同步。植株先暗适应30
min后, 在暗室中测定叶片的初始荧光(Fo)、最大荧
光(Fm); 光适应20 min后测定光下稳态荧光(Fs)、光
适应下的最大荧光(Fm′)、光适应下的最小荧光(Fo′),
并计算最大光化学效率Fv/Fm = (Fm – Fo)/Fm, 实际
光化学效率ΦPSII = (Fm′ – Fs)/Fm′, 光适应下最大光
化学效率Fv′/Fm′ = (Fm′ – Fo′)/Fm′, 相对光合电子传
递速率rETR = ΦPSII × PFD × 0.84 × 0.5。每次测定采
用随机选取方式, 所有参数数据均为5次重复。
1.3.3 光合光响应曲线测定
以未处理植株作为对照(25 ℃) , 植株经低温胁
迫48 h后 , 再进行25 ℃、24 h恢复处理 , 使用
CARIS-2光合仪测定各温度处理下植株第一片真叶
光合作用的光响应过程, 以比较植株对不同程度低
温逆境的适应和恢复能力。测定时利用LED光源控
制光合有效辐射(PAR)强度在1 800、1 600、1 400、
1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、
150、100、80、50、30、0 μmol·m–2·s–1。每档光照
强度下控制测定时间为140 s。仪器自动记录Pn等光
合生理参数。所有参数数据均为3次重复。
1.4 数据统计与分析
绘制Pn对PAR的光响应曲线, 采用非直角双曲
线模型进行模拟(Farquhar et al., 2011):

式中, Pn为净光合速率, PAR为光合有效辐射, Pnmax
为最大净光合速率, AQY为光响应曲线的初始斜率,
即表观量子效率, k为光响应曲线的曲角, Rd为暗呼
吸速率。模型参数估计使用SPSS 19.0统计分析软件
中的非线性回归拟合法(刘宇锋等, 2005)。
对Pn-PAR曲线的初始部分(PAR < 200 μmol·m–2·
s–1)进行线性回归, 该直线与X轴PAR的交点即光补
偿点(LCP) , 与直线Y = Pnmax交点所对应的X轴数值
即光饱和点(LSP)。
数据统计分析采用Microsoft Excel 2013和DPS
软件结合进行; Duncan新复极差法进行差异显著性
检验; Origin 8.5软件制图。
2 结果和分析
2.1 低温胁迫及恢复处理对棉花幼苗光合气体参
数的影响
Pn可直观地反映植物叶片在一定环境中的光合
能力。由图1可知, 低温逆境导致棉花幼苗叶片Pn
显著下降(p < 0.05), 5 ℃处理中Pn甚至降至0 μmol
CO2·m–2·s–1以下。温度处理间Pn比较: 15 ℃ > 10 ℃ >
5 ℃, 时间处理间Pn比较: CK > 24 h > 48 h。胁迫解
除后发现, 植株Pn在不同胁迫程度下恢复能力有显
著差异(p < 0.05) , 恢复表现在胁迫温度处理间排序
为15 ℃ > 10 ℃ > 5 ℃, 时间处理间比较: CK > 24
h > 48 h。在胁迫阶段和胁迫解除后, ‘中棉所50号’
在各处理水平下始终保持比‘新陆早33号’更高的
Pn。
与CK相比, 棉花幼苗叶片Gs在低温逆境中总
体呈下降趋势, 如在5 ℃环境中处理48 h后, ‘新陆
早33号’和‘中棉所50号’植株Gs分别仅为CK的3.36%
和4.39%。在恢复阶段, 各处理水平间恢复表现差异
达显著水平(p < 0.05)。与‘新陆早33号’相比, ‘中棉所
50号 ’在各胁迫条件下始终保持较高Gs, 特别在
15 ℃处理水平下, 气孔大量张开, 有利于光合气体
交换, 调节蒸腾作用, 提高光合能力, 增强抗逆性。
由Ls可快速推测植物叶片气孔闭合程度, Ls越
大, 胞间CO2积累越少, 叶片气孔关闭比例越大。低
温胁迫提高了植株叶片Ci , Ls则显著下降(p < 0.05) ,
且胁迫时间越长, 胁迫温度越低, Ci和Ls变化幅度越
大。胁迫解除后, 植株Ci和Ls均有所恢复, 但各处理
水平下其恢复表现有明显差异; 与‘新陆早33号’相
比, ‘中棉所50号’在胁迫阶段和胁迫解除后始终保
持较低的Ci和较高的Ls。
2.2 低温胁迫及恢复处理对棉花幼苗叶片光能转
换及传递的影响
Fv/Fm常用于度量植物叶片PSII原初光能转换
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效率, 其值的降低幅度可反映植物叶片在逆境中光

图1 低温胁迫及恢复处理对棉花幼苗叶片光合参数的影响(平均值±标准误差)。不同小写字母表示同一指标在不同处理方
式中存在显著差异(p < 0.05)。CK表示正常植株; S1和S2分别表示胁迫时间为24 h和48 h; R1和R2分别表示在S1和S2处理后
进行25 ℃、24 h恢复处理。
Fig. 1 Effects of low temperature stress and recovery treatment on photosynthetic parameters in cotton seedling leaves (mean ±
SE). Different letters indicate significance differences among different treatments for the same parameter (p < 0.05). CK indicates
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normal cotton seedlings; S1 and S2 indicate 24 h and 48 h stresses, respectively; R1 and R2 indicate recovery treatment at 25 ℃ for
24 h following S1 and S2 treatments, respectively.
照后受到的光抑制程度。由图2可知, 低温胁迫导致
Fv/Fm大幅下降 , 处理间差异均达显著水平 (p <
0.05) ; 在15 ℃胁迫条件下, 棉花植株在解除胁迫
后可恢复至与CK无差异水平, 而在5 ℃处理中, 特
别是经48 h处理后解除胁迫(R2), ‘新陆早33号’和
‘中棉所50号’植株Fv/Fm与CK相比降幅达36.98%和
14.78%。
Fv′/Fm′反映有热耗散存在时, PSII反应中心在
完全开放时的激发能捕获效率, 也称为最大天线转
换效率; ΦPSII则反映了在照光条件下PSII反应中心
部分关闭时的实际原初光能捕获效率。由图2可知,
棉花幼苗受胁迫温度越低, 胁迫时间越长, Fv′/Fm′、
ΦPSII下降幅度越大, 不同处理间差异达显著水平(p
< 0.05); 经恢复, 植株在15 ℃处理中可恢复至与
CK无差异水平, 在10 ℃及5 ℃处理中虽有恢复, 但
与CK相比仍存在显著差异(p < 0.05)。
棉花幼苗叶片rETR在低温胁迫下和胁迫解除
后均表现出与Fv′/Fm′和ΦPSII相似的变化规律, 但其
变化更为敏感, 如与CK相比, ‘新陆早33号’和‘中棉
所50号’叶片经5 ℃、48 h处理, 其rETR降幅分别达
90.25%、77.13%, 经恢复处理 , 其值仅为CK的
49.47%、74.32%。
总体上, 植株恢复表现比较, 在胁迫温度处理
间排序为15 ℃ > 10 ℃ > 5 ℃, 时间处理间: CK >
24 h > 48 h。与‘新陆早33号’相比, ‘中棉所50号’叶片
在低温逆境中能保持更高的光能转换和传递速率,
经恢复后亦能快速解除光抑制, 恢复正常的光能转
换及电子传递。
2.3 低温胁迫对棉花幼苗光合光响应曲线相关参
数的影响
棉花幼苗经48 h低温胁迫后进行恢复处理, 测
定其光合光响应曲线, 利用非直角双曲线模型对植
株光合作用光响应过程进行非线性拟合, 结果见图
3, 各拟合方程的决定系数均在0.987以上, 说明该
模型较好地反映了解除低温胁迫后棉花幼苗叶片Pn
对PAR的响应过程。
在不同处理水平下植株Pn随PAR的变化趋势基
本一致, 均表现为在低PAR时Pn呈线性增长趋势,
达到一定PAR后, Pn增幅渐趋平缓。植株Pn在同等
PAR下均表现为CK > 15 ℃ > 10 ℃ > 5 ℃, 且随PAR
增大差异愈明显。在同一胁迫温度下 , 两品种
Pn-PAR曲线的高低变幅显示出较大差异, 反映了两
品种在低温逆境中光能利用能力的差异。从图3可明
显看出, ‘中棉所50号’在各低温胁迫水平下均表现
出较好的光能利用率。
对 Pn-PAR 曲 线 的 初 始 部 分 (PAR < 200
μmol·m–2·s–1)进行线性拟合(表1) , 各方程拟合度均
达极显著水平(p < 0.01) , 结合非直角双曲线模型拟
合结果, 可得Pn-PAR曲线特征参数, 结果见图4。
Pnmax可直观地反映棉花幼苗叶片在一定生长
环境中的最大光合能力。从图4可知, 低温胁迫导致
棉花幼苗叶片Pnmax大幅降低, 与未处理植株相比,
两品种 Pnmax 经 5 ℃处理后分别下降 56.54%和
57.30%。在各处理中, ‘中棉所50号’ Pnmax均显著高
于‘新陆早33号’ (p < 0.05) , 说明前者对低温胁迫的
耐受能力及逆境解除后的恢复能力远远强于后者。
AQY能衡量棉花幼苗对弱光的利用能力, 是评
价植物光合效率的重要指标之一, 该值高则说明叶
片光能转化效率高。由图4可知, 随着胁迫程度增加,
棉花幼苗叶片AQY总体呈现下降趋势, 植株对弱光
的利用能力受到严重抑制。经10 ℃及5 ℃低温处理,
‘中棉所50号’ AQY下降幅度小于‘新陆早33号’, 且
品种间差异达显著水平(p < 0.05), 说明‘中棉所50
号’在经受严重低温胁迫后仍能保持相对较高的弱
光吸收、转换和利用效率。
LCP和LSP分别反映植物利用弱光和强光能力
的高低, 具有低LCP和高LSP的植物, 对光的生态适
应能力强。由图4可知, 低温胁迫导致棉花幼苗叶片
LCP快速上升, LSP则呈下降趋势, 说明低温胁迫导
致棉花对光辐射有效利用范围缩减, 利用能力降低,
不利于棉花有机物质的积累。在相同胁迫条件下,
‘中棉所50号’具有较高的LSP和较低的LCP, 表明其
良好的光生态适应能力。因非直角双曲线模型局限
性, 导致模拟所得LSP均小于实际光饱和值, 但此
值可作为Pn-PAR曲线拐点, Pn在拐点之前随PAR增
大而快速上升, 之后Pn上升趋势则趋于平缓, 亦可
直观地反映植株对强光的利用能力。本试验发现,
胁迫程度越高, 植株Pn-PAR曲线越早进入平缓上升
阶段(图3), 两品种LSP最终降低至无差异水平, 说
明严重胁迫环境致使棉花幼苗叶片发生光抑制, 强
光利用率降低。
较低Rd有利于植物在低光强时最大程度利用弱
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光进行光合作用, 提高有机物积累, 并减少呼吸作 用造成的碳损耗, 维持碳代谢平衡。在正常环境中,

图2 低温胁迫及恢复处理对棉花幼苗叶片光能转换及传递的影响(平均值±标准误差)。不同小写字母表示同一指标在不同
处理方式中存在显著差异(p < 0.05)。CK表示正常植株; S1和S2分别表示胁迫时间为24 h和48 h; R1和R2分别表示在S1和S2
处理后进行25 ℃、24 h恢复处理。ΦPSII, 实际光化学效率; Fv/Fm, 最大光化学效率; Fv′/Fm′, 光适应下最大光化学效率; rETR,
相对电子传递速率。
Fig. 2 Effects of low temperature stress and recovery treatment on light-energy conversion and transmission in cotton seedling
leaves (mean ± SE). Different letters indicate significance differences among different treatments for the same parameter (p < 0.05).
CK indicates normal cotton seedlings; S1 and S2 indicate 24 h and 48 h stresses, respectively; R1 and R2 indicate recovery treatment
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at 25 °C for 24 h following S1 and S2 treatments, respectively. ΦPSII, actual quantum yield; Fv/Fm, maximum photochemical effi-
ciency; Fv′/Fm′, maximum photochemical efficiency in light adaptation; rETR, relative electron transport rate.


图3 经48 h低温胁迫并恢复处理后棉花幼苗叶片光合-光强响应曲线。
Fig. 3 Photosynthetic light response curves of cotton seedlings under recovery treatment after 48 h of low temperature stress. PAR,
photosynthetically active radiation.


表1 光合光响应曲线初始部位(PAR < 200 μmol·m–2·s–1)的线性拟合方程
Table 1 Linear fitting equation of the initial portions (PAR < 200 μmol·m–2·s–1) of photosynthesis-light response curves
品种
Cultivars
处理温度
Temperature of treatment (℃)
线性拟合方程
Linear fitting equation
拟合度
R2
‘新陆早33号’ ‘Xinluzao 33’ 25 y = 0.0296x – 1.2910 0.981 9**
15 y = 0.0286x – 1.1938 0.990 3**
10 y = 0.0185x – 1.4117 0.989 0**
5 y = 0.0177x – 2.1997 0.990 7**

‘中棉所50号’ ‘Zhongmiansuo 50’ 25 y = 0.0290x – 0.8431 0.969 7**
15 y = 0.0283x – 1.0236 0.969 7**
10 y = 0.0247x – 0.9529 0.977 4**
5 y = 0.0206x – 2.0505 0.982 7**
**, p < 0.01。PAR, 光合有效辐射。
PAR, photosynthetically active radiation.


‘新陆早33号’和‘中棉所50号’幼苗叶片的Rd基本维
持在同一水平, 但随着低温胁迫程度增加, Rd逐渐
增加, 特别是在5 ℃处理中迅速上升, 与未处理植
株相比 , 两品种叶片 Rd 升幅分别达 83.83% 和
67.20%。相同胁迫条件下, ‘中棉所50号’的Rd明显小
于‘新陆早33号’, 而Rd较小有利于植物在低Pn条件
下保持碳平衡, 这是植物对逆境的一种适应, 由此,
‘中棉所50号’对低温逆境的适应性和恢复能力表现
得更强。
3 讨论
3.1 棉花幼苗叶片光合气体参数对低温胁迫及恢
复处理的响应
大多数植物在逆境中均表现出Pn明显下降, 其
降低原因包括气孔限制因素和非气孔限制因素
(Allen & Ort, 2001; Hartley et al., 2006; 眭晓蕾等,
武辉等: 棉花幼苗叶片光合特性对低温胁迫及恢复处理的响应 1131

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00107
2008)。在本试验中, 低温胁迫明显减弱棉花幼苗叶 片的光合作用强度, 且减弱程度随低温程度和持续


图4 经48 h低温胁迫并恢复处理后棉花幼苗光合光响应曲线的特征参数(平均值±标准误差)。不同小写字母表示同一指标在
不同处理方式中存在显著差异(p < 0.05)。
Fig. 4 Parameters of photosynthetic light response curves under recovery treatment after 48 h of low temperature stress (mean ±
SE). Different letters indicate significance differences among different treatments for the same parameter (p < 0.05).


时间的增加而增大。在较低强度的低温胁迫(15 ℃
或24 h胁迫)下, Gs、Ls、Ci变化幅度较小, 且胁迫解
除后可恢复正常, 此时叶片Pn下降主要因气孔闭合
引起; 随着胁迫温度下降、持续时间延长, Gs、Ls迅
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速下降, Ci显著上升, 恢复表现亦较差, 表明随着胁
迫强度增加, Pn下降由非气孔限制占主导因素, 叶
片组织受损程度加重, 可能致使叶肉细胞中光合机
构稳定性下降、暗反应过程ATP和NADPH供应不足,
关键酶活性下降(Yu et al., 2002)或反应底物再生速
率降低(易建华和孙在军, 2004)等阻碍CO2的固定,
造成细胞间隙CO2积累(Allen & Ort, 2001), 从而导
致叶肉细胞光合活性降低。
与‘新陆早33号’相比, ‘中棉所50号’幼苗叶片能
保持更高的Pn、Gs、Ls, Ci则相对较低, 表明在相同
胁迫环境中, 强耐寒品种幼苗叶片组织受损程度较
轻, 特别是能通过减缓Gs的下降幅度来调节低温逆
境中棉花叶片Pn的下降幅度, 最终改善叶片运输光
合原料和产物的能力 (徐田军等 , 2011; 武辉等 ,
2012b), 具有更强的低温环境适应性和光合功能恢
复能力。
3.2 低温胁迫及恢复处理对棉花幼苗叶片光能转
换和传递的影响
有研究表明, 低温逆境可导致PSII反应中心光
损伤(Heber et al., 2001), 降低反应中心对激发能捕
获、转化能力和电子传递活性, 最终导致光化学抑
制(Mauro et al., 1997)。本研究发现, 在胁迫强度较
低(15 ℃或24 h胁迫)时 , 棉花幼苗叶片Fv/Fm、
Fv′/Fm′、ΦPSII、rETR均可快速恢复, 表明PSII反应中
心受损可逆; 但随着胁迫温度降低和胁迫时间延
长, 叶片各指标均显著下降, 且恢复表现较差, 表
明严重低温胁迫导致叶片PSII光反应中心关闭/开
放比例上升, 反应中心部分失活甚至破坏, 影响了
光能转化为电势能的能力, 抑制光合碳代谢的“同
化力”供应, 而ATP的供应常是光合作用的限速步骤
(Wang et al., 2003)。低温不但引起捕光天线和反应
中心结构的变化, 导致光化学转化效率的降低, 还
显著抑制叶绿体光合链上电子传递速率, rETR迅速
减小(Velikova et al., 2005; Bertamini et al., 2006)。
Harbinson等研究认为, 高电子流速率有利于二磷酸
核酮糖(RuBP)的再生, 并可提高NADP-苹果酸脱氢
酶(NADP-MDH)和果糖-1,6-二磷酸酯酶(FBPase)的
活性, 从而提高光合速率(Harbinson et al., 1990),
且已证实rETR与总光合速率间存在高正相关性(周
艳虹等, 2004), 因此李志博等提出rETR与ΦPSII对低
温胁迫恢复能力的差异性或许可以作为辅助鉴别棉
花品种幼苗抗寒差异性的指标(李志博等, 2006)。
强耐寒品种‘中棉所50号’各指标的降低速度和
降低幅度小, 胁迫结束后恢复速度快, 而冷敏感品
种‘新陆早33号’抑制程度明显高于强耐寒品种, 表
明高耐寒性的主要作用机理是在逆境中维持较高的
PSII反应中心开放程度、开放的PSII反应中心天线
转化效率和电子传递速率(郑楠等, 2009), 在适宜条
件下亦能于短期内迅速恢复到较高水平。
3.3 棉花幼苗叶片光合光响应曲线对低温胁迫的
响应
低温胁迫不仅可导致叶片光合机构受损, 影响
光化学转化效率和光合电子传递活性, 也对叶片光
辐射利用能力产生不利影响。有研究表明, Pnmax决
定于光合关键酶二磷酸核酮糖羧化酶 /加氧酶
(Rubisco)活性和电子传递速率(Watling et al., 2000)。
本试验发现, 经48 h低温胁迫并恢复处理后, 棉花
幼苗叶片Pnmax随胁迫温度降低呈下降趋势, 这与
rETR变化趋势一致, 而Pnmax降低是否与Rubisco活
性变化有关还需进一步研究。与此同时, 植株叶片
LCP及Rd随胁迫温度降低而迅速上升, Fv/Fm、AQY
及LSP则快速下降, 表明低温逆境导致植株光合产
物消耗增大, 对弱光的吸收、转换和利用能力受到
严重抑制, 强光下则发生光抑制, 叶片吸收的光能
不能有效地转化为化学能, 甚至对光合机构产生破
坏, 最终导致叶片光合能力下降。
寒潮、连阴雨等低温逆境往往伴随弱光胁迫的
发生, 而两参试品种LSP和LCP协同变化的不同, 反
映了强耐寒品种与冷敏感品种对光环境的适应方式
和适应性的差异。强耐寒品种‘中棉所50号’具有相
对较高的光能转化、电子传递和利用效率, 特别是
对弱光利用程度较高, 暗呼吸消耗亦保持较低水平,
因而在温光条件相对适宜的环境中表现出较强的恢
复能力, 这有利于光合作用等各项指标能在短期内
迅速恢复到较高水平, 提高对低温逆境的耐受能力
和植株存活能力。
4 结论
综上所述, 随着低温胁迫程度增加, 棉花幼苗
叶片对光环境适应能力降低, PSII反应中心对激发
能捕获、活跃化学能转化及光合电子传递速率快速
下降, CO2固定能力降低, 最终导致光合能力下降。
强耐寒品种则能在低温逆境中保持较高的光辐射利
用特别是弱光利用率、光能转化及电子传递效率,
武辉等: 棉花幼苗叶片光合特性对低温胁迫及恢复处理的响应 1133

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00107
亦可通过降低呼吸消耗和调整Gs下降幅度和速度来
保持较高光合速率, 提高恢复能力, 增强植株抗
逆性。
基金项目 国家 “十二五 ”科技支撑计划项目
(2014BAD11B02)和新疆维吾尔自治区“十二五”科
技支撑课题(201231102)。
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责任编委: 彭长连 责任编辑: 李 敏