全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１３３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨勇，娄燕宏，杨知建，向佐湘，徐庆国，胡龙兴．低温胁迫对狗牙根激素和碳水化合物代谢的影响．草业学报，２０１６，２５（２）：２０５２１５．
ＹＡＮＧＹｏｎｇ，ＬＯＵＹａｎＨｏｎｇ，ＹＡＮＧＺｈｉＪｉａｎ，ＸＩＡＮＧＺｕｏＸｉａｎｇ，ＸＵＱｉｎｇＧｕｏ，ＨＵＬｏｎｇＸｉｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ
ａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎＢｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：２０５２１５．
低温胁迫对狗牙根激素和碳水化合物代谢的影响
杨勇１，２，娄燕宏２，杨知建２，向佐湘２，徐庆国２，胡龙兴２
（１．湖南涉外经济学院体育学院，湖南 长沙４１０２０５；２．湖南农业大学农学院草业科学系，湖南 长沙４１０１２８）
摘要：以杂交狗牙根品种天堂４１９，天堂３２８，老鹰草，运动百慕大和普通狗牙根品种保定狗牙根为试验材料，分析
了人工模拟昼夜温度为适温（３０℃／２５℃）、亚适温（１８℃／１０℃）、冷害（８℃／４℃）和冻害（４℃／－４℃）等４种梯度降
温冷驯化条件下，低温胁迫对狗牙根叶片细胞膜稳定性、叶绿素含量、内源激素（ＡＢＡ、ＩＡＡ，ＧＡ３ 和ｔＺＲ）以及可溶
性糖、淀粉、果聚糖、总非结构性糖等碳水化合物代谢的影响。结果表明：随着温度的降低，狗牙根叶片的电导率显
著升高，叶绿素含量下降，内源激素ＡＢＡ含量升高，而ＩＡＡ，ＧＡ３ 和ｔＺＲ含量均下降；碳水化合物中可溶性糖、果糖
和总非结构性糖含量在５个品种中均呈不同程度的升高，但不同品种在冷驯化过程中不同温度处理下其变化差异
较大，如天堂３２８、老鹰草和运动百慕大的淀粉含量下降；天堂４１９的淀粉含量变化不大，而保定狗牙根的淀粉含量
则呈上升趋势。综合分析各生理指标的变化，５个狗牙根品种的抗寒能力强弱为：保定狗牙根最弱，而天堂４１９，老
鹰草、天堂３２８和运动百慕大耐寒能力依次较强。低温胁迫下积累或维持较高的内源激素 ＡＢＡ、ＧＡ３、ＩＡＡ、ｔＺＲ
和碳水化合物可溶性糖和果聚糖可能是耐寒性较强的主要原因，这些代谢物的积累或维持有助于狗牙根细胞内渗
透平衡和细胞膜稳定性的维持，延缓叶片的枯黄衰老和诱导抗性相关基因或蛋白的表达从而提高了狗牙根品种的
抗寒能力。
关键词：狗牙根；品种；低温胁迫；内源激素；碳水化合物　　
犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀狆犺狔狋狅犺狅狉犿狅狀犲狊犪狀犱犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿犻狀犅犲狉
犿狌犱犪犵狉犪狊狊
ＹＡＮＧＹｏｎｇ１，２，ＬＯＵＹａｎＨｏｎｇ２，ＹＡＮＧＺｈｉＪｉａｎ２，ＸＩＡＮＧＺｕｏＸｉａｎｇ２，ＸＵＱｉｎｇＧｕｏ２，ＨＵＬｏｎｇＸｉｎｇ２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犺狔狊犻犮犪犾犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犎狌狀犪狀犐狀狋犲狉狀犪狋犻狅狀犪犾犈犮狅狀狅犿犻犮狊犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犪狀犵狊犺犪４１０２０５，犆犺犻狀犪；２．犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳
犜狌狉犳犵狉犪狊狊犛犮犻犲狀犮犲狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犎狌狀犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犪狀犵狊犺犪４１０１２８，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｄｕｌａｔｅｄｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｌｅａｆｍｅｍｂｒａｎｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ，ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓ（ＡＢＡ，ＩＡＡ，ＧＡ３，ｔＺＲ），ａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓ，ｓｔａｒｃｈ，ｆｒｕｃｔａｎ，
ｔｏｔａｌｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ）ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｆｉｖｅＢｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｃｕｌｔｉｖａｒｓ，Ｔｉｆｗａｙ，Ｔｉｆｇｒｅｅｎ，Ｔｉｆｓｐｏｒｔ，
ＴｉｆｅａｇｌｅａｎｄＢａｏｄｉｎｇｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｎｄｔｒｅａｔｅｄｕｎｄｅｒａｒａｎｇｅｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ：ｏｐｔｉｍｕｍ（３０℃／２５℃），ｓｕｂｏｐｔｉ
ｍｕｍ（１８℃／１２℃），ｃｈｉｌｉｎｇ（８℃／４℃）ａｎｄｆｒｅｅｚｉｎｇ（４℃／－４℃）ｉｎｇｒｏｗｔｈｃｈａｍｂｅｒｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｄｅｍｏｎｓｔｒａ
ｔｅｄｔｈａｔｌｅａｆｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓ，ｓｔａｒｃｈ，ｆｒｕｃ
ｔａｎ，ｔｏｔａｌｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｉｌｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓａｕｘｉｎ
（ＩＡＡ），ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ３）ａｎｄｃｙｔｏｋｉｎｉｎ（ｔＺＲ）ｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅｃｈａｎｇｅｓ
第２５卷　第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２０５－２１５
２０１６年２月
收稿日期：２０１５０３１１；改回日期：２０１５０６１０
基金项目：长沙市科技局项目（Ｋ１４０３０２６３１），国家教育部“创新团队发展计划”（ＩＲＴ１２３９）和湖南省教育厅项目（ＫＣ２０１１Ｂ０２３）资助。
作者简介：杨勇（１９８２），男，湖南岳阳人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｏｎｇｙ２０１４＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｕｘｕ０３０９＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ，ｈｕｌｘ２０１０＠１６３．ｃｏｍ
ｖａｒｉｅｄｗｉｔｈｃｕｌｔｉｖａｒ．Ｔｉｆｅａｇｌｅ，ＴｉｆｓｐｏｒｔａｎｄＴｉｆｇｒｅｅｎｗｅｒｅｒａｎｋｅｄｈｉｇｈｅｓｔ，Ｔｉｆｗａｙｗａｓｒａｎｋｅｄｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ
ｗｈｉｌｅＢａｏｄｉｎｇｒａｎｋｅｄｌｏｗｅｓｔ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇｏｒｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｃａｒ
ｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｅｌｕｌａｒｏｓｍｏｔｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｄｅｌａｙｅｄｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ．
ＣｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｓｏｒｐｒｏｔｅｉｎｉｎｄｕｃｔｉｏｎｍａｙｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｈｉｇｈｅｒｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＢｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｕｎｄｅｒ
ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）；ｃｕｌｔｉｖａｒｓ；ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅ；ｃａｒ
ｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ
狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）是暖季型草坪草中使用最广泛的草种之一，广泛应用于热带、亚热带及温带地区
的公共绿地、运动场草坪、高尔夫球场、护坡草坪的建植［１］。温度是影响狗牙根分布和生长的重要因素，其最适生
长温度为２５～３２℃，当日均温度≤１２℃时，狗牙根生长缓慢，７～１０℃时变为棕黄色［２］。但由于其对低温敏感和
抗寒能力差，在我国推广应用的狗牙根常常表现为南方地区绿色期较短，过渡带地区容易受到低温危害而出现大
面积死亡，北方地区则不能安全越冬等问题，极大地降低了其观赏价值，限制了狗牙根这一重要经济植物的广泛
推广应用［１４］。因此，狗牙根低温胁迫抗性机理已成为狗牙根研究的重要内容，也是草坪气候过渡区狗牙根新品
种选育的最重要育种目标之一。
植物内源激素与其抗寒性关系密切，对植物抗寒能力的调控起着重要的作用。当植物受到低温胁迫时，植物
会通过体内的激素调节来适应外界环境变化［５７］。脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素（ＧＡ）、生长素（ＩＡＡ）和细胞分裂素
（ＣＴＫ）等植物激素对其耐寒性具有明显调节作用［８］。ＧＡ能够明显影响植物体内自由水和束缚水的含量，从而
对植物的抗寒性产生影响；ＩＡＡ和ＣＴＫ可调控低温胁迫下植物的衰老过程［９］；ＡＢＡ是植物低温锻炼的促进剂，
在低温锻炼过程中，游离态与结合态的ＡＢＡ可相互转化，诱导相关抗性基因转录水平的表达以及增强它们在蛋
白水平上的活性从而提高其抗寒能力［７，１０１１］。
碳水化合物既是植物生长发育过程中的重要能量提供者，同时也对植物抗逆性具有重要的调节作用。低温
可以诱导水解酶的活性，使淀粉水解加速，从而增加可溶性糖的含量［１２］。低温下可溶性糖的积累，提高了细胞的
渗透势，有利于细胞的渗透调节，保护膜的结构。果聚糖解聚能释放大量可降低组织水分冰点的游离果糖，而果
糖位于液泡之中，从而起到液泡渗透缓冲剂和低温防护剂的作用［１３］。
以往国内外围绕狗牙根抗寒性鉴定、自然低温或实验室低温处理对狗牙根草坪质量、根形态特征、膜结构、酶
活性、蛋白合成、光合和呼吸等生理生化过程的影响开展了较多的研究［３６，１４］，而对不同抗寒性狗牙根品种在低温
胁迫下内源激素和碳水化合物的代谢差异探讨较少，尤其对内源激素和碳水化合物在低温驯化过程中的变化与
狗牙根抗寒性的关系研究则更少。本研究以多个不同优良狗牙根品种为材料，探讨其人工模拟低温驯化处理下
细胞膜透性、叶绿素含量、内源激素和碳水化合物代谢的变化及其与狗牙根抗寒性的关系，为不同抗寒性狗牙根
品种的适应区域选择、狗牙根在寒冷区的栽培应用及其抗寒育种提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
本研究供试材料采用了５个不同狗牙根品种，分别为天堂４１９（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狊狏犪犾犲狀狊犻狊ｃｖ．Ｔｉｆｗａｙ），
天堂３２８（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狊狏犪犾犲狀狊犻狊ｃｖ．Ｔｉｆｇｒｅｅｎ），老鹰草（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狊狏犪犾犲狀狊犻狊ｃｖ．Ｔｉｆｅａｇｌｅ），运
动百慕大（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狊狏犪犾犲狀狊犻狊ｃｖ．Ｔｉｆｓｐｏｒｔ）和保定狗牙根（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｃｖ．Ｂａｏｄｉｎｇ）。其中，保定狗
牙根引自河南农业大学，其他４个狗牙根品种引自湖南天泉科技开发有限公司。
１．２　田间试验与盆栽温度处理方法
供试各狗牙根品种于２０１４年５月分别用草茎种植于湖南农业大学教学科研试验基地。２０１４年８月，挖取
成坪后的狗牙根草皮块洗净其根部泥土，种植于上口径２５ｃｍ、下口径１５ｃｍ、高２０ｃｍ的塑料盆中，栽培基质为
６０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
市售花土和河沙，按重量比１∶１混合均匀，每盆用土１．４ｋｇ。每个品种种植４盆，共计２０盆，放置于湖南农业大
学教学科研试验基地培养。
将成坪后的各盆栽材料转入人工气候箱中分别进行梯度降温处理：（１）适温处理。初始温度３０℃／２５℃（昼／
夜）处理７ｄ；（２）亚适温处理。经初始处理材料再将气候箱温度降为１８℃／１２℃（昼／夜）处理７ｄ；（３）冷害处理。
经初始和亚适温处理材料再在８℃／４℃（昼／夜）处理７ｄ；（４）冻害处理。经初始、亚适温和冷害处理材料再转入
温度设为４／－４℃的生长箱中处理２４ｈ。人工气候箱相对湿度设为６５％～７５％，１２ｈ光照时间和１２０００ｌｘ的光
强。各处理设４次重复（４盆），在各梯度降温处理结束时，每盆取各成熟狗牙根植株功能叶片混匀，其中一部分
叶样用于测定其电导率和叶绿素含量；另一部分鲜叶样在液氮速冻后保存于－８０℃冰箱，用于内源激素和碳水化
合物的测定分析。
１．３　测定项目与方法
（１）电导率：各处理分别称取约０．１ｇ狗牙根叶片，用去离子水冲洗干净，剪成１ｃｍ的小段置于试管中，加去
离子水１０ｍＬ在黑暗条件下轻微振荡２４ｈ后，测外渗液的电导率（Ｅ１），然后封口在高压灭菌锅中高温高压灭菌
１５ｍｉｎ，冷却至室温后测电导率（Ｅ２），再按下式计算：相对电导率（％）＝［（Ｅ２－Ｅ１）／Ｅ２］×１００。
（２）叶绿素含量：采用分光光度计法，用二甲基亚砜浸提４８ｈ后于波长６６３、６４５和４７０ｎｍ 下测定吸光
值［１５］。
（３）内源激素含量：样品采用８０％冷丙酮提取，提取液用２０μｍ过滤柱去除杂质和色素，然后用９６孔固相萃
取柱分步萃取分别获得ＡＢＡ，ＩＡＡ，ＧＡ３ 和ｔＺＲ，经流动相溶解后的样品采用高效液相色谱质谱（ＨＰＬＣ－ＭＳ）的
方法测定［１６］。
（４）碳水化合物：烘干至恒重的样品经液氮研磨过０．４２ｍｍ细筛，然后用９２％的乙醇提取，上清液经真空干
燥后用流动相溶解用于测定的可溶性糖（果糖、葡萄糖和蔗糖），剩下的沉淀按 ＭｏｒｖａｎＢｅｒｔｒａｎｄ等［１７］和王正
文［１８］的方法利用ＨＰＬＣ测定果聚糖和淀粉含量。总的非结构性糖含量用可溶性糖、淀粉和果聚糖的总和表示。
１．４　数据处理
利用ＳＡＳｆｏｒＷｉｎｄｏｗ９．０软件进行试验数据统计方差分析，采用单因素方差分析和Ｄｕｎｃａｎ多重比较检验
不同处理间的差异（犘＜０．０５）。
２　结果与分析
２．１　低温对狗牙根细胞膜透性的影响
从表１可看出，随着处理温度的降低，５个狗牙根品种叶片细胞膜透性增加，相对电导率均显著升高（犘＜
０．０５）。与适温条件下的对照相比较，狗牙根品种老鹰草在冷害和冻害温度处理时叶片相对电导率增加幅度最
小，分别为适温对照条件下的２．２和３．４倍；而保定狗牙根增幅最大，分别增加了４．５和５．６倍。在冷害温度处
理下，保定狗牙根和天堂４１９的叶片相对电导率最大，其次为运动百慕大和天堂３２８，老鹰草的电导率最低。在
冻害温度处理下，狗牙根品种运动百慕大、天堂３２８和老鹰草的叶片电导率处于同一水平，显著低于保定狗牙根
和天堂４１９叶片的电导率。
２．２　低温胁迫对狗牙根叶绿素含量的影响
叶绿素含量的变化是叶片衰老的重要生理指标之一。从表２可知，随着温度的降低，５个狗牙根品种叶片均
出现衰老，其叶绿素含量均显著下降。在各温度处理条件下，狗牙根品种保定狗牙根和天堂４１９的叶片衰老最
快，叶绿素下降程度最大，在亚适温时分别下降至适温对照的５８％和６４％，在冷害温度时分别下降至适温对照的
４６％和４９％，到冻害温度，均下降至对照的３４％。狗牙根品种天堂３２８、老鹰草和运动百慕大叶片的衰老程度均
比保定狗牙根和天堂４１９缓慢，在亚适温、冷害和冻害温度时叶绿素含量分别下降至适温对照的７７％～７９％、
５７％～６２％和４５％～５４％。
２．３　低温胁迫对狗牙根内源激素含量的影响
２．３．１　对ＡＢＡ含量的影响　　由表３可知，随着温度的降低，不同狗牙根品种叶片ＡＢＡ含量显著升高，其中
７０２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
运动百慕大和老鹰草增幅最大，天堂４１９和保定狗牙根增幅最小。与适温对照相比，运动百慕大和老鹰草在亚适
温、冷害和冻害温度条件下叶片ＡＢＡ含量分别增至适温对照的２．０～２．４倍、５．４～５．７倍和９．６～１０．４倍，含量
分别达６３．１～７１．８ｎｇ／ｇ、１６８．０～１６８．１ｎｇ／ｇ和２８０．４～３２１．３ｎｇ／ｇ鲜重。天堂３２８叶片ＡＢＡ含量增幅居中，
在亚适温、冷害和冻害温度条件下ＡＢＡ含量分别增至对照的１．９、３．７和６．９倍。保定狗牙根和天堂４１９叶片
ＡＢＡ含量增幅最小，在亚适温、冷害和冻害温度条件下只增至对照的１．４～１．５倍、２．４～２．６倍和４．１～４．７倍。
表１　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片电导率的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊 ％
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大Ｔｉｆｓｐｏｒｔ １０．７±０．９１Ａｄ １５．６±１．３５Ｂｃ ３４．０±２．７９Ｂｂ ４６．４±１．４１Ｂａ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ １２．１±２．２５Ａｄ ３０．２±２．３６Ａｃ ４９．７±３．２５Ａｂ ６０．０±１．４９Ａａ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ １１．３±０．４０Ａｄ ２１．２±１．１５Ｂｃ ３７．３±３．１１Ｂｂ ４８．２±２．７４Ｂａ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ １２．０±１．６８Ａｃ ２２．３±２．８８Ｂｂ ２６．９±１．５７Ｃｂ ４１．３±３．８８Ｂａ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ １０．１±０．４２Ａｄ ２９．７±２．３３Ａｃ ５５．３±２．４３Ａｂ ６６．３±２．２３Ａａ
　注：大写字母表示同一温度处理下不同品种之间的显著性比较，小写字母表示同一品种在不同温度处理下的显著性比较（Ｄｕｎｃａｎ多重比较，犘＜
０．０５），狀＝４。下同。
　Ｎｏｔｅ：ｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｃｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓａｍｏｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｓａｍｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ（犘＜０．０５），狀＝４．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　低温胁迫对不同狗牙根品种叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊 ｍｇ／ｇ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ １．７８±０．１５Ａａ １．３８±０．０８Ａｂ １．０２±０．０８Ａｃ ０．８０±０．１１Ａｃ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ １．７５±０．１８Ａａ １．１２±０．０７Ｂｂ ０．８６±０．０７Ｂｃ ０．５９±０．０７Ｂｄ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ １．７０±０．１２Ａａ １．２９±０．１１ＡＢｂ １．０４±０．０９Ａｃ ０．８７±０．０５Ａｃ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ １．６８±０．１０Ａａ １．２５±０．１４ＡＢｂ ０．９８±０．０４ＡＢｂｃ ０．８５±０．１１Ａｃ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ １．７７±０．１０Ａａ １．０４±０．１０Ｂｂ ０．８２±０．０７Ｂｃ ０．６０±０．０３Ｂｄ
表３　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片脱落酸含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳犃犅犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊
ｎｇ／ｇｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ ３０．９±２．８８Ａｄ ６３．１±６．０３ＡＢｃ １６８．１±２１．６１Ａｂ ３２１．３±２９．４６Ａａ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ ３１．７±２．６６Ａｄ ４５．７±５．５０Ｃｃ ７６．４±１０．５１Ｃｂ １３０．６±２３．０９Ｄａ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ ３２．２±２．８１Ａｄ ６０．１±３．９８Ｂｃ １２０．３±９．７２Ｂｂ ２２１．６±１２．５０Ｃａ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ ２９．３±５．２１Ａｄ ７１．８±４．５７Ａｃ １６８．０±１１．１０Ａｂ ２８０．４±１６．７０Ｂａ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ ３２．９±４．０７Ａｄ ５０．８±４．０４Ｃｃ ８６．３±９．１８Ｃｂ １５５．７±１５．２２Ｄａ
８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
２．３．２　对ＩＡＡ含量的影响　　在适温生长条件下，５个狗牙根品种叶片ＩＡＡ含量无显著性差异（表４）。随着
温度的降低，狗牙根各品种叶片ＩＡＡ含量均呈下降趋势，但下降程度差异较大，其中以保定狗牙根叶片ＩＡＡ含
量下降幅度最大，其次为天堂４１９，其余３个品种居于同一水平。在亚适温条件下，运动百慕大叶片ＩＡＡ含量最
高，为１５５．３ｎｇ／ｇ，保定狗牙根ＩＡＡ 含量最低，为９７．１ｎｇ／ｇ，其余３个狗牙根品种叶片ＩＡＡ 含量居中，在
１２４．５～１３１．７ｎｇ／ｇ之间。在冷害和冻害温度处理时，天堂４１９和保定狗牙根叶片ＩＡＡ含量显著低于其余３个
狗牙根品种，而老鹰草和天堂３２８叶片ＩＡＡ含量显著高于天堂４１９和保定狗牙根的ＩＡＡ含量，但显著低于运动
百慕大的ＩＡＡ含量（犘＜０．０５）。
表４　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片生长素含量的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳犪狌狓犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊 ｎｇ／ｇｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ １７７．２±１５．１３Ａａ １５５．３±７．１５Ａｂ １４８．９±１１．７２Ａｂ ９６．７±１２．６２Ａｃ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ １７２．４±１３．５６Ａａ １３１．７±１１．９１Ｂｂ ８９．８±１３．８８Ｃｃ ４５．８±８．５１Ｃｄ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ １６３．０±１５．８１Ａａ １２８．１±１９．０１Ｂｂ ９５．７±９．６５ＢＣｃ ７２．０±９．６１Ｂｄ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ １６７．２±１９．８８Ａａ １２４．５±１５．１８Ｂｂ １１０．７±１０．５５Ｂｂ ６６．６±１２．１４Ｂｃ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ １６３．０±１０．２６Ａａ ９７．１±８．３０Ｃｂ ８６．４±９．０６Ｃｃ ３３．４±５．０７Ｃｄ
２．３．３　对ＧＡ３ 含量的影响　　由表５可知，在适温生长条件下，狗牙根品种天堂３２８叶片ＧＡ３ 含量显著低于
其余４个狗牙根品种的ＧＡ３ 含量（犘＜０．０５）。随着处理温度的降低，５个狗牙根品种叶片ＧＡ３ 含量均呈下降趋
势，其中以保定狗牙根和天堂４１９的下降幅度最大。在亚适温处理时，保定狗牙根叶片ＧＡ３ 含量下降至适温对
照的４９％，运动百慕大下降至对照的７２％，其余３个品种的ＧＡ３ 含量为对照的８１％～８３％。在冷害温度处理
下，天堂４１９和保定狗牙根叶片ＧＡ３ 含量分别下降至对照的２７％和３３％，而在冻害处理温度下则分别下降至对
照的９％和５％，其含量显著低于天堂３２８、老鹰草和运动百慕大的含量。
表５　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片赤霉素含量的影响
犜犪犫犾犲５　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳犵犻犫犫犲狉犲犾犻狀犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊
ｎｇ／ｇｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ １４．３±１．８４ＡＢａ １０．３±０．７１Ａｂ ８．４±１．１８Ａｃ ５．８±１．２７Ａｄ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ １４．８±２．１８ＡＢａ １２．０±０．９９Ａｂ ４．０±０．９９Ｂｃ １．３±０．６９Ｃｄ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ １３．４±２．０７Ｂａ １１．１±１．１６Ａａ ７．３±１．３８Ａｂ ３．６±０．６４Ｂｃ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ １４．７±２．４７ＡＢａ １２．０±１．１９Ａｂ ７．１±１．０８Ａｃ ４．２±０．６０ＡＢｄ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ １６．１±１．２１Ａａ ７．９±１．５８Ｂｂ ５．２±０．７６Ｂｃ ０．８±０．２１Ｃｄ
２．３．４　对ｔＺＲ含量的影响　　由表６可知，５个狗牙根品种叶片ｔＺＲ含量均随着处理温度的降低而下降，其中
以保定狗牙根和天堂４１９下降幅度最大。在适温生长条件下５个狗牙根品种之间的叶片ｔＺＲ含量无显著性差
异。在亚适温生长条件下，保定狗牙根的叶片ｔＺＲ含量最低，仅为２０５．５ｎｇ／ｇ，而运动百慕大叶片ｔＺＲ含量最
高，达３０１．７ｎｇ／ｇ，天堂３２８、老鹰草和天堂４１９居中，为２４９．７～２６２．７ｎｇ／ｇ之间。在冷害和冻害处理温度下，保
定狗牙根和天堂４１９的叶片ｔＺＲ含量最低，运动百慕大的ｔＺＲ含量最高，其余３个品种的叶片ｔＺＲ含量居中。
９０２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
表６　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片细胞分裂素（狋犣犚）含量的影响
犜犪犫犾犲６　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳犮狔犽狅狋犻狀犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊
ｎｇ／ｇｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ ３３２．５±２０．８７Ａａ ３０１．７±１６．２７Ａａ １８８．７±１３．４５Ａｂ １３５．１±１９．４０Ａｃ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ ３１４．０±１８．４０Ａａ ２６０．２±１６．３１Ｂｂ １３６．７±１８．５７ＢＣｃ ７６．０±９．０８Ｃｄ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ ３２８．３±２２．３５Ａａ ２４９．７±１１．２３Ｂｂ １７６．０±１０．６０Ａｃ １０５．８±６．５７Ｂｄ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ ３１７．７±２９．３０Ａａ ２６２．７±１４．８９Ｂｂ １５４．１±１４．６０Ｂｃ ９４．４±９．００Ｂｄ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ ２９７．３±１８．５２Ａａ ２０５．５±２４．８８Ｃｂ １２８．８±１３．４５Ｃｃ ６０．８±５．６４Ｄｄ
２．４　低温胁迫对狗牙根碳水化合物的影响
２．４．１　对可溶性糖含量的影响　　可溶性糖是植物细胞中维持原生质体和渗透平衡，保持膜稳定性和完整的重
要物质。由表７可知，随着温度的降低，５个狗牙根品种叶片可溶性糖含量均呈持续增长趋势。在亚适温处理
时，保定狗牙根和天堂４１９叶片可溶性糖含量增至适温对照的１．２和１．５倍，而其余３个品种叶片的可溶性糖含
量均增至对照的２倍以上。在冷害温度处理下，保定狗牙根和天堂４１９叶片可溶性糖含量分别升高至对照的２．５
倍左右，而老鹰草增至对照的３．２倍，天堂３２８和运动百慕大升高至对照的３．５倍，均显著高于保定狗牙根和天
堂４１９的可溶性糖含量。
表７　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片可溶性糖含量的影响
犜犪犫犾犲７　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊
ｍｇ／ｇｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ ５２．４±１．８３Ａｄ １０９．５±１２．８０Ａｃ １８３．７±１３．４３Ａｂ ３６６．４±２０．２７Ａａ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ ５３．２±３．１３Ａｄ ７９．９±１５．６４Ｂｃ １３６．７±１２．５７Ｃｂ ２１９．４±２２．７６Ｃａ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ ４９．６±２．４４Ａｄ １０５．８±８．６２Ａｃ １７６．０±１０．６０Ａｂ ２７１．８±２４．９３Ｂａ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ ４９．０±３．７０Ａｄ １０９．２±１１．２１Ａｃ １５４．１±１１．１０Ｂｂ ３２９．５±２８．６９Ａａ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ ５１．１±２．９４Ａｃ ６０．０±４．１７Ｃｃ １２８．８±１３．４５Ｃｂ ２１３．７±２７．５０Ｃａ
２．４．２　对淀粉含量的影响　　由表８可知，在适温生长条件下，５个狗牙根品种之间的叶片淀粉含量无显著差
异（犘＞０．０５）。随着处理温度的下降，５个品种叶片淀粉含量的变化趋势差异较大。与适温对照相比较，保定狗
牙根叶片的淀粉含量随温度的下降呈上升趋势，天堂４１９的淀粉含量则无显著变化，而天堂３２８、老鹰草和运动
百慕大的叶片淀粉含量则随温度的下降而降低。
２．４．３　对果聚糖含量的影响　　由表９可知，随着处理温度的下降，５个狗牙根品种叶片果聚糖含量均呈上升
趋势，其中保定狗牙根和天堂４１９上升的幅度较小，另３个品种的叶片果聚糖含量上升幅度较大。在亚适温处理
下，保定狗牙根和天堂４１９叶片果聚糖含量升高至适温对照的１倍左右，而天堂３２８和运动百慕大升至对照的
１．３倍左右，老鹰草则增加至对照的１．８倍。老鹰草、天堂３２８和运动百慕大的果聚糖含量在冷害温度处理时增
加至对照的１．８～２．０倍，在冻害温度处理时增至对照的２．０～２．８倍，而天堂４１９和保定狗牙根的果聚糖含量在
冷害温度处理时仅增至对照的１．３～１．５倍，在冻害温度处理时增至对照的１．７倍左右。
０１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
表８　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片淀粉含量的影响
犜犪犫犾犲８　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊
ｍｇ／ｇｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ ４９．０±３．９６Ａａ ４０．８±３．１８Ｂｂ ３５．２±１．５０Ｂｂ ３５．１±３．４４Ｂｂ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ ４９．５±５．４０Ａａｂ ４３．５±３．３０Ｂｂ ５７．７±５．５１Ａａ ５５．４±４．００Ａａ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ ４７．５±６．３０Ａａ ４１．１±２．９４Ｂａｂ ３６．０±２．５２Ｂｂ ２５．８±３．５０Ｃｃ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ ４４．１±４．２１Ａａ ３９．１±４．０１Ｂａｂ ３４．７±１．５２Ｂｂ ２３．７±３．４６Ｃｃ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ ４６．０±３．５２Ａｂ ６２．７±３．７９Ａａ ５０．５±２．５９Ａｂ ６４．０±６．１１Ａａ
表９　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片果聚糖含量的影响
犜犪犫犾犲９　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳犳狉狌犮狋犪狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊
ｍｇ／ｇｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ ６．７±０．６１Ａｄ ８．６±０．７０ＡＢｃ １２．１±１．４１Ａｂ １８．４±１．３８Ａａ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ ６．６±０．６１Ａｃ ６．７±０．４９Ｂｃ ８．７±０．７１Ｂｂ １０．６±０．７０Ｃａ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ ６．７±０．７９Ａｃ ８．７±０．６０ＡＢｂ １２．６±１．１４Ａａ １３．７±０．７６Ｂａ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ ５．５±０．５０Ａｃ １０．０±０．９１Ａｂ １０．９±１．３３ＡＢｂ １４．５±０．６７Ｂａ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ ６．４±０．５６Ａｂ ７．１±０．５７Ｂｂ ９．６±０．９０Ｂａ １０．９±１．２５Ｃａ
２．４．４　对总非结构性糖含量的影响　　由表１０可知，在适温生长条件下，５个狗牙根品种之间的叶片总非结构
性糖含量无显著差异（犘＞０．０５）。随着处理温度的下降，５个品种叶片总非结构性糖含量变化均呈升高趋势。在
亚适温处理下，保定狗牙根和天堂４１９叶片总非结构性糖含量显著低于另３个狗牙根品种的总非结构性糖含量；
在冷害温度处理时仅保定狗牙根叶片总非结构性糖含量显著低于另４个品种的总非结构性糖含量；而在冻害温
度处理下，保定狗牙根叶片总非结构性糖含量最低；其次为天堂３２８、老鹰草和天堂４１９的总非结构性糖含量；运
动百慕大叶片总非结构性糖含量则最高。
表１０　低温胁迫对不同狗牙根品种叶片总非结构性糖含量的影响
犜犪犫犾犲１０　犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犾犲犪犳狋狅狋犪犾狀狅狀狊狋狉狌犮狋狌狉犪犾犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊
ｍｇ／ｇｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理温度 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
适温（３０℃／２５℃）
Ｏｐｔｉｍｕｍ
亚适温（１８℃／１２℃）
Ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ
冷害（８℃／４℃）
Ｃｈｉｌｉｎｇ
冻害（４℃／－４℃）
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
运动百慕大 Ｔｉｆｓｐｏｒｔ １０８．２±６．７７Ａｄ １５９．０±１５．４５Ａｃ ２３１．１±１２．６１Ａｂ ４１９．９±２４．５５Ａａ
天堂４１９Ｔｉｆｗａｙ １０９．３±７．５９Ａｄ １３０．１±１０．９７Ｂｃ ２０３．２±１５．７３Ａｂ ２８５．４±２４．２８Ｂａ
天堂３２８Ｔｉｆｇｒｅｅｎ １０３．８±７．５７Ａｄ １５５．６±７．０８Ａｃ ２２４．６±１２．９８Ａｂ ３１１．３±２７．５１ＡＢａ
老鹰草 Ｔｉｆｅａｇｌｅ ９８．７±７．２７Ａｄ １５８．３±９．３７Ａｃ １９９．７±１６．０１Ａｂ ３６７．７±２４．８２ＡＢａ
保定狗牙根Ｂａｏｄｉｎｇｇｏｕｙａｇｅｎ １１３．５±５．７０Ａｄ １２９．８±８．２１Ｂｃ １８８．９±１４．７０Ｂｂ ２８８．６±２０．９４Ｂａ
１１２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
３　讨论
３．１　低温对狗牙根细胞膜稳定性和叶片衰老的影响
细胞膜是植物遭受低温伤害和抵抗低温伤害的关键组织，低温胁迫下，膜系统常受到不同程度的伤害而随之
丧失选择性，引起细胞内电解质外渗，组织浸出液电导率增高［１９２１］。因此电解质渗透率的大小直接反映出细胞膜
受低温伤害的程度。本研究结果表明，在人工模拟低温冷驯化条件下，供试的５个狗牙根品种电解质渗透率均呈
上升趋势，这也与前人研究认为低温使狗牙根叶片的电导率升高结果相一致［３，２２２３］。但野生栽培种保定狗牙根
叶片电导率显著高于杂交狗牙根品种，且不同杂交狗牙根品种之间的电导率差异也较大，表明本地狗牙根和引进
的杂交狗牙根品种在低温伤害程度和耐低温抗性存在显著差异，其中天堂３２８、运动百幕大和老鹰草的低温处理
电导率低，耐低温能力较强；而保定狗牙根和天堂４１９的电导率高，耐低温能力较弱。
叶片失绿被认为是叶片衰老的最主要和最初的症状，因此常用叶绿素含量作为叶片衰老开始的标志。此外，
叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，其含量还反映了叶片光合能力的强弱，是维持叶片正常光合作用和呼
吸作用的关键［２４２５］。本研究结果显示，随着温度的降低，５个供试狗牙根品种叶片均出现枯黄失绿和衰老症状，
表明狗牙根对低温比较敏感；其中以保定狗牙根叶片枯黄衰老最快，而天堂４１９，天堂３２８、运动百幕大和老鹰草
叶绿素含量下降相对较慢，表明对低温较敏感的狗牙根品种在低温来临时枯黄衰老较快，从而绿色期会相对较
短，而相对较耐低温的品种枯黄休眠较迟，光合能力维持时间较长，绿色期也较长。这可能主要是对低温敏感的
狗牙根品种在低温下产生较多的活性氧而破坏了ＤＮＡ、蛋白质和膜脂等生物大分子的结构，引起叶绿素分子的
降解。
３．２　低温对狗牙根叶片内源激素的影响
植物激素是植物正常代谢的产物，是在植物体内合成的，并能从产生部位转移到作用部位，其在很低的浓度
下就能调节植物生长发育的有机小分子物质，逆境胁迫下其含量的变化影响植物的代谢、生长发育及其抗逆
性［２６］。内源激素与植物的抗逆性研究一致的结论是逆境能促使植物体内激素含量和活性发生变化，尤其是
ＡＢＡ等抑制类内源激素含量会显著增加，而ＧＡ、ＩＡＡ等促进类内源激素含量则显著下降从而影响其代谢生理
过程和抗逆性［１０］。本研究结果表明，随着温度的降低，５个供试狗牙根品种叶片 ＡＢＡ含量显著升高，而 ＧＡ、
ＩＡＡ和ｔＺＲ含量均显著下降。这与前人在水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）和黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）等作物上的研究结果相
一致［２７２９］。
蒲高斌等［３０］研究指出，冷胁迫下植物中的ＡＢＡ水平与其抗冷性呈正相关，抗寒性强的植物内源ＡＢＡ 含量
高于抗寒性弱的，且外施ＡＢＡ可以增强植物的抗冷性。本研究表明，随着温度的降低，狗牙根叶片ＡＢＡ含量显
著上升，而耐低温能力较强的狗牙根品种天堂３２８、运动百慕大和老鹰草叶片ＡＢＡ含量升高程度显著高于对低
温较敏感的保定狗牙根和天堂４１９，表明低温胁迫下狗牙根叶片ＡＢＡ含量与其耐低温能力显著相关。前人研究
表明，ＡＢＡ含量的升高既能提高ＳＯＤ活性，减轻超氧自由基对膜的伤害［３１３２］，同时还是低温锻炼的促进剂，在低
温锻炼过程中诱导抗性相关基因在转录及蛋白水平的表达从而提高了其抗寒能力［７，１０１１］。这也表明了在低温胁
迫下ＡＢＡ含量的升高有助于狗牙根叶片细胞膜稳定性的维持以及诱导抗寒性相关基因和蛋白的表达，从而提
高了狗牙根适应低温的能力［３３３４］。
赤霉素能够明显影响植物体内自由水和束缚水的含量，从而对植物的抗寒性产生影响，而生长素和细胞分裂
素可调控低温胁迫下植物的衰老过程［９］。此外，细胞分裂素还可提高ＳＯＤ等膜保护酶的活性，直接或间接地清
除自由基，减少脂质过氧化及膜脂肪酸组成的比例从而保护细胞膜［３５］。本研究结果显示，随着温度的降低，狗牙
根叶片ＧＡ３、ＩＡＡ和ｔＺＲ含量显著下降，但在同一温度条件下耐低温能力较强的狗牙根品种天堂３２８、运动百慕
大和老鹰草叶片ＧＡ３、ＩＡＡ和ｔＺＲ含量下降程度显著低于对低温较敏感的保定狗牙根和天堂４１９，表明低温胁
迫下狗牙根叶片ＧＡ３、ＩＡＡ和ｔＺＲ含量与其耐低温能力相关，维持较高的ＧＡ３、ＩＡＡ和ｔＺＲ含量有助于降低自
由水的含量，延缓叶片的枯黄衰老和维持细胞膜的稳定性，从而提高抗寒能力。
３．３　低温对狗牙根叶片碳水化合物代谢的影响
渗透调节是植物适应逆境胁迫的基本特征。植物可通过调节其体内的渗透调节物质，改变组织细胞的渗透
势以适应逆境环境，其中可溶性糖是植物组织中所含有的渗透调节物质之一［３６］。本研究结果表明，在低温条件
２１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
下，狗牙根叶片的可溶性糖产生了明显的变化，随着温度的降低，可溶性糖含量处于增加的趋势，表明可溶性糖含
量与狗牙根的耐寒性密切相关，但耐寒性较强的天堂３２８、运动百慕大和老鹰草叶片可溶性糖含量显著高于天堂
４１９和保定狗牙根，其含量与抗寒性成明显正相关，这与李培英等［２２］的研究结果一致。可溶性糖可作为一种抗寒
性保护物质，这在其他作物的研究上也取得了相似的结果［１２，３７３８］，可溶性糖含量越高，则植物耐寒性越强［２３］。低
温下可溶性糖的积累，提高了细胞的渗透势，有利于细胞的渗透调节，保护膜结构的完整性和稳定性，增强了抗寒
性。
果聚糖是一类重要的可溶性碳水化合物，许多研究表明果聚糖在植物中的积累对提高植物的抗逆性具有重
要作用［３９］。本研究结果显示，随着温度的降低，狗牙根叶片果聚糖含量显著升高，表明低温诱导了果聚糖的积
累，但耐寒品种果聚糖含量升高的幅度更大，这与前人在小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）和匍匐剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅
狀犻犳犲狉犪）中的研究结果相一致［４０４２］。Ｄｅｍｅｌ等［４３］研究发现果聚糖与磷脂可相互作用，通过直接与膜相互作用来保
护植物不受到低温脱水的伤害。此外，果聚糖解聚能释放大量可降低组织水分冰点的游离果糖，而果糖位于液泡
之中，从而起到液泡渗透缓冲剂和低温防护剂的作用［１３］。由此可知，低温胁迫下狗牙根叶片积累更多的果聚糖，
有助于狗牙根维持细胞内渗透平衡和细胞膜的稳定性，从而提高对低温的适应性和抵抗能力。
植物在低温等逆境条件下体内可溶性碳水化合物含量的提高不仅在于可溶性碳水化合物参与细胞的渗透调
节作用，更重要的原因可能在于许多可溶性碳水化合物是植物适应环境的信号物质［２７，４４４５］。本试验的研究表明，
狗牙根体内可溶性糖的含量与其抗寒能力的强弱有明显的关系，但是否能够作为适应环境信号物质还有待于进
一步研究。
４　结论
通过对供试５个狗牙根品种在人工模拟低温驯化条件下叶片细胞膜稳定性、叶绿素含量、内源激素ＡＢＡ、
ＧＡ３、ＩＡＡ和ｔＺＲ含量及碳水化合物的测定分析，结果表明，野生本地狗牙根品种保定狗牙根的耐寒能力最弱，
而引自北美的杂交狗牙根品种天堂４１９，老鹰草、天堂３２８和运动百慕大的耐寒能力较强。低温胁迫下积累或维
持较高的内源激素ＡＢＡ、ＧＡ３、ＩＡＡ、ｔＺＲ和碳水化合物可溶性糖和果聚糖可能是狗牙根品种耐寒性较强的主要
原因，这些代谢物的积累或维持有助于狗牙根细胞内渗透平衡和细胞膜稳定性的维持，延缓叶片的枯黄衰老和诱
导抗性相关基因或蛋白的表达从而提高了狗牙根品种的抗寒能力。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＺｈｅｎｇＹＱ，ＧｕｏＹ，ＦａｎｇＳＪ，犲狋犪犾．Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎｏｆ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀ｂａｓｅｄｏｎｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：４９６０．
［２］　ＳｕｎＺＪ，ＬｉＰＹ，ＪｉｎｇＹＪ，犲狋犪犾．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＢｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｆｒｅｅｚｉｎｇｓｔｒｅｓｓ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，３４（１）：１５．
［３］　ＺｈｅｎｇＹＨ，ＬｉｕＪＸ，ＣｈｅｎＳＹ．Ｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｌａｗｓｏｆ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀（Ｌ．）Ｐｅｒｓ．ｉｎＣｈｉ
ｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，１１（２）：４８５２．
［４］　ＸｕｎＪＰ，ＬｉｕＪＸ．Ｐｒｉｍａｒｙｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犆狔狀狅犱狅狀ｓｐｐ．ｅｘｃｅｌａｎｔｔｕｒｆｇｒａｓｓｃｕｌｔｉｖａｒｓ．Ｊｏｕｒ
ｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００３，１２（２）：２８３２．
［５］　ＦａｎＪＢ，ＲｅｎＪ，ＺｈｕＷＸ，犲狋犪犾．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅ
ＡｍｅｒｉｃａｎＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，１３９（６）：３９９７０５．
［６］　ＳｈｉＨ，ＹｅＴＴ，ＺｈｏｎｇＢ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｐｒｏｔｅｏｍｉｃａｎｄｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃａｎａｌｙｓｅｓｒｅｖｅａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｉｍｐｒｏｖｅｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀（Ｌ．）Ｐｅｒｓ．）ｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｌｃｉｕｍ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１４，
５６（１１）：１０６４１０７９．
［７］　ＸｕＳＣ，ＤｉｎｇＨＤ，ＬｕＲ，犲狋犪犾．ＳｔｕｄｙｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆＡＢＡｉｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｃｅｌｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，１３（２）：１１１９．
［８］　ＭａＹ Ｈ，ＷａｎｇＱＸ，ＣｈｅｎＳＪ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｃｈｉｌｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ
ｍａｉｚｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｉｚｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，２１（３）：７６８１．
［９］　ＨａｒｅＰＤ，ＣｒｅｓｓＷ Ａ，ＳｔａｄｅｎＪＶ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｉｎｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ．Ｐｌａｎｔ
ＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，１９９７，２３（１２）：１２．
３１２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
［１０］　ＺｈａｏＣＪ，ＫａｎｇＳＪ，ＷａｎｇＪＨ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｈｅａｔ．
ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｏｒｅａｌＳｉｎｉｃａ，２０００，１５（３）：５１５４．
［１１］　ＩｒｖｉｎｇＲＭ，ＬａｍｐｈｅａｒＦＯ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄｈａｒｄｎｅｓｓｉｎＡｃｅｒｎｅｇｕｎｄｏ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９６８，４３：９１３．
［１２］　ＦａｎＪＰ，ＺｈａｎｇＸ，ＤｏｎｇＹＢ，犲狋犪犾．ＲｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＬｉｌｉｕｍ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈ
ｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，３８（５）：６０９６１３．
［１３］　ＷａｎｇＺＭ．Ｆｒｕｃｔａｎｓｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ，２０００，３６（１）：７１７６．
［１４］　ＷａｎｇＤ，ＸｕａｎＪＰ，ＧｕｏＨＬ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｏｆｔｈｒｅｅｗａｒｍｓｅａ
ｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，２７（３）：２６３０．
［１５］　ＨｉｓｃｏｘＴＤ，ＩｓｒａｅｌｓｔａｍＧＦ．Ａｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｒｏｍｌｅａｆｔｉｓｓｕｅｓｗｉｔｈｏｕｔｍａｃｅｒａｔｉｏｎ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒ
ｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９７９，５７（１２）：１３３２１３３４．
［１６］　ＭａＹＮ．ＱｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅＡｎａｌｙｓｉｓｏｆ３７Ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎ犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪ｂｙＨｉｇｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅＬｉｑｕｉｄＣｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙｍａｓｓ
Ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１．
［１７］　ＭｏｒｖａｎＢｅｒｔｒａｎｄＡ，ＢｏｕｃａｕｄＪ，ＬｅＳａｏｓＪ，犲狋犪犾．Ｒｏｌｅｓｏｆｔｈｅｆｒｕｃｔａｎｓｆｒｏｍｌｅａｆｓｈｅａｔｈｓａｎｄｆｒｏｍｔｈｅｅｌｏｎｇａｔｉｎｇｌｅａｆｂａｓｅｓ
ｉｎｔｈｅｒｅｇｒｏｗｔｈｆｏｌｏｗｉｎｇｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｏｆ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲Ｌ．Ｐｌａｎｔａ，２００１，２１３（１）：１０９１２０．
［１８］　ＷａｎｇＺＷ．Ｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｍｅｃｌｏｎａｌｇｒａｓｓ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狊犲ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｅｆｏ
ｌｉａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，３１（４）：６７３６７９．
［１９］　ＷａｎｇＨＣ．ＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＢｉｏｍｅｍｂｒａｎｅａｎｄＯｓｍｏｔｉｃＡｄｊｕｓｔｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｓｈａｎｇｈａｉ：ＳｈａｎｇｈａｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌ
ｏｇｙＰｒｅｓｓ，１９８７．
［２０］　ＬｉｎＤＢ，ＬｉｕＺＱ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎａｎｄＡＢＡｏｎｍｅｍｂｒａｎｅｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｍｅｍｂｒａｎｅａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｉｎＣｉｔ
ｒｕｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９４，１７（１）：１５．
［２１］　ＪｉａｎＬＣ．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｍｅｍｂｒａｎｅａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ，１９８３，（１）：
１７２３．
［２２］　ＬｉＰＹ，ＳｕｎＺＪ，Ａｂｕｌａｉｔｉ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｔａｎｄｃｏｌｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｂｅｒｍｕｄａ
ｇｒａｓｓｅｓｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２０１４，３６（２）：１１７１２０．
［２３］　ＬｏｕＹＨ，ＦｕＪＭ，ＬｉＨＹ，犲狋犪犾．Ｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉ
ｅｎｃｅ，２０１１，３０（１）：３２３７．
［２４］　ＨｕＳＹ，ＧｕｏＺＦ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００３，１２（４）：７１３．
［２５］　ＸｕＳ，ＬｉＪＬ，ＺｈａｏＤＨ．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪
犮犲犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００４，１３（１）：５８６４．
［２６］　ＦｕＪＨ，ＳｕｎＸＨ，ＷａｎｇＪＤ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｈｙｔｏｈｏｒｍｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，
２０１０，（３３）：３１６３３１７６．
［２７］　ＧｉｂｓｏｎＳＩ．Ｐｌａｎｔｓｕｇａｒｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙｐａｒｔｏｆａｃｏｍｐｌｅｘｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｗｅｂ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２４：１５３２１５３９．
［２８］　ＷａｎｇＬＬ，ＹｕＸＨ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｌｏｗｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓＧＡ３ａｎｄＩＡＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒ．ＮｏｒｔｈｅｒｎＨｏｒｔｉｃｕｌ
ｔｕｒｅ，２００４，（３）：４４４５．
［２９］　ＯｕＹＬ，ＨｏｎｇＹＨ，ＨｕａｎｇＬＨ，犲狋犪犾．Ｏｎｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｓｕｐｅｒｒｉｃｅｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｓｉｇｎａｌｉｎｇ．ＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＭｏｄｅｒｎｉｚａｔｉｏｎ，２００７，２８（１）：１０４１０６．
［３０］　ＰｕＧＢ，ＺｈａｎｇＫ，ＺｈａｎｇＬＹ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡｏｎｃｈｉｌｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｓｏｍｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｉｎｗａｔｅｒ
ｍｅｌｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（１）：１３３１３６．
［３１］　ＨｕａｎｇＸ，ＬｉａｎｇＹＳ，ＹａｎｇＬＴ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｉｔｓｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｈｉｂｉｔｏｒｏｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｓｙｓｔｅｍｏｆｓｕｇａｒｃａｎｅｓｔｒｅａｔｅｄｂｙｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，３４（３）：３５７３６１．
［３２］　ＳｕｎＺＪ，ＬｉＰＹ，Ａｂｕｌａｉｔｉ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｔｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ．
ＡｒｉｄＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，３０（３）：４９７５０４．
［３３］　ＺｈａｎｇＸＺ，ＷａｎｇＫＨ，ＥｒｖｉｎＥＨ．Ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｄｅｈｙｄｒｉｎ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｍｅｒｉｃａｎＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，１３３（４）：５４２５５０．
［３４］　ＺｈａｎｇＸＺ，ＥｒｖｉｎＥＨ，ＷａｌｔｚＣ，犲狋犪犾．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｇｅｓｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎａｎｄｄｅａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｎｆｉｖｅｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｖａ
ｒｉｅｔｉｅｓ：ＩＩ．ｃｙｔｏｋｉｎｉｎａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，５１：８４７８５３．
［３５］　ＷａｎｇＳＧ．ＲｏｌｅｓｏｆＣｙｔｏｋｉｎｉｎｏｎｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｄｅｌａｙｉｎｇｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，
１７（２）：１２１１２６．
［３６］　ＰａｔｔｏｎＡＪ，ＣｕｎｎｉｎｇｈａｍＳＭ，ＹｏｌｅｎｅｃＪＪ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｆｒｅｅｚｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓｅｓ：ＩＩ．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｎｄｐｒｏ
ｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，４７：２１７０２１８１．
［３７］　ＷａｎｇＨＸ，ＧｕＨＭ，ＺｈｏｕＬ，犲狋犪犾．Ｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｆｒｏｓｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｔｈｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓｇｒｏｗｉｎｇｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｏｕｋｏｕＴｅａｃｈｅｒｓＣｏｌｅｇｅ，２００３，２０（５）：５１５２．
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
［３８］　ＣｈｅｎＧ，ＫａｎＺＤ，ＺｈａｎｇＬＪ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｗｈｅａｔ．ＡｃｔａＴｒｉｔ
ｉｃａｌＣｒｏｐｓ，１９９８，１８（３）：４２４３．
［３９］　ＹａｎｇＸＨ，ＣｈｅｎＸＹ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｆｒｕｃｔａｎｏｎｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｓｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ．Ａｃｔａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉＳｉｎｉｃａ，２００６，２１（ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ）：６１１．
［４０］　ＳａｖｉｔｃｈＬＶ，ＨａｒｎｅｙＴ，ＨｕｎｅｒＮＰＡ．Ｓｕｃｒｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓｐｒｉｎｇａｎｄｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｉｇｈｉｒｒａｄｉａｎｃｅ，ｃｏｌｄ
ｓｔｒｅｓｓａｎｄｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０００，１０８（３）：２７０２７８．
［４１］　ＶａｇｕｊｆａｌｖｉＡ，ＫｅｒｅｐｅｓｉＩ，ＧａｌｉｂａＧ，犲狋犪犾．Ｆｒｏｓｔｈａｒｄｉｎｅｓｓｄｅｐｅｎｄｉｎｇｏｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｈａｎｇｅｓｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｎ
ｗｈｅａｔ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅＬｉｍｅｒｉｃｋ，１９９９，１４４（２０）：８５９２．
［４２］　ＥｓｐｅｖｉｇＴ，ＤａＣｏｓｔａＭ，ＨｏｆｆｍａｎＬ，犲狋犪犾．Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｗｏ犃犵狉狅狊狋犻狊ｓｐｅｃｉｅｓｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄ
ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，５１：１１８８１１９７．
［４３］　ＤｅｍｅｌＲＡ，ＤｏｒｒｅｐａａｌＥ，ＥｂｓｋａｍｐＭＪＭ，犲狋犪犾．Ｆｒｕｃｔａｎｓｉｎｔｅｒａｃｔｓｔｒｏｎｇｌｙｗｉｔｈｍｏｄｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｓ．ＢｉｏｃｈｉｍＢｉｏｐｈｙｓＡｃｔａ，
１９９８，１３７５：３６４２．
［４４］　ＧａｕｄｅｔＤＡ，ＬａｒｏｃｈｅＡ，ＹｏｓｈｉｄａＭ．Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗｈｅａｔｆｕｎｇａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ：Ａｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ
ｏｇｙ，１９９９，１０６：４３７４４４．
［４５］　ＧｉｂｓｏｎＳＩ．Ｐｌａｎｔｓｕｇａｒｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙｐａｒｔｏｆａｃｏｍｐｌｅｘｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｗｅｂ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２４：１５３２１５３９．
参考文献：
［１］　郑轶琦，郭琰，房淑娟，等．利用表型数据构建狗牙根初级核心种质．草业学报，２０１４，２３（４）：４９６０．
［２］　孙宗玖，李培英，景艳杰，等．不同耐寒性狗牙根对冻害胁迫的生理响应．新疆农业大学学报，２０１１，３４（１）：１５．
［３］　郑玉红，刘建秀，陈树元．中国狗牙根［犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀 （Ｌ．）Ｐｅｒｓ．］耐寒性及其变化规律．植物资源与环境学报，２００２，
１１（２）：４８５２．
［４］　宣继萍，刘建秀．坪用狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀ｓｐｐ．）优良品种（选系）的抗寒性初步鉴定．植物资源与环境学报，２００３，１２（２）：２８
３２．
［７］　许树成，丁海东，鲁锐，等．ＡＢＡ在植物细胞抗氧化防护过程中的作用．中国农业大学学报，２００８，１３（２）：１１１９．
［８］　马延华，王庆祥，陈绍江．玉米耐寒性生理生化机理与分子遗传研究进展．玉米科学，２０１３，２１（３）：７６８１．
［１０］　赵春江，康书江，王纪华，等．植物内源激含量与不同基因型小麦抗寒性关系的研究．华化农学报，２０００，１５（３）：５１５４．
［１２］　樊金萍，张兴，董云波，等．百合碳水化合物含量与抗寒性的关系．东北农业大学学报，２００７，３８（５）：６０９６１３．
［１３］　王志敏．高等植物的果聚糖代谢．植物生理学通讯，２０００，３６（１）：７１７６．
［１４］　王丹，宣继萍，郭海林，等．暖季型草坪草不同营养器官耐寒力的动态变化．草业科学，２０１０，２７（３）：２６３０．
［１６］　马有宁．液相串联质谱测定水稻３７种内源激素方法的研究［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２０１１．
［１８］　王正文．根茎克隆植物羊草体内可溶性碳水化合物的时间变异及其对去叶干扰的响应．植物生态学报，２００７，３１（４）：６７３
６７９．
［１９］　王洪春．生物膜结构功能和渗透调节［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，１９８７．
［２０］　林定波，刘祖祺．冷训化和ＡＢＡ对柑橘膜稳定性的影响及膜特异性蛋白质的诱导．南京农业大学学报，１９９４，１７（１）：１５．
［２１］　简令成．生物膜与植物抗寒害和抗寒性的关系．植物学通报，１９８３，（１）：１７２３．
［２２］　李培英，孙宗玖，阿不来提，等．低温下抗寒与寒敏感狗牙根生理响应的比较．中国草地学报，２０１４，３６（２）：１１７１２０．
［２３］　娄燕宏，傅金民，李惠英，等．不同地理种群狗牙根耐寒性研究．生态科学，２０１１，３０（１）：３２３７．
［２４］　卢少云，郭振飞．草坪草逆境生理研究进展．草业学报，２００３，１２（４）：７１３．
［２５］　徐胜，李建龙，赵德华．高羊茅的生理生态及其生化特性研究进展．草业学报，２００４，１３（１）：５８６４．
［２６］　符继红，孙晓红，王吉德，等．植物激素定量分析方法研究进展．科学通报，２０１０，（３３）：３１６３３１７６．
［２８］　王丽丽，于锡宏．低地温对黄瓜幼苗内源ＧＡ３ 和ＩＡＡ含量的影响．北方园艺，２００４，（３）：４４４５．
［２９］　欧阳琳，洪亚辉，黄丽华，等．不同逆境胁迫信号对超级稻幼苗生理生化影响及植物激素变化的初步研究．农业现代化研
究，２００７，２８（１）：１０４１０６．
［３０］　蒲高斌，张凯，张陆阳，等．外源ＡＢＡ对西瓜幼苗抗冷性和某些生理指标的影响．西北农业学报，２０１１，２０（１）：１３３１３６．
［３１］　黄杏，梁勇生，杨丽涛，等．低温胁迫下脱落酸及合成抑制剂对甘蔗幼苗抗氧化系统的影响．华南农业大学学报，２０１３，
３４（３）：３５７３６１．
［３２］　孙宗玖，李培英，阿不来提，等．外源脱落酸对抗寒性狗牙根抗氧化酶活性的影响．干旱地区研究，２０１３，３０（３）：４９７５０４．
［３５］　王三根．细胞分裂素在植物抗逆和延衰中的作用．植物学通报，２０００，１７（２）：１２１１２６．
［３７］　王红星，古红梅，周琳，等．不同生长时期叶片中可溶性糖含量与抗寒性关系．周口师范学院学报，２００３，２０（５）：５１５２．
［３８］　陈贵，康宗得，张立军．低温胁迫对小麦生理生化特性的影响．麦类作物学报，１９９８，１８（３）：４２４３．
［３９］　杨晓红，陈晓阳．果聚糖对植物抗逆性的影响及相应基因工程研究进展．华北农学报，２００６，２１（增刊）：６１１．
５１２第２５卷第２期 草业学报２０１６年