全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (2): 99–108 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00099
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-23 接受日期Accepted: 2011-12-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hutx001@yahoo.com.cn)
华西雨屏区亮叶桦凋落叶分解对模拟氮沉降的响应
涂利华1 胡红玲1,2 胡庭兴1* 张 健2 雒守华1 戴洪忠1
1四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 2长江上游林业生态工程四川省重点实验室, 成都 611130
摘 要 从2008年1月至2009年2月, 对华西雨屏区亮叶桦(Betula luminifera)人工林进行了模拟氮(N)沉降试验, N沉降水平分
别为对照(CK, 0 g N·m–2·a–1)、低N (5 g N·m–2·a–1)、中N (15 g N·m–2·a–1)和高N (30 g N·m–2·a–1)。利用凋落袋法对亮叶桦凋落叶
进行原位分解试验, 并在每月下旬定量地对各处理施N (NH4NO3)。结果表明, 虽然华西雨屏区大气N沉降量较高, 但模拟N沉
降试验表明: 在N沉降继续增加的情况下, 凋落叶分解这一碳(C)循环和养分循环过程仍会受到显著影响。在1年的分解试验
中, 模拟N沉降显著抑制了亮叶桦凋落叶的分解, N沉降处理使得凋落叶质量损失95%的时间在2.65年的基础上增加了
1.14–1.96年。N沉降抑制凋落叶分解的原因在于无机N的富集对木质素和纤维素的分解造成阻碍。N沉降处理也导致C、N、
磷、钾和镁元素在凋落物中的残留量增加, 但N沉降加速了钙元素的释放。凋落物基质化学特性在很大程度上决定了凋落物
分解对N沉降的响应方向, 以及凋落物分解过程中各元素的动态变化。
关键词 亮叶桦, 凋落叶分解, 氮沉降, 养分动态, 华西雨屏区
Response of Betula luminifera leaf litter decomposition to simulated nitrogen deposition in the
Rainy Area of West China
TU Li-Hua1, HU Hong-Ling1,2, HU Ting-Xing1*, ZHANG Jian2, LUO Shou-Hua1, and DAI Hong-Zhong1
1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan, 625014, China; and 2Sichuan Provincial Key Laboratory of Forestry Ecological Engi-
neering in Upper Reaches of Yangtze River, Chengdu 611130, China
Abstract
Aims Our objective was to determine the effect of simulated increased nitrogen (N) deposition on decomposi-
tion of Betula luminifera leaf litter, under a high wet-nitrogen deposition background.
Methods From January 2008 to February 2009, a field experiment of simulated N deposition was conducted in a
B. luminifera plantation in the Rainy Area of West China. The levels of nitrogen deposition were control (CK),
low, medium and high N (0, 5, 15 and 30 g N·m–2·a–1, respectively). A field experiment using the litterbag method
was conducted on the decomposition of leaf litter of B. luminifera. In the end of each month, NH4NO3 was added
into N-treated plots.
Important findings Despite the high background N deposition, there were significant effects of simulated in-
creased N deposition on B. luminifera leaf litter. N treatments significantly slowed the decomposition of B. lumi-
nifera leaf litter through inhibiting the decay of lignin and cellulose. The time of 95% mass loss (T95%) of B. lumi-
nifera leaf litter was increased by 1.14–1.96 a from 2.65 a (T95% of CK) caused by simulated N deposition. Simu-
lated N deposition significantly increased the remaining amount of carbon, N, phosphorus, potassium, and mag-
nesium after one year of decomposition. However, calcium release rate was stimulated by simulated N deposition
in all three N treatments. The initial chemical characteristics of litter determined the response direction of litter
decomposition to simulated N deposition, as well as the nutrient release pattern during litter decomposition.
Key words Betula luminifera, leaf litter decomposition, nitrogen deposition, nutrient dynamics, Rainy Area of
West China

自工业革命以来, 人类活动制造的活性氮(N)
急剧增加, 并超过了陆地生态系统自然过程(如生
物固N、雷电等)制造的活性N量(Cleveland et al.,
1999)。大量的活性N通过一系列途径释放到大气中,
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其中绝大部分又沉降回陆地或海洋生态系统, 形成
大气N沉降这一全球性环境问题(Galloway et al.,
2004)。我国是全球三大N沉降区之一, N沉降问题十
分突出, 并且我国大气N沉降仍处于持续增长的状
态(Galloway et al., 2004)。由于绝大多数生态系统的
初级生产力受到N元素的限制(Vitousek & Howarth,
1991), N沉降的全球化及其持续增加的趋势, 势必
会对全球碳(C)循环过程造成重大影响。N沉降如何
影响陆地生态系统C循环过程, 是大气N沉降相关
研究中最为核心的议题(Hobbie, 2008)。
植物凋落物分解是形成土壤有机C的第一步,
是土壤向大气排放CO2的关键过程, 也是影响森林
生态系统养分循环和生产力的极为重要的过程
(Swift et al., 1979; Sayer, 2006)。植物凋落物分解的
主要控制因素包括区域气候、立地环境、凋落物理
化特性和分解者群落组成(Aerts, 1997; Parton et al.,
2007)。凋落物分解过程是生物和非生物因素共同影
响的结果, 各种影响因素在凋落物分解的不同阶段
起着主导作用。通常, 前期分解过程主要与凋落物
易分解成分的含量和当地的气候条件相关(Berg &
Meentemeyer, 2002), 而后期分解受气候影响较小,
在更大程度上受控于难分解成分如木质素的含量,
以 及 分 解 此 类 物 质 的 微 生 物 和 酶 的 活 性
(Sinsabaugh, 2010)。
通常分解者的C/N较新鲜凋落物中的低, 这表
明凋落物N含量通常不足以支持分解者对C源的利
用。事实上, 许多研究表明: 在凋落物分解的初期,
微生物将固定一部分N至分解的凋落物中(Staaf &
Berg, 1982; Frey et al., 2000; Tu et al., 2011)。Melillo
等(1982)的研究表明, 凋落物初始N含量与分解速
率具有极强的正相关性, 说明N通常限制了凋落物
的分解(即N素有效性可能制约着分解过程)。但众多
施N或模拟N沉降试验却发现, 添加外源无机N对凋
落物分解有三种作用——促进(Hobbie, 2000; Ludo-
vici & Kress, 2006; Kaspari et al., 2008)、抑制
(Prescott, 1995; Magill & Aber, 1998; Hobbie, 2008)
和无影响(Knops et al., 2007)。Knorr等(2005)对以往
施N或模拟N沉降的整合分析发现, 之所以各种凋
落物分解会对N处理产生不同响应, 是因为凋落物
基质质量、背景N沉降量和试验中施N量的差异。
华西雨屏区是四川盆地西部边缘独特的自然
地理区域。该区域N沉降以湿沉降为主。涂利华等
(2009)和Tu等(2011)对华西雨屏区核心区N湿沉降
量进行了测定, 结果表明: 华西雨屏区背景N湿沉
降量较高 , 为8.241–11.300 g·m–2·a–1 (涂利华等 ,
2009; Tu et al., 2011), 较四川省盆中地区和川西高
山峡谷区高出一倍(蔺晖钧, 2011)。Zhang等(2011)
研究表明我国华北平原 N沉降量已达到 4.7
g·m–2·a–1, 远低于华西雨屏区的N沉降量。华西雨屏
区高N沉降量主要是由特殊的地形与气候造成的。
该区域处于成都平原向川西高原过渡的地带, 地
势抬升强烈, 而由四川盆地西进的携带大量N化合
物(四川盆地工农业发达, N化合物排放量大)的暖
湿气流易于在此区域形成地形雨(涂利华等, 2009),
造成该区域的降水量和N沉降量均远高于周边地
区(蔺晖钧, 2011)。由于大气N沉降的区域变异性,
在未来数十年, 全球大气N沉降量增加最快的地区
也是这些原本N沉降量已经很高的地区(Galloway
et al., 2004)。以往大多数模拟N沉降试验在相对较
低的N沉降背景地区进行(Knorr et al., 2005), 然而
在高N背景条件下进行的模拟N沉降试验却十分缺
乏。本研究以华西雨屏区大面积栽植的亮叶桦
(Betula luminifera)人工林为研究对象, 通过模拟N
沉降试验, 研究在高N沉降背景下N沉降的继续增
加是否会对该树种凋落叶的分解和养分释放过程
造成影响。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地设在四川省洪雅县柳江镇 (29°95′ N,
103°38′ E), 海拔约600 m。该地区属于中亚热带湿
润性山地气候, 年平均气温为14–16 ℃, 1月平均气
温为6.6 ℃, 7月平均气温为25.7 ℃。1980–2000年
平均年降水量为1 489.8 mm, 年内降水分配不均,
主要集中于6–8月, 年平均相对空气湿度为82%。试
验地为2000年退耕还林工程建成的亮叶桦人工林,
土壤为紫色土, 样地表层土壤基本理化性质见表1。
1.2 试验设计
2007年9月, 收集新鲜的凋落叶, 风干, 准确称
重(10.00 g)后装入20 cm × 20 cm的尼龙网袋(上下
表面孔径均为1 mm)。随机取凋落袋9袋, 测定其初
始化学性质(表2)及其含水量。2007年11月, 在亮叶
桦林内选择具有代表性的地块, 作为N沉降试验样
地。在样地中建立12个 3 m × 3 m的样方, 每个样方
涂利华等: 华西雨屏区亮叶桦凋落叶分解对模拟氮沉降的响应 101

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表1 0–10 cm土层基本理化性质(平均值±标准误差)
Table 1 Basic physical and chemical properties of 0–10 cm soil layer (mean ± SE)
容重
Bulk density
(g·cm–3)
最大持水量
Full water
capacity
(%)
总孔隙度
Total porosity
(% )
有机碳
Organic carbon
(g·kg–1)
全氮
Total nitrogen
(g·kg–1)
有效氮
Available
nitrogen
(mg·kg–1)
有效磷
Available
phosphorus
(mg·kg–1)
速效钾
Available
potassium
(mg·kg–1)
pH
1.29 ± 0.05 39.06 ± 4.01 50.29 ± 6.01 9.18 ± 1.53 1.54 ± 0.21 69.88 ± 6.53 14.11 ± 0.85 2.64 ± 0.18 4.88 ± 0.15



表2 亮叶桦凋落叶初始化学性质(平均值±标准误差)
Table 2 Initial chemical properties of Betula luminifera leaf litter (mean ± SE)
木质素
Lignin
(mg·g–1)
纤维素
Cellulose
(mg·g–1)
C
(mg·g–1)
N
(mg·g–1)
P
(mg·g–1)
K
(mg·g–1)
Ca
(mg·g–1)
Mg
(mg·g–1)
C/N N/P Lignin/N
336.7 ± 3.8 240.7 ± 9.3 440.3 ± 6.6 9.11 ± 0.10 0.27 ± 0.01 7.15 ± 0.25 0.58 ± 0.01 1.90 ± 0.09 48.3 ± 0.8 33.7 ± 0.5 37.0 ± 1.5



之间设大于3 m的缓冲带。用NH4NO3进行N沉降处
理, 共设4个水平: 对照(CK, 0 g N·m–2·a–1)、低N
(LN, 5 g N·m–2·a–1)、中N (MN, 15 g N·m–2·a–1)和高N
(HN, 30 g N·m–2·a–1), 每个水平3个重复。将年施用
量平均分成12等份, 从2008年1月开始, 每月下旬
按上述4个水平对各样方进行定量模拟N沉降处理,
具体方法是: 将各水平所需NH4NO3溶解至1 L水
中, 用喷雾器在该水平样方中来回均匀喷洒, 对照
只喷洒清水。2008年1月21日, 将准备好的凋落袋置
于各样方地表, 使其自然分解, 每样方放置凋落叶
18袋, 共216袋。
1.3 凋落物样品的收集、处理和分析
从2008年3月开始, 以1–2个月间隔将凋落叶样
品收回, 每次每样方取3袋凋落袋(即每个水平取9
袋), 分解周期为1年。凋落袋取回后, 风干取出, 除
去混入的根系和泥土, 于65 ℃烘干至恒重, 称重
并记录。将凋落物样品粉碎后, 过1 mm筛并装袋,
供化学分析用。凋落物中的木质素、纤维素和灰分
含量用酸性洗涤纤维法(acid detergent fiber method)
(Rowland & Roberts, 1994)测定。用半微量凯氏法
(LY/T 1228-1999, 中华人民共和国林业行业标准
——森林土壤全氮的测定)测定N, 测定磷(P)、钾(K)、
钙(Ca)、镁(Mg)含量的待测液用硫酸-高氯酸消煮法
(LY/T 1271-1999, 中华人民共和国林业行业标准——
森林植物与森林枯枝落叶层全氮、磷、钾、钠、钙、
镁的测定)制备, P用钼锑抗比色法(LY/T 1270-1999,
中华人民共和国林业行业标准——森林植物与森林
枯枝落叶层全硅、铁、铝、钙、镁、钾、钠、磷、
硫、锰、铜、锌的测定)测定, K、Ca、Mg用原子分
光光度计(TAS-986, 普析公司, 北京)测定, 有机C
用外加热重铬酸钾氧化法(LY/T 1237-1999, 中华
人民共和国林业行业标准——森林土壤有机质的
测定及碳氮比的计算)测定。所有化学分析均做3
个重复。
1.4 数据处理
各阶段凋落物质量残留率(mass remain, MR)计
算方法为: % MR = (X1 / X0) × 100, 其中X1为该阶段
凋落物质量(g), X0为初始凋落物质量(g)。各阶段凋
落物木质素残留率(lignin remain, LR)计算方法为:
% LR = (C1 × M1) / (C0 × M0) × 100, 其中C1为该阶
段木质素含量(mg·g–1), M1为该阶段凋落物总干质
量(g), C0为初始木质素含量(mg·g–1), M0为初始凋落
物总干质量(g)。纤维素和元素残留率计算方法同木
质素。
利用SPSS 15.0软件(SPSS Inc., USA)对凋落物
的质量损失进行Olson负指数衰减模型拟合(Olsen
et al., 1963): y = ae–kt。式中: y为MR (%); a为拟合参
数; k为年分解系数; t为时间(a)。凋落物分解50%
(T50%)和95% (T95%)所需时间(a)的计算方法为: T50%
= – ln (1 – 0.50) / k; T95% = – ln (1 – 0.95) / k (Olsen et
al., 1963)。
利用SPSS 15.0软件中的一般线性模型对各处
理凋落物质量残留率、木质素和纤维素残留率、元
素残留率数据进行重复测量方差分析; 并对每个月
各处理各指标进行单因素方差分析 (one-way
ANOVA), 采用最小显著差数法 (least significant
difference, LSD)法进行多重比较。统计显著水平均
为α = 0.05。用SigmaPlot 11.0 (Systat Software Inc.,
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USA)软件绘图。
2 结果和分析
2.1 N沉降对亮叶桦凋落叶质量损失的影响
亮叶桦凋落叶质量随着时间推移不断减少(图
1)。重复测量方差(repeated measures ANOVA)分析
表明凋落叶质量随时间变化显著(p < 0.001), 并且
模拟N沉降处理显著影响了凋落物质量损失(p <
0.01)。在分解4–12月时, 多个N沉降处理中凋落叶
质量残留率显著高于对照。在分解1年后, CK、LN、
MN和HN各处理质量残留率(平均值 ± 标准误差)
分别为(33.6 ± 4.4)%、(46.5 ± 2.6)%、(49.2 ± 3.4)%
和(53.2 ± 2.9)%, 三个N处理与对照之间差异均达
到显著水平。
各处理凋落物质量残留率与时间均呈极显著
负指数关系(表3)。根据Olsen模型计算得CK、LN、
MN和HN各处理分解系数k值分别为1.13、0.79、0.70
和0.65。模拟N沉降使得亮叶桦凋落叶质量损失95%
的时间在2.65年的基础上增加了1.14年(LN)至1.96
年(HN)。
2.2 N沉降对亮叶桦凋落叶中木质素和纤维素分
解的影响
亮叶桦凋落叶在分解过程中, 其木质素和纤维
素残留率总体趋势为随着分解时间增加而减少(图
2)。重复测量方差分析表明: 模拟N沉降显著影响了
木质素和纤维素的残留率(p < 0.001)。在研究期内
后半年, N沉降处理的木质素和纤维素残留率高于
对照; 至分解1年时, 三个N处理的木质素和纤维素
残留率均显著高于对照。
2.3 N沉降对亮叶桦凋落叶分解过程中养分动态
的影响
亮叶桦凋落叶分解过程中各主要养分元素动
态变化见图3。C元素和P元素动态较为类似, 在整



图1 亮叶桦凋落叶分解过程中质量残留率变化(平均值±
标准误差, n = 3)。斜体文字表示重复测量方差分析(repeated
measures ANOVA)中的时间效应、N效应及其交互效应。各
取样时间点上的LN、MN和HN (LN, 低N (5 g N·m–2·a–1);
MN, 中N (15 g N·m–2·a–1); HN, 高N (30 g N·m–2·a–1))表示该
处理与对照(CK)差异达到显著水平(p < 0.05)。
Fig. 1 Variations of mass remaining of Betula luminifera leaf
litter during decomposition (mean ± SE, n = 3). Italic texts
indicate that time effect, nitrogen effect and interaction effect
are significant in repeated measures ANOVA. LN, MN and HN
marked at each sampling date indicate significant differences at
p < 0.05 between control and the levels of experimental N in-
puts (LN, low-N (5 g N·m–2·a–1); MN, medium-N (15 g
N·m–2·a–1); HN, high-N (30 g N·m–2·a–1)), respectively.


个试验阶段均为释放过程, 且释放速率在试验期间
变化较小。K元素和Ca元素在分解初期有一个快速
释放的过程, 而后, 释放速率明显减缓。N元素和
Mg元素在分解前两个月有小幅度的增加(除个别处
理外), 而随后的分解过程基本为释放过程。
重复测量方差分析表明, 模拟N沉降对C、N、P、
K、Ca和Mg元素残留量均有显著影响。在分解至试
验后期时, 各N沉降处理C、N、P、K和Mg元素残
留率均显著高于对照。在试验中期至后期, N沉降处
理中凋落叶Ca元素残留率表现为显著低于对照。


表3 亮叶桦凋落叶质量残留率(y, %)与时间(x, a)的指数回归方程(y = ae–kx)
Table 3 Models (y = ae–kx) for the relationship between mass remaining (y, %) of Betula luminifera leaf litter and time (x, a)
处理
Treatment
拟合参数
Fitting
parameter
a
分解系数
Decomposition
coefficient
k
决定系数
Determination
coefficient
R2
p n 分解50%时间
T50% (a)
分解95%时间
T95% (a)
对照 Control (0 g N·m–2·a–1) 102.4 1.13 0.97 < 0.001 7 0.61 2.65
低氮 Low nitrogen (5 g N·m–2·a–1) 94.9 0.79 0.94 < 0.001 7 0.88 3.79
中氮 Medium nitrogen (15 g N·m–2·a–1) 96.4 0.70 0.97 < 0.001 7 0.99 4.28
高氮 High nitrogen (30 g N·m–2·a–1) 97.6 0.65 0.97 < 0.001 7 1.07 4.61
T50%, time of 50% mass loss; T95%, time of 95% mass loss.
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图2 亮叶桦凋落叶分解过程中木质素和纤维素的残留率变
化(平均值±标准误差, n = 3)。斜体文字表示重复测量方差分
析(repeated measures ANOVA)中的时间效应、N效应及其交
互效应。各取样时间点上的LN、MN和HN (LN, 低N (5 g
N·m–2·a–1); MN, 中N (15 g N·m–2·a–1); HN, 高N (30 g
N·m–2·a–1))表示该处理与对照(CK)差异达到显著水平(p <
0.05)。
Fig. 2 Variations of mass remaining of lignin and cellulose of
Betula luminifera leaf litter during decomposition (mean ± SE,
n = 3). Italic texts indicate that time effect, nitrogen effect and
interaction effect are significant in repeated measures ANOVA.
LN, MN and HN marked at each sampling date indicate sig-
nificant differences at p < 0.05 between control and the levels
of experimental N inputs (LN, low-N (5 g N·m–2·a–1); MN,
medium-N (15 g N·m–2·a–1); HN, high-N (30 g N·m–2·a–1)),
respectively.

3 讨论
本研究发现模拟N沉降各水平均显著降低了亮
叶桦凋落叶的质量损失率, 凋落叶分解受抑制的原
因主要与凋落物中两个主要成分——木质素和纤维
素的分解受到抑制有关。这与Magill和Aber (1998)
在美国哈佛森林中6年的施N试验结果类似, 他们
发现施N强烈抑制了后期凋落物中的木质素降解,
N与木质素及其降解中间产物结合使得N元素在凋
落物层积累。同样, 在华西雨屏区进行的其他模拟
N沉降试验也发现N沉降抑制了苦竹(Pleioblastus
amarus, Tu et al., 2011)、巨桉(Eucalyptus grandis, 胡
红玲等, 2011)和撑绿杂交竹(Bambusa pervariabilis
× Dendrocala mopsi, 涂利华等, 2011a)凋落叶的分
解(表4)。但李仁洪等(2009)却发现模拟N沉降对华
西雨屏区慈竹(Neosinocalamus affinis)凋落叶有微
弱的促进作用, 这可能与慈竹凋落叶基质特性有
关。慈竹凋落叶N含量为22.3 mg·g–1, 远高于其他4
种凋落叶N含量; 慈竹凋落叶C/N也是5种凋落叶中
最低的。因此, 慈竹凋落叶相对而言更有利于被微
生物所分解。华西雨屏区5种凋落叶对N沉降的响应
基本符合Knorr等(2005)发现的规律, 他们对全球模
拟N沉降对凋落叶分解影响的整合研究表明, 外源
N总体上会促进N含量高或木质素含量低的凋落物,
而对基质N含量低或木质素含量高的凋落物分解一
般表现为抑制作用。
亮叶桦凋落叶的木质素和纤维素含量较高, 两
者占新鲜凋落物质量的1/2以上。在分解至0.5年后,
N沉降处理中木质素和纤维素残留率显著高于对
照, 说明N沉降对其分解产生了抑制作用。在以往
的许多研究中也发现, 在凋落物分解后期, 外源N
的输入常会抑制木质素的分解(Berg & Matzner,
1997; Berg & Meentemeyer, 2002; Knorr et al.,
2005)。这一现象的产生主要有生物和非生物两方面
的机理。一方面, 早期N沉降试验研究认为, 在适当
的pH条件下, 铵、硝酸盐将与残留木质素和酚类物
质(木质素分解产物之一)进行反应, 并由多种反应
产物形成了高度聚合的抗分解物质, 构成了一个化
学壁垒(Berg & Matzner, 1997)。Axelsson和Berg
(1988)进行的15N示踪研究表明, 这一反应受N含量
的限制, 并且该反应为不可逆的吸附。这些研究结
果表明, 在田间试验条件下, 这一反应可能会因N
有效性水平的升高而加速。另一方面, 有研究发现,
增施N减少了与木质素降解相关的微生物胞外酶活
性, 这使得相对易分解凋落物种类而言, 高木质素
含量的凋落物种类对N沉降的负响应更强烈(Magill
& Aber, 1998; Carriero et al., 2000; Waldrop et al.,
2004a, 2004b; Waldrop & Zak, 2006)。近期研究表明,
氮沉降或施氮对氧化酶(木质素降解酶)活性的抑制,
主要是因为氮的富集减少了氧化酶的基因表达量,
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图3 亮叶桦凋落叶分解过程中C、N、P、K、Ca、Mg元素的残留率变化(平均值±标准误差, n = 3)。斜体文字表示重复测量
方差分析(repeated measures ANOVA)中的时间效应、N效应及其交互效应。各取样时间点上的LN、MN和HN (LN, 低N (5 g
N·m–2·a–1); MN, 中N (15 g N·m–2·a–1); HN, 高N (30 g N·m–2·a–1))表示该处理与对照(CK)差异达到显著水平(p < 0.05)。
Fig. 3 Variations of remaining of C, N, P, K, Ca, and Mg of Betula luminifera leaf litter during decomposition (mean ± SE, n = 3).
Italic texts indicate that time effect, nitrogen effect and interaction effect are significant in repeated measures ANOVA. LN, MN and
HN marked at each sampling date indicate significant differences at p < 0.05 between control and the levels of experimental N inputs
(LN, low-N (5 g N·m–2·a–1); MN, medium-N (15 g N·m–2·a–1); HN, high-N (30 g N·m–2·a–1)), respectively.


而非氮对生物群落组成的影响(Blackwood et al.,
2007; Hofmockel et al., 2007; Hassett et al., 2009;
Lauber et al., 2009)。同时, 由于凋落物中的纤维素
通常是由木质素聚合体所包裹保护着(Berg et al.,
2006), 因此当木质素分解受抑制时, 纤维素的分解
也受到阻碍, 所以本研究中观测到的纤维素和木质
素对氮沉降的响应方向是一致的。
本研究中, 亮叶桦凋落叶在分解至10–12个月
时, 各N处理中N含量和N残留量均显著高于对照,
这可能是因为外源无机N与木质素分解过程中产生
的中间产物(如多酚等)发生反应并被固定至凋落物
中。这使得凋落物中抗分解物质增加并导致更多的
涂利华等: 华西雨屏区亮叶桦凋落叶分解对模拟氮沉降的响应 105

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00099
表4 华西雨屏区几个树种凋落叶分解对N沉降的响应比较
Table 4 Comparison of effects of simulated N deposition on decomposition of leaf litter from several tree species, in the Rainy
Area of West China
树种
Tree species
初始N含量
Initial N concentration
(mg·g–1)
初始C/N
Initial C/N
最初2个月N动态
N dynamics in the first
two months
N沉降效应
N deposition effect
研究时间
Study time
(a)
参考文献
Reference
苦竹
Pleioblastus amarus
3.9 100.0 富集 Enrich 抑制 Inhibition 2 Tu et al., 2011
亮叶桦
Betula luminifera
9.1 48.3 微弱富集 Gently enrich 抑制 Inhibition 1 本研究 This study
巨桉
Eucalyptus grandis
11.6 39.0 微弱富集 Gently enrich 抑制 Inhibition 2 胡红玲等(2011)
撑绿杂交竹
Bambusa pervariabilis ×
Dendrocala mopsi
13.1 28.6 释放 Release 抑制 Inhibition 2 涂利华等(2011a)
慈竹
Neosinocalamus affinis
22.3 20.5 释放 Release 微弱促进
Gently stimulation
1 李仁洪等(2009,
2010)


N累积于凋落物层。类似的现象在美国哈佛森林长
期N沉降试验中也有发现(Magill & Aber, 1998), 并
且哈佛森林研究团队的进一步研究表明, 凋落物层
是大气N沉降的重要N汇 (Micks et al., 2004;
Nadelhoffer et al., 2004)。本研究中, 除N元素在凋落
物中累积外, 由于亮叶桦凋落叶质量损失受模拟N
沉降的抑制, 故C、P、K和Mg元素残留率和含量也
均显著高于对照, 与涂利华等(2011b)的研究结果类
似。但与其他元素不同, 在整个分解过程中, 模拟N
沉降却显著促进了Ca元素的释放(后期N处理凋落
叶中Ca含量和残留率均显著高于对照), 造成这一
现象的机理, 目前尚不清楚。
通过对华西雨屏核心区5种重要人工林树种凋
落叶分解对N沉降响应的比较, 我们发现: 凋落叶
分解对N沉降的响应和分解初期凋落叶N动态均与
凋落叶初始N含量、C/N具有密切关系, 与Parton等
(2007)的研究结果一致。Parton等(2007)对多种具有
不同化学特性的凋落叶和根凋落物进行了跨21个
站点(包括7个生物群系)、长达10年的分解试验
(Long-Term Intersite Decomposition Experiment,
LIDET)。该研究中凋落叶初始含N量被分为4级: 高
氮(1.98%)、中氮(1.02%)、低氮(0.58%–0.8%)和极低
氮(< 0.39%)。他们发现, 高氮和中氮凋落叶在分解
过程中基本不发生N固持作用, 而贫N凋落物会富
集初始N含量的170%左右(Parton et al., 2007)。这一
现象与我们所研究的5个树种凋落叶分解过程中的
表现一致(表4)。初始N含量较高的慈竹和杂交竹凋
落叶(含量分别为22.3和13.1 mg·g–1)在分解开始时,
即表现为净N释放 (李仁洪等 , 2010; 涂利华等 ,
2011a, 2011b), 而初始N含量最低(3.9 mg·g–1)的苦
竹凋落叶在分解第1年时出现两次净N固持(Tu et
al., 2011), 而初始N含量居中的亮叶桦和巨桉凋落
叶(9.1和11.6 mg·g–1)在分解初期呈现微弱的净N富
集(胡红玲等, 2011), 但很快转变为净N释放, 并持
续到试验观测期结束。同时, Parton等(2007)基于
LIDET还发现, 凋落物发生净N释放的临界C/N为
40 ± 8。表4中的结果同样印证了这一规律。由于凋
落物N固持和释放与特定的凋落物初始氮含量密切
相关(Aber & Melillo, 1982), 而这些关系不因气候、
凋落物化学特性(Berg & McClaugherty, 1989)、样地
条件(Moore et al., 2006)或微生物群落组成(Frey et
al., 2000)的变化而改变。因此本研究支持Parton等
(2007)的结论: N对微生物生理功能最基本的约束作
用, 使得长期分解的净氮固定和释放模式可以通过
凋落物初始化学特性预测。
Knorr等(2005)的整合分析所涉及的研究样地
背景N沉降量为0.01–1.90 g N·m–2·a–1。他们发现在
背景N沉降< 0.5 g N·m–2·a–1时实施的施N或N沉降
试验中, N处理促进了凋落叶分解; 而大气N沉降值
在0.5–1.0 g N·m–2·a–1时, 外加N会显著抑制凋落叶
的分解(抑制程度为16%); 当大气N沉降超过1 g
N·m–2·a–1(也即1.0–1.9 g N·m–2·a–1)时, N处理抑制分
解, 但未达显著水平; Knorr等(2005)推断认为: 在
更高背景N沉降水平情况下, 由于凋落叶化学特征
和分解者群落已经改变(长期高N沉降的作用)并适
应这一环境, 所以在这种地区进行外加N试验将不
会发现N沉降对凋落叶分解产生显著影响。但本研
究和华西雨屏区其他N沉降试验结果与Knorr等
(2005)的这一推断并不相符。在华西雨屏区高达
8.241–11.300 g·m–2·a–1的氮沉降背景下, 0.44–3.64倍
106 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (2): 99–108

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背景N沉降量的外加N处理仍然会显著影响多个树
种凋落叶的分解进程。说明在高N沉降区, N沉降量
的增加仍然会对凋落物这一C循环和养分循环关键
过程造成显著影响。
综上所述, 虽然华西雨屏区大气N沉降量较高,
但模拟N沉降试验表明: 在N沉降继续增加的情况
下, 凋落叶分解这一C循环和养分循环过程仍会受
到显著影响。在1年的分解试验中, 模拟N沉降显著
抑制了亮叶桦凋落叶的分解, N沉降处理使得凋落
叶质量损失95%的时间在2.65年的基础上增加了
1.14–1.96年。N沉降抑制凋落叶分解的原因在于无
机N的富集对木质素和纤维素的分解造成阻碍。N
沉降处理也导致C、N、P、K和Mg元素在凋落物中
的残留量增加, 但N沉降加速了Ca元素的释放。凋
落物基质化学特性在很大程度上决定了凋落物分
解对N沉降的响应方向, 以及凋落物分解过程中各
元素的动态变化。
致谢 “国家十一五”科技支撑计划项目 (2006-
BAC01A11-03)、“国家十二五”科技支撑计划项目
(2011BAC09B05)和四川农业大学“211”工程建设科
技支撑计划项目共同资助。
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责任编委: 韩士杰 责任编辑: 王 葳