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Relationship between Amount or Distribution of PAR Interception and Grain Output of Wheat Communities

小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系



全 文 :Vol. 29 , No. 5
pp. 730~734  Sept. , 2003
作  物  学  报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月  730~734 页
小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系
陈雨海 余松烈 于振文 Ξ
(山东农业大学农学院 ,山东泰安 271018)
摘  要  在高产条件下 ,通过设计群体数量大小和植株分布不同的小麦群体类型 ,测定了小麦生长后期群体光合有效辐
射 (PAR)截获量及其分布、小麦产量和干物质生产量。研究表明 :群体分布状况明显影响群体的光截获量。均匀分布群
体比大小行种植的不均匀群体具有较高的光截获率。种植密度对均匀分布群体的光截获量影响较小 ;随着密度增加 ,不
均匀分布群体的光截获量增加。种植密度和植株分布都能明显影响群体光截获量的分布。降低密度、大小行种植都可
以减少群体上层光截获比重 ,增加群体下层光截获比重。随着群体光截获量的增加 ,光转化效率降低 ,从而使群体光能
利用率降低 ,小麦产量下降。维持一定的漏光损失量 ,对小麦高产有利。在 PAR 反射率为 4 %、漏光损失率 4 %、截获率
92 %时 ,获得最高的小麦产量。
关键词  小麦 ;群体 ;光截获 ;光能利用率 ;产量
中图分类号 : S512    文献标识码 : A
Relationship between Amount or Distribution of PAR Interception and Grain Output
of Wheat Communities
CHEN Yu2Hai  YU Song2Lie  YU Zhen2Wen
( Agronomy College of Shandong Agricultural University , Taian , Shandong 271018 , China)
Abstract  Community types of wheat were designed by changing plant densities and sowing in different row widths , the ca2
pture of photosynthesis active radiation (PAR) and its distribution , the output and dry matter accumulation of wheat were
measured in the period from ear sprouting to harvest in fertile soil1 The results showed as follows : Plant distribution had a
significant effect on the capture efficiency of PAR in canopy1 It was higher in the canopies planted uniformly in row widths
than that of other communities1 The measures of capture efficiency of PAR were similar in the uniform communities , al2
though they consisted of different plant densities1 The capture efficiency of PAR increased as the plant density was raised in
the other un2uniform communities1 Both plant density and plant distribution could play an important role in changing PAR
penetration and reception of canopy1 Decreasing plant density or planting un2uniformly in row width could increase the pro2
portion of the reception of PAR in the layer of 0~40cm above ground to the total reception of canopy , and decreased the
proportion received in the layer of 40~80cm1 The conversion efficiency of PAR , light utilization efficiency and grain yield
of wheat community might decrease as the capture efficiency increase1 It was benefit to the output to have some penetration
loss of PAR in canopy1 The highest yielding might get under the condition of 4 % of the reflectance rate , 4 % of penetration
rate , and 92 % capture efficiency of PAR in wheat community1
Key words  Wheat ; Community ; Capture of light ; Light utilization efficiency ; Yield
  光能是作物转化利用的对象 ,光能利用率决定
作物产量。太阳辐射能利用率的理论值为 5 %~
6 % (Loomis , 1963) [1 ] ,光合有效辐射 ( Photosynthetic
active radiation , PAR) 利用率可达 10 %~12 % (沈允
钢 , 1961 ) [2 ] , 远远 大 于 农 田 全 年 光 能 利 用 率
(012 %~014 %) 和农作物生育期间的光能利用率
(011 %~110 %) (村田吉南 ,1975) [4 ] 。从抽穗 —成
熟期间的太阳辐射能足以使山东小麦的理论产量达Ξ基金项目 :山东省优秀中青年科学家基金 (31106) 。
作者简介 :陈雨海 (1962 - ) ,博士 ,从事作物栽培学与耕作学教学和科研工作。
Received(收稿日期) :2002204226 ,Accepted(接受日期) :2002210215.

到 25575 kg·hm - 2 [5 ] 。因此 ,提高作物产量的限制因
素不是光能的不足[6~9 ] 。本研究人为创造不同的小
麦群体结构 ,研究了从抽穗 —成熟期间的群体光截
获量及其分布对光能利用率和小麦产量的影响。
1  材料与方法
试验在高产棕壤土上进行 ,30 cm 耕层土壤有
机质 1147 % ,速效氮、速效磷、速效钾分别为 67、
1913、93 mg·kg - 1 。设置等行距 (小麦行距 25 cm ,简
称 CK) 、20 + 30 大小行 (小行距 20 cm、大行距 30 cm ,
简称 20 + 30) 、20 + 40 大小行 (小行距 20 cm、大行距
40 cm ,简称 20 + 40) 、20 + 50 大小行 (小行距 20 cm、
大行距 50 cm ,简称 20 + 50) 4 种种植方式 ,每种方式
均设 90、180、270、360 万基本苗·hm - 2 4 个密度 ,人
为创造 16 个不同的群体 ,即 CK—90 ,CK—180 ,CK—
270 ,CK—360 ; 20 + 30 —90 ,20 + 30 —180 , 20 + 30 —
270 , 20 + 30 —360 ; 20 + 40 —90 , 20 + 40 —180 , 20 +
40 —270 ,20 + 40 —360 ;20 + 50 —90 ,20 + 50 —180 ,20
+ 50 —270 ,20 + 50 —360。试验田面积 50 m ×35 m ,
小区长 12 m ,4 次重复 ,随机区组试验设计 ,小麦品
种鲁麦 15 ,南北行种植。
用LI2188 量子辐射照度计分行测定距地面 0、
20、40、60 cm 和植株顶部的入射和反射光合有效辐
射 ,每天从太阳升起后间隔 1 h 测 1 次 ,每 5 d 测 1
次。用 LI21200 小气候自动记录仪测定光合有效辐
射总量。调查小麦群体 ,测定小麦叶面积、干物质积
累、灌浆速率、产量、群体光能利用等。
2  结果与分析
211  PAR在群体内的分布
  图 1、图 2 是 10 :00~12 :00 测定的小麦群体内
的相对光照 (图 1 是 180 万基本苗·hm - 2处理的观测
值 ,图 2 是 20 + 40 种植方式的观测值) 。小麦植株
0、20、40、60 cm 高度的群体光照强度分别是自然光
强的 312 % ~ 817 %、614 % ~ 1517 %、1613 % ~
2718 %、4415 %~6413 %。这种上强下弱的垂直分
布特征 ,在高密度群体和大小行种植群体的小行间
尤为明显。大小行种植能显著改变群体内光的水平
分布 ,使大行间的光照条件好于小行间。与等行种
植的均匀群体 (CK)相比 ,大小行种植具有改善大行
间光照与恶化小行间光照的双重特性 ,即大行间的
光照条件好于等行距群体 ,小行间的光照条件劣于
等行距群体。随着大行距加大和种植密度增加 ,这
种光水平分布的不均匀性加剧。因此 ,在间套作条
件下 ,不能过分的强调窄行密株种植和加大小麦播
量。
图 1 不同种植方式相对光照 (199515119)
Fig11 Relative light intensity in the canopy of different cropping patterns
图 2 不同种植密度相对光照 (199515119)
Fig12 Relative light intensity in the canopy of different densities
212  PAR的反射损失和漏光损失
测定入射 PAR( I0 )和反射 PAR( I) ,计算反射率
( r) : r = I/ I0 ×100 ,根据 PAR 日变化曲线 ,求积计
算入射 PAR 量和反射 PAR 量。群体顶部 PAR 反射
率日变化是“凹”型曲线 ,12 :00 最小。随光强增强
和太阳高度角升高 ,群体光反射率降低。全天 PAR
反射率在 3 %~5 %之间 ,低于 Loomis 和 William 估
算值 (8 %~12 %) 和玉米的测定值 (815 %~9 %) 。
群体反射 PAR 的日变化为“凸”型曲线 ,强光下反射
PAR 的绝对量仍多于弱光 (图 3) 。密度和种植方式
也影响群体反射率 (表 1) 。随密度增加 ,群体顶部
反射率增加。CK、20 + 30、20 + 40、20 + 50 四种方式
平均 ,360 万基本苗处理比 90 万基本苗处理的反射
率提高 119 个百分点 ,平均每天多反射损失约 019~
110 mol·m - 2 ,从小麦拔节 —成熟按 60 d 计算 ,累计
多损失 54~60 mol·m - 2的 PAR ,约相当于 1~2 d 的
137 5 期 陈雨海等 : 小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系    

PAR 累计辐射量。群体内部 PAR 反射率随密度增
加而减少。不同种植方式之间群体顶部反射率差别
不大 ,均匀分布群体的反射率略高于不均匀群体。
表 1 种植方式、密度与 PAR反射率( 199515122 —24)
Table 1 Light reflex rate( %) of the canopy in different cropping patterns and planting densities
植株高度
Plant height (cm)
种植密度 Planting densities
90 180 270 360
种植方式 Cropping patterns
20 + 30 20 + 40 20 + 50 CK
顶部 Top of plant 310 318 412 419 319 318 317 319
60 215 214 216 215 216 310 314 214
40 219 218 218 216 310 410 416 218
0 312 312 311 311 312 418 512 311
注 :11 不同种植方式的反射率为平均值。用LI2188 量子辐射照度计覆盖大行和小行直接测定。
21 不同植株高度的反射率是将LI2188 量子辐射照度计放在该高度直接测定 ,0 cm 的反射率是将 LI2188 量子辐射照度计放在距地面 10 cm
处的测定值。
Note : 11The light reflex rate was an average of different patterns directly measured by the instrument of LI2188 covered both broad row and narrow row1
21 The light reflex rates of different plant height were directly measured by placing the instrument of LI2188 on certain height1 The observation of soil surface
(0 cm) was measured at the 10 cm above the ground1
图 3 不同群体反射率和反射光强
Fig13 Diural change of reflex rate and intensity of PAR
注 : CK—180 处理的观测值
图 4 不同种植方式的漏光损失
Fig14 Penetration loss of PAR of different cropping patterns  随着种植密度增加 ,群体基部漏光损失量减少 ,但不同种植方式降低幅度不同 (图 4) 。密度对均匀群体的漏光损失影响较小 , 360 万处理比 90 万处理减少 014 mol·m - 2·d - 1 ,约为全天 PAR 累计辐射量的1 %左右。不均匀群体的漏光损失量大于均匀群体 ,
20 + 50、20 + 40、20 + 30 和 CK 4 种方式的漏光损失
量分别为 (不同密度平均) 6172、4127、1194、0163
mol·m - 2·d - 1 。
213  PAR截获量
群体分布状况明显影响群体的光截获量和光的
垂直分布 (表 2) 。CK、20 + 30、20 + 40、20 + 50 四种
方式的 PAR 截获量分别为 45172、44142、42117、
39159 mol·m - 2 ·d - 1 ,截获率分别为 9417 %、9210 %、
8713 %、8210 % ,即均匀分布群体比不均匀分布群体
具有较高的光截获量和光截获率。
从垂直分布看 , PAR 截获量的差异主要表现在
群体上层 ,株高 60~80 cm、40~60 cm、0~40 cm 群
体光截获量分别为 19116~12159、18195~20119、
7161~7148 mol·m - 2 ·d - 1 。均匀分布群体上部截获
的光占群体截获光总量的比重高于不均匀群体 ,而
不均匀分布群体的植株中下部光截获比重相对较
高。CK、20 + 30、20 + 40、20 + 50 处理 ,株高 60~80
cm光截获量占群体光截获总量的比重分别为
4119 %、3715 %、3412 %、3119 % ,株高 0~60 cm 分别
为 5811 %、6215 %、6518 %、6811 %。种植密度对群
体光截获总量的影响因群体分布状况而异。密度对
均匀分布群体的光截获量影响较小 ,随着密度增加 ,
不均匀分布群体的光截获量增加。无论是均匀群
体 ,还是不均匀群体 ,高密度处理植株上部光截获量
均高于低密度处理。因此 ,在高产条件下 ,增加密度
对增加群体 PAR 截获量的作用较小 ,改变种植方式
会导致光截获量的减少 ;降低密度、改变种植方式都
可以减少群体上层光截获比重 ,增加群体下层光截
获比重。
237    作   物   学   报 29 卷  

表 2 不同群体 PAR截获量
Table 2 PAR interception in the canopy of different cropping patterns
种植方式
Pattern
种植密度 Plant density
90 180 270 360
平均
Average
PAR % PAR % PAR % PAR % PAR %
CK Total 45193 45183 45172 45142 45172 4119
60 - 80 cm 18160 4015 18174 4019 19157 4218 19171 4314 19116 4115
40 - 60 cm 18192 4112 19152 4216 18184 4112 18153 4018 18195 1616
0 - 40 cm 8141 1813 7156 1615 7131 1610 7117 1518 7161
20 + 30 Total 44102 44125 44155 44184 44142 3715
60 - 80 cm 16116 3617 16132 3619 16180 3717 17131 3816 16165 4419
40 - 60 cm 19154 4414 20100 4512 20122 4514 20104 4417 19195 1716
0~40 cm 8132 1819 7192 1719 7153 1619 7148 1617 7182
20 + 40 Total 41117 42114 42151 42184 42117 3412
60~80 cm 13146 3217 14141 3412 14196 3512 14182 3416 14141 4719
40~60 cm 19143 4712 20110 4718 20145 4811 20178 4815 20119 1718
0~40 cm 8123 2010 7154 1811 7110 1617 7120 1618 7152
20 + 50 Total 37130 40101 40136 40169 39159 3118
60~80 cm 11145 3017 12154 3113 13111 3215 13126 3216 12159 4913
40~60 cm 18180 5014 19152 4818 19174 4819 20100 4911 19152 1819
0~40 cm 7101 1818 7196 1910 7151 1816 7145 1813 7148
214  不同群体的小麦产量
从表 3 看出 ,不同种植方式的小麦产量存在差
异。CK、20 + 30、20 + 40 和 20 + 50 处理的小麦平均
产量 (4 个密度处理平均) 分别为 6705、7031、6799、
6221 kg·hm - 2 ,前 3 种方式的产量与 20 + 50 处理达
显著或极显著差异 (LSD0105 = 336 ,LSD0101 = 561) 。后
3 种方式的产量分别是 CK 的 10418 %、10115 %、
9217 % ,即 20 + 30 增产 ,20 + 40 平产 ,20 + 50 减产。
因此 ,只要田间配置合理 ,大小行种植比等行种植能
增产或平产。随着密度增加 ,4 种方式的小麦产量
均呈降低趋势 ,但产量变化幅度不同。CK处理 4 个
密度之间的产量最大差异为 405 kg (基本苗 180 万
与 360 万处理的差值 ,差异达显著水平) ,20 + 30、20
+ 40、20 + 50 的产量最大差异分别为 375、150、180
kg(20 + 30 处理达显著差异 ,其他处理差异不显著) 。
即密度对均匀分布群体 (CK) 或相对均匀群体 (20 +
30)的小麦产量影响较大 ,对不均匀群体的小麦产量
影响较小。从平均产量看 ,4 个密度之间的产量最
表 3 不同群体小麦产量
Table 3 Grain yield of different cropping patterns ( kg·hm- 2 )
种植方式
Patterns
种植密度 Plant density
90 180 270 360
平均
Average
CK 6720 6855 6795 6450 6705
20 + 30 6840 7215 7095 6975 7031
20 + 40 6765 6900 6780 6750 6799
20 + 50 6300 6300 6165 6120 6221
平均 Average 6656 6818 6709 6574
大差异为 44 kg ,4 种方式的产量最大差异为 810 kg ,
即种植方式对产量影响大于密度对产量的影响。因
此 ,在高产条件下 ,选择适宜的种植方式似乎比确定
密度更为重要。
215  PAR转化效率
Francis (1986) 定义 :光能利用率 ( LUE) = IiΠ I0
×PnΠIi , I0 —辐射入射量 , Ii —辐射截获量 , Pn —净
光合合成量 ,即光能利用率 = 光截获率 (Capture effi2
ciency , Cae ) ×光转化效率 ( Conversion efficiency ,
Coe) 。图 5 是小麦抽穗 —收获期间 (5 月 1 日~6 月
5 日) ,不同种植方式群体 PAR 截获量、截获率、转化
效率和光合产物生产量。可以看出 ,随光截获率提
高 ,光转化效率呈下降趋势。从小麦抽穗 —收获期
图 5 PAR 截获量与转化效率的关系
Fig15 Capture and conversion efficiency
of PAR and accumulation of dry matter
337 5 期 陈雨海等 : 小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系    

间的太阳总辐射 60419 MJ·m - 2 , PAR 累计辐射量为
131817 mol·m - 2 ,CK、20 + 30、20 + 40、20 + 50 四种方
式的 PAR 截获量分别为 125011、121312、115215、
108113 mol ·m - 2 ,截获率分别为 9418、9210、8714、
8210 % ,光合作用生产的干物质总量分别为 92014、
100617、99718、90410g·m - 2 ,光转化效率为 01736、
01830、01866、01840 g ·mol - 1 。最高小麦籽粒产量的
光截获率在 9210 %左右。
3  问题与讨论
光能利用率与作物产量密切正相关。提高光能
利用率 ,一方面要尽量截获光能 ,另一方面要提高光
能转化效率。群体的反射光损失在大田生产中难以
避免 ,人们所能做的工作是尽可能减少漏光损失 ,光
截获的最大量是入射光与反射光的差值。因此 ,依
靠提高群体光截获率来提高产量的潜力是有限的。
本试验结果证明 ,在高产条件下 ,群体光截获率并非
越高越好。因为 ,当群体光截获率达到一定限度后 ,
继续提高光截获率 ,将导致光转化效率的迅速下降。
适当减少群体冠层植株上部的光截获比重 ,增加植
株中下部光截获量 ,可提高光转化效率和产量。在
1994~1997 年 ,边行优势的研究结果也进一步证明 ,
在植株上部光截获量增加很少的情况下 ,增加植株
中下部光截获量可以明显提高产量和光转化效率。
图 6 PAR 截获量及分布与产量的关系
Fig16 The relationship between amount or distribution
of PAR interception and output of yield
试验设置 35 cm、65 cm、95 cm、125 cm 四种空带
处理 ,分别代表生产中不同的小麦间套作种植方式。
小麦行距 25 cm ,种植 6 行。分行测定小麦产量、光
分布和截获量、CO2 浓度、风速、土壤温度、水分、养
分、作物生长发育规律、产量形成规律、光合特性等。
随机试验设计 ,各处理均是三带作为一个试验小区 ,
重复 4 次 ,种植行向为南北行向。图 6 是对 PAR 截
获量及其分布和产量的测定结果。35 cm、65 cm、95
cm、125 cm 空带边行比内行籽粒产量增加 3017、
4516、6716、7013 % ,从抽穗 —收获 1 m 行长的小麦
PAR 截获量分别比内行 (31014 mol)增加 1418、2813、
3519、3817 % ,产量增加幅度 > PAR 截获量增加幅
度。4 个空带边行 PAR 转化率分别为 01843、01841、
01866、01863 g·mol - 1 ,而内行仅为 01741 g·mol - 1 。
植株 0~40 cm 的截获量分别比内行 (5015 mol) 增加
2119、6211、8713、9610 mol ,40~80 cm 分别比内行
(25919 mol) 增加 2411、2518、2414、2415 mol ,即空带
加宽增加的 PAR 量主要在植株中下部。植株中下
部光截获比重增加 ,就意味着植株中下部光强增强
和漏光损失增多 ,因为在增加植株中下部光强的同
时 ,往往会增加漏光损失。由此看来 ,维持一定的漏
光损失对小麦高产有利。这是调整种植方式 ,获取
间套小麦高产 ,同时又便于间套作物种植的重要理
论依据之一。本试验结果表明 ,小麦生长后期群体
光反射率 3 %~5 % (平均 4 %) ,由于光截获率 92 %
时 ,小麦产量较高 ,因此 ,相应的漏光损失应为 4 %
左右。
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