全 文 ：第 8卷 第 3期
2 0 0 0年 9月
生 态 农 业 研 究
Eco—agriculture Research
Vo1．8
Sep．，
No．3
2 0 0 0
， —tL-
植物群体受光结构与光截获研究综述 *
L ／
王进 欣 张 一 平
中国钎辜雨 带植物园昆明
王 今 殊
650223)(河北省永清县第一十学 永清 102650
&} 、lI
st,F{
摘 要 植斯群体受光结构与光截莸 的研 究是冠层小气候研究重要领域之一。较为系统地讨论 了
植物群体 量光结构参数及参数莸取 的新技 术新方 法、光截获模 型及 受光结构参数与 光截获的关
系。在对 已有成果综合分析的基础上 ，探讨 了植犄群体受光结构 与光截获研究 亟待解决的问题
关键词 堕 ：! zf缉
Review on studies of the vegetation colony structure and the interception of light by a canopy．
Wang Jinxing，Zhang Yiping(xjsb⋯ gbanna Tropical Garden，CAS，Kunming 650223)．Wang Jin—
shu(Yongqing The First Middle School，Hebei Province，Yongqing 102650)，EAR，2000，8(3l：13~16
Abstract Study on vegetation colony struetur~and the interception of light by a canopy is one of
im portant fields of the study on canopy m icro—climate．In this paper，the param eters of vegetation
colony structure，up—to-date technique in the parameters obtaining，the model of the interception of
light by a canopy and their relation are presented．On the basis of the existing results，the prob—
lems in the studies on vegetation colony s~ructure and the interception of light by a canopy are dis
cussed．
Key words Cotony structure，interception of light，M odel
植物体内干物质的 90 ～95 直接或间接来 自光合作用 ，叶子作为光合作用的主要器官
直接影响光能利用率及植物的生产力 ，通过选择最佳植物群体受光结构使更多的光到达底层 ，
从而增加冠层的光截获量 ，因此植物群体受光结构对群体物质生产效能的研究一直是农学家、
农业气象学家关注的焦点。光在植物群落中的分布研究始于 2o世纪初，1953年 日本学者门司
正三和左伯 敏郎提出了著名的门司指数公式0：，随着电子计算技术的迅猛发展，植物冠层 中
光分布的数值模型屡见报道 ，本文阐述了国内外有关植物群体受光结构与光截获研究概况。
l 植物群体受光结构参数描述
植物群体受光结构不仅影响光截获 ，而且通过影响林 内水、热、气等微环境来调节植物与
环境的相互作用 ，最终影响整个林分的光合效挚 。故描述群体受光结构参数很有必要，本
文重点介绍叶面积指数、叶倾角、叶方位角、消光系数、叶面积垂直分布函数等参数 ，它们同太
阳高度角及天气状况共同构成太阳辐射的入射条件 。
叶面积指数 (LAI)。1947年 Watson首次提出叶面积指数的概念 ，叶面积是描述群体受光
· 云南省自然科学基金项 目(98c09gM)
收稿 El期：1999—05—17 改回日期 ：1 999 06一O7
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14 生 态 农 业 研 究 第 8卷
结构的基础参数，直接影响与决定群体光能截获量和光合生产力 。后来研究发现 t叶面积指
数过大 ，植物下部叶片受光条件恶化，产量反 而下 降，临界 叶面积指数 (正午遮光达 95％的
LAI)概念及最大叶面积指数(新老叶平衡状态下停止生长的叶面积指数)0 是在此背景下提
出的 。
叶倾角、叶方位角。叶倾角是叶面法线与铅垂线之间的夹角。通常采用实测法和 Warren—
Wilson面积加权平均估计 。平均叶倾角(n)：
f- arctg 是 (1)
式中 ，^ 。、，5。分别为倾角 1 、52。的点样方测得的叶片接触频率；叶方位角是指从北方顺时针
转到叶轴在水平面上投影所需的角度 (变化区间为 0o～36o。)，通常采用鱼眼照相机 、电子仪、
激光技术及角罗盘法测量，这 2个参数用来表示叶片的排列方式
消光系数(K)。1953年 Monsi和 Saeki首次提出这一概念，并将群体受光结构、光分布 、干
物质积累有机统一在一起 ，考虑 叶倾角对光分布的影响 ，通常采用计算公式为：
一 ㈣
式 中， 。和 分别为冠层上和入射到冠层底部的量子辐射强度，工为叶面积指数。
叶面积指数垂向分布函数。Ross和 Nilson引入 叶面积垂直分布函数【 ，具体形式为：
Lo-J： ( )d (3)
式 中， 为叶面积指数 ， )为高度 z处叶面积密度 ，h为群落高度 。Nilson还引入叶片分散
性 函数及叶片方位，并将叶片排列方式归为随机型、规则型 、密集型 3类 。另外曾引入一些其他
参数，如叶片分布函数、叶层密度 、散射系数，叶片方位 、叶片分散性函数，叶面积垂向密度函
数、叶法线排列函数0 。对复杂 的冠层结构 的测量必须是非破坏性 的且考虑其季节性动态变
化 ，基于此提出许多非破坏性且技术含量高的测量方法。冠层结构测量新技术有铁塔、空中过
道 (Walkway)、便捷飞行器、升降机等 ，这些方法对仪器装备和技术人员素质要求很高。
参数间关系 在植物群体 叶面积指数一定的情况下 ，叶倾角、叶方位角在空问上的合理配
置将会增加植物群体的受光面积 ，日本学者黑岩 澄雄研究认为植物群体 叶倾角随群体的叶面
积指数的增加而发生变化，并据 叶倾角垂直分布模式划分出 4种叶群模型 ]。上层叶面积指数
大，叶片倾角也较大，即高的叶面积指数与叶的直立性相关~Nilson T．(1968)研究发现向阳性
叶片受光面积大，非向阳性叶片受光面积相对较小 ；植物群体叶倾角和叶方位角的空间配置与
群体光截获能力有关 ，影响群体受光态势 ，在叶面积一定的情况下影响群体受光面积 。
2 植物群体光截获研究
我国群体结构与光能利用的研 究始于 1959年 ，群体受光模型基本上是对 国外模型的应
用，而复合群体受光结构和光截获的研究在 6o年代随种植制度研究而兴起，是冠层小气候研
究开展较早而又重要的领域。70年代在以多熟为主的种植制度改革的驱动下广为开展 ，8o年
代 中期走向成熟，90年代立体种植引起世人广泛重视，同时将研究工作进一步推向深入啪。
植物群体受光结构与光截获。一般说来，植物的叶面积越大 ，群体受光面积也越大，植物截
获的太阳光越多。如上所述 ，植物群体叶面积指数大不一定对吸收太阳辐射光能有利，如群体
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第 3期 王进欣等：植物群体受光结构与光截获研究综述 1 5
的叶面积指数超过临界叶面积指数，叶片将相互重叠、遮蔽 ，影响有效受光面积，进而影响光截
获量 ；Monsi和 Saeki研究认为，在冠层中随深度的增加 ，光截 获量随所遇到的 叶片量的增加
或多或少地呈指数下降0 。实际上光在穿透群体的过程中，因绿叶对入射光谱具有选择吸收、
反射和透射的特性 ，使得光谱成分发生了变化 ，随入射深度增加，绿／红、红外／红值增大 ，而光
合有效辐射／近红外值减小 。从叶型而言，斜立叶有利于群体中光能的合理分布与利用(叶片
斜立 ，可使单位面积上容纳更多的叶面积 ；向外反射光步，向下漏光多)，叶面积指数较小时，平
叶多有利于光截获 +平叶或直叶在上差异不大 ；叶面积大时反之 ，且直叶在上为好，理想的叶群
结构是不断改变其倾角分布而获得最有效叶面积 。
植物群体光截获模型。研究群体受光结构的目的是为确定获取最大生产力的最佳受光结
构 ，为此须据群体受光结构参数与冠层光分布特征建立光截获模型 ，以便模拟 、解释、预测、设
计作物群体 。1953年 Monsi和 Saeki建立第 1个光模型以来，针对直射 、散射、漫射光一系列
光模型被建立 ，Lemeur R．和 Blad B．将其分 为几何模型和统计模型 2类 纵观光截获模型的
发展大致表现为以下几个方面：均一连续冠层 向异质非连续冠层发展 过去几十年几乎所有模
型都是基于 1 953年 Monsi及 Saeki首次提出的辐射穿透理论- ，模型建立在同质均一冠层随
机分布叶片假设之上 ，1 973年 Lemeur对模型做了进一步的研究拓展 ，井引入叶角和太阳
高度角，1981年 Ross模型更接近真实冠层 ，假设冠层为相对同质的连续单元体 ，将穿透理
论应用于每一相对独立的单元，模拟对象经历了从全封闭连续均质冠体到开放非连续异质冠
体的过程 。1 972年 Jackson J．E．和 Palmer J．w．推出更为简洁的模式 。，将连续行作冠层处
理为横切面的矩形的树篱，Allen I ．H．口 采用非连续 函数光截获过程进行数值模拟 ，不过该
过程仅考虑了直接辐射。Fukai S．和 I oomis R．S． 及 Cohen S．和 Fuchs M．(1 987)采用类似
的几何模拟作了进一步的拓展，在他们的模型中沿行向将冠层划分为若干矩形柱体，这样仅计
算 1行，然而得到的穿透 信息远非 】行 ；单一群体向混合群体发展 在过去相当长时间里都是
针对单一群体建立普适性模型，多是对Monsi及 Saeki经典理论模型的拓展 后来对复合群体
光截获模型进行研究 ，Mc Murtrie和 Wol[建立了林草间作光模型，Rimington，Sinoqnet H．，
Spitters C．J．T．和 Aters建立了混作辐射模式 “ ，Marshal和 Wiley提供了 1种半经验花
生 谷子间作模式n ，Acock和 Two建立了树 农作物光竞争模式 。；一维空间向多维空间发
展 。对冠层内光环境的异质性进行全面充分描述 ，建立三维模 型是相当必要的。文献中光截获
模型大都是一维(垂向)或二维的，通常应用于假设水平均质的作物群体 ，一些对理想化树形或
几何形状规则的树建立的三维模型尽管在理论上有意义 ，但偏离实际冠层结构 ，普适性不强 ，
后来球状树冠模型及椭球状树冠模型被建立 ，这可能更接近 实际冠层，但其普适性也不强
1990年 Wang和 Jarls在椭球状树冠模型基础上发展了 MAESTRO模型 ，它考虑了生理特
征 ，能够对光合作用、蒸腾作用及辐射截获进行模拟．但模型参数观测困难 ，很难应用于大蚵积
的样方 。近几年考虑不同株型特征的三维模型已成为研究热点 Knyazikhin Y．等(1997)基于
穿透理论模拟 小尺度植物冠层三维辐射分布 ，井详细论述了输入变量(冠层结构、植物 与土壤
的光学特性、入射辐射 )对辐射场的影响，同时与野外实际观测结果进行对 比分析，对模型进行
检验并给出模型的分辨率及预测精度 。De Castro F．和 Fetcher N．(1998)通过计算机对冠层
光截获进行三维模拟t模型将冠层划分为小的立方体分室 ．每一分室都赋予平均叶倾角及叶面
积指数特征 ，模型计算一束光线穿透任一给定分室未被路径上叶片截获的概率 ，利用指数衰减
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函数，分别计算直射光、散射光穿透量，该模型已被采自人工植物群落的数据所检验，理论值、
实测值相关系数达 0．714，并进行了灵敏性检验和参数分析 ，利用逐步回归分析法找出对模型
输出最有影响的变量为叶面积指数、太阳高度角、平均叶角和入射辐射 ，叶穿透系数并不明显
影响光截获量。
3 亟待解决的问题
用系统科学观点 ，从生态、生理学入手 ，以计算机和数理方法为手段 ，以不破坏植株为前
提 ，引入三维表征参数 ，对作物群体结构进行系统研究；提高试验技术手段，完善数据支持系
统 ，为模型参数的确定及模型的检验提供较多、较细、较高的试验材料；应将品种的生理学特
性 、遗传特性、穿透植物群体过程中的光质变化及管理措施纳入模型；比较单作群体和混作群
体 ，从不同叶面积垂向结构采光方式的差异 ：，不同品种类型配置导致光截获效果差异 ，探求
多截光、受光态势好的植物群体结构 ；开展作物群体结构与源库协调性研究 ，找出源库协调性
指标及改善群体结构的途径0]，增强源库协调能力，达到扩库增源增产的目的；对作物群体质
量调控技术进行研究 ，优化作物根系结构、冠层结构、株型结构及不同功能叶的比例，促进集约
栽培的发展；通过对植物群体边际透光效应(侧向光截获模型)、叶面积指数的消长动态研究
等 ，探讨多因子情况下不同冠层结构品种与环境之间的相互关系
参 考 文 献
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