全 文 ：山西省南方红豆杉自然分布与群落生态学特征
高润梅１∗　 石晓东１　 樊兰英２　 孙悦燕１　 郭孝红１
（ １山西农业大学林学院， 山西太谷 ０３０８０１； ２山西省林业科学研究院， 太原 ０３００１２）
摘　 要　 南方红豆杉为国家Ⅰ级重点保护植物，山西省东南部为其自然分布最北界．本文调
查了南方红豆杉在山西省的野生分布，对其进行了群落划分、物种多样性、结构特征和竞争特
性的研究．结果表明： 山西省南方红豆杉主要形成南方红豆杉＋鹅耳枥群落、南方红豆杉⁃荆条
群落、南方红豆杉⁃海州常山群落和南方红豆杉＋栓皮栎群落，集中分布于陵川县磨河和阳城
县蟒河自然保护区，其他地区均为散生；群落垂直结构明显，南方红豆杉已进入主林层，混交
林林冠层高 ８～１０ ｍ，纯林高 ５～６ ｍ；群落间的总体物种多样性指数和均匀度指数存在显著差
异．南方红豆杉植株矮小，平均高 ５．１６ ｍ，乔木层、演替层分别占 ４３．４％和 ５６．６％，更新层缺乏；
胸径＜１６ ｃｍ的个体占 ６７．６％，胸径 ３２～４０ ｃｍ的个体占 ４．０％，幼苗稀少，仅发现 ４ 株幼苗；大
量的小径级个体虽可保证南方红豆杉在一定时间内维持稳定的种群结构，但幼苗缺失必将引
起未来种群的衰退．山西省野生南方红豆杉分布相对集中，多数是小径级个体，导致其种内竞
争激烈，种内竞争强度占 ６１．８％；鹅耳枥和栓皮栎是研究地区的主要组成树种，对南方红豆杉
造成的种间竞争压力最大．
关键词　 南方红豆杉； 物种多样性； 群落结构； 更新； 竞争
本文由国家自然科学基金项目（３１４００５３６）、山西省留学回国人员科研项目（２０１５⁃０６２）、山西农业大学动植物育种项目（２０１４ＹＺ２⁃３）和山西农
业大学科技创新基金项目（２０１２１９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１４００５３６）， ｔｈｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｐｒｏｊｅｃｔ Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｓｈａｎｘｉ Ｓｃｈｏｌａｒｓｈｉｐ Ｃｏｕｎｃｉｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ２０１５⁃０６２）， ｔｈｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（２０１４ＹＺ２⁃３） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （２０１２１９） ．
２０１５⁃１２⁃０９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃２２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｘｎｄｇｒｍ＠ １６３．ｃｏｍ
Ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ
ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＧＡＯ Ｒｕｎ⁃ｍｅｉ１， ＳＨＩ Ｘｉａｏ⁃ｄｏｎｇ１， ＦＡＮ Ｌａｎ⁃ｙｉｎｇ２， ＳＵＮ Ｙｕｅ⁃ｙａｎ１，
ＧＵＯ Ｘｉａｏ⁃ｈｏｎｇ１ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｇｕ ０３０８０１， Ｓｈａｎｘｉ，
Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｈａｎｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｔａｉｙｕａｎ ０３００１２， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｉｓ ａ ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃａｔｅｇｏｒｙ Ⅰ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ｗｉｔｈ ｉｔｓ
ｎｏｒｔｈｅｒｎｍｏｓｔ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃ⁃
ｔｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｒｍｅｄ ｆｏｕｒ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ＋ Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ， ｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ － Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎｄｏ ｖａｒ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ， ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ － Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ＋ Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ． Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｗａｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｍｏｈｅ ｏｆ Ｌｉｎｃｈｕａｎ Ｃｏｕｎｔｙ ａｎｄ
Ｍａｎｇｈｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ， ａｎｄ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｏｔｈｅｒ ａｒｅａｓ． Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｈａｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｗｉｔｈ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｔｒｅｅｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎｔｏ ｍａｉｎ ｃａｎｏｐｙ
ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ ８－１０ ｍ ｈｉｇｈ ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ５－６ ｍ ｈｉｇｈ ｉｎ ｐｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅｓ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ
ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｗａｓ ５．１６ ｍ． Ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｌａｙｅｒ ｗｅｒｅ
４３．４％ ａｎｄ ５６．６％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｓｃａｒｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｌａｙｅｒ． ６７．６％ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｓｍａｌｌ⁃ｄｉａｍｅｔｅｒ （ＤＢＨ＜１６ ｃｍ） ａｎｄ ｏｎｌｙ ４．０％ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅ⁃ｄｉａｍｅｔｅｒ （３２ ｃｍ≤ＤＢＨ＜４０
ｃｍ）． Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ｌａｃｋ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｎｌｙ ４ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄ， ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｆｕｔｕｒｅ． Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｉｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １８２０－１８２８　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０． １３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０２９
Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｗｉｔｈ ｍｏｓｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｂｅｉｎｇ ｓｍａｌｌ⁃
ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｔｅｎｓｅ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｗｈｉｃｈ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ６１．８％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｉｎｔｅｎｓｉ⁃
ｔｙ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｔｏ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ Ｃ． ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ ａｎｄ
Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｔｗｏ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｅａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ；
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．
　 　 美国国立癌症研究院（ＮＣＩ）１９８５ 年发现，红豆
杉属（Ｔａｘｕｓ）植物含多种抗肿瘤活性成分．从此该属
植物开始得到广泛关注和深入研究．目前，红豆杉属
全球共发现和鉴定了 １１ 个种，我国有 ４ 种 １ 变
种［１］ ．该属植物对生境温度、水分等生态因子，以及
森林类型与层间植物等物种环境均有严格要求，种
群拓展受到了制约［１］ ．另外，多数树种材质优良，药
用价值高，长期被过度砍伐利用，加之人类对其生存
的森林生态系统的干扰，红豆杉属各种的自然分布
范围和资源量不断减少，处于濒危状态，先后被列为
中国Ⅰ级重点保护植物［２－６］ ．目前，对该属植物的研
究主要集中在种群结构特征［７－１３］、种群资源特
征［１４－１７］、繁殖生物学特性［５，１８－２０］、种子命运与种群
更新［２１－２２］、引种栽培与快速繁殖［６，２３－２４］、遗传多样
性［２５－２７］、紫杉醇含量与提取［２８－２９］、树木生长及对气
候因子的响应［４，３０－３１］等方面．
我国分布的红豆杉属植物中，南方红豆杉（Ｔａｘｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ）的紫杉醇含量较高，为 ０．５％ ～
０．７％［１８］ ．该种为第三纪孑遗树种，是亚热带常绿阔
叶林、常绿与落叶阔叶混交林的特征种［２１］，喜庇荫
和暖湿的环境，生长缓慢，野生种群多零散分布于斑
块生境中［２２］ ．南方红豆杉多自然分布于我国南方山
区，其分布北缘可达山西省东南部，主要包括太行山
南部和中条山东部地区［３２］ ．目前，对南方红豆杉开
展 的 生 态 学 研 究 多 集 中 于 南 方 省
区［７－９，１２－１３，１８，２１，２４，２６］，对山西省分布的南方红豆杉虽
然也有过基础调查与研究［３２－３３］，但缺乏详细的资源
信息．为此，本研究在调查核实目前该种在山西省野
生分布的基础上，进行群落类型划分，并开展各群落
物种多样性特征、结构特征和竞争特性的研究，以期
为更好地管理与保护现有的南方红豆杉资源提供科
学基础．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于山西省太行山南部和中条山东部
（３５°１５′４５″—３５°５３′５７″ Ｎ，１１２°２′１２″—１１３°３０′３７″ Ｅ），
包括阳城县蟒河国家级自然保护区、横河林场与台
头林场，陵川县磨河沟、凤凰欢乐谷与南山龙王沟，
及壶关县太行山大峡谷．本区东、中部南临黄河，东
部为沁河中游多条支流的发源地，西部和北部为浍
河、涑水河的发源地，不仅是山西省东南部及黄河沿
岸重要的生态屏障，而且对黄河下游及河南省有重
大影响．本区属暖温带半湿润大陆性季风气候，年均
温 １１～１２ ℃，１ 月均温－３．８ ℃，７ 月均温 ２４．４ ℃，
≥１０ ℃年积温达 ３０００ ～ ４２５０ ℃，无霜期 １６５ ～ ２２０
ｄ，年降水量 ５０３～ ８００ ｍｍ．土壤类型有山地褐土、山
地淋溶褐土、山地棕壤等［３４］ ．地带性植被是暖温带落
叶阔叶林，组成树种主要有：栓皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉ⁃
ｌｉｓ）、橿子栎（Ｑ． ｂａｒｏｎｉｉ）、槲栎（Ｑ． ａｌｉｅｎａ）、匙叶栎
（Ｑ． ｄｏｌｉｃｈｏｌｅｐｉｓ）、鹅耳枥（Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ）等，
伴生有青檀（Ｐｔｅｒｏｃｅｌｔｉｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ）、领春木（Ｅｕｐｔｅｌｅａ
ｐｌｅｉｏｓｐｅｒｍｕｍ）、千金榆（Ｃ． ｃｏｒｄａｔａ）、八角枫（Ａｌａｎｇｉ⁃
ｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ）、柿树（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｋａｋｉ）、君迁子（Ｄ． ｌｏ⁃
ｔｕｓ）、栾树 （ Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ）、元宝槭 （ Ａｃｅｒ
ｔｒｕｎｃａｔｕｍ）、血皮槭 （ Ａ． ｇｒｉｓｅｕｍ）、毛黄栌 （ Ｃｏｔｉｎｕｓ
ｃｏｇｇｙｇｒｉａ ｖａｒ． ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）等．林下灌木主要有：荆条
（Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎｄｏ ｖａｒ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）、连翘（Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓ⁃
ｐｅｎｓａ）、三裂绣线菊 （ Ｓｐｉｒａｅａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ ）、扁担杆
（Ｇｒｅｗｉａ ｂｉｌｏｂａ）等．
１􀆰 ２　 样地设置与群落类型划分
根据资料查询，结合实地踏查，在南方红豆杉分
布地段设置 ５０个 １０ ｍ×１０ ｍ样地，并记录各样地的
地理位置及环境条件．各样地概况见表 １．
　 　 在样地的四角与中心各设 １ 个 ２ ｍ×２ ｍ 的灌
木样方和 １ ｍ×１ ｍ的草本样方，分层进行群落学调
查，按以下方法计算各样地的物种重要值（Ｐ ｉ） ［３５］：
乔木重要值＝（相对多度＋相对优势度＋相对频度） ×
１００ ／ ３；灌木重要值＝ （相对多度＋相对频度＋相对高
度＋相对盖度）×１００ ／ ４；草本重要值＝ （相对频度＋相
对高度＋相对盖度）×１００ ／ ３．
以出现频率较高的 ４２ 种植物的重要值为基础
数据，采用 ＳＰＳＳ ２２．０ 软件包的系统聚类法划分群
落类型，以优势种或共建种命名群落［３５］ ．
１２８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高润梅等： 山西省南方红豆杉自然分布与群落生态学特征　 　 　 　 　 　
表 １　 南方红豆杉 ５０个样地概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｉｆｔｙ ｐｌｏｔｓ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ
地理位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
样地号
Ｐｌｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
土壤 ｐＨ
Ｓｏｉｌ ｐＨ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
干扰
Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
阳城县蟒河自然保护区
Ｍａｎｇｈｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ
１～４， ７～１５ ６１０～７７５ ６．１２ ０．６０～０．７５ 弱
阳城县横河林场
Ｈｅｎｇｈｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｅｎｔｒｅ， Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ
１６～１８ ９４０～１０７１ ６．０７ ０．５０～０．６０ 中等
阳城县台头林场
Ｔａｉｔｏｕ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｅｎｔｒｅ， Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ
４９ ８６７ ６．０５ ０．６５ 强
陵川县磨河沟
Ｍｏｈｅｇｏｕ， Ｌｉｎｃｈｕａｎ
１９～４３ ６１５～９１６ ５．８５ ０．６０～０．８０ 中等
陵川县凤凰欢乐谷
Ｆｅｎｇｈｕａｎｇ ｖａｌｌｅｙ， Ｌｉｎｃｈｕａｎ
４４～４８ ７８７～９６２ ５．９０ ０．５０～０．６０ 弱
陵川县南山龙王沟
Ｌｏｎｇｗａｎｇｇｏｕ， Ｎａｎｓｈａｎ， Ｌｉｎｃｈｕａｎ
５， ６ １０２６～１１２７ ５．９２ ０．７０～０．８０ 强
壶关县太行山大峡谷
Ｔａｉｈａｎｇ ｃａｎｙｏｎ， Ｈｕｇｕａｎ
５０ ６３５ ６．２５ ０．６０ 中等
１􀆰 ３　 南方红豆杉群落物种多样性
采用 ６种指数分层计算南方红豆杉群落的物种
多样性：１）丰富度指数：Ｒ ＝ Ｓ，ＤＭ ＝ （Ｓ－１） ／ ｌｎＮ； ２）
多样性指数：ＤＳ ＝ １－∑Ｐ ｉ ２，Ｈ ＝ －∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ；３）均匀度
指数：Ｊｓｉ ＝（１－∑Ｐ ｉ ２） ／ （１－１ ／ Ｓ），Ｊｓｗ ＝ （－∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ） ／
ｌｎＳ． 式中：Ｓ 为群落中物种总数；Ｎ 为所有物种的个
体总数；Ｐ ｉ为种 ｉ的物种重要值．
由于乔木层、灌木层和草本层对群落结构、功能
与稳定性的贡献各异，因此分别赋予 ０．５、０．３ 和 ０．２
的权重，计算群落的总体多样性［３５］ ．
１􀆰 ４　 南方红豆杉群落结构
记录样地内乔木树种的胸（地）径、株高及生长
状况，按株高进行区分：更新层（Ｈ＜１ ｍ）、演替层（１
ｍ≤Ｈ＜５ ｍ）和乔木层（Ｈ≥５ ｍ） ［１４］，分析南方红豆
杉和其他乔木种的高度结构；并以立木级代替年龄
结构分析乔木种种群动态．根据该区树种的生长特
征和红豆杉属的已有研究［９，１４］，将立木结构划分为
６级：Ｓ１级（胸径 ＤＢＨ＜４ ｃｍ）、Ｓ２级（４ ｃｍ≤ＤＢＨ＜８
ｃｍ）、Ｓ３级（８ ｃｍ≤ＤＢＨ＜１６ ｃｍ）、Ｓ４级（１６ ｃｍ≤ＤＢＨ
＜２４ ｃｍ）、Ｓ５级（２４ ｃｍ≤ＤＢＨ＜３２ ｃｍ）、Ｓ６级（３２ ｃｍ
≤ＤＢＨ＜４０ ｃｍ）．
１􀆰 ５　 主要乔木种竞争特性
每种群落选取南方红豆杉数量相近的 ３ 个样
地，对样地内 ＤＢＨ≥４ ｃｍ 的所有乔木种进行定位．
以南方红豆杉为对象木，半径 ５ ｍ 样圆内的所有乔
木定义为竞争木，测量对象木与竞争木的胸径、株
高、冠幅及二者之间的距离．以 Ｈｅｇｙｉ 的单木竞争指
数（ＣＩ）计算竞争强度［１０－１１，３１］ ．
ＣＩｉ ＝∑
Ｎ
ｊ ＝ １
Ｄ ｊ ／ （ＤｉＬｉｊ），ＣＩ ＝∑ＣＬ
式中：ｉ为对象木的数量；ｊ 为竞争木的数量；Ｄｉ和 Ｄ ｊ
分别为对象木 ｉ和竞争木 ｊ的胸径；Ｌｉｊ为对象木 ｉ 与
竞争木 ｊ 之间的距离；ＣＩｉ为第 ｉ 株对象木的竞争指
数；ＣＩ为种群的竞争指数．ＣＩ 值越大，对象木受到竞
争木的竞争越激烈．
采用 ＳＰＳＳ ２２．０软件对群落的物种多样性进行统
计分析．采用单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和
Ｄｕｎｃａｎ法进行方差分析和多重比较（α ＝ ０．０５）．表中
数据为平均值±标准差．用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 群落类型划分
以 ５０个样地中出现频率高的 ４２种植物的重要
值为基础数据，进行系统聚类，结果见图 １．
根据图 １分类距离 １０的聚类分析结果，结合样
地特点，将 ５０个样地区分为 ４种群落类型，见表 ２．
　 　 南方红豆杉＋鹅耳枥群落（Ｃ１）和南方红豆杉＋
栓皮栎群落（Ｃ４）的林冠层高度相近，为 ８～１０ ｍ，Ｃ１
的乔木层优势种为南方红豆杉（占 ７５．０％）和鹅耳
枥（占 ２５．０％），Ｃ４为南方红豆杉（占 ７５．０％）和栓皮
栎（占 ２５．０％）；南方红豆杉⁃荆条群落（Ｃ２）和南方
红豆杉⁃海州常山 （Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）群落
（Ｃ３）的林冠层高度为 ５～６ ｍ，南方红豆杉占绝对优
势．４ 种群落的层间植物均较为丰富，有铁线莲
（Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｆｌｏｒｉｄａ）、五味子（Ｓｃｈｉｓａｎｄｒａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、蝙
蝠葛（Ｍｅｎｉｓｐｅｒｍｕｍ ｄａｕｒｉｃｕｍ）、三叶木通（Ａｋｅｂｉａ ｔｒｉ⁃
ｆｏｌｉａｔａ）、山葡萄（Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、络石（Ｔｒａｃｈｅｌｏｓｐｅｒ⁃
ｍｕｍ ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ）、南蛇藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｏｒｂｉｃｕｌａｔｕｓ）、穿
龙薯蓣（Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ ｎｉｐｐｏｎｉｃａ）、短梗菝葜（Ｓｍｉｌａｘ ｓｃｏ⁃
ｂｉｎｉｃａｕｌｉｓ）９种．
２􀆰 ２　 群落多样性特征
由表３可以看出，乔木层中，４种群落间的丰富
２２８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 南方红豆杉 ５０个样地的聚类分析
Ｆｉｇ．１　 Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ５０ ｐｌｏｔｓ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ．
‖： 样地群落划分界限 Ｐｌｏｔ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
表 ２　 山西省自然分布南方红豆杉群落类型划分
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
乔木层优势种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
灌木层优势种
Ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ
草本层优势种
Ｈｅｒｂ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｃ１ 南方红豆杉 Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅ、
鹅耳枥 Ｃ． ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ
荆条 Ｖ． ｎｅｇｕｎｄｏ ｖａｒ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ、
连翘 Ｆ． ｓｕｓｐｅｎｓａ
小果博落回 Ｍａｃｌｅａｙａ ｍｉｃｒｏｃａｒｐａ、苔草 Ｃａｒｅｘ
ｓｐｐ．、节节草 Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ ｄｉｆｆｕｓａ
Ｃ２ 南方红豆杉 Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅ 荆条 Ｖ． ｎｅｇｕｎｄｏ ｖａｒ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ 淫羊藿 Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｂｒｅｖｉｃｏｒｎｕ、节节草 Ｃ． ｄｉｆｆｕ⁃
ｓａ、蛇莓 Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ
Ｃ３ 南方红豆杉 Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅ 海州常山 Ｃ． ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ 小果博落回 Ｍ． ｍｉｃｒｏｃａｒｐａ、斑叶堇菜 Ｖｉｏｌａ
ｖａｒｉｅｇａｔａ
Ｃ４ 南方红豆杉 Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅ
栓皮栎 Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ
连翘 Ｆ． ｓｕｓｐｅｎｓａ、三裂绣线菊 Ｓ． ｔｒｉｌｏｂａｔａ 展枝唐松草 Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ、 糙苏
Ｐｈｌｏｍｉｓ ｕｍｂｒｏｓａ、蛇莓 Ｄ． ｉｎｄｉｃａ
Ｃ１： 南方红豆杉＋鹅耳枥群落 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ＋ Ｃ． ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ； Ｃ２： 南方红豆杉⁃荆条群落 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ．
ｍａｉｒｅｉ－Ｖ． ｎｅｇｕｎｄｏ ｖａｒ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ； Ｃ３：南方红豆杉⁃海州常山群落 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ－Ｃ． ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ； Ｃ４：南方红豆杉＋栓皮栎
群落 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ＋ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ３　 南方红豆杉群落的各层物种多样性
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
层次
Ｌａｙｅｒ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
Ｒ ＤＭ ＤＳ Ｈ Ｊｓｉ Ｊｓｗ
乔木层 Ｃ１ ４．４６±１．１８ａ １．３１±０．３５ａｂ ０．６８±０．７０ａ １．３０±０．２３ａ ０．９１±０．０５ａ ０．９０±０．０６ａ
Ｔｒｅｅ Ｃ２ ３．００±０．８９ｂ １．０９±０．４６ｂ ０．５１±０．１５ｂ ０．８８±０．２９ｂ ０．８０±０．１８ｂ ０．８３±０．１５ｂ
ｌａｙｅｒ Ｃ３ ４．６４±１．０８ａ １．６６±０．４３ａ ０．７１±０．０６ａ １．３７±０．１９ａ ０．９１±０．０６ａ ０．９１±０．０６ａ
Ｃ４ ４．００±２．２８ａｂ １．５１±０．８２ａｂ ０．７２±０．０７ａ １．３９±０．３４ａ ０．９５±０．０３ａ ０．９５±０．０３ａ
灌木层 Ｃ１ ５．２１±１．６７ａ １．９０±０．６３ａ ０．７３±０．０８ａ １．４４±０．２９ａ ０．９２±０．０９ａ ０．８９±０．０６ａ
Ｓｈｒｕｂ Ｃ２ ４．５０±０．８４ａ １．８０±０．４２ａ ０．６６±０．０６ａｂ １．２５±０．２０ａ ０．８５±０．０５ａ ０．８４±０．０６ｂ
ｌａｙｅｒ Ｃ３ ４．８６±１．１０ａ １．７８±０．４０ａ ０．６６±０．０８ａｂ １．３０±０．２２ａ ０．８５±０．０８ａ ０．８４±０．０７ｂ
Ｃ４ ４．３３±２．７３ａ １．６５±１．０９ａ ０．６３±０．１８ｂ １．１９±０．５７ａ ０．９０±０．０６ａ ０．９０±０．０３ａ
草本层 Ｃ１ １１．２９±２．４４ａ ３．０６±０．６０ａ ０．８８±０．０３ａ ２．２６±０．１９ａ ０．９７±０．０２ａ ０．９４±０．０３ａ
Ｈｅｒｂ Ｃ２ １０．５０±１．２２ａ ３．０２±０．４９ａ ０．８８±０．０１ａ ２．２１±０．１１ａ ０．９７±０．００ａ ０．９４±０．０１ａ
ｌａｙｅｒ Ｃ３ １１．００±２．７２ａ ２．９２±０．５８ａ ０．８５±０．０４ａ ２．１３±０．１９ａ ０．９４±０．０４ｂ ０．９０±０．０４ｂ
Ｃ４ １０．３３±１．３７ａ ２．９７±０．４０ａ ０．８７±０．０１ａ ２．１８±０．１２ａ ０．９６±０．０１ａ ０．９３±０．０１ａ
同列不同字母表示群落间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
度指数（Ｒ）差异不显著，但丰富度指数（ＤＭ）、多样
性指数（ＤＳ）和 Ｈ、均匀度指数（Ｊｓｉ和 Ｊｓｗ）在群落间
均存在显著差异，且一致表现为群落 Ｃ２的上述 ５ 个
指数显著低于其他 ３个群落．４种群落间灌木层的物
种多样性差异较小：仅 Ｊｓｗ在群落间存在显著差异，
其余 ５个多样性指数在群落间差异均不显著．草本
层的丰富度指数 Ｒ、ＤＭ和多样性指数 ＤＳ、Ｈ 在群落
间的差异均不显著，群落 Ｃ３的 ２个均匀度指数 Ｊｓｉ和
Ｊｓｗ显著低于其他 ３种群落．
　 　 由表 ４可以看出，丰富度指数 Ｒ、ＤＭ在 ４种群落
间的差异不显著；但群落间的多样性指数 ＤＳ和 Ｈ、
均匀度指数 Ｊｓｉ和 Ｊｓｗ存在显著差异，且表现一致，即
群落 Ｃ１和 Ｃ３的指数处于差异不显著，均显著高于
Ｃ４，群落 Ｃ２的指数最低．
３２８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高润梅等： 山西省南方红豆杉自然分布与群落生态学特征　 　 　 　 　 　
表 ４　 南方红豆杉群落的总体物种多样性
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
Ｒ ＤＭ ＤＳ Ｈ Ｊｓｉ Ｊｓｗ
Ｃ１ ２０．９６±４．０６ａ ５．００±０．８２ａ ０．８９±０．２１ａ ２．５６±０．０４ａ ０．９４±０．０２ａ ０．８５±０．０３ａ
Ｃ２ １７．８３±２．３２ａ ４．５９±０．５７ａ ０．８４±０．４０ｂ ２．２９±０．０８ｂ ０．８９±０．０４ｂ ０．７９±０．０４ｂ
Ｃ３ ２０．５０±３．４４ａ ４．９７±０．５７ａ ０．８９±０．０１ａ ２．５３±０．０５ａ ０．９４±０．０１ａ ０．８４±０．０３ａ
Ｃ４ １８．６７±５．３２ａ ４．８０±１．３４ａ ０．８６±０．０７ａｂ ２．４０±０．０８ａｂ ０．９１±０．０７ａｂ ０．８３±０．０８ａｂ
平均 Ｍｅａｎ ２０．１８±３．９５ ４．９２±０．７９ ０．８８±０．０４ ２．５０±０．２２ ０．９３±０．０３ ０．８４±０．０４
２􀆰 ３　 群落结构特征
２􀆰 ３􀆰 １群落高度结构　 ４ 种群落中共有南方红豆杉
３５２株，其他树种 ２７５ 株，包括鹅耳枥 １１１ 株、君迁
子 ３５株、栓皮栎 ２８株、青檀 ２２ 株．以乔木种的株高
分级表示 ４种群落的高度结构，以乔木种的胸径分
级表示群落的立木级结构．
由表 ５ 可以看出，１００ ｍ２乔木树种为 １１．８ 株，
Ｃ１最多，为 １５．７株，Ｃ２最少，仅 ８．７株．Ｃ１的南方红豆
杉的数量（８．９ 株）远多于其他 ３ 种群落（５．４ ～ ５．５
株）．Ｃ１、Ｃ２和 Ｃ３的更新层有少量鹅耳枥和八角枫，
Ｃ４该层次未发现乔木种．南方红豆杉更新层匮乏，演
替层和乔木层平均占群落乔木种的 ２９． ０％ 和
２２．０％，分别占南方红豆杉的 ５６．６％和 ４３．４％，因此
植株矮小，平均高度仅 ５．１６ ｍ．其他树种绝大多数位
于乔木层，占 ３５．５％，远高于演替层（１０．６％）和更新
层（２．９％）．
２􀆰 ３􀆰 ２立木级结构　 由图 ２可以看出，３５２ 株南方红
豆杉以小径级个体居多，最小胸径为 ２．８ ｃｍ，ＤＢＨ
＜１６ ｃｍ个体占 ６７．６％，ＤＢＨ＜２４ ｃｍ 个体占 ８８．６％，
４．０％个体胸径为 ３２～４０ ｃｍ．其他树种中同样以小径
级个体居多，最小胸径为 ３． １ ｃｍ （领春木），ＤＢＨ
＜１６ ｃｍ个体占 ６８．７％，ＤＢＨ＜２４ ｃｍ 个体占 ９２．０％，
最大胸径为 ３５ ｃｍ（鹅耳枥）．
表 ５　 南方红豆杉群落高度结构
Ｔａｂｌｅ ５ 　 Ｈｅｉｇｈｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
１００ ｍ２株数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｉｎ １００ ｍ２
更新层
比例
Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｌａｙｅｒ （％）
演替层
比例
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｌａｙｅｒ （％）
乔木层
比例
Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
（％）
南方红豆杉 Ｃ１ ８．９ ０ ３２．８ ２４．０
Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｃ２ ５．５ ０ ２７．４ ２９．４
ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ Ｃ３ ５．５ ０ １３．７ ２９．４
Ｃ４ ５．４ ０ ４２．２ ５．５
平均 Ｍｅａｎ ６．３ ０ ２９．０ ２２．０
其他 Ｃ１ ６．８ １．１ ６．６ ３５．６
Ｏｔｈｅｒｓ Ｃ２ ３．２ ８．３ ９．９ ２５．１
Ｃ３ ６．３ ２．１ １６．０ ３９．０
Ｃ４ ５．６ ０ １０．１ ４２．３
平均 Ｍｅａｎ ５．５ ２．９ １０．６ ３５．５
　 　 在 Ｃ１、Ｃ３和 Ｃ４中，近 ５０％的南方红豆杉和其他
树种属 Ｓ３级， Ｓ２级和 Ｓ４级也有较多个体． Ｃ２中，
３２．４％的南方红豆杉属 Ｓ３级，Ｓ５级和 Ｓ６级分别占
２５．０％和 ２２．９％；该群落的其他树种以 Ｓ２和 Ｓ４级居
多．南方红豆杉幼苗匮乏，仅在 Ｃ１发现 ４ 株 ＤＢＨ＜４
ｃｍ的幼苗，占 １．８％，其余群落未发现该种幼苗．
２􀆰 ４　 群落乔木种竞争特性
每种群落选取南方红豆杉数量相近的 ３ 个样
地 ：Ｃ１（样地１３、２３和４９）、Ｃ２（样地２９、３２和３５） 、Ｃ３
图 ２　 南方红豆杉群落乔木种立木级结构
Ｆｉｇ．２　 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｓｃａｌｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ．
ｍａｉｒｅｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ⅰ： 南方红豆杉 Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ； Ⅱ： 其他树种 Ｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ．
４２８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
（样地 ４、７ 和 １３）和 Ｃ４（样地 ２０、３６ 和 ４５），计算 ４
种群落中南方红豆杉的种内和种间竞争强度，结果
见表 ６．
南方红豆杉受到的竞争压力与竞争木的种群数
量直接相关：在 Ｃ１、Ｃ２、Ｃ３和 Ｃ４调查的竞争木中，南
方红豆杉分别有 ２１、２６、２５ 和 ２２ 株，其他乔木种分
别有 １３、８、１８和 １３株．各群落的种内竞争强度均大
于种间竞争强度：种内竞争强度平均占总竞争强度
的 ６１．８％，大于种间竞争强度（占 ３８．２％）．此外，南
方红豆杉受到的竞争压力也受竞争木个体大小的影
响：单木竞争强度（包括种内和种间竞争）随竞争木
径级增加而呈增大趋势．
　 　 南方红豆杉的竞争压力不仅受竞争木个体和数
量的影响，也因竞争木种类不同而异．由表７可以看
表 ６　 南方红豆杉群落的种内和种间竞争强度
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
竞争木胸径
ＤＢＨ ｏｆ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒ
（ｃｍ）
种内竞争 Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
株数
Ｎｕｍｂｅｒ
竞争指数
ＣＩ
平均竞争指数
Ｍｅａｎ ｏｆ ＣＩ
种间竞争 Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
株数
Ｎｕｍｂｅｒ
竞争指数
ＣＩ
平均竞争指数
Ｍｅａｎ ｏｆ ＣＩ
Ｃ１ ４≤ＤＢＨ＜８ ６ １．５１ ０．２５ － － －
８≤ＤＢＨ＜１６ ９ ２．２３ ０．３０ ７ １．９０ ０．２７
１６≤ＤＢＨ＜２４ ６ ３．０７ ０．５１ ５ １．７６ ０．３５
２４≤ＤＢＨ＜３２ － － － － － －
３２≤ＤＢＨ＜４０ － － － １ ０．８４ ０．８４
合计 Ｔｏｔａｌ ２１ ６．８１ － １３ ４．５０ －
Ｃ２ ４≤ＤＢＨ＜８ ４ ０．６５ ０．１６ ４ ０．５８ ０．１４
８≤ＤＢＨ＜１６ １７ ４．８４ ０．２８ １ ０．１８ ０．１８
１６≤ＤＢＨ＜２４ ４ １．９４ ０．４８ １ ０．４７ ０．４７
２４≤ＤＢＨ＜３２ － － － ２ １．３７ ０．６８
３２≤ＤＢＨ＜４０ １ ０．６４ ０．６４ － － －
合计 Ｔｏｔａｌ ２６ ８．０７ － ８ ２．５９ －
Ｃ３ ４≤ＤＢＨ＜８ ２ ０．２４ ０．１２ １ ０．０７ ０．０７
８≤ＤＢＨ＜１６ １６ ４．２３ ０．２６ ７ １．６１ ０．２３
１６≤ＤＢＨ＜２４ ５ ２．２０ ０．４４ ８ ３．２５ ０．４１
２４≤ＤＢＨ＜３２ ２ １．２９ ０．６４ ２ ０．７０ ０．３５
合计 Ｔｏｔａｌ ２５ ７．９５ － １８ ５．６３ －
Ｃ４ ４≤ＤＢＨ＜８ １２ ２．４５ ０．２０ １ ０．１６ ０．１６
８≤ＤＢＨ＜１６ ９ ３．３５ ０．３７ １０ ３．８１ ０．３８
１６≤ＤＢＨ＜２４ １ ０．２７ ０．２７ ２ １．４６ ０．７３
合计 Ｔｏｔａｌ ２２ ６．０７ － １３ ５．４３ －
表 ７　 其他树种对南方红豆杉的竞争强度
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ
竞争木
Ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒ
株数
Ｎｕｍｂｅｒ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
平均胸径
Ｍｅａｎ ｏｆ ＤＢＨ
（ｃｍ）
竞争指数
ＣＩ
竞争强度
Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
（％）
平均竞争指数
Ｍｅａｎ ＣＩ
鹅耳枥 Ｃ． ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ １７ ３２．７ １４．１６ ５．５８ ３２．４ ０．３３
栓皮栎 Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ８ １５．４ １２．０２ ２．９５ １７．２ ０．３７
君迁子 Ｄ． ｌｏｔｕｓ ５ ９．６ １５．０６ １．３９ ８．１ ０．２８
青檀 Ｐ． ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ ４ ７．７ １５．９３ １．４０ ８．１ ０．３５
血皮槭 Ａ． ｇｒｉｓｅｕｍ ４ ７．７ １３．１０ ０．９９ ５．８ ０．２５
千金榆 Ｃ． ｃｏｒｄａｔａ ３ ５．８ １２．７０ ０．７５ ４．４ ０．２５
柿树 Ｄ． ｋａｋｉ ２ ３．９ ２７．９０ １．３７ ８．０ ０．６８
黄连木 Ｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ２ ３．９ １８．５０ ０．７６ ４．２ ０．３８
领春木 Ｅ． ｐｌｅｉｏｓｐｅｒｍｕｍ １ １．９ ３３．２０ ０．８４ ４．９ ０．８４
元宝槭 Ａ． ｔｒｕｎｃａｔｕｍ １ １．９ ２３．５０ ０．５３ ３．１ ０．５３
八角枫 Ａ． ｃｈｉｎｅｎｓｅ １ １．９ １０．２０ ０．２９ １．７ ０．２９
青麸杨 Ｒ． ｐｏｔａｎｉｎｉｉ １ １．９ ５．１０ ０．１１ ０．６ ０．１１
栾树 Ｋ． ｐａｎｉｃｕｌａｔａ １ １．９ １０．２０ ０．１０ ０．６ ０．１０
花楸树 Ｓ． ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｓｉｓ １ １．９ ４．６０ ０．０８ ０．５ ０．０８
白蜡树 Ｆ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ １ １．９ ６．２０ ０．０７ ０．４ ０．０７
合计 Ｔｏｔａｌ ５２ １００ － １７．２１ １００ －
５２８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高润梅等： 山西省南方红豆杉自然分布与群落生态学特征　 　 　 　 　 　
出，４种群落的 １２个样地中，竞争木共有 １５种．鹅耳
枥和栓皮栎的竞争指数较大，分别为 ５．５８ 和 ２．９５，
占种间竞争强度的 ３２．４％和 １７．１％，其次为君迁子、
青檀和柿树，而血皮槭、千金榆、黄连木 （Ｐｉｓｔａｃｉａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、领春木、元宝槭、八角枫、青麸杨 （Ｒｈｕｓ
ｐｏｔａｎｉｎｉｉ）、栾树、花楸树（Ｓｏｒｂｕｓ ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｓｉｓ）和白
蜡树（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）等的竞争强度较小．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 山西省南方红豆杉分布和群落外貌
南方红豆杉在我国南方山区分布较为广泛，野
生种群散生在连续的森林中或与其他阔叶树种伴生
并集中分布在斑块生境中，且以第二种状态更为普
遍［２２］ ．山西省东南部是我国野生南方红豆杉分布的
最北界，在阳城县桑林乡蟒河、壶关县桥上乡小梯
河、沁水县下川乡东峡沟、陵川县马武寨、夺火乡、马
圪当乡、六泉乡、横水乡等地均有分布，多呈零星分
布，在陵川磨河地区有一定面积的以南方红豆杉为
优势的典型群落［３２］ ．本研究发现，除了陵川县磨河
地区，阳城县蟒河自然保护区也有部分南方红豆杉
为成片或带状连续分布．野生分布的南方红豆杉可
形成纯林：南方红豆杉⁃荆条群落和南方红豆杉⁃海
州常山群落，或与鹅耳枥、栓皮栎等混交，形成南方
红豆杉＋鹅耳枥群落和南方红豆杉＋栓皮栎群落．这
与以前的研究结果［３３］相似，但分布面积较之前呈减
少态势．究其原因，南方红豆杉适宜生长于温暖湿润
的气候区域，限制其分布的主要气候因子是≥１０ ℃
积温和生长季节的降水量［３６］ ．周志强等［４］对同属东
北红豆杉（Ｔ． ｃｕｓｐｉｄａｔａ）的研究发现，生长季前期低
温是限制其径向生长的主要因素，生长季及生长季
后期的干旱是其生长的限制因素，冬春季节湿度大
利于其径向生长．源于中国气象数据网的分析表明，
山西省 １９６０年以来的生长季前期（４ 月）的低温呈
增加态势，最低气温由－４．５０ ℃ （２０ 世纪 ６０ 年代）
增至－１．８４ ℃（２１ 世纪前 １０ 年） ［３７］ ．早春增温虽然
可能利于南方红豆杉的径向生长，但增幅过快会引
起芽、叶提前萌动，根系由于吸收不到水分而引起生
理干旱［４］，或遭遇“倒春寒”等灾害性天气，引起生
长季长势衰退或直接导致植株死亡．山西省近 ５０ 年
来，生长季（５—９ 月）的月均降雨量持续减少，降幅
为 ９．６％～１７．６％，而生长季的月均气温持续增加，降
雨量减少和气温升高将共同导致土壤干旱的发
生［３７］，势必影响南方红豆杉的生长．
南方红豆杉群落的垂直结构分化明显，分为乔
木层、灌木层和草本层，林冠层高度因群落不同而有
所差异：南方红豆杉＋鹅耳枥群落和南方红豆杉＋栓
皮栎群落的林冠层高度为 ８ ～ １０ ｍ，南方红豆杉⁃荆
条群落和南方红豆杉⁃海州常山群落的林冠层高度
为 ５～６ ｍ，南方红豆杉均已进入主林层，平均高度大
于以前的调查结果［３３］ ．灌木层高 ２～５ ｍ的植物主要
有荆条、连翘、三裂绣线菊、海州常山等，层间植物较
为丰富，有铁线莲、五味子、蝙蝠葛、三叶木通、山葡
萄、络石、南蛇藤、穿龙薯蓣、短梗菝葜．群落间的物
种多样性和均匀度指数在群落间存在显著差异：南
方红豆杉＋鹅耳枥群落和南方红豆杉⁃海州常山群落
高于南方红豆杉＋栓皮栎群落，南方红豆杉⁃荆条群
落最低．
３􀆰 ２　 山西省南方红豆杉的种群动态
竞争是植物种内和种间关系的主要形式之一，
表现为对生存环境资源和空间的争夺［１１］ ．竞争强度
不仅影响个体的生存、生长和繁殖，而且影响种群的
空间分布与动态及群落的物种多样性［１１］ ．一般而
言，植物种群受到的竞争压力与竞争木种群数量和
个体大小直接相关［１０－１１，３１］：山西省南方红豆杉的种
内竞争强度大于种间竞争强度；单木竞争强度随竞
争木径级增加而呈增大趋势．东北红豆杉种内竞争
弱，更多的竞争压力来自于种间，占竞争强度的
９６．０％．造成 ２种红豆杉竞争差异的主要原因在于东
北红豆杉天然种群稀少，个体散生［３１］，且呈老龄化
趋势，ＤＢＨ＞３０ ｃｍ 的大径级个体占 ８１．０％，种内竞
争微弱［１１］ ．本研究中，南方红豆杉数量多于其他乔
木种，分布集中，且以小径级个体居多，种内竞争激
烈．种间竞争中，紫椴（Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、冷杉（Ａｂｉｅｓ
ｆａｂｒｉ）和色木槭（Ａ． ｍｏｎｏ）种群对东北红豆杉的竞争
压力最大［１０－１１］；鹅耳枥和栓皮栎是研究地区的主要
组成树种，种群数量最多，在群落中占据一定优势，
对南方红豆杉的竞争压力也最大．其他乔木种由于
数量较少，对南方红豆杉的竞争压力也相应减小．
山西省野生分布的南方红豆杉平均高 ５．１６ ｍ，
最低 １．７１ ｍ，最高 １５ ｍ．多数植株位于演替层和乔木
层，分别占南方红豆杉总株数的 ５６．６％和 ４３．４％，更
新层缺乏．小径级个体居多，最小胸径 ２．８ ｃｍ，ＤＢＨ
＜１６ ｃｍ个体占 ６７．６％，胸径为 ３２ ～ ４０ ｃｍ 个体仅占
４．０％．１００ ｍ２内南方红豆杉的数量、高度和胸径均高
于以前的调查结果［３３，３８］ ．但与以前的研究结果一致，
南方红豆杉的幼龄个体仍极度匮乏，仅在南方红豆
杉＋鹅耳枥群落发现 ４株 ＤＢＨ＜４ ｃｍ的植株，其余 ３
种群落均未发现幼苗，表明山西省的南方红豆杉种
６２８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
群自然更新困难，大量的小径级个体虽可保证种群
结构在一定时间内趋于稳定，但由于幼苗缺失，该种
群未来必将衰退［３８］ ．已有研究表明，南方红豆杉的
自然更新方式包括种子繁殖和无性繁殖，在南方省
区最主要的自然更新途径为无性繁殖［５，８－９，１２］；而在
山西省南方红豆杉主要依靠种子繁殖扩大种群［３６］，
水分是种子发芽的直接驱动力［３９］，针叶树种遭遇夏
季干旱等气候变化时难以实现更新定居［４０］ ．因此山
西省连年的持续干旱气候会影响南方红豆杉种子萌
发，不利于其种群更新和发展．
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７２８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高润梅等： 山西省南方红豆杉自然分布与群落生态学特征　 　 　 　 　 　
４４００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｌｉ Ｎ （李 　 宁）， Ｗａｎｇ Ｚ （王 　 征）， Ｌｕ Ｃ⁃Ｈ （鲁长
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ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｍａｉｒｅｉ， ａｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （植物研究）， ２００６，
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［３７］　 Ｇａｏ Ｒ⁃Ｍ （高润梅）， Ｓｈｉ Ｘ⁃Ｄ （石晓东）， Ｗａｎｇ Ｌ （王
林）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｒｒｅｎｔ⁃ｙｅａｒ
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（茹文明）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｍａｉｒｅｉ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍａｎｇｈｅ， Ｓｈａｎｘｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｈａｎｘｉ Ｔｅａｃｈｅｒ’ ｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （山西师
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ｃｏｒｒｈｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ⁃ｇｒｏｗｎ
ｉｎｔｅｒｉｏｒ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００９， ２０： ５１－
６６
作者简介　 高润梅，女，１９７４ 年生，博士，副教授． 主要从事
森林培育与森林生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｘｎｄｇｒｍ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
高润梅， 石晓东， 樊兰英， 等． 山西省南方红豆杉自然分布与群落生态学特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １８２０－１８２８
Ｇａｏ Ｒ⁃Ｍ， Ｓｈｉ Ｘ⁃Ｄ， Ｆａｎ Ｌ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｉｎ
Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １８２０－１８２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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