全 文 ：第1 8卷第4期
1 9 9 8年 7月
／，、 J
／ 生 态 学 报
ACTA BCOLOGICA SINICA
VoI_18．No．4
Ju1．， l998
青藏高原冬小麦冠层几何结构、光截获
及其对光合潜能的影响
1一
挞蛊竖 周允华
(中国科学院地理研究所 农业生态与环境技术试验站 北京 1001O1)
王 张谊光
(中国科学院自然资源综台考察委员会 北京 1001O1)
擅蔓 在西藏拉萨测量了藏冬系列3十冬小麦品种的冠层几何结构及冠层对光台有效辐射(PAR)的反射率、
透过率和截获率。通过实测和理论计算，结果表明：高原地区冬小麦叶片比平原地区的更趋于直立，具有比平
原地区低的消光系数，能够容纳较大的绿叶面积和有效穗数I当冠层对 PAR的截获率趋于饱和时，高原地区
麦田可容纳的最大绿叶面积可选8 6，是平原地区的1．4倍左右I开花到成熟期间的叶日积(LAD)大约可选平
原地区的2倍，绿叶面积持续时间长；整十生长季期间，高原地区的 PAR总量是平原地区的1 7倍，单位绿叶
面积所截获的PAR是平原地区的1 3倍，又由于其叶片的趋于直立，故从上到下叶片受光比平原地区更均匀
和充分，群体光合潜力高，对PAR的利用率更高。这些因素是高原冬小麦高产的重要原因，
美■调t壹霉直愿，盎尘妻，五星且衄埴搀 墼夔t逍堂垂墼!叶日积。
CANoPY GEoM ETRICAL STRUCTURE，INTERCEPTIoN oF
PHoToSYNTHETICALLY ACTIVE RADIATIoN AND THEIR
EFFECTS oN POTENTIAL PRoDUCTIVITY oF W INTER
W HEAT IN TIBET PLATEAU
Lin Zhonghui Zhou Yunhua
(Station for Agro-tcology and En~ronmouat Technology，Imctitut of Gmgraphy，
Chinese Academy of Sciences，B~fing，100101，China)
W ang Huimin Zhang Yiguang
(c⋯ ㈣ fo Integrated Survey ofNaturalResources．ChineseAcademy ofSciences，Beifng，i00101，Ch ina)
Abstract Three winter wheat varieties were planted in Tibet Plateau．The geometry of
canopy and interception of ph。tosyntheticaIly active radiation(PAR)were measured．Ef—
fects of those factors on grain yield were discussed．The results，from a theoretical analysis
and field measurements，indicate that，in Tibet Plateau，Ieaves of winter wheat were erect
while those in plain regions not so．From flowering to harvest time，the leaf area duration
*国家 自然科学基垒资助项目．
致谢 ；承蒙项月琴研究员提供部分资料，特此致谢
收稿 日期 ；l996 07 20，修改穑收到日期：1997 03 O5。
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4期 林忠辉等：青藏高原冬小麦冠层几何结构、光截获及其对光台潜能的影响 393
(LAD)of Plateau field was about Z times of that of plain field．In growing season，when
the interception of PAR tended to satuaration，the maximum green leaf area which field
could accommodate was about 8．6，1．4 times of that in plain regions．During growing per[一
od，the amount of PAR captured by unit green leaf area was 1．3 times of that in plain re
gions．PAR distributed vertically in the canopy was more even and sufficient than that in
plain regions．
Key word~． Tibet Plateau，winter wheat，geometry of canopy，interception of PAR exten—
uation coelficient( )，leaf area duration AD)．
青藏高原是小麦高产记录保持区，柴达木盆地(海拔2800m)曾创i 5．2t／hm 的春小麦单产世界记录。
1 991年，西藏乃东县(海拔3560m)曾创万亩冬小麦7．97t／hm 的大面积高产记录 ：+1 995年，西藏达孜中国
科学院拉萨农业生态试验站农场，在生产条件和技术水平都不稂高的情况下，冬小麦产量也达到9．zt／hm。
的水平 过一切都说明高原地区确实存在着有利于壹类作物高产的独特因素。
60年代以来．人们不断对高原麦娄高产问题进行研究 ]，但这类研究多是以分析现象和气候特点为
主，而对过程与内在联系研究不够 本文从冬小麦冠层几何结构着眼，从冬小麦群体的光截获人手，定量地
研究了高匣冬小麦的光能利用和产量问题。
1 材料与方法
试验于1994~1 995年冬小麦生长季里在西藏达孜中国科学院拉萨农业生态试验站(29 41 N，91 20 E．
海拔3668m)内进行，土壤为轻度沙壤土，土层较薄(如～80era)，多砂石。供试品种为藏冬系列的3个冬小麦
品种 ：92—66．85285 289，90—11(Triticura，aestivum L．) 1994年9月19日播种，南北行向 ．行距15cra．播种量
分别为 ：255kg／hrn 、28 5kg／hm。、225kg／hm 。1 995 08-10收获，生长期326d。生长期间水肥供应充足，常规田
问管理。
观测仪器有 美国 LI—COR公司的 LI一190~d点状量子传感器2台(置于2．5m高度处分别甩以测定从
小麦冠层顶部^射的和冠层反射的 PAR量子值)．LI一190型线状量子传感器2支(东西向置于小麦群丛底
部用 铡量透射到群丛底部地面的PAR量子值) 数据记录部分采甩澳大利亚产自动数据采集器DT6OO
观测过程前后都对传感器进行了标定和平行比较+并对数据采集进行了捡定。
数据栗集方式 每15s扫描1次，测定各观测量之瞬时值 ，第30rain输出观测值的平均值 故本文中有
关时刻 的观测值实际是该时刻前30rain内的平均值。观测是在3个品种间交替进行的．自1995-04 26开始
(拔节期)．8月5日(收割前5d)结束。每个品种连续观测3d，抽穗后+改为5d
叶面租指数(LAI) 自拔节期起 ，每个品种每隔9d，从大田中取有代表性的两个50era样段的小麦植
株，分别从中选取有代表性的10株 ，甩米格纸法求得其面积 抽穗后 ，改为每个品种1 5d一次
叶 日积(LAD) 叶 日积 一定义为一定生育期内叶面积对生育时间的积分 它反应的是光合面积的大
小和持续时间的长短 根据公式L T]计算：
LAD=∑号( ) 【1)
式中 ￡ ，L 是指在 t l+1时的叶面积指数。
叶片倾角(巩) 叶片倾角定义为叶片法线方向与水平面的夹角+茎和穗的倾角定义为茎穗延长线方
向与水平面的夹角 条播小麦群体在各生育期叶方位角分布柏势基本 -一致，略有小差异，但大体属均匀分
布 。．故而束测叶方位角t只在拨节期术～孕穗期测定了叶片倾角．在灌浆中期测定了叶、茎、穗倾角，每
个品种测50茎 测量工具为悬一小锤的量角器。对于弯曲度大的叶片，分成2～3部分进行测量，每一测量单
元称为1个叶面元。灌浆期还测定了分层叶面积。
2 结果与分析
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生 卷 学 报
2．I 冬小麦冠层几何结构
2．1．1 叶面积指数(LA／) 3十品种的群体叶面积指敦变化趋势均表现为偏态地韵线状(圈1)．92-66由于
返青期灌水次数过多和施肥量稍大，彤戚大量无效分藁。叶面积指数在拔节期即达到最大，但随着无效分
蘖报快大量死亡而迅速下降。正常管理的9o—n群体叶面积指数最大值出现在孕穗期末。抽蕾以后逐渐下
降．而品种85285 289虽然播种密度太，但由于播种地块土层太薄，砂石过多。保水保肥性艟差，前期受旱较
重．植株生长发育不正常，所以其叶片窄而短。叶面积指敷在拔节期末才达到最大值(3．7)一下降幅度比较
平爱．与平原地区相比，高原上冬小麦叶片持绿时同长。高原地区冬小麦从拔节到抽蕾需要80d左右·而在
平菲地区则约为30d “]，开花前营养生长的时同比平原地区充分。高原冬小麦从拨节至成批的时问可达
IlOd以上。灌浆时间长达60d左右。而在平原地区这两段时同分别仅为80~80d和30d左右 。开花后·
平赢地区的冬小麦工 u由于气温迅速回升而下降很快，而高原麦区最热月气温在16～18℃，绿叶面积下降
相此之下要平壤稃多．
在灌浆中期还测定了叶面积垂直分布。结果表明3 B
十．品种各屉叶面积分布虽有差异，但都表现为中上部 7
分布比倒占较大比重．
2．1．2 叶片烦角(巩)和茎蕾烦角 将叶、茎、蕾烦角在 ：
0旷～90 ]按每档10。分成9档．以叶面元的面积为权重， 誊
得到不同档次叶颤角下相对叶面积分布函数g(aL)： 呈
口
( )= 厶 ／ 厶 (2) ’
毋为叶面元的额角，厶为叶面元的面积，，．为某一档叶
倾角下的叶面元敷， 为叶面元总敷．g(巩)随品种、地
艟、生育期不同表现出明显差异(翻2)．
对于品种90-11而盲，孕蕾期叶烦角集中在[70。～
9 ]，其叶片直立性很好，而到灌浆期叶烦角趋向于均
母分布，最大值出现于[8o‘～8O’]。近直立性叶片大量
砖少，孕蕾期平均叶烦角为7 。灌浆期为53。。
对于品种85285—289而言。孕蕾期平均叶橱角集中
在[8o‘～9o．]，而到灌浆期叶烦角最大值出现于[70。～
s0．]，升烦角分市主要集中于[70‘～9o。]。孕蕾期平均
叶倾角为78。。灌浆期为7o‘．
1Tf‘2714 7／517／527／56／616／626／66／716／7 26／7 5／8
拔节 ]olnting孕蕾 麓浆 Milking
Bo~tinB抽薯 开花
HeadL~ ·
fIoweri“E
生长天数／日期／生青时期
Urowing degree days／Date／Growth peHod
圈1 青藏高原3十品种的冬小麦群体叶面积
指教动志变化
F |．1 Dy1姗 c c1脚 e ol 1e B B in4ex
(工 』)of three wi址 er whest varJeties
Tibet P1ateau
品种02—66和前两十品种比较而盲，在两个生育期
其叶惯角分布都较为均匀，孕蕾期叶惯角分布主要集中在[8o‘～9o‘]，而到灌浆期则显得更趋均匀，分布范
匿主要在[4o‘～9o．]，孕蕾期叶惯角平均为66。。灌浆期为56。．
3十品种的茎穗惯角主要集中在[80‘～0o．]，基本趋于直立。
与平原地区的观测结果比较(翻2)，可以看出．生育前期(分蘖～抽蕾)高原地区的冬小麦叶烦角分布
范圈蔓比平原的集中得多，其叶片直立性比平原的要好I随着生育期的推进，无论高原和平原地区叶片烦
舟都随着叶片莲新老化而减小．叶片有惯向于水平的趋势．生育前期叶片越直立．冠层上下叶片受光就越
均匀和克分，也有利于分蘖成蕾和有效蕾数的增加．而单位土地面积所能容纳的有效蕾数的高低是决定高
产的重要因素之一．
2．2 叶日积(LAD)
3十冬小麦品种籽粒产量92-66为8．7t／hm。，90—11为9．2t／hm ，85288—289为7．1t／hm ．从拨节到收获的
L D^相应分别为436．7、342．8、231．2．而在平原地区。高产麦田的LAD为270 296，传统栽培麦田在220
～ 290之同n’“]．正常栽培条件下，此一阶段高原地区麦田的LAD是平原地区高产麦田的1．2倍以上．开花
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期 林忠辉等：青藏高原冬小麦冠层几何结构、光截获及其对光合潜能的影响 395
～ 成熟 的LAD值92—66为174．6，90—11为170．5，85285—289较低+为116．1j在平原地区+北京地区产量在
5．25t／hm 以上的3个品种 LAD平均慢为94．7 ，高原冬麦田的LAD高达平原的1．8倍。研究表明，从开花
到成熟阶段叶日积的大小是决定籽粒产量高低的一个重要因素，LAD与籽粒产量有明显的线性相
关 ” 。高原地区的3个品种拔节～开花和开花～成熟的LAD都要比平原麦田高，表明高原地区冬小
麦田光合面积较大，持绿时间也比平原地区长，这是导致高原地区的冬小麦比平原地区高产的重要因素。
0
l
0 6
暑
{ 0 5
0．4
口孕暮 Booti~t(91／05)
-■浆 MLklag(19／07)
藏冬 90—11
1995然筏 b日
ZRngdong 90·11
姜
嚣
口孕瞢 Bootlng(09／06
日■浆 MLkiag(1S／07
藏冬 89285—289
1995选筏 Dazi
Zangdong 85285—259
图2 同地区冬小麦主要生育阶段不同倾角下相对叶面租分布<以禹城．栾城．北京地区的观测结果代表平原埯区)
Fig-2 Leaf d[str Lbution ( )at diferent inclination n growing stages 0 w／mar wheat in diltrent regions
(p Lain regions l Yucheng，Luancheag and Beijlng)
2．3 冠层 PAR透_过率 日变化
冠层对 PAR的透过率．反射率和截获率的日变化由冠层本身的几何结构、叶片光学特性、太阳高度舟
和天气条件等决定。晴天条件下，冠层对 PAR的反射率变化幅度较小，且与 LAr和品种关系不大。而透过
率和截获率则明显与LAI和太阳高度角的大小有关，日变化过程表现很明显：中午前后，透过率增高根快．
截获率下降较大} 越小．变化幅度越大。
为了研究晴天条件下透过率 日变化特性和群体结构之间的关系，对透过率 日变化作了理论计算。取叶
片呈均匀分布(巩一0o)和垂直分布( 一90。)两种情况．计算时，叶片作黑色处理 ，不考虑叶片本身的透光和
反射 。这样，透过率 却 满足方程 ：
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396 生 态 学 摄 18卷
= ( 苦)／(1+苦) (3)
式中 和 分别为冠层对 PAR散射辐射和直接辐射的透过率，S 和D为到达冠层顶部水平面上的PAR
散射辐射和直接辐射 。其中，r：s满足方程 ：
了 =e (4)
f 2cot 当 =90‘时
Ks iI／sin口 当 ：o。时 ‘
为冠层对PAR直接辐射的消光系数。 为太阳高度角，r。值取自Ross的著作0 。
图3是 rP实测值和理论计算结果的比较。可以看出，青藏高原的这几个品种的冬小麦冠层在晴天条件
下透过率的 日变化形势大致介于直立型和均匀型黑色叶片的理论计算结果之间，而以90—1l和85285—289更
趋向于直立型。
i ：
U
图3 拔节期晴天条件下冬小麦冠层对 PAR的透过率的日变化
(——为直立叶片模式广一为均匀叶片模式 ，一0一为实测值)
F ．3 Changes of transmlttance of PAR in winter wheat canopy at jolnting stage。n a clestr day
(—— lmode]of vertlca]]eavesr一：model of uniform teaves F一0一 }measured data)
阴天条件下，由于太阳高度角的影响不明显，因此冠层 PAR 的反射率、透过率的日变化不明显。
2．4 冠层对 PAR俦输的逐 日变化
通过对 PAR入射、透过和反射 日总量的计算，获得了群体的 日平均透过率、反射率和截获率的动态变
化曲线(图略)。3个品种冠层顶部对 PAR 日平均反射率变化 幅度在0．02～0．12。其 日平均反射率维持在
0-02～0．04之问的时间大约为80d，变化幅度不太，在收获前10d左右，冠层日平均反射率上升较快。日平均
透过率则随着叶面积增大而逐渐降低，在开花～灌浆初期达到最小。最小值92—66和90—1l均为0．03，85285—
289为0-2O。开花～灌浆期 ，截获率达到最高：品种92—66和90-1l为0．95，85285—289为0．80。在灌浆后期 ，L
下降，透过率逐渐上升·截获率下降。平原地区品种的变化趋势 1与高原品种的大致一致。菇个生育期维持
PAR平均截获率在0．9O 上的天数92—66为40d。90—11为50d，平原地区品种则为30d左右 ]。较长时间对
PAR的高截获率 及相对较高的叶日积成为高原地区小麦高产的一个重要因素。
2-s 消光系数的日际变化
消光系数反映的是冠层几何结构的特性。冠层对 PAR的透过率 可写成 ]：
re=e “ (6)
所以有 t
K=-ln~"，／L (7)
K是消光系数 -L是叶面积指数。根据 日平均透过率 计算了高原冬小 麦的 K值。同时也对模式叶片(直
立型和均匀型)的K值作了计算(计算时考虑到茎秆和穗的消光作用。所以L 包括叶面积、茎、穗纵切面
积) 果列于表1。
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4期 林忠辉等：青藏高原冬小麦冠层几何结构、光截薪及其对光合潜能的影响 397
表1 青藏高原冬小麦冠层消光系数随生育期的变化
Table 1 Changes in intenuation coefficient(K)at different growing stage
①ZBngdonggO~11，@zangd蚰暮e2～66，@zAngdolxg85285—289
就整个生育期而言，典型栽培条件下(以90—11为例)，青藏高原冬小麦冠层对 PAR的消光系数基本介
于直立型与均匀型之阿；生育前期(拔节～孕穗)，叶片更趋向于直立 ，具有较小的消光系数 r抽穗岳 ，由于
叶片充分展开和稽部、枯黄叶片的消光技果，K值变大 与平原地区的结果相 比较 返青到开花，北京地 g
个品种的 值平均为o．534，开花期为0．739l1 ，美国 Kansas的两个品种的 值平均为0．91l1．，呵以看出
高原小麦冠层尤其是生育前期具有较低的消光系数
2．6 日平均截获率和叶面积指数的关系
冠层对 PAR日平均截获率与叶面积指数的关系见图4(由于品种85285 289植株前期受旱较重，生长
发育不能代表正常情况，故来列凡圉中) 随着生育期的推进，日平均截获率 叶而秘指数的关系变化町分
为两个阶段：(1)生长阶段(返青～抽穗)，(2)衰老阶段(灌浆期和乳熟) 生长阶段 ，叶l面积很陕 七升，， 1
截获率也随之很快上升 当叶片到了衰老阶段 ，在相同的叶面积指数下其有更两的截获率，其厨 困除 r仡
此阶段叶片充分展开，叶倾角减小外 ，茎、穗和枯黄叶的截获也是重要原因。当叶片完夸衰老桔黄时． AR
截获率的大小完全依赖于茎、穗纵切面积的大小，测量表明，茎、穗和枯黄叶片对 PAR截获率约在0．7～
0．8之问
与平原地区的观测结果比较(图4)，发现在生长阶段，相同的叶面积指数下，高原小麦冠层的 PAR截
获率明显低于平原 品种的相应值约14．0 。当冠层对 PAR的截获率趋于稳定时(即透过率选到蛀低时)，
按式(7)计算，高原地区冬小麦的LAI可达8．6( 一O．03，K一0 406)，平原品种的则为6．1( =0．03， 一
0．571)=平原地 区的研究结果为 厶 J在5．0～6．0 ”叫 ，即高原麦 田最大叶面积容纳量可述‘F原麦 的
1．I倍。显然，这是因为高原冬小麦株型更趋于直立的缘故。到了衰老阶段，高原和平原地区的冬 、麦叶片
都趋于平展，在此阶段 ，PAR截获率表现出相近的衰变趋势。
3 讨论
青藏高原的冬小麦高产具有多方面的原因 就本研究而言，有以下几个重要因素：
①整个冬 小麦生长季期间，到达冠层顶部 的PAR总量，高原大致是同纬度的平原地区的1．7倍左
右 ，高原冬小麦生长具有较好的光照条件。
②在强辐射的环境条件下，高原地区的冬小麦表现出较强的生态适应性，具有比平原地区更为直立的
株型结构。尤其是生育前期冠层对 PAR较低的消光系数使得冠层中下部叶片也能有较好的光照，不至于
发生早衰，相对于平原地 区，高原小麦可以承受较大的种植密度，麦田可窑纳更高的绿叶面积和有效穗数
生长期问，冠层对 PAR的截获率趋于稳定时，高原地区麦田可容纳的最大绿叶面积是平原地区的1．4倍左
右。 此为参考，高原冬小麦单位绿叶面积所截获的PAR是平原地区的1．3倍。较大的绿叶面积指数和单
位绿叶面积截获较高的PAR能量使得高原地区冬小麦整个群体的光台潜能要比平原地医的强得多
@高原地区的冬小麦生育期长 ，灌装时间可达60d以上，是平原地区的2倍左右 ，高原冬小麦开花至成
熟的 LAD是平原品种相应值的1．8倍左右 按冠层 PAR截获达到稳定时高原和平原地区麦田可容纳的最
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398 生 态 学 报 l8卷
太叶面积指数计算，从开花到成熟，高原冬小麦的
LAD可达平原品种的2．1倍．而研巍表明，此一阶段
LAD的大小是决定小麦籽粒产量高低的一个重要因
素，LAD与籽粒产量有明显的线性相关【’ ”]。因此
高原冬小麦的产量高达平原地区的2倍就不难理解了
总之 ，青藏高原冬小麦由于具有较为直立的株曼
结构和较低的消光系数，可以承受较大的种植密度，麦
田可窖纳较高的绿叶面积，截获较多的PAR能量，加
之生育期内叶日积高是其光合潜能高的重要原因
如果能够进一步对高原冬小麦各主栽品种的株曼
结构和光能截获进行观测，并与内地品种进行比较，能
簪确定高原冬小麦具有比内地品种更为直立的株型考古
构和较低的消光系数是其高产的重要基础，刚无论对
高原还是平原地区的冬小麦生产都将具有重要的指导
意义．从育种的角度可 以考虑培育株墅更趋于直立的
品种，从而生产上可以加大种植密度，提高单位面积上
容纳的绿叶面积和有效稿数，进而提高冬小麦的产量
水平．平原地区的冬小麦生产从中也可得到借鉴。
叶面 般指数 L
田‘ 冬小麦冠屡对PAR的日平均藏获事与
叶面积指教的关暴
(实线和直境分剐代表平埔i冬小麦生长阶肇和衰老阶蜃
的趣铡结果[“]l实境以下的直和直蟪附近的点分别代
表高厨e冬小麦生长阶臣和衰老阶酗的观测请果)
F ．4 Relation between in~~12,dialy intercept~n of
P^ R and leaf ㈣ index (L J^)oi wintez
wheat
(1ines on hehaIf of the results in plain rel【ion‘for the
growth(solid)and ‘芒啷 ce眦 (dashed)pedods~1日lpoints
below the solid and ne·rby the dashed lines 0n beh If of
the reaul切 in plateau region for the growth and al=1]~．tl—
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