全 文 ：第３１卷　第５期　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报　 　 Ｖｏｌ．３１　Ｎｏ．５
　２０１１年５月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ 　Ｍａｙ　２０１１
喀斯特城市亮叶桦意杨混交林生态系统
生物量及生产力研究
宁　晨１，２，闫文德１，３，叶生晶１，２，孙吉慧４，刘隆德５，杨春华４，刘坚定４
（１．中南林业科技大学，湖南 长沙４１０００４；２．南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙４１０００４；
３．国家野外科学观测研究站，湖南 会同４１８３０７；４．贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳５５０００３；
５．贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳５５０００５）
摘　要：　采用现场实测的方法，对喀斯特城市贵阳市的亮叶桦＋意杨人工林生态系统不同层次生物量、林分生
产力进行了研究。结果表明：１０年生亮叶桦和意杨单株生物量分别为９．５４ｋｇ和７．０３ｋｇ；林分中乔木层生物量为
４．０３ｔ·ｈｍ－２，地上部分生物量为３．４２ｔ·ｈｍ－２，占乔木层总生物量的８４．９％；林分生产力为０．９８８ｔ·ｈｍ－２ａ－１，
以树叶生产力最高，为０．６５ｔ·ｈｍ－２ａ－１，占林分总生产力的６５．８％；林下灌木层生物量为６　０５２．１ｔ·ｈｍ－２，以毛
栗生物量最高，为２　５５１．８４ｔ·ｈｍ－２，占灌木层生物量的４２．１６％；草本层生物量为４　１０９．９８ｔ·ｈｍ－２，以蕨最多，
生物量为２　３４７．４３ｔ·ｈｍ－２，占草本层生物量的５７．１％；死地被物层生物量为２　５０９．８７ｔ·ｈｍ－２，以未分解层生物
量１　１２４．８０ｔ·ｈｍ－２最高，占死地被物层生物量的４４．８％。研究结果可为喀斯特城市森林改善生态环境、碳平衡
计算及森林可持续经营提供科学依据。
关键词：　喀斯特；城市森林；生物量；生产力；亮叶桦；意杨
中图分类号：　Ｓ７９２．１５；Ｓ７９２．１１ 文献标志码：　Ａ 文章编号：　１６７３－９２３Ｘ（２０１１）０５－０１６１－０６
Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ　ａｎｄ
Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｃｉｔｙ
ＮＩＮＧ　Ｃｈｅｎ１，２，ＹＡＮ　Ｗｅｎ－ｄｅ１，３，ＹＥ　Ｓｈｅｎｇ－ｊｉｎｇ１，２，ＳＵＮ　Ｊｉ－ｈｕｉ　４，
ＬＩＵ　Ｌｏｎｇ－ｄｅ５，ＹＡＮＧ　Ｃｈｕｎ－ｈｕａ４，ＬＩＵ　Ｊｉａｎ－ｄｉｎｇ４
（１．Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ　４１０００４，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ，Ｃｈａｎｇｓｈａ　４１０００４，
Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；３．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｆｉｅｌｄ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，Ｈｕｉｔｏｎｇ　４１８３０７，
Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；４．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００３，Ｇｕｉｚｈｏｕ，Ｃｈｉｎａ；
５．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００５，Ｇｕｉｚｈｏｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅ　ｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌａｙｅｒｓ　ｉｎ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆ－
ｅｒａ　ａｎｄ　Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｉｎ　Ｇｕｉｙａｎｇ　ｃｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕ－
ｍｉｎｉｆｅｒａ　ａｎｄ　Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　１０－ｙｅａｒｓ－ｏｌｄ　ｗａｓ　９．５４ｋｇ　ａｎｄ　７．０３ｋｇ；ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ａｒｂｏｒ　ｌａｙｅｒ　ｗａｓ　４．０３
ｔ·ｈｍ－２，ａｎｄ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　３．４２ｔ·ｈｍ－２，ｗｈｉｃｈ　ｍａｄｅ　ｕｐ　８４．９０％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ａｒｂｏｒ　ｌａｙ－
ｅｒ．Ｔｈｅ　ｓｔａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｗａｓ　０．９８８ｔ·ｈｍ－２ａ－１，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｗａｓ　０．６５ｔ·ｈｍ－２ａ－１　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｓｔ，ａｎｄ　ｉｔ　ｍａｄｅ　ｕｐ　６５．８０％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒ　ｗａｓ　６　０５２．１ｔ·ｈｍ－２，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃｈｅｓｔｎｕｔ　ｗａｓ　２　５５１．８４ｔ·ｈｍ－２　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ａｎｄ　ｍａｄｅ　ｕｐ　４２．１６％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｂｉｏ－
ｍａｓｓ；Ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ　ｌａｙｅｒ　ｗａｓ　４　１０９．９８ｔ·ｈｍ－２，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ　ａｑｕｉｌｉｎｕｍ　ｗａｓ
２　３４７．４３ｔ·ｈｍ－２　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ａｎｄ　ｍａｄｅ　ｕｐ　５７．１％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ；ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｄｅａｄ　ｌｉｔｔｅｒ　ｌａｙｅｒ　ｗａｓ
　　收稿日期：２０１１－０１－１０
　　基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２００９０４０３１）；国家野外科学观测研究站项目（２０１０－０５）；国家林业局项目（２０１０４２）；教育部新
世纪优秀人才支持计划项目（ＮＣＥＴ－１０－０１５１）；湖南省科技厅项目（２０１０ＴＰ４０１１－３）；湖南省教育厅项目（湘财教字［２０１０］７０号）；长
沙市科技局创新平台项目（Ｋ１００３００９－６１）
　　作者简介：宁　晨（１９８７－），男，贵州贵阳人，硕士研究生，主要从事森林生态学的研究
　　通讯作者：闫文德（１９６９—），男，甘肃武威人，教授，博士，主要从事生态学教学与科研工作
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2011.05.037
２　５０９．８７ｔ·ｈｍ－２，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｎｏｎ－ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｐａｒｔ　ｗａｓ　１　１２４．８０ｔ·ｈｍ－２　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ａｎｄ　ｍａｄｅ　ｕｐ
４４．８％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｃａｌｃｕｌａｔ－
ｉｎｇ　ｃａｒｂｏｎ　ｂａｌａｎｃｅ　ａｎｄ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｃｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｋａｒｓｔ；ｕｒｂａｎ　ｆｏｒｅｓｔ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ；Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ
　　 城市是人口的主要集中居住的地区，是人类活
动的主要场所，随着城市人口剧增，工业化进程加
速，城市环境质量迅速下降，环境问题严重损害了
人类的身心健康。城市森林是城市生命系统的主
体［１］，是城市可持续发展的基础和保障［２］，作为重
要的城市生态基础设施和城市生态系统环境的调
控器，决定着城市生态系统的生存和发展［１，３－４］。
因此，城市森林已被视为现代化城市和城市竞争力
的重要标志之一，加快城市森林建设、改善城市生
态状况、促进人与自然和谐将成为未来城市建设和
林业发展的重要趋势［５－６］。
贵州省贵阳市是贵州省省会城市，地处喀斯特
地貌的中心地带，喀斯特面积占全市面积的
８５．０％［７］，是世界上喀斯特地区植被最好的中心城
市，该市建成的两个环城林带，使城市环境得到显
著改善，城市形象明显提高，成为全国省会城市中
独有的森林景观。本研究选择了第一环城林带的
亮叶桦 Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ ＋ 意杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ×
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ　ｃｖ．‘Ｉ－２１４’人工混交林为研究对象，研
究了亮叶桦＋意杨林生态系统中土壤性质，乔木
层、灌木层、草本层植物的生物量，林分的生产力，
研究结果可为喀斯特森林生态系统的保护和可持
续发展提供科学依据。
１　研究区概况
贵州省贵阳市位于我国西南云贵高原的东部，
是云贵高原上一座森林环绕的秀丽山城，地处
１０６°１２′～１０７°１７′Ｅ，２６°１１′～２６°５５′Ｎ之间。海拔
８８０～１　６５９ｍ。年平均气温１５．３℃，年平均总降水
量为１　１２９．５ｍｍ，相对湿度为７８％。土壤以酸性
黄壤为主，与石灰岩、白云岩、砂岩、页岩等交错分
布。地带性植被为中亚热带湿润性常绿阔叶林，城
区原生植被已经完全被破坏。现状植被主要有马
尾松Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ、杉木Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎ－
ｃｅｏｌａｔａ、油茶 Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｏｌｅｉｆｅｒａ、樟树 Ｃｉｎｎａｍｏ－
ｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ、白栎Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｆａｂｒｉ、火棘 Ｐｙｒａ－
ｃａｎｔｈａ　ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ、金樱子Ｒｏｓａ　ｌａｅｖｉｇａｔａ 等次生
植被。试验林分特征见表１。
表１　亮叶桦＋意杨混交林特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ　ａｎｄ
Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ
树种 林龄 密度 平均胸径 平均树高 生活型
／ａ ／（株·ｈｍ－２） ／ｃｍ ／ｍ
亮叶桦＋意杨 １０　 ４７８
亮叶桦 ２６７　 ５．６４　 ７ 落叶阔叶乔木
意杨 ２１１　 ７．６９　 ５．７１ 落叶阔叶乔木
２　研究方法
２．１　土壤样品采集及理化性质的测定
在研究区的亮叶桦＋意杨林样地内随机设置４
个土壤采样点。在每个采样点按０～１５、１５～３０、３０
～４５、４５～６０ｃｍ　４个层次，分别采取土样５００ｇ，共
采集土样１６个。去除石砾与杂物，风干后过２０目
和１００目筛，备用。在采集土样同时用环刀取各点
各层土，用于测定土壤容重和孔隙度，用小铝盒取
土以测定土壤含水量。
在距林地５００ｍ处的无林地设置对照样地２
块，面积均为６６７ｍ２，与有林地同时采集土壤样品。
用环刀法测定土壤容重和孔隙度；烘干法测定
土壤自然含水率；ＳＪ－４Ａ型ｐＨ计测定土壤ｐＨ值；
重铬酸钾氧化法测定土壤有机质；重铬酸钾氧化外
加热法测定土壤有机碳。
２．２　植物生物量的测定
在研究区的亮叶桦＋意杨混交林区，设置９００
ｍ２ 样地２块，进行每木调查，求算林分的测树因
子。鉴于研究林地为城市森林的部分，为减少破
坏，则在林地内进行测树因子调查计算后，按林木
生长优势、中等、较差３种状态，按树种各选出标准
木１株，共６株。将６株标准木从树干基部根颈处
２６１ 宁　晨，等：喀斯特城市亮叶桦意杨混交林生态系统生物量及生产力研究　 　第５期
伐倒，按１ｍ区分段，用分层切割法测定林木各器
官（干、枝、叶、皮）鲜质量，根系采用全挖法，分土层
及根系粗度级（根桩、大根＞０．５ｃｍ、粗根０．２～０．５
ｃｍ、细根＜０．２ｃｍ）测定其鲜质量。然后分别采集
林木器官样本１．０ｋｇ，在鼓风干燥箱内，保持８０℃
恒温烘至恒质量，求出各器官的干质重。
在２块样地对角线的中心部位，布设２ｍ×２ｍ
的样方各４个，分别记载灌木层植物种名、盖度、平
均高度、株数、地径，记载草本层种名、盖度、平均高
度、株数／丛数。然后将样方内的灌木和草本植物
全挖出，并将死地被物分３层（未分解Ｌ层、半分解
Ｆ层、全分解 Ｈ 层），对同种类植物（灌木分地上部
分的枝、叶、干和地下部分的根系；草本植物不分器
官）及死地被物各层分别称其鲜质量，并分别称取
各类小样本１．０ｋｇ，置于鼓风干燥箱内，保持８０℃
恒温烘至恒质量，求出各类植物的干质量。
２．３　数据处理
用ＥＸＣＥＬ２００３和ＳＰＳＳ１３．０软件进行数据处理。
数据统计采用单因子方差分析，对土壤各层次项目及
有机碳含量和贮量进行比较；对植物不同器官生物量
及有机碳含量进行了比较。各植物及土壤各项目的数
据均为４次重复的平均值。误差为标准误（ＳＥ）。林分
单株生物量由３株标准木平均值求得。林分生物量由
林木单株生物量乘以林木株数求得。
３　结果与分析
３．１　亮叶桦＋意杨混交林土壤性质
城市是人类活动的重要场所，而城市森林是城
市的重要的组成部分，土壤是城市森林生长必需的
资源之一。近年来，有关城市绿地系统土壤方面研
究已有报道［８－１０］。相关喀斯特地区森林土壤研究
也有不少成果［１１－１２］。本研究则对贵阳市亮叶桦＋
意杨混交林的土壤进行了研究。
从表２可以看出，亮叶桦＋意杨混交林地土壤
平均含水量为２８．１２％，与对照地平均含水量
（２７．７５％）间差异不显著（ｐ＞０．０５），而高于上海城市
森林土壤含水量（１６．５％）［１３］和长沙城市森林土壤含
水量（２１．７７％）［１４］。虽然土壤水实际含量是经常变
化的，但自然含水率可以反映某一时间内土壤水分
的实际含量，成为可供植物吸收利用的土壤水分。
表２　亮叶桦＋意杨混交林土壤性质
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ　ａｎｄ
Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ
类型
土壤层次
／ｃｍ
ｐＨ值
自然含水量
／％
总孔隙度
／％
容重
／（ｇ·ｃｍ－１）
有机质
／（ｇ·ｋｇ－１）
混
交
林
０～１５
４．５８ａ ２９．４７ａ ６３．４０ａ ０．９７ａ ５５．０９ａ
（０．１７） （２．７９） （０．０２１） （０．０６） （１１．０２）
１５～３０
４．６７ａ ２４．２２ａ ５８．３６ａｂ　 １．１０ａｂ　 ３３．２６ａｂ
（０．２４） （３．０４） （０．００８） （０．０２） （６．７２）
３０～４５
４．７５ａ ２８．７３ａ ５８．２４ａｂ　 １．１１ａｂ　 ２０．４１ｂ
（０．２４） （３．１６） （０．０１４） （０．０４） （３．９８）
＞４５
４．５３ａ ３０．０７ａ ５４．７２ｂ １．２１ｂ １３．４２ｂ
（０．１７） （２．５０） （０．０３１） （０．１０） （０．９７）
平均
４．６８Ａ ２８．１２Ａ ５８．６８Ａ １．０９Ａ ３２．９５Ａ
（０．２１） （２．６５） （０．００１） （０．０１） （６．００）
对
照
０～１５
５．５７ａ ２７．４４ａ ６０．１３ａ １．０６ａ ４９．３１ａ
（０．２８） （３．９８） （０．０３） （０．０７） （９．７１）
１５～３０
５．３５ａ ２９．５４ａ ５８．１１ａ １．１１ａ ３２．３２ｂ
（０．１４） （４．３８） （０．０１） （０．０３） （１．７４）
３０～４５
５．３４ａ ２６．７６ａ ５８．９９ａ １．０９ａ ２５．２３ｂ
（０．１１） （１．２２） （０．０１） （０．０２） （０．４２）
＞４５
５．３２ａ ２７．２４ａ ５３．４６ａ １．２３ａ １８．０７ｂ
（０．１１） （２．７４） （０．０３） （０．０８） （３．１０）
平均
５．４０Ａ ２７．７５Ａ ５６．６７Ａ １．１２Ａ ３１．２３Ａ
（０．１６） （０．７１） （０．０１） （０．０２） （２．０５）
　括号内数据为标准误差。同列相同小写字母表示同一林地土层间差异不显著
（ｐ＞０．０５），同列相同大写字母表示不同林地间差异不显著（ｐ＞０．０５）。
土壤容重的变化范围大致在 ０．９０～１．７０
ｇ·ｃｍ－３之间［１５］。亮叶桦＋意杨混交林土壤容重
为０．９７～１．２１ｇ·ｃｍ－３，平均为１．０９ｇ·ｃｍ－３，属
于变化范围之内，且由土表层向深层逐渐加大的趋
势（ｐ＜０．０５）；对照区土壤容重为１．０６～１．２３
ｇ·ｃｍ－３，平均为１．１２ｇ·ｃｍ－３，也在变化范围之
内，但亮叶桦＋意杨林与对照地土壤平均容重间差
异不显著（ｐ＞０．０５）。
一般土壤总孔隙度最适宜在５０％～６０％范
围［８］。亮叶桦＋意杨林土壤总孔隙度为５４．７２％～
６３．４０％，平均５８．６８％，存在由土表层向深层逐渐
减小的趋势（ｐ＞０．０５）；对照区土壤总孔隙度为
５３．４６％～６０．１３％，平均５７．６７％，且各土层间差异
不显著（ｐ＞０．０５），均在最适宜范围之内。
土壤酸碱性是土壤许多化学性质的综合反映，
土壤的酸碱反应以ｐＨ值表示。亮叶桦＋意杨林与
对照区土壤ｐＨ 值均呈现各土层间差异不显著
（ｐ＞０．０５）的一致规律，且两者平均ｐＨ 值间差异
仍不显著（ｐ＞０．０５），均属于酸性土壤。
有机质是土壤固相中最为活跃的部分，它是土
壤中Ｎ、Ｐ元素的重要来源。亮叶桦＋意杨林土壤
有机质含量为１３．４２～５５．０９ｇ·ｋｇ－１，平均３２．９５
３６１第３１卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
ｇ·ｋｇ－１，与对照区平均含量（３１．２３ｇ·ｋｇ－１）间差
异不显著（ｐ＞０．０５），但亮叶桦＋意杨林各土层间
有机质含量与对照区各土层间含量均以土表层（０
～１５ｃｍ）明显高于深层（ｐ＜０．０５）的一致规律。
３．２　亮叶桦＋意杨林生态系统生物量
３．２．１　单株生物量
亮叶桦＋意杨林中，亮叶桦单株生物量为９．５４
ｋｇ，其中树干（含树皮）生物量为４．９０ｋｇ，占全株生
物量的５１．３６％；树叶为１．４１ｋｇ，占１４．７８％；树枝
为１．７０ｋｇ，占 １７．８２％；树 根 为 １．５３ｋｇ，占
１６．０４％。意杨单株生物量为７．０３ｋｇ，其中树干
（含树皮）生物量为３．４０ｋｇ，占全株生物量的
４８．３６％；树叶为１．２９ｋｇ，占１８．３５％；树枝为１．３７
ｋｇ，占１９．４９％；树根为０．９７ｋｇ，占１３．８０％。可
见，亮叶桦与意杨单株生物量均以树干最高。
表３　林木单株生物量
Ｔａｂｌｅ　３　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｆｏｒｅｓｔ　ｔｒｅｅ　 ｋｇ
树种 树干 树皮 树叶 树枝 树根 合计
亮叶桦
４．１１　 ０．７９　 １．４１　 １．７０　 １．５３　 ９．５４
（１．６４） （０．１８） （０．３９） （０．７０） （０．６２） （３．５０）
意杨
２．３４　 １．０６　 １．２９　 １．３７　 ０．９７　 ７．０３
（１．０２） （０．３８） （０．６０） （０．４９） （０．３０） （２．７７）
　　　括号内数据为标准误差。
从表４可以看出，不同树种根系生物量均以根
桩和大根分配比例最高，其生物量占根系总生物量
的７０％以上，它的主要功能作用是支撑树体地上部
分的全部重量，而主要具有土壤中水分、养分吸收
功能的粗根和细根生物量仅占３０％以下。
表４　林木不同粗度级根系生物量
Ｔａｂｌｅ　４　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｈｉｃｋ　ｄｅｇｒｅｅ　ｃｌａｓｓ　ｒｏｏｔ　ｆｏｒ
ｆｏｒｅｓｔ　ｔｒｅｅ　 ｋｇ
树种
细根
（＜０．２ｃｍ）
粗根
（０．２～０．５ｃｍ）
大根
（＞０．５ｃｍ）
根桩 合计
亮叶桦
０．１５
（９．８０）
０．２５
（１６．３４）
０．３０
（１９．６１）
０．８３
（５４．２５）
１．５３
（１００．００）
意杨
０．１０
（１０．３１）
０．１５
（１５．４６）
０．２０
（２０．６２）
０．５２
（５３．６１）
０．９７
（１００．００）
　　　括号里数据为不同粗度的根系所占百分比。
３．２．２　林分中乔木层生物量
（１）乔木层生物量
从表５可以看出，亮叶桦＋意杨林乔木层生物
量为４．０３ｔ·ｈｍ－２，乔木层生物量各器官大小依次
排序为树干＞树枝＞树叶＞树根＞树皮。
表５　乔木层生物量
　　Ｔａｂｌｅ　５　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｒｂｏｒ　ｌａｙｅｒ　　ｔ·ｈｍ－２
项目 树干 树皮 树叶 树枝 树根 合计
生物量 １．５９　 ０．４４　 ０．６５　 ０．７４　 ０．６１　 ４．０３
（２）乔木层生物量结构特征
生物量结构是指林木或林分内器官重量（Ｗ）
之间以及它们与林地面积的比值，即：枝叶比＝
Ｗ 枝／Ｗ 叶、枝叶指数＝（Ｗ 枝 ＋Ｗ 叶）／（Ｗ 枝 ＋Ｗ 叶 ＋
Ｗ 干）、冠根比＝（Ｗ 干＋Ｗ 叶＋ Ｗ 枝）／（Ｗ 根）、非光合
部分与光合部分比＝（Ｗ 干＋Ｗ 根＋Ｗ 枝）／（Ｗ 叶）、叶
面积指数＝林分叶面积／林地面积。它们反映林分
结构的合理性［１６］。
表６　乔木层生物量结构特征
Ｔａｂｌｅ　６　Ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｆｏｒ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ
ａｒｂｏｒ　ｌａｙｅｒ
枝叶比 枝叶指数 非光合与光合部分比 冠根比 叶面积指数
１．１５　 ０．４１　 ５．２２　 ５．５７　 ０．５４
从表６可以看出，乔木层中枝叶的比例较小，
为１．１５，表明枝叶结构合理；枝叶指数为０．４１，表
明乔木层枝叶比值小，枝叶在树冠中生长正常；非
光合部分与光合部分生物量的比例为５．２２，表明乔
木层单位叶量所形成干物质能维持林分正常生长
的需要；树冠与树根比值为５．５７，表明林分地下部
分的支撑能力较强，地上和地下部分异速生长正
常；林分叶面是研究森林生态系统生产力、蒸腾量、
光合效率及林冠截留不可缺少的一个环节。从表６
表明，亮叶桦＋意杨林叶面积指数较小，为０．５４，说
明林分密度较稀，可以培育大径材。
３．２．３　林下植被生物量
林下植被是森林生态系统的一个重要组成部
分，也是生态系统中有机物质的生产者，在生态系
统的物质循环研究中具有重要作用。
（１）灌木层生物量
从表７可以看出，灌木层植物较多，为１４种；
其中乔木或小乔木植物为８种，占物种数５７．１４％；
灌木植物为６种，占４２．８６％。灌木层生物量为
６　０５２．１９ｋｇ·ｈｍ－２，其中落叶乔木种以毛栗最多，
为２　５５１．８４ｋｇ·ｈｍ－２，占 灌 木 层 生 物 量 的
４２．１６％；落叶小乔木种野山楂最少，为 １４．９９
ｋｇ·ｈｍ－２，仅占０．２５％。表明灌木层生物量及其
分布空间异质性较大。
４６１ 宁　晨，等：喀斯特城市亮叶桦意杨混交林生态系统生物量及生产力研究　 　第５期
表７　亮叶桦＋意杨混交林林下灌木层生物量
Ｔａｂｌｅ　７　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒ　ｆｏｒ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕ－
ｍｉｎｉｆｅｒａ　ａｎｄ　Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ
植物名称 生活型
平均值
／（ｋｇ·ｈｍ－２）
标准误
变异系数
／％
百分比
／％
铁仔Ｍｙｒｓｉｎｅ　ａｆｒｉｃａｎａ 常绿小乔木 ２８２．８３　 ３７．８９０　 ２６．７９　 ４．６７
灰毛果莓Ｒｕｂｕｓ　ｆｏｌｉｏｌｏｓｕｓ 落叶小灌木 ７６０．５６　 １５３．６０２　４０．３９　 １２．５７
楤木Ａｒａｌｉａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 落叶灌木 ２０３．１３　 ３８．４８４　 ３７．８９　 ３．３６
马尾松Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ 常绿乔木 ４０．１７　 １０．１６９　 ５０．６３　 ０．６６
白栎Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｆａｂｒｉ 落叶乔木 ７８０．２３　 ２５１．３３３　６４．４３　 １２．８９
刺桐Ｅｒｙｔｈｒｉｎａ　ｉｎｄｉｃａ 落叶乔木 ４２．１０　 ３．０３２　 １４．４０　 ０．７０
椿木Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ 落叶乔木 ２７６．１４　 ４６．５５４　 ３３．７２　 ４．５６
冬青Ｉｌｅｘ　ｐｕｒｐｕｒｅａ 常绿乔木 １２７．６９　 ７．７７１　 １２．１７　 ２．１１
野蔷薇Ｒｏｓａ　ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ 落叶小灌木 ２２１．４８　 ２２．８０７　 ２０．５９　 ３．６６
盐肤木Ｒｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 落叶灌木 ２０２．７７　 ２２．４２８　 ２２．１２　 ３．３５
紫薇Ｌａｇｅｒｓｔｒｏｅｍｉａ　ｉｎｄｉｃａ 落叶灌木 ４９３．４６　 １００．９６９　４０．９２　 ８．１５
野山楂Ｃｒａｔａｅｇｕｓ　ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ 落叶小乔木 １４．９９　 ３．１８０　 ４２．４４　 ０．２５
毛栗Ｃａｓｔａｎｅａ　ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ 落叶乔木 ２５５１．８４　 ７９６．４２０　６２．４２　 ４２．１６
六月雪Ｓｅｒｉｓｓａ　ｆｏｅｔｉｄａ 常绿小灌木 ５４．７９　 ２４．７３４　 ９０．２８　 ０．９１
合计 ６　０５２．１９　 １　０３９．４３１　３４．３５　 １００．００
（２）草本层生物量
从表８可以看出，亮叶桦＋意杨林林下草本层
生物量为４　１０９．８４ｋｇ·ｈｍ－２；其中以蕨最高，生物
量为２　３４７．４３ｋｇ·ｈｍ－２，占草本层生物量的
５７．１２％；铁芒萁最低，为２９．７３ｋｇ·ｈｍ－２，仅占
０．７２％。可见，草本层生物量及其分配上仍存在较
大的空间异质性。
表８　亮叶桦＋意杨混交林林下草本植物生物量
Ｔａｂｌｅ　８　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ　ｌａｙｅｒ　ｆｏｒ　Ｂｅｔｕ－
ｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ　ａｎｄ　Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ
植物名称 生活型
平均值
／（ｋｇ·ｈｍ－２）
标准误
变异系数
／％
百分比
／％
鳞毛蕨Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｐｏｄｏｐｈｙｌｌａ 多年生 １７４．１２　 ５６．５２８　 ６４．９３　 ４．２４
五节芒Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｆｌｏｒｉｄｕｌｕ 多年生 ４３０．６１　 ７０．０４２　 ３２．５３　 １０．４８
蕨Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ　ａｑｕｉｌｉｎｕｍ 多年生 ２３４７．４３　 １３３．７７３　 １１．４０　 ５７．１２
黄茅Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ　ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ 多年生 ３９３．８８　 ３４．１９３　 １７．３６　 ９．５８
白茅Ｉｍｐｅｒａｔａ　ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ 多年生 ７３４．０８　 １４９．２０１　 ４０．６５　 １７．８６
铁芒萁Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ｄｉｃｈｏｔｏｍ 多年生 ２９．７３　 ２．６４５　 １７．８０　 ０．７２
合计 ４　１０９．８４　 ２０２．４９１　 ９．８５　 １００．００
（３）死地被物层生物量
森林中的死地被物层是植被—土壤间的过渡
层，是森林生态系统特有的层次，它来源于植物枯
萎及凋落的小枝、叶、果及有机碎屑物，它是林地土
壤有机质和矿质养分的重要来源，不仅直接影响土
壤的理化性质，而且随着森林类型及当地气候水热
条件的变化，还直接影响森林的生长发育，在森林
生态系统养分循环中具有重要的地位。
表９　林下死地被物层生物量
Ｔａｂｌｅ　９　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｄｅａｄ　ｆｌｏｏｒ　ｌａｙｅｒ　ｆｏｒ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ
ａｎｄ　Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｌｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ　 ｋｇ·ｈｍ－２
层次 平均值 百分比／％ 标准误差 变异系数／％
未分解 １　１２４．８０　 ４４．８２　 ５３６．６２　 ９５．４２
半分解 ９４０．９１　 ３７．４９　 １９３．９５　 ４１．２３
已分解 ４４４．１６　 １７．７０　 ６６．８１　 ３０．０８
合计 ２　５０９．８７　 １００．００　 ７３０．７９　 ５８．２３
从表９可以看出，亮叶桦＋意杨林林地死地被
物层中，未分解层生物量是半分解和已分解层的１
～３倍，表明林分密度稀，灌木层和草本层植物多而
生物量高，林内水热环境条件对微生物活动不利，
使未分解层积压于地表层多，因此应该对灌木层和
草本层植物进行适当砍除和割刈，促进林内环境条
件的改善，利于有机质快速收还于土壤。
３．２．４　生态系统中生物量的空间分布
从表１０可以看出，亮叶桦＋意杨林总生物量为
１６．７０ｔ·ｈｍ－２，其中乔木层生物量为４．０３ｔ·ｈｍ－２，
占２４．１３％；灌木层生物量为６．０５ｔ·ｈｍ－２，占
３６．２３％；草本层为４．１１ｔ·ｈｍ－２，占２４．６１％；死地
被物层为２．５１ｔ·ｈｍ－２，占１５．０３％。
表１０　亮叶桦＋意杨林生物量空间分布
Ｔａｂｌｅ　１０　Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｆｏｒ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉ－
ｎｉｆｅｒａ　ａｎｄ　Ｉｔａｌｉａｎ　ｐｌｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ
ｋｇ·ｈｍ－２
层次 树干 树皮 树叶 树枝 树根 合计
乔木层 １．５９　０．４４　０．６５　０．７４　０．６１　 ４．０３（２４．１３）
灌木层 ６．０５（３６．２３）
草本层 ４．１１（２４．６１）
死地被物层 ２．５１（１５．０３）
合计 １６．７０（１００．００）
　　　括号里数据为各层次所占的比例。
从表１０可以看出，亮叶桦＋意杨林生态系统
中，灌木层生物量高于乔木层１．５倍，乔木层生物
量与草本层接近，表明林分密度较稀，林地为灌木
类和草本类植物提供了极好的生存空间。
３．２．５　林分的生物生产力
生物生产力是指单位面积和单位时间内光合作
用能产生的有机物质或固定能量的速率［１７］。在同龄
林中，往往用年平均增长量来代替年净生产量［１８］。
本研究对象为同龄林，故采用年平均增长量作为年
净生产量（生产力）。鉴于亮叶桦与意杨林为落叶树
种，则叶采用现存量作为生产力指标，其余各器官均
采用生物量除年龄作为生产力估算指标。
５６１第３１卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
表１１　亮叶桦＋意杨林分的生产力
Ｔａｂｌｅ　１１　Ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ　ａｎｄ　Ｉｔａｌ－
ｉａｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｍｉｘｅｄ－ｆｏｒｅｓｔｓ
器官 树干 树皮 树叶 树枝 树根 合计
生产力
／（ｔ·ｈｍ－２ａ－１）
０．１５９　０．０４４　０．６５０　０．０７４　０．０６１　０．９８８
百分数／％ １６．０９　４．４５　６５．７９　７．４９　 ６．１８　１００．００
从表１１可以看出，１０年生亮叶桦＋意杨林分
的生产力为０．９８８ｔ·ｈｍ－２ａ－１，其中树叶生产力最
高，为 ０．６５０ｔ·ｈｍ－２　ａ－１，占林分总生产力的
６５．７９％；树皮生产力最低，为０．０４４ｔ·ｈｍ－２ａ－１，
只占４．４５％。表明亮叶桦＋意杨林分每年有０．６５
ｔ·ｈｍ－２ａ－１的树叶凋落于林地，这对维护林地的生
产力是有利的。
４　结　论
亮叶桦＋意杨混交人工林为贵阳市的引进树
种，１０年生亮叶桦和意杨林单株生物量分别为
９．５４ｋｇ和７．０３ｋｇ，均高于湖南双牌县１２年生杜
仲和凹叶厚朴单株生物量（６．１４ｋｇ和３．６７ｋｇ），低
于黄柏单株生物量１０．６５ｋｇ［１９］。
林分乔木层生物量为４．０３ｔ·ｈｍ－２，低于四川
攀枝花市山地植物类型滇黄杞灌丛乔木层生物量
（１０．０９ｔ·ｈｍ－２），高于栎类、滇黄杞灌丛乔木层生
物量（６．３０ｔ·ｈｍ－２）和小桐子灌丛乔木层生物量
２．７２ｔ·ｈｍ－２［２０］。
林分灌木层生物量为６．０５ｔ·ｈｍ－２，低于四川
攀枝花黄背栎林灌木层生物量（７．６５ｔ·ｈｍ－２），远高
于川滇高山栎林灌木层生物量（０．６５ｔ·ｈｍ－２）［２０］。
林分草本层生物量为４．１１ｔ·ｈｍ－２，与四川攀
枝花栎类、滇黄杞灌丛林草本层生物量（４．４６
ｔ·ｈｍ－２）、小桐子灌丛林草本层生物量 （４．７６
ｔ·ｈｍ－２）、车桑子黄荆灌丛林草本层生物量（３．８８
ｔ·ｈｍ－２），台湾相思灌丛林草本层生物量（４．１０
ｔ·ｈｍ－２）接近［２０］。
林分乔木层生产力为０．９８８ｔ·ｈｍ－２ａ－１，接近
于四川直干蓝桉人工林生产力１．０２（ｔ·ｈｍ－２ａ－１）
和栓 皮 栎、麻 栎 林 次 生 阔 叶 林 生 产 力 １．０１
（ｔ·ｈｍ－２ａ－１）［２０］。
贵阳市城市１０年生亮叶桦＋意杨人工林，对
喀斯特生态环境已适应，已成为城市环境保护第一
环城林带的组成部分，对改善贵阳市的生态环境发
挥了积极作用。
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［本文编校：谢荣秀］
６６１ 宁　晨，等：喀斯特城市亮叶桦意杨混交林生态系统生物量及生产力研究　 　第５期