全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 368–374 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-09-23 接受日期Accepted: 2010-01-02
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn)
东北东部山区11种温带树种粗木质残体分解与碳
氮释放
张利敏 王传宽*
东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
摘 要 采用长期定位跟踪实测方法, 比较分析了我国东北温带森林4个水热状况不同的立地条件(红松(Pinus koraiensis)人
工林、硬阔叶林、蒙古栎(Quercus mongolica)林和林外空旷地)下11个温带树种粗木质残体(CWD)分解初期3年中的碳氮动态
及其影响因子。测定树种包括: 白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸(Juglans
mandshurica)、蒙古栎、色木槭(Acer mono)、春榆(Ulmus japonica)、红松、黄檗(Phellodendron amurense)、兴安落叶松(Larix
gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)。结果表明: 在分解过程中, 所有树种CWD的碳浓度没有明显变化(p > 0.05), 但其干
重、碳密度、氮浓度和氮密度均随分解进程不同程度地减小, 碳氮比(C/N)则增大, 而且树种间差异显著(p < 0.001)。针叶树
种的CWD分解速率显著地低于阔叶树种, 其中白桦的3年CWD干重损失率(65%)约为兴安落叶松(22%)的3倍。径级大的CWD
分解较慢。CWD分解与碳氮释放均与CWD的初始N含量呈正相关, 而与初始C/N呈负相关。4个立地条件下CWD的干重和碳
氮含量的变化差异不显著, 均表现出一致的变化趋势。该研究指出, 在分解初期的前3年中, CWD基本上是一个碳源和氮源。
关键词 碳密度, 碳氮比, 倒木, 氮密度
Carbon and nitrogen release during decomposition of coarse woody debris for eleven temper-
ate tree species in the eastern mountain region of northeast China
ZHANG Li-Min and WANG Chuan-Kuan*
College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims Our objectives were to quantify the loss of coarse woody debris (CWD) mass, carbon (C) and nitrogen (N)
and main influencing factors during the first three years of CWD decomposition of 11 major tree species in Chi-
nese temperate forests based on an in situ long-term experiment.
Methods The experimental design was completely randomized blocking design of 11 species × 6 blocks × 4
sites. The species were white birch (Betula platyphylla), Amur linden (Tilia amurensis), Korean pine (Pinus
koraiensis), Manchurian walnut (Juglans mandshurica), cork-tree (Phellodendron amurense), Mongolian oak
(Quercus mongolica), Dahurian larch (Larix gmelinii), Mono maple (Acer mono), Manchurian ash (Fraxinus
mandshurica), popular (Populus davidiana), and Japanese elm (Ulmus japonica). The four sites with various en-
vironmental conditions were Mongolian oak forest, hardwood forest, Korean pine plantation and open field. We
randomly selected three CWD samples for each tree species in each site and cut a 5 cm-thick disc at the end of the
CWD in October 2005 and October 2008, respectively, for measuring C concentration, C density, N concentra-
tion, N density, C/N ratio and CWD density.
Important findings The C concentration of CWD did not change significantly during the early stage of CWD
decomposition for all species (p > 0.05). The CWD mass, C density, N concentration and N density decreased
during decomposition, whereas the C/N ratio increased. The differences in these parameters among the species
were significant (p < 0.001). The coniferous species had significantly lower decomposition rates than the
broad-leaved species. There was a negative correlation between size and decay rate. Loss of mass and release of C
and N of the CWD were positively correlated with the initial N content, but negatively correlated with the initial
C/N ratio. The changes of mass and C and N content of CWD had similar patterns at the four sites. Our results
indicated that the CWD tended to be C and N sources during the first 3-year decomposition process.
Key words carbon density, carbon nitrogen ratio, downed log, nitrogen density
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由于粗木质残体(coarse woody debris, CWD)的
养分浓度较低且分解较慢, 在森林生态系统的碳
(C)氮(N)循环研究中经常被忽略(Hart, 1999; Laiho
& Prescott, 2004; Kim et al., 2006; Metzger et al.,
2008)。其实, CWD是森林生态系统非常重要的营养
库和C源, 占地上有机物质储量的1%–45%, N素总
储量的1%–21% (Harmon et al., 1986)。
CWD分解是一个复杂的生态学过程。迄今为
止, 对CWD分解中的C、N周转尚没有一致的结论。
Harmon等(1986)指出, 在CWD分解过程中微生物
的固氮作用使CWD中N的浓度不断增加, 而C则随
微生物的呼吸作用以CO2的形式释放到大气中, 从
而使CWD的C/N比不断下降。以往也有许多研究支
持这一论点(Mackensen & Bauhus, 2003; Bütler et
al., 2007; Garrett et al., 2008)。但是, 也有研究认为
CWD分解过程中的N动态随时间、树种等变化。例
如, Laiho和Prescott (1999)对CWD开展了14年的分
解测定, 发现扭叶松(Pinus contorta) CWD中的N含
量随分解进程而增加; 北美山地云杉(Picea engel-
mannii)中的N含量变化不大; 而落基山冷杉(Abies
lasiocarpa)中的N含量则降低。吕明和等(2006)对鼎
湖山地区的黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)的
CWD研究指出, 在分解过程中直径为5–10 cm的
CWD中N的浓度持续升高 , 而直径10–20 cm的
CWD中N的浓度则呈下降趋势。Harmon等(1994)也
发现在分解的前7年中CWD是一个N源。可见, CWD
分解过程中的C、N动态还需深入研究, 以便揭示
CWD在森林生态系统养分循环中的作用。
CWD的分解是一个长期的生态学过程。以往的
大多数研究往往采用空间代时间(chronosequence)
的方法或者其他的间接手段研究CWD的分解。这些
方法很难准确测定CWD的分解时间(Laiho & Pres-
cott, 1999; 吕明和等, 2006), 且因N储量的长期变
化会掩盖其短期动态, 从而可能会产生误导(Hart,
1999)。目前, 只有少数的分解试验在较长时间内跟
踪单个CWD的分解(Laiho & Prescott, 1999)。为此,
我们采用长期定位跟踪实测方法, 旨在比较分析我
国东北温带森林的主要树种CWD的分解动态(孙秀
云和王传宽, 2007; 张利敏等, 2010)。本文报道11个
温带树种CWD分解初期3年中的C、N释放及其影响
因子 , 以便深入理解森林生态系统的C、N循环
过程。
1 研究方法
1.1 研究区自然概况和试验设计
研究地设在黑龙江帽儿山森林生态站(45°24′
N, 127°28′ E)。该地区具有典型的大陆性温带季风
气候, 冬季寒冷干燥, 夏季短促湿热, 平均年降水
量770 mm, 平均年蒸发量880 mm, 年平均气温2.8
℃, 年平均日照时数1 860 h, 年平均无霜期120–
140天。平均海拔400 m, 地带性土壤为暗棕壤。现
有植被是东北东部山区典型的天然次生林。详细情
况参见孙秀云和王传宽(2007)。
本研究所用的CWD是2004年7月采伐的伐倒木
(其中春榆(Ulmus japonica)是在2005年7月采伐), 包
括了该地区典型天然次生林的11个主要组成树种,
即: 白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidi-
ana)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸(Juglans mand-
shurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、色木槭(Acer
mono) 、春榆、红松 (Pinus koraiensis) 、黄檗
(Phellodendron amurense)、兴安落叶松(Larix gmelinii)
和水曲柳(Fraxinus mandshurica)。试验采用了完全随
机区组设计。4个区组为水热条件不同的4块样地—
—蒙古栎林(干旱的山脊)、红松人工林(湿度中等的
山坡)、硬阔叶林(潮湿的沟谷)及空旷地(开阔的林外
空地)。每个区组(样地)包括了11个树种; 每个树种
有6组CWD重复; 组间距离1 m, 组内CWD间距0.3
m。详细情况参见孙秀云和王传宽(2007)。
1.2 CWD的C、N浓度和密度测定
分别于2005年8月和2008年10月, 在每块样地
上对每个树种的CWD随机取样3根, 在其一端截取
一个5 cm厚的圆盘, 作为样品做如下分析:
密度(ρ, g·cm–3): 用排水法测其体积, 之后将圆
盘置于65 ℃的干燥箱内烘至恒重, 由此计算CWD
密度。
干重(M, g): 测定CWD长度和两端直径, 以圆
台体公式(Harmon & Sexton, 1996)计算其体积; 然
后根据体积和密度, 计算CWD干重。
C浓度(Cc, mg·g–1)和N浓度(Nc, mg·g–1): 样品经
机械粉碎, 过40目孔径网筛后, 利用multi N/C 3000
分析仪和HT 1500 Solids Module (Analytik Jena AG,
Germany)采用燃烧法测定其C浓度; 利用KjeltecTM
2300凯氏定氮仪(Foss Teactor AB, Sweden)采用消
煮法测定其N浓度。
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C密度(Cd, mg·cm–3)和N密度(Nd, mg·cm–3): 分
别由Cc和Nc乘以ρ获得。
1.3 数据分析
采用方差分析(ANOVA, LSD)检验树种、立地
及其交互作用对2005年到2008年3年中CWD的Cc、
Cd、Nc、Nd、C/N、M值变化的显著性影响; 应用线
性相关分析方法研究经过3年分解后CWD的Cc、Cd、
Nc、Nd、C/N、M值剩余量与初始时间(2005年)的Cc、
Cd、Nc、Nd 以及ρ等值之间的相关关系。所有数据
分析均采用SPSS统计软件完成。
2 结果和分析
2.1 不同树种CWD的C、N释放
在CWD刚形成时(2005年), 11个树种CWD的Cc
波动在478 mg·g–1 (山杨)和516 mg·g–1 (红松)之间,
平均为 498.9 mg·g–1 (表 1); Cd平均值为 260.9
mg·cm–3, 其中蒙古栎的最大(346 mg·cm–3), 山杨的
最小(196 mg·cm–3), 前者是后者的1.77倍。Nc波动在
1.3 mg·g–1 (红松)和4.4 mg·g–1 (紫椴)之间; Nd波动在
0.6–1.9 mg·cm–3之间。C/N波动在118–402之间, 其
中针叶树CWD的C/N显著地大于阔叶树的。ρ波动
在0.41– 0.68 g·cm–3之间。树种内的直径(D)变化较
大, 标准差最大可达8.13 cm (表1)。
经过3年的分解(2008年), CWD的Cc没有发生
显著变化(图1), 11个树种间也没有显著差异(表2)。然
而, Cd、Nc、Nd都有不同程度的下降(除水曲柳的 Nc
上升外) (图1), 而且树种间差异显著(表2)。其中, M与
Cd变化一致, 兴安落叶松损失最少(22%), 而白桦损
失最多(65%)。Nd (55%)比Nc (24%)减小幅度大得多,
其中, 山杨的Nc损失最多(46%), 白桦的Nc损失最少
(5%), 而水曲柳的Nc反而增加; 紫椴和山杨的Nd损失
最多(71%), 水曲柳的Nd损失最少(24%) (图1)。
2.2 不同立地条件下CWD的C、N动态
经过3年的分解后, 4个立地条件下11个树种
CWD的Cc基本没有变化, 但Cd、Nc、Nd和M平均值
均表现出一致的变化趋势, 即湿度较大的红松人工
林和硬阔叶林中CWD分解比湿度较小的蒙古栎林
和空旷地的更快, 而同一立地内树种间的变异较大
(图2)。然而, 方差分析结果表明4个立地条件下
CWD的干重和C、N含量的变化均无显著差异(表2)。
2.3 CWD的C/N动态
经过3年的分解后, 所有树种CWD的C/N比均
增大(图3), 但11个树种之间差异不显著(表2)。红松
人工林中各树种CWD的C/N比平均值变化最大, 空
旷地中的变化最小(图2), 但是森林生态系统类型对
CWD的C/N比变化影响不显著(表2)。
2.4 影响CWD的C、N动态的因素
方差分析表明, 树种差异显著地影响Cd、Nc、


表1 2005年11个树种粗木质残体的C、N含量(平均值(标准差), n = 12)
Table 1 Carbon and nitrogen contents in coarse woody debris of 11 tree species in 2005 (mean (SD), n = 12)
树种
Species
Cc
(mg·g–1)
Cd
(mg·cm–3)
Nc
(mg·g–1)
Nd
(mg·cm–3)
C/N ρ
(g·cm–3)
D
(cm)
BH 495 (8.8) 276 (4.9) 2.1 (0.4) 1.2 (0.2) 241 (39) 0.56 25.2 (2.82)
ZD 496 (9.4) 213 (4.0) 4.4 (1.0) 1.9 (0.4) 118 (22) 0.43 22.9 (4.30)
HS 516 (11.5) 212 (4.7) 1.3 (0.2) 0.6 (0.1) 398 (63) 0.41 23.0 (3.14)
HTQ 489 (9.7) 226 (4.5) 2.6 (0.7) 1.2 (0.3) 201 (57) 0.46 26.7 (4.87)
HB 503 (9.1) 241 (4.4) 2.4 (0.5) 1.2 (0.2) 216 (47) 0.48 23.7 (5.57)
MGL 507 (14.1) 346 (9.7) 2.5 (0.7) 1.7 (0.5) 218 (50) 0.68 29.4 (7.28)
LYS 509 (6.8) 222 (3.0) 1.4 (0.4) 0.6 (0.1) 402 (113) 0.44 27.7 (2.88)
SMQ 504 (7.3) 340 (4.9) 2.3 (0.7) 1.6 (0.5) 231 (65) 0.68 27.3 (8.13)
SQL 497 (10.6) 336 (7.2) 2.4 (0.9) 1.6 (0.6) 232 (84) 0.68 28.9 (3.46)
SY 478 (27.1) 196 (11.1) 2.3 (1.0) 0.9 (0.4) 211 (75) 0.41 27.5 (3.52)
CY 501 (8.4) 278 (0.6) 2.0 (0.6) 1.1 (0.3) 268 (60) 0.55 25.4 (5.89)
BH、CY、HB、HS、HTQ、LYS、MGL、SMQ、SQL、SY、ZD分别表示白桦、春榆、黄檗、红松、胡桃楸、兴安落叶松、蒙古栎、色木
槭、水曲柳、山杨、紫椴。Cc、Cd、Nc、Nd、C/N、ρ、D分别表示碳浓度、碳密度、氮浓度、氮密度、碳氮比、密度、两端平均直径。
BH, CY, HB, HS, HTQ, LYS, MGL, SMQ, SQL, SY, and ZD stand for Betula platyphylla, Ulmus japonica, Phellodendron amurense, Pinus
koraiensis, Juglans mandshurica, Larix gmelinii, Quercus mongolica, Acer mono, Fraxinus mandshurica, Populus davidiana, and Tilia amurensis,
respectively. Cc, Cd, Nc, Nd, C/N, ρ and D stand for carbon concentration, carbon density, nitrogen concentration, nitrogen density, C/N ratio, and
coarse woody debris density, average diameter, respectively.
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图1 11个树种粗木质残体分解3年后的干重(M)和C、N剩余量。A–D表示显著性差异组别(p = 0.05)。BH、CY、HB、HS、
HTQ、LYS、MGL、SMQ、SQL、SY、ZD、Cc、Cd、Nc和Nd见表1。
Fig. 1 Remaining coarse woody debris dry mass (M), C and N contents after three years decomposition for the 11 tree species. The
A–D in the figure represent the significant difference groups (p = 0.05). BH, CY, HB, HS, HTQ, LYS, MGL, SMQ, SQL, SY, ZD,
Cc, Cd, Nc, and Nd see Table 1.


表2 影响CWD的C、N释放的因子的方差分析
Table 2 ANOVA test of the factors affecting CWD carbon and
nitrogen losses
CWD参数
CWD parameter
立地
Site
树种
Species
立地 × 树种
Site × species
自由度df 3/129 10/129 30/129
F 0.97 1.03 0.90
Cc
p 0.41 0.42 0.62
自由度df 3/129 10/129 30/129
F 2.09 16.36 1.43
Cd
p 0.11 < 0.001 0.10
自由度df 3/128 10/128 30/128
F 0.91 3.08 0.67
Nc
p 0.44 < 0.001 0.90
自由度df 3/128 10/128 30/128
F 1.40 4.79 0.61
Nd
p 0.25 < 0.001 0.94
自由度df 3/128 10/128 30/128
F 2.24 1.03 1.18
C/N
p 0.42 0.09 0.27
自由度df 3/129 10/129 30/129
F 2.08 21.28 1.82
M
p 0.11 < 0.001 0.17
CWD, 粗木质残体; Cc, Cd, Nc, Nd和C/N见表1; M是指CWD干重。
CWD, coarse woody debris; Cc, Cd, Nc, Nd and C/N see Table 1; M
stand for CWD dry mass.



图2 4种立地条件下11个树种粗木质残体分解3年后的干重
和C、N剩余量平均值。HS, 红松人工林; LW, 林外空旷地;
MGL, 蒙古栎林; YK, 硬阔叶林。Cc, Cd, Nc, Nd, M和C/N见表
1和表2。
Fig. 2 Average coarse woody debris dry mass, C and N con-
tents remaining after three years decomposition across the 11
tree species in the four sites. HS, korean pine plantation; LW,
open field; MGL, mongolian oak forest; YK, hardwood forest.
Cc, Cd, Nc, Nd, M, and C/N see Table 1 and Table 2.


Nd和M的变化, 而立地以及树种与立地的交互作用
对其影响不显著(表2)。
CWD干重和C、N含量的变化与其初始状况密
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图3 11个树种分解3年后CWD的C/N比的变化。BH、CY、
HB、HS、HTQ、LYS、MGL、SMQ、SQL、SY、ZD见表1。
Fig. 3 Changes in CWD C/N ratio after three years decomposi-
tion for the 11 tree species. BH, CY, HB, HS, HTQ, LYS,
MGL, SMQ, SQL, SY, ZD see Table 1.



表3 分解3年后粗木质残体(CWD)干重和C、N参数的变化
与其初始状况的相关系数
Table 3 Correlation coefficients of changes in dry mass and
carbon nitrogen parameters after three years decomposition
with the initial status of the coarse woody debris (CWD)
ρ、Cc、Cd、Nc、Nd、C/N、D、M见表1和表2。(05)表示初始值; (08
/ 05)表示分解3年后的剩余量。*, p < 0.05, **, p < 0.01。
ρ, Cc, Cd, Nc, Nd, C/N, D, M see Fig. 1 and Fig. 2. (05) stands for initial
values; (08 / 05) stands for the remaining after three years decomposi-
tion. *, p < 0.05, **, p < 0.01.


切相关(表3)。M、Cd、Nd的剩余量均与05年CWD
的初始N含量(Nc、Nd)呈负相关, 而与初始C/N比呈
正相关。Nd剩余量还与初始Cd呈正相关。M、Cd剩
余量均与CWD直径呈正相关。
3 讨论
3.1 树种间CWD分解过程中的C、N动态差异
我们的研究结果表明, 不同树种的CWD在分
解初期质量和C密度丢失的速度差异显著(表2), 其
中针叶树(红松、兴安落叶松)分解速度显著地低于
阔叶树(图1)。树种间的这种差异主要是由木材代谢
底物的组成及其浓度引起的(Chapin et al., 2002),
尤其与CWD的初始N含量密切相关。CWD的C、N
释放以及质量的丢失与CWD的初始N含量呈正相
关(表3), 红松和兴安落叶松CWD的初始Nc和Nd在
所测定的树种中最低(表1), 因此分解也最慢(图1)。
在阔叶树中, 山杨CWD的初始N含量较低, 因而分
解速度较慢。这与以往的研究结果一致(Laiho &
Prescott, 2004; Weedon et al., 2009)。N素是微生物生
长繁殖必不可少的重要营养元素及营养基质。微生
物活动对基质的N含量有一定要求。N含量较低的
CWD, 在分解过程中N素释放较慢, 有时微生物甚
至需要固定部分的N元素以满足代谢的需求(如水
曲柳CWD在分解3年后, 其Nc却有所增加); 相反,
初始N含量较高的CWD则基本能够满足降解微生
物的需求, 在分解过程中其N元素释放较快(吕明和
等, 2006)。Laiho和Prescott (1999)研究了不同树种间
CWD的分解过程, 也发现有类似的现象。可见, 植
物残体中含N量越高, 微生物的代谢活动则越强,
生长繁殖越快, 基质的分解速率也就越快(Harmon
et al., 1986; 池玉杰, 2003; Weedon et al., 2009)。
C/N比是衡量CWD分解快慢的一个常用指标
(Harmon et al., 1986)。植物残体C/N比越大, 越难分
解(表3)。红松和兴安落叶松的C/N高达400左右, 是
阔叶树种CWD平均值(211)的186% (表1)。这一结果
与以往的研究相符(Harmon et al., 1986)。
此外, Harmon等(1986)指出径级大小对CWD分
解速度也有一定的影响, 但其影响程度却存在争
议, 有正相关、负相关以及没有关系的报道。本研
究中径级与分解速率之间呈现负相关关系, 径级越
大, 则质量和Cd剩余量越大(表3)。径级与CWD分解
速率呈现负相关可能与其比表面积的大小有关。与
小径级相比, CWD的直径越大, 可供降解微生物入
侵的比表面积也就越小, 不利于CWD增加和保持
水分以及与外界的气体交换。同时与地面接触的相
对面积也会降低, 减少了微生物以及小型昆虫等分
解者入侵的机率。另外, 径级越大, 不易于微生物
分解的心材所占的比例会越大, 从而使分解速率降
低(Harmon et al., 1986; 吕明和等, 2006)。
3.2 CWD分解过程中的C、N释放及其影响因子
在分解的过程中, 所有树种CWD的Cc并无显
CWD参数
CWD
parameter
Cc
(08/05)
Cd
(08/05)
Nc
(08/05)
Nd
(08/05)
M
(08/05)
ρ (05) – – 0.20* – –
Cc (05) –0.56** – – – –
Cd (05) – – 0.20* 0.19* –
Nc (05) – –0.34** –0.22* –0.35** –0.35**
Nd (05) – –0.26** – –0.26** –0.27**
C/N (05) – 0.33** 0.18* 0.31** 0.36**
D 0.21* 0.20*
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著变化, 但其M和Cd却不断减小, 这与其他的研究
结果基本一致(Ganjegunte et al., 2004; Wilcke et al.,
2005; Bütler et al., 2007; Garrett et al., 2008)。CWD
中的C随着微生物的呼吸作用以CO2的形式释放到
大气当中(Harmon et al., 1986), 致使CWD的质量不
断减少(图1)。然而, 随着分解的进行, CWD的C/N
比不断增大(图3), 这与以往的一些研究结果相悖
(Harmon et al., 1986; Mackensen & Bauhus, 2003;
Wilcke et al., 2005; Bütler et al., 2007; Garrett et al.,
2008)。以往的研究指出, 在CWD分解过程中由于真
菌的固氮作用而使其N浓度逐渐增加。然而, 我们
的实测数据显示, 除了水曲柳CWD之外, 其他树种
的CWD在分解前期(3年)的Nc和Nd均下降(图1), 从
而产生C/N比值增高的结果。究其原因可能与采用
的测定方法和所描述的分解阶段有关。以往的这些
研究往往采用间接手段或空间代时间的方法来测
定木材中净N通量(Hart, 1999)。由于N储量的长期变
化会掩盖N的短期动态, 间接措施可能会产生误
导。例如, 间断时间太长的测定常忽略破碎化和真
菌子实体的影响, 而这两种作用可能将大量N丰富
的有机质转移到森林的土壤中(Harmon & Chen,
1991; Harmon et al., 1994), 从而导致CWD中N释放
量的低估。
CWD分解是一个复杂而漫长的生物学过程 ,
其中代谢基质的差异、气候环境的变化以及生物因
素都会对其产生重要的影响(Harmon et al., 1986;
池玉杰 , 2003; 吕明和等 , 2006; Weedon, et al.,
2009)。木材的主要含碳物质, 即纤维素、半纤维素
和木质素3种高分子有机物, 都是结构稳定、难分解
的物质。它们是木材组织中细胞壁的主要成分。木
材中简单有机物比如糖、淀粉和蛋白质等物质容易
被微生物所利用, 但是含量很低, 几乎只存在于活
的或死亡不久的树木边材薄壁细胞中。而木材中含
有的酚类等一些芳香族化合物往往会抑制微生物
的活性, 因此不同树种的组成物质比例不同会造成
其分解速率的显著差异(Harmon et al., 1986; 池玉
杰, 2003)。
环境条件是影响CWD分解速率的另一因素
(Harmon et al., 1986; Ganjegunte et al., 2004)。适宜
的温度和湿度将有利于微生物的代谢活动, 促进
CWD的分解。例如, Harmon等(1986)综合大量研究
发现, 大部分的真菌都是嗜温的, 在温度超过40
℃时就不能生长; 当湿度是纤维湿度饱和点的30%
时, 真菌、其他微生物以及甲虫的分解作用因无法
利用水而受到抑制, 而很高的湿度则又在生理上限
制了真菌的生长。Metzger等(2008)研究认为, 在相
对干旱的年份、湿度较小的空旷的环境条件下的
CWD的N矿化率更高。另外, 冻融以及干湿交替也
会引起微生物细胞淋溶使N从微生物中释放出来,
从而影响N的周转(Lipson & Monson, 1998)。然而,
我们的研究结果表明, 4个水热状况不一的立地条
件下CWD分解初期的C、N动态虽然有差异, 但因
树种间的变异性较大而使4种立地条件下的差异不
显著(表2; 图2)。可能原因是在CWD分解初期, 代
谢底物的性质差异是影响其分解的主导因素。Tian
等(2003)对凋落物的分解也得出类似的结论。
此外, 生物因素也是影响CWD分解的因素之
一。许多研究者证实小型节肢动物的数量及昆虫的
活动与CWD分解密切相关(Harmon et al., 1986;
Torres & González., 2005)。吕明和等(2006)指出, 白
蚁对黄果厚壳桂CWD的转化率高达0.8%·d–1。我们
的研究也发现CWD中有丰富的昆虫群落, 其活动
可能对CWD的分解以及C、N周转产生影响, 但这
一方面的研究尚有待于进一步开展。
4 结论
在4种水热条件不一的立地所进行的11个树种
CWD分解的早期(前3年)实测结果表明, 所有树种
CWD的C浓度没有明显变化, 但其干重、C密度、N
浓度、N密度均随分解进程而减小, C/N比则增大,
而且树种间差异显著。针叶树种的CWD分解速率显
著低于阔叶树种。这种差异主要是由于CWD的代谢
底物的特性引起的, 其中CWD的N含量和C/N比是
主要影响因素。对于CWD分解过程及其控制因子的
深入理解还需要进行长期的测定和开展生物控制
因子方面的研究。
致谢 国家自然科学基金(30625010)、林业公益性
行业科研专项 (200804001)和“115”科技支撑项目
(2006BAD03A0703)共同资助。
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责任编委: 李春阳 实习编辑: 黄祥忠