全 文 ：营养条件对噬藻体 ＰＰ感染席藻动力学的影响
尚时雨　 马　 慧　 赵以军　 程　 凯∗
（湖北工业大学资源与环境工程学院河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室， 武汉 ４３００６８）
摘　 要　 本试验设计了从正常的 ＡＡ 培养基（ＣＫ 组）到 Ｎ 和 Ｐ 含量只有正常 ＡＡ 培养基
１ ／ ６００的 ６种培养基．在 ２５ ℃、２０００ ｌｘ条件下将宿主席藻在 ６种培养基中培养 ８ 个月后，用显
微直接计数法测定了席藻的生长曲线以及噬藻体 ＰＰ 感染宿主席藻的裂解周期与致死率，用
离心法测定了噬藻体 ＰＰ 对宿主席藻的吸附率，用一步生长曲线法测定了噬藻体 ＰＰ 的释放
量和裂解周期．结果表明： 提高 Ｎ和 Ｐ 含量会促进宿主席藻的生长，统计分析也显示，在对数
中期（第 ６天），高营养盐浓度中细胞密度显著高于低营养盐浓度中的密度；提高营养盐浓度
噬藻体 ＰＰ 的吸附率会显著增高，主要表现为在 ＡＡ 中噬藻体 ＰＰ 的吸附率极显著高于其他
组；同时 ６种培养基条件下噬藻体 ＰＰ 对席藻的致死率变化不大；随着营养水平的升高，噬藻
体 ＰＰ 的潜伏期和裂解周期明显缩短，平均释放量显著增加，但裂解宿主的效率却没有显著变
化．上述结果说明噬藻体 ＰＰ 对宿主藻的感染力会随着营养水平的提高而明显增强，并可能在
水体富营养化进程中发挥着调控藻类种群更替的作用．
关键词　 营养盐浓度； 噬藻体； 吸附率； 裂解周期； 释放量； 致死率
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ＰＰ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ． ＳＨＡＮＧ
Ｓｈｉ⁃ｙｕ， ＭＡ Ｈｕｉ， ＺＨＡＯ Ｙｉ⁃ｊｕｎ， ＣＨＥＮＧ Ｋａｉ∗ （Ｈｕｂｅｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ
Ｒｉｖｅｒ⁃Ｌａｋｅｓ ａｎｄ Ａｌｇａｌ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｈｕｂｅｉ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００６８， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｗａｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｓｉｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ， ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ｓｔａｎｄａｒｄ ＡＡ ｍｅｄｉｕｍ ｔｏ ａ ６００× ｄｉｌｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈａｔ ｍｅｄｉａ． Ａｆｔｅｒ ｉｎｃｕｂａ⁃
ｔｉｏｎ ａｔ ２５ ℃ ａｎｄ ２０００ ｌｘ ｆｏｒ ８ ｍｏｎｔｈｓ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｄｉｒｅｃｔ
ｃｏｕｎｔｉｎｇ ｏｆ ｃｅｌｌ ｎｕｍｂｅｒｓ． Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ， ｔｈｅ ｌｙｔｉｃ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｍｏｎｉ⁃
ｔｏｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌｙｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｃｅｌｌｓ ｕｓｉｎｇ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ． Ｔｈｅ ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ＰＰ ｗａｓ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ， ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｂｕｒｓｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｌｙｔｉｃ ｃｙｃｌｅ ｗｅｒｅ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｂｙ
ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｏｎｅ⁃ｓｔｅｐ ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＴＮ ａｎｄ ＴＰ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍｉｄ⁃ｌｏｇ ｐｈａｓｅ （ｄａｙ
６ｔｈ） ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ， ｔｈｅ ａｄ⁃
ｓｏｒｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｓｔａｎｄａｒｄ ＡＡ ｍｅｄｉｕｍ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｉｖｅ ｄｉｌｕｔｉｏｎ
ｍｅｄｉａ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｔｈｅ ｌａｔｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ
ｌｙｔｉｃ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ＰＰ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｓｈｏｒｔｅｎｅｄ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｂｕｒｓｔ ｓｉｚｅ ｏｆ ｃｙａｎｏｐｈ⁃
ａｇｅ ＰＰ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ
ｐｒｏｖｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ｉｎｆｅｃｔｉｖｉｔｙ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ
ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ｍｉｇｈｔ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｌｇａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ； ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ｌｙｔｉｃ ｃｙｃｌｅ； ｂｕｒｓｔ ｓｉｚｅ； ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
ｒａｔｅ．
本文由国家自然科学基金项目（３１３７０１４８，３１２００３８５）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ
ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（３１３７０１４８，３１２００３８５）．
２０１５⁃０９⁃０８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃２４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｇｋａｉｃｎ＠ １６３．ｃｏｍ
　 　 中国地域广阔，湖泊众多，湖泊的营养水平差异
较大，富营养化问题突出［１－３］ ．蓝藻是我国富营养化
湖泊中的优势藻类［４］，而噬藻体则是特异性感染蓝
藻的病毒，其在水体中的含量高、分布广，是海洋及
湖泊中初级生产力的最主要控制因子之一，能够影
响蓝藻的种群结构并调控水华与赤潮的消长过
程［５－７］ ．
基于对海洋中聚球藻噬藻体的研究表明，噬藻
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １２７１－１２７６　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０２８
体的感染力（包括对宿主的吸附率、裂解周期、释放
量等）在很大程度上受到宿主的生长状态影响，即
宿主生长迅速时，噬藻体的感染力也更强，如 Ｗｉｌｓｏｎ
等［８］发现，当噬藻体 Ｓ⁃ＰＭ２感染生长受限的宿主海
洋聚球藻时，其感染力会下降 ９％ ～ ４１％．而造成这
一现象的原因，一方面是因为在磷限制驱动下噬藻
体从裂解状态转变为溶源状态［８］，另一方面，也可
能是由于充足的营养条件有利于宿主积累大量的
ＲＮａｓｅ ＩＩＩ，而 ＲＮａｓｅ ＩＩＩ能够通过提高蛋白的合成效
率来促进烈性病毒的大分子合成［９］ ．相对于海洋而
言，淡水水体的营养水平差别更大，且有充分的证据
表明营养水平会明显影响淡水浮游植物的生长状
态［３］，而蓝藻是淡水富营养化水体中形成有害藻类
水华的优势物种［１］，那么，淡水营养水平的改变（特
别是富营养化）是否也会影响淡水噬藻体对其宿主
蓝藻的感染力呢？ 目前，还缺乏相关的报道．
本文以“噬藻体 ＰＰ⁃野生席藻”的病毒宿主系统
作为研究对象，其中噬藻体 ＰＰ 是我国首次分离得
到的淡水噬藻体，该类噬藻体在我国富营养化水体
中的分布广泛且效价较高，而野生席藻（Ｐｈｏｒｍｉｄｉ⁃
ｕｍ）为从武汉东湖分离得到，是噬藻体 ＰＰ 在该湖中
的宿主，该病毒宿主系统具有裂解迅速、感染稳定、
效价测定方便等特点，是研究淡水噬藻体感染动力
学的理想材料［１０］ ．噬藻体的吸附率、释放量和裂解
周期是研究其感染动力学的重要指标，很多重要的
生态功能指标如噬藻体在生态系统中对宿主的致死
率、种群维持的阈浓度等都需要使用上述指标来加
以推算［１１－１２］ ．因此测定噬藻体的吸附率、释放量及
裂解周期对于预测噬藻体 ＰＰ 的生态功能具有重要
的意义．
基于以上原因，研究营养水平变化对淡水噬藻
体感染其野生宿主的吸附率、释放量和裂解周期的
影响，有助于深入认识噬藻体在水体富营养化进程
中的生态功能，具有重要的生态学意义．
１　 材料和方法
１􀆰 １　 供试材料
将保存在 ４ ℃冰箱的噬藻体 ＰＰ ［１０］加入到浓缩
的对数期野生席藻藻液中，放在 ２５ ℃条件下培养
５ ｄ，再加入氯仿轻微震荡吸取上层清液作为噬藻体
ＰＰ 裂解液，保存在 ４ ℃冰箱中．
野生席藻（Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ）分离自武汉东湖［１３］，分
别用 ６种培养基培养：ＡＡ 培养基［１４］ ［总氮（ＴＮ）浓
度 ２８０ ｍｇ·Ｌ－１，总磷（ＴＰ）浓度 ４８．３ ｍｇ·Ｌ－１］和 Ｎ、
表 １　 ６种培养基中 ＴＮ和 ＴＰ的含量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＴＮ ａｎｄ ＴＰ ｉｎ ｔｈｅ ６ ｍｅｄｉｕｍｓ
培养基
Ｍｅｄｉｕｍ
总氮 ＴＮ
（ｍｇ·Ｌ－１）
总磷 ＴＰ
（ｍｇ·Ｌ－１）
ＴＮ、ＴＰ 所对应的
地表水标准ａ
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｓｔａｎｄａｒｄ
ｏｆ ＴＮ ａｎｄ ＴＰ
ＡＡ ２８０．００ ４８．３０ 劣Ⅴ
１ ／ ７ＡＡ ４０．００ ６．９０ 劣Ⅴ
１ ／ ２２ＡＡ １３．６０ ２．２０ 劣Ⅴ
１ ／ ６７ＡＡ ４．１８ ０．７２ 劣Ⅴ
１ ／ ２００ＡＡ １．４０ ０．２４ Ⅳ
１ ／ ６００ＡＡ ０．４７ ０．０８ Ⅱ
ａ）参照《地表水环境质量标准》ＧＢ３８３８—２００２ Ｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ “ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｓｔａｎｄａｒｄｓ ｆｏｒ ｓｕｒｆａｃｅ ｗａｔｅｒ” ＧＢ３８３８－２００２［１５］ ．
Ｐ 含量分别只有 ＡＡ 培养基 １ ／ ７、１ ／ ２２、１ ／ ６７、１ ／ ２００
和 １ ／ ６００的另外 ５种培养基（这 ５ 种培养基除 Ｎ、Ｐ
外，其他成份均与 ＡＡ 培养基相同），各培养基 ＴＮ
和 ＴＰ 含量如表 １所示．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １席藻的培养 　 分别用 ６ 种培养基在 ２５０ ｍＬ
的锥形瓶中培养席藻，ＡＡ、１ ／ ７ＡＡ 和 １ ／ ２２ＡＡ 培养
的席藻每隔 １５ ｄ传代 １ 次，１ ／ ６７ＡＡ、１ ／ ２００ＡＡ和 １ ／
６００ＡＡ培养基培养的席藻每隔 ５ ｄ 传代 １ 次，每次
传代时培养基与藻液比例均为 ９ ∶ １，光周期为 １４ ∶
１０ （Ｌ ∶ Ｄ），温度 ２５ ℃，光强为 ２０００ ｌｘ．
为使宿主藻充分适应上述各营养条件，本研究
所用的席藻均在上述条件下培养 ８ 个月，使各组的
初始藻细胞密度均为 ３．０×１０６ｃｅｌｌ·ｍＬ－１，继续培养，
采用显微直接计数法每天测定席藻的细胞密度以绘
制生长曲线，并取对数期藻用于以下试验．
１􀆰 ２􀆰 ２噬藻体 ＰＰ 感染席藻的裂解周期与致死率试
验　 取在不同条件下培养的藻计数，分别稀释到 １×
１０７ ｃｅｌｌ·ｍＬ－１，各取样 ４ ｍＬ，加入 ２ ｍＬ 效价为 ２×
１０７ ｖｉｒｕｓｅｓ·ｍＬ－１的噬藻体 ＰＰ 裂解液，使感染复数
（ｍｕｌｔｉｐｌｉｃｉｔｙ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ，ＭＯＩ）为 １ ∶ １．将混合液于
１８０００ ×ｇ离心 １０ ｍｉｎ，弃上清液并用相应的培养基
定容至 ４ ｍＬ．该过程重复 ３次，以彻底去除未吸附到
席藻上的噬藻体 ＰＰ．于相应条件下继续培养至 ６０、
９０、１２０、１５０、１８０、２１０、２４０、２７０ 和 ３００ ｍｉｎ 取样，用
显微直接计数法分别绘制藻细胞密度和藻丝浓度的
变化曲线，并据此推测噬藻体 ＰＰ 的裂解周期．致死
率为裂解的细胞密度占初始藻细胞密度的百分比，
其中，裂解的细胞密度的计算方法为用初始的细胞
密度减去刚完成裂解周期时的细胞密度．
１􀆰 ２􀆰 ３噬藻体 ＰＰ 对席藻的吸附率试验 　 取对数期
的席藻，用相应的培养基将其藻细胞密度均调整为
１．２×１０７ ｃｅｌｌ·ｍＬ－１ ．将已知效价为 １．２×１０４ ｖｉｒｕｓｅｓ·
２７２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｍＬ－１的噬藻体 ＰＰ，按照 ＭＯＩ 比为 １ ∶ １０４比例加入
藻液中，立即混匀，于 ２５ ℃的光照培养箱中静置培
养，分别在 ０、１５、３０、４５ 和 ６０ ｍｉｎ 时取 １ ｍＬ混合液
于 １２０００ ×ｇ离心 ５ ｍｉｎ，取上清液采用 ９６孔板法（６
平行 ４梯度）测定效价 Ｐ ｉ ［１６］ ．将 ０ ｍｉｎ测得的上清液
效价 Ｐ０定为初始效价，此时吸附率为 ０．其他时间点
的吸附率＝（Ｐ０－Ｐ ｉ） ／ Ｐ０×１００％［１６］ ．
１􀆰 ２􀆰 ４噬藻体 ＰＰ 增殖的一步生长曲线试验 　 取不
同培养条件下的对数期席藻，用相应的培养基将其
藻细胞密度均调整为 ７．５×１０７ ｃｅｌｌ·ｍＬ－１ ．将已知效
价为 １．２×１０４ ｖｉｒｕｓｅｓ·ｍＬ－１的噬藻体 ＰＰ，按照 ＭＯＩ
比为 １ ∶ １０５比例加入藻液中，将藻液与病毒液混合
均匀，放在 ２５ ℃光照箱中静置吸附 ３０ ｍｉｎ．将混合
液于 １８０００ ×ｇ离心 １０ ｍｉｎ，弃上清液并用相应的培
养基定容至原体积．该过程重复 ３ 次，以彻底去除未
吸附到席藻上的噬藻体 ＰＰ．将样品放在摇床上 １２０
ｒ·ｍｉｎ－１振荡培养，以防止已释放的子代噬藻体 ＰＰ
吸附到临近的藻丝上，并分别在 ０、６０、９０、１２０、１５０、
１８０、２１０、２４０、２７０ 和 ３００ ｍｉｎ 时取样，于 ９６ 孔板中
梯度稀释并测定效价 Ｐ ｉ，Ｐ ｉ即为每个时间点噬藻体
ＰＰ 的效价．根据各个时间点的效价，绘制噬藻体 ＰＰ
的一步生长曲线，并据此测算噬藻体 ＰＰ 的潜伏期
（静置吸附的 ３０ ｍｉｎ和操作时间约 ５０ ｍｉｎ不计算在
内）、裂解周期及释放量．
１􀆰 ３　 数据处理
上述试验均为 ３ 次重复，作图采用 ＧｒａｐｈＰａｄ
Ｐｒｉｓｍ ５完成（误差用 ＳＤ表示）；数据分析采用 ＳＰＳＳ
软件完成，其中宿主藻生物量、致死率及噬藻体平均
释放量采用单因素方差分析（多重比较采用 Ｓ⁃Ｎ⁃Ｋ
法），吸附率曲线采用单变量一般线性模型分析（多
重比较采用 Ｓ⁃Ｎ⁃Ｋ法）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 营养水平对席藻生长的影响
由图 １可见，在不同的营养盐浓度条件下，野生
席藻延迟期的长度明显不同，ＡＡ、１ ／ ７ＡＡ和 １ ／ ２２ＡＡ
培养基中席藻的延迟期仅为 ２ ～ ３ ｄ，而在 １ ／ ６７ＡＡ、
１ ／ ２００ＡＡ和 １ ／ ６００ＡＡ培养基中的延迟期则长达 ４～
５ ｄ．此外，藻细胞密度会随着营养盐浓度的降低而
依次递减，统计分析也表明，在对数期中期（第 ６
天）时，除 １ ／ ６７ＡＡ 和 １ ／ ２００ＡＡ 组之间无显著性差
异外（Ｐ＞０．０５），其他各组均表现为高营养物浓度组
的藻细胞密度显著高于低营养物浓度组（Ｐ＜０．０５）．
图 １　 不同营养水平下的席藻生长曲线
Ｆｉｇ．１　 Ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ．
２􀆰 ２　 营养水平对噬藻体 ＰＰ 裂解周期和致死率的
影响
由图 ２可见，不论是藻细胞密度（随裂解而减
少）、还是藻丝浓度（随裂解而增加），均表现为噬藻
体 ＰＰ 感染席藻的裂解周期会随着营养物浓度的逐
步降低而逐步延长：ＡＡ 和 １ ／ ７ＡＡ 组的裂解主要发
生于 １５０～１８０ ｍｉｎ，１ ／ ２２ＡＡ 和 １ ／ ６７ＡＡ 组的裂解则
推迟至 １８０～２１０ ｍｉｎ，而 １ ／ ２００ＡＡ和 １ ／ ６００ＡＡ组的
裂解则进一步推迟至 ２１０ ～ ２４０ ｍｉｎ．此外，６ 组的噬
藻体 ＰＰ 的致死率平均高达 ７７．６％，６ 组的致死率分
别为 ７９．６％、８２．１％、５９．７％、８２．１％、６９．７％和 ９３．３％，
但各组之间并无显著性差异（Ｐ＞０．０５），说明营养条
件不能决定裂解是否发生．
图 ２　 宿主席藻被裂解过程的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｙｔｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ．
３７２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 尚时雨等： 营养条件对噬藻体 ＰＰ 感染席藻动力学的影响　 　 　 　 　 　
２􀆰 ３　 不同营养水平下噬藻体 ＰＰ 的吸附率
从图 ３可见，在 ６ 种条件下 ０ ～ １５ ｍｉｎ 噬藻体
ＰＰ 的吸附率均快速增加，１５～６０ ｍｉｎ 吸附率的增速
明显变缓．总体而言，各组的吸附曲线存在极显著差
异（Ｐ＜０．０１），主要表现为 ＡＡ 组的吸附率显著高于
其他 ５组（Ｐ＜０．０５），说明充足的营养有利于噬藻体
ＰＰ 的吸附．
２􀆰 ４　 不同营养水平下噬藻体 ＰＰ 的一步生长曲线
从图 ４ 可见，不同营养条件下噬藻体 ＰＰ 的一
步生长曲线差异明显，根据图 ５，将潜伏期、裂解周
期和释放量归纳见表 ２．
从表 ２ 可见，随着营养盐浓度的降低，噬藻体
ＰＰ 的潜伏期和裂解周期均明显延长，在 ＡＡ 和 １ ／ ７
ＡＡ 培养基中的潜伏期和裂解周期最短，而在
１ ／ ２００ＡＡ和 １ ／ ６００ＡＡ 培养基中最长，这一结果与
２．２中对藻细胞和藻丝浓度计数的结果完全吻合，
进一步确认营养盐浓度的增加可以加速宿主的裂
解．此外，各营养条件下的噬藻体 ＰＰ 的释放量也存
在极显著差异（Ｐ＜０．０１），主要表现为 ＡＡ 和 １ ／ ７ＡＡ
中的释放量显著高于其他４组（Ｐ＜０．０５），而１ ／ ２２ＡＡ
图 ３　 噬藻体 ＰＰ 吸附率的变化
Ｆｉｇ．３　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ＰＰ．
图 ４　 噬藻体 ＰＰ 一步生长曲线的变化
Ｆｉｇ．４　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｏｎｅ⁃ｓｔｅｐ ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ＰＰ．
表 ２　 噬藻体 ＰＰ潜伏期、裂解周期和释放量的变化
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌａｔｅｎｔｐｅｒｉｏｄ， ｌｙｔｉｃ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｂｕｒｓｔ
ｓｉｚｅ ｏｆ ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ＰＰ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
潜伏期
Ｌａｔｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ
（ｍｉｎ）
裂解周期
Ｌｙｔｉｃ ｃｙｃｌｅ
（ｍｉｎ）
平均释放量
Ａｖｅｒａｇｅ ｂｕｒｓｔ ｓｉｚｅ
（ｖｉｒｕｓｅｓ·ｍＬ－１）
ＡＡ １２０ １８０ １８２±３２
１ ／ ７ＡＡ １２０ １８０ １６６±２８
１ ／ ２２ＡＡ １２０～１８０ ２１０ ２８±４
１ ／ ６７ＡＡ １８０ ２１０ ２３±３
１ ／ ２００ＡＡ １８０～２１０ ２４０ １４±５
１ ／ ６００ＡＡ １８０～２１０ ２４０ ５±７
和 １ ／ ６７ＡＡ 组的释放量又显著高于 １ ／ ２００ＡＡ 和
１ ／ ６００ＡＡ组（Ｐ＜０．０５）．
３　 讨　 　 论
本试验中，高营养水平下的宿主藻的生长速度
明显高于低营养水平，这与很多学者的研究结论相
符，如李夜光等［１７］和许海等［１８］的研究表明，磷是限
制藻类生长的关键因素之一；刘健康等［１９］也发现，
武汉东湖中氮、磷浓度的持续上升会对藻类的演替
产生影响，而本试验的宿主藻正是从该湖中分离得
到的．除了生长速度外，本研究还观察到，将 ６ 种不
同营养条件下的对数期藻细胞密度调成一致时，藻
液的颜色会明显随着营养浓度的降低而变浅，说明
藻细胞的生理状态也会受到 Ｎ、Ｐ 等营养元素的影
响［２０］ ．
吸附是噬藻体感染宿主的第一步，可细分为非
特异性吸附和特异性吸附两个阶段［２１］，其中非特异
性吸附是指噬藻体与宿主发生接触，其效率可以用
接触率数学模型来进行表征［２１］ ．根据接触率数学模
型，接触率主要受宿主细胞的浓度和细胞大小、噬藻
体的浓度、水温、水的粘度等影响，但在本次吸附试
验中，各宿主的细胞浓度、噬藻体浓度、水温、粘度等
均相同，细胞大小也无明显差异（数据未列出），故
各组的接触率应无明显差别．因此，本试验所观察到
的吸附率差异是由吸附的第二阶段（即特异性吸附
阶段）的差异所主导的：当鲍氏织线藻（Ｐｌｅｃｔｏｎｅｍａ
ｂｏｒｙａｎｕｍ）的生长速度较快时，噬藻体 ＰＰ 对其的吸
附率也较高［２２］，其原因可能是营养条件变化会改变
宿主细胞表面的病毒受体密度［２３］ ．此外，还需要说
明的，本次试验观察到的吸附率差异主要体现在
ＡＡ组与其他各组之间，而 １ ／ ７ＡＡ 至 １ ／ ６００ＡＡ 组之
间的各组均无显著差异，考虑到自然条件下水体中
的 Ｎ、Ｐ 浓度很难达到 ＡＡ 培养基中的水平，因此仍
难以确定在自然淡水水体中噬藻体的吸附率是否会
４７２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
随营养水平的降低而下降．
研究表明，病毒的感染力往往会随着宿主生理
状态的活跃程度的增加而提高［２４－２５］，而裂解周期和
释放量正是指征病毒感染力的重要指标．对海洋噬
藻体的研究表明，在较低的磷酸盐浓度下，噬藻体的
裂解速度和释放量都会大幅减小，而在磷酸盐浓度
较高时，噬藻体可以使被感染宿主的死亡率达到
１００％，说明磷酸盐浓度是决定噬藻体裂解能力的关
键因素［８］；对噬菌体的研究也表明，当宿主细胞处
于饥饿状态时，噬菌体感染的潜伏期就会延长，其释
放量也会减少，甚至出现感染被抑制的情况［２６］ ．类
似的，本研究中也观察到，当各试验组的 ＴＮ 和 ＴＰ
浓度逐步从 ＩＩ类水标准升高到劣 Ｖ类水标准时，噬
藻体 ＰＰ 的裂解周期明显缩短，释放量也显著增加，
这一现象也与富营养化水体中病毒释放量要高于中
营养水体的野外观测结果相吻合［２７］ ．
席藻广泛存在于中营养至富营养水平的淡水湖
泊中［２８－３０］，但是随着 Ｎ、Ｐ 等营养元素浓度的升高，
在中营养湖泊中占优势的席藻［３１］，会逐步被富营养
化水体中占优势的微囊藻［３２］所取代，即在富营养化
进程中，席藻对比微囊藻并不占优势．多数研究将富
营养化进程中丝状蓝藻逐步被微囊藻取代的原因归
结于微囊藻对过量营养元素吸收的能力明显高于丝
状蓝藻［３３］或蓝藻间化感物质的相互作用［３４］，而本
次研究的发现却提出了另一种可能的解释：在较高
的营养水平下，噬藻体种群对丝状蓝藻宿主种群的
感染力会大幅度提升（主要原因是裂解周期缩短和
释放量增加），导致丝状蓝藻的生物量下降，而野外
条件下微囊藻噬藻体感染微囊藻的致死率却很
低［３５］，从而有助于微囊藻逐步成为优势种．
综上所述，本试验发现，营养物浓度的升高会通
过影响淡水席藻的生理状态而使噬藻体 ＰＰ 的吸附
加速、裂解周期提前，并使其释放量大幅增加，这一
结果有助于解释淡水富营养化进程中，丝状蓝藻逐
步被微囊藻所取代的现象．
致谢　 特别感谢荷兰国立皇家科学与艺术院⁃生态研究所
（ＫＮＡＷ⁃ＮＩＯＯ）的 Ｔｈｉｊｓ Ｆｒｅｎｋｅｎ协助修改英文摘要．
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作者简介　 尚时雨，男，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事环
境微生物研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １００４５５５４１８＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
尚时雨， 马慧， 赵以军， 等． 营养条件对噬藻体 ＰＰ 感染席藻动力学的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １２７１－１２７６
Ｓｈａｎｇ Ｓ⁃Ｙ， Ｍａ Ｈ， Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｃｙａｎｏｐｈａｇｅ ＰＰ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １２７１－１２７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６７２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷