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２０１５年
海 洋 湖 沼 通 报
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ
№１
环境条件对线形硬毛藻营养盐吸收影响的
季节变化
＊
张 宇，宫庆礼，李景玉＊
（中国海洋大学水产学院，山东 青岛２６６００３）
摘 要：研究了线形硬毛藻在不同温度、盐度和营养盐浓度条件下对 ＮＨ＋４ －Ｎ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＰＯ３－４ －Ｐ的吸
收速率的季节性变化。实验结果显示，在５～３０℃范围内，线形硬毛藻对ＮＨ＋４ －Ｎ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＰＯ３－４ －Ｐ的
吸收速率受温度和季节影响显著，最适温度范围基本维持在１５～２５℃，且春季和秋季的吸收速率高于
夏季和冬季。低盐度（０～１０）对 ＮＨ＋４ －Ｎ的吸收没有显著影响，对 ＮＯ－３ －Ｎ的吸收有促进作用，而对
ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收有抑制作用。除了个别低盐度条件外，ＮＨ＋４ －Ｎ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＰＯ３－４ －Ｐ的最大吸收速率大多
出现在春季，而最小吸收速率大多出现在冬季。线形硬毛藻在不同浓度的营养盐条件下大多呈现出开
放型的吸收模式，在高浓度下各个季节均能吸收营养盐。本研究结果为阐明线形硬毛藻作为“绿潮”灾
害藻类的爆发机制提供了理论基础，同时为线形硬毛藻作为新型工具藻在富营养化水域生境修复和陆
基工厂化养殖废水处理中的应用提供了科学依据。
关键词：温度；盐度；营养盐浓度；线形硬毛藻；氮吸收速率；磷吸收速率
中图分类号：Ｓ９１７ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３－６４８２（２０１５）０１－０５０－１３
１ 实验目的
线形硬毛藻Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ（Ｏ．Ｆ．Ｍｕｌｅｒ）Ｋｕｔｚｉｎｇ（Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｃｅａｅ，Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ）是１种常
纠缠呈团块状的丝状体绿藻［１］，广泛分布于寒带至热带地区［２－６］。在浅海富营养化水域常形成大规模的
藻丛［７－１１］，在生态过程中起到重要作用［１２－２１］。它可以为端足类钩虾（Ｇａｍｍａｒｕｓ ａｅｑｕｉｃａｕｄａ）和腹足类葡
萄螺属的１种（Ｈａｍｉｎｏｅａ ｃａｌｌｉｄｅｇｅｎｉｔａ）提供天然饵料［２２－２４］，还可以通过快速吸收沉积物释放的无机营
养盐从而阻断营养物质从沉积物向上层水中的输送［１２－１３，１５］。线形硬毛藻还具有很高的经济价值，它可以
用于制备生物燃料［２５］，作为干旱季节羔羊的替代饲料［２６］，作为生物肥料改善土壤的肥力［２７］。近年来，它
在化妆品［２７］、医药［２８－２９］和水族业［１５］的利用价值也逐渐凸显。然而它也会在富营养化水域形成“绿潮”，腐
烂后对环境和其他生物造成不良影响［３０－３１］。
目前，关于环境因子对线形硬毛藻生理生态学特性的影响已有报道。其中包括营养盐添加对线形硬
毛藻光合作用和生长的影响［１８］，ｐＨ和无机碳源对线形硬毛藻光合作用的影响［３２］，线形硬毛藻的光合成
和呼吸作用参数、色素含量及体组织物质含量的季节变化［３３］，高、低光照强度下线形硬毛藻的铵吸收对
沉积物－水界面的铵通量的影响［１２］，光照和营养盐供给对线形硬毛藻藻丛内Ｏ２和铵平衡的影响［１３－１４］，温
度、盐度和光照强度对线形硬毛藻生长的影响［３４］，氮磷供给对于线形硬毛藻生长、叶绿素含量和组织成
分的影响［１７］，污水排放引起线形硬毛藻爆发式增长［３５］，线形硬毛藻体内氮库的变化及其反馈控制对氮吸
收的影响［１６］，光照强度与线形硬毛藻内部碳氮代谢之间的关系［３６］等。这些报道中涉及线形硬毛藻的营
养盐吸收动力学的研究较少，而且已有的研究只是针对某一特定时期的营养盐吸收特性进行了研究，并
＊ 基金项目：海洋公益性行业科研专项经费项目（２０１１０５００８－３）；高等学校博士学科点专项科研基金（２０１００１３２１２００２３）；中国海洋大
学青年英才工程科研支持经费资助
第一作者简介：张宇（１９８９－），男，硕士生，研究方向为养殖生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｙｄａｎｋｅｙ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
＊通讯作者：Ｔｅｌ：０５３２－８２０３２３７７；Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｄｌｉｊｉｎｇｙｕ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１４－０２－２８
DOI:10.13984/j.cnki.cn37-1141.2015.01.008
１期 环境条件对线形硬毛藻营养盐吸收影响的季节变化 ５１
没有对线形硬毛藻的营养盐吸收特性进行周年监测。
本研究以山东荣成天鹅湖中的线形硬毛藻为研究对象，对线形硬毛藻在不同温度、盐度和营养盐浓
度条件下的ＰＯ３－４ －Ｐ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＮＨ＋４ －Ｎ的吸收速率进行了周年监测，揭示了环境因子和季节对线形硬
毛藻的营养盐吸收速率的影响，为该藻作为“绿潮”灾害藻类的爆发机制提供理论基础，同时为线形硬毛
藻作为新型工具藻在富营养化水域生境修复和陆基工厂化养殖废水处理中的应用提供科学依据。
２ 实验材料和方法
２．１ 实验材料
２．１．１ 采样地点
天鹅湖（３７°３５′Ｎ，１２２°５７′Ｅ）位于山东省荣成市成山镇境内［３７］，是１个典型的沿海浅水瀉湖，面积仅
有４．８ｋｍ２，有８６ｍ宽的狭窄水道与荣成湾相连［３８］。天鹅湖底质主要为砂质粉砂和粉砂质砂［３９］，湖内
地势平坦，平均水深２ｍ左右，该海湾潮汐为不正规半日混合潮型，湖内水交换缓慢［４０］。共有５条河流
注入天鹅湖，均为生活污水或养殖废水，终年流量变化不大［３９］。年表层水温为２．６５～２６．２℃，盐度为
３１．５～３５．０，铵态氮（ＮＨ＋４ －Ｎ）浓度为０．３５～３．３３ｍｇ／Ｌ，活性磷（ＰＯ３－４ －Ｐ）浓度为０．２３～１．８３μｍｏｌ·
Ｌ－１［３９］。湖中的海藻（草）群落以大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ）［３７］和线形硬毛藻为优势种群。
２．１．２ 样品采集
于２０１２年１０月、２０１３年１月、４月和７月分别采集线形硬毛藻，并用标准温度计测量并记录了采集
地点（见图１）的当月水温。采集不同季节不同生长阶段的藻体，用海水清洗，将其用海水湿润的纱布包
裹，装于塑料泡沫箱（４９ｃｍ×３１ｃｍ×１８ｃｍ）内低温保存，当天运回实验室。
图１ 天鹅湖采样位置示意图
Ｆｉｇ．１ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｎ Ｓｗａｎ Ｌａｋｅ
２．１．３ 藻体暂养
将采集回实验室的藻体用过滤海水清洗干净，去
除附生生物，挑选状态良好的藻体放入充满灭菌过滤
海水的水槽（６２ｃｍ×４７ｃｍ×４１ｃｍ）内，暂养条件为采
集地的当月水温，光照强度１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光
周期１２Ｌ：１２Ｄ，每天更换过滤海水，暂养３ｄ。
２．２ 实验设计
向１５０ｍＬ的三角锥形瓶内加入１００ｍＬ的培养
液，随机称取湿质量（２±０．１）ｇ的藻体置于培养液中。
只添加培养液而未加藻体的三角锥形瓶作为对照组。
每个处理组设置３个平行。不同实验处理设置如下：
２．２．１ 不同温度下的营养盐吸收速率
实验设置了６个温度梯度（５、１０、１５、２０、２５和
３０℃），光照强度１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光周期１２Ｌ∶
１２Ｄ，盐度３０，培养液为１／４ＰＥＳ培养基［４１］。实验前，
培养液置于实验温度下预冷或预热２ｈ。
２．２．２ 不同盐度下的营养盐吸收速率
实验设置４个盐度梯度（０、１０、２０和３０），通过向灭菌过滤海水中加入蒸馏水的方法调至实验设定盐
度，盐度使用便携式电导率仪（ｃｏｎｄ３２１０，德国 ＷＴＷ 公司）测定。实验温度为采集地的当月水温（１０月：
１７．５℃，１月：０．３℃，４月：１４．５℃，７月：２２．６℃），光照强度１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光周期１２Ｌ∶１２Ｄ，培
养液为１／４ＰＥＳ培养基。
２．２．３ 不同营养盐浓度下的营养盐吸收速率
将ＰＥＳ培养基分别稀释至１／２、１／４、１／８、１／１６和１／３２，作为实验用的５个营养盐浓度梯度，温度为
采集地的当月水温（同盐度实验），光照强度１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光周期为１２Ｌ∶１２Ｄ，盐度３０。
５２ 海 洋 湖 沼 通 报 ２ ０ １ ５年
分别按照以上实验条件，将三角锥形瓶放置于光照培养箱（ＧＸＺ－２８０Ｄ型，宁波江南仪器厂）内的摇
床（ＴＳ－１型，海门市其林贝尔仪器制造有限公司）上振荡反应，振荡转速为８０ｒｐｍ，实验时间为２ｈ。实验
结束后，收集每个处理组的水样，－８０℃下冷冻保存。
２．３ 测定及计算方法
按照《海洋监测规范》（ＧＢ １７３７８．４－２００７）［４２］中的方法测定实验后每个处理组和对照组水样中的
ＰＯ３－４ －Ｐ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＮＨ＋４ －Ｎ浓度，依照以下公式计算吸收速率。
Ｕ（μｍｏｌ／ｇ ＦＷ／ｈ）＝ （Ｃ０－Ｃｔ）×Ｖ／（Ｗ ×ｔ）
公式中Ｕ 为吸收速率，Ｃ０为实验结束时对照组培养液中的营养盐浓度（μｍｏｌ／Ｌ），Ｃｔ为实验结束时实
验组培养液中的营养盐浓度（μｍｏｌ／Ｌ），Ｖ 为培养液体积（Ｌ），Ｗ 为藻体湿质量（ｇ），ｔ为反应时间（ｈ）。
２．４ 实验数据的处理及分析方法
使用统计软件ＳＰＳＳ １７．０对实验数据进行统计学分析。由于所得数据不具有正态分布和方差齐性，
因此同一季节中不同温度、盐度和营养盐浓度间以及同一温度、盐度和营养盐浓度下不同季节的营养盐
吸收速率的差异显著性采用非参数的Ｋｒｕｓｋａｌ－Ｗａｌｉｓ检验法和Ｓｃｈｅｆé多重比较法进行分析，设定Ｐ＜
０．０５为差异显著性水平。季节分别与温度、盐度和营养盐浓度的交互作用采用单变量方差分析法进行分
析，设定Ｐ＜０．０５为差异显著性水平。
３ 实验结果
３．１ 不同温度下营养盐吸收速率的季节变化
线形硬毛藻对ＮＨ＋４ －Ｎ的吸收速率受温度、季节以及二者的交互作用影响显著，而对ＮＯ－３ －Ｎ的吸收
速率只受温度和季节影响显著，二者的交互作用对其没有显著影响（见表１）。温度在冬季（２０１３年１月）
仅对ＮＯ－３ －Ｎ的吸收速率影响显著（Ｐ＜０．０５），在秋季（２０１２年１０月）对ＮＨ＋４ －Ｎ和ＮＯ－３ －Ｎ的吸收速率
均无显著影响（Ｐ＞０．０５），而在春季（２０１３年４月）和夏季（２０１３年７月）对ＮＨ＋４ －Ｎ和ＮＯ－３ －Ｎ的吸收速
率均影响显著（Ｐ＜０．０５，见图２Ａ，Ｂ）。在春季和夏季，１５～２５℃下的ＮＨ＋４ －Ｎ和ＮＯ－３ －Ｎ的吸收速率显
著高于５℃、１０℃和（或）３０℃（Ｐ＜０．０５）；在冬季，３０℃下的ＮＯ－３ －Ｎ的吸收速率达到最大值，显著高于５
～１５℃（Ｐ＜０．０５）。在实验温度下，ＮＨ＋４ －Ｎ的吸收大多呈现春季单峰型模式。吸收速率由秋季至春季
逐渐升高，其中２０～３０℃下上升显著（Ｐ＜０．０５）；春季达到最高值，分别是２．６６４μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ
（１５℃），２．７９６μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（２０℃），２．８１２μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（２５℃），２．５３９μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（３０℃）；夏
季降低，其中５℃、１０℃、２５℃和３０℃下降低明显（Ｐ＜０．０５）。ＮＯ－３ －Ｎ的吸收在５℃和３０℃下则呈现冬季
单峰型模式，而在１０～２５℃下呈现秋季和春季双峰型模式，但只有在２０℃下季节差异显著（Ｐ＜０．０５）。
１０℃和２５℃下，ＮＯ－３ －Ｎ的吸收速率在秋季达到最大值，分别是１．２２５μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（１０℃）和２．３４７
μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（２５℃）；１５℃和２０℃下，在春季达到最大值，分别是１．８７８μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（１５℃）和
１．９８８μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（２０℃）。除了个别数值外，无论哪个季节和哪个温度，ＮＨ＋４ －Ｎ的吸收速率均大于
ＮＯ－３ －Ｎ的吸收速率。
温度、季节以及二者的交互作用对ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收速率有显著影响（见表１，图２Ｃ）。在春季和夏季，
１５～２５℃下的ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收速率显著高于５℃、１０℃和（或）３０℃（Ｐ＜０．０５）；在秋季，２０～３０℃下的
ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收速率显著高于５℃（Ｐ＜０．０５）；而在冬季，ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收速率在５－２０℃范围内波动不大，
但在２５～３０℃时显著升高（Ｐ＜０．０５）。在实验温度下，ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收未呈现明显的季节模式。在１５～
２５℃下，ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收速率在春季达到最大值，分别是０．１３５μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（１５℃），０．１５７μｍｏｌ／（ｇ·
ｈ）－１ｓ（２０℃）和０．１６２μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（２５℃）；１０℃下在秋季达到最大值０．１２２μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ；５℃和
３０℃下在冬季达到最大值，分别是０．１３３μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（５℃）和０．１６９μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（３０℃）。除
１５℃外，ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收速率均在夏季达到最小值。
１期 环境条件对线形硬毛藻营养盐吸收影响的季节变化 ５３
图２ 不同温度条件下线形硬毛藻的铵态氮、硝态氮和活性磷吸收速率的季节变化
Ｆｉｇ．２ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＮＨ＋４ －Ｎ，ＮＯ－３ －Ｎ，ａｎｄ ＰＯ３－４ －Ｐ ｂｙ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ
Ｏｃｔｏｂｅｒ ２０１２，Ｊａｎｕａｒｙ，Ａｐｒｉｌ ａｎｄ Ｊｕｌｙ ２０１３．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ａｔ Ｐ＜０．０５ａｍｏｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｎｔｈ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ａｔ Ｐ＜０．０５ａｍｏｎｇ ｍｏｎｔｈｓ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ±ＳＤ（ｎ＝３）．
３．２ 不同盐度下的营养盐吸收速率的季节变化
线形硬毛藻对ＮＨ４＋－Ｎ的吸收速率受季节以及季节与盐度的交互作用影响显著，而对ＮＯ３－－Ｎ的
吸收则受盐度、季节以及盐度与季节的交互作用影响显著（见表２）。无论哪个季节，盐度对ＮＨ４＋－Ｎ的
吸收速率影响不显著（Ｐ＞０．０５，见图３Ａ），而对ＮＯ３－－Ｎ的吸收速率影响显著（Ｐ＜０．０５，见图３Ｂ）。在
５４ 海 洋 湖 沼 通 报 ２ ０ １ ５年
秋季、冬季和春季，盐度为０时的ＮＯ３－－Ｎ的吸收速率显著高于盐度为１０～３０时；在夏季，盐度为０～１０时
的ＮＯ３－－Ｎ的吸收速率显著高于盐度为２０～３０时（Ｐ＜０．０５，图３Ｂ）。在各盐度条件下，ＮＨ４＋－Ｎ的吸收速
率呈现春夏季高于秋冬季，最大吸收速率出现在春季的单峰型模式，最大值分别是２．７４５μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ
（盐度０），２．５４６μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（盐度１０），２．７１３μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（盐度２０），２．６１７μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（盐
度３０）。ＮＯ３－－Ｎ的吸收速率呈现秋季和春夏季高，而冬季明显降低的双峰型模式，最大值４．０７７μｍｏｌ／
（ｇ·ｈ）－１ｓ出现在秋季盐度为０时。除了秋、冬和春季盐度为０和夏季盐度为１０以外，ＮＨ４＋－Ｎ的吸收
速率均大于ＮＯ３－－Ｎ的吸收速率。
表１ 温度和季节对线形硬毛藻的ＮＨ＋４ －Ｎ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收速率的影响的多因子方差分析
Ｔａｂｌｅ １ Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ
ｏｆ ＮＨ＋４ －Ｎ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＰＯ３－４ －Ｐ－Ｐ ｂｙ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ
ｄｆ Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ Ｆ ｐ
ＮＨ４＋－Ｎ
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔ） ５ ０．４０４ １７．９３７ ０．０００
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ ０．９５０ ４２．２１６ ０．００１
Ｔ×Ｓ １５ ０．１０２ ４．５１５ ０．０００
Ｅｒｒｏｒ ４８ ０．０２２
ＮＯ３－－Ｎ
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔ） ５ １．８１３ １２．５４６ ０．０００
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ ０．７４７ ５．１６６ ０．００４
Ｔ×Ｓ １５ ０．２４９ １．７２４ ０．０７８
Ｅｒｒｏｒ ４８ ０．１４５
ＰＯ４３－－Ｐ
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔ） ５ ０．００６ ６６．９９２ ０．０００
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ ０．００５ ６０．１６２ ０．０００
Ｔ×Ｓ １５ ０．００１ １６．３５９ ０．０００
Ｅｒｒｏｒ ４８ ０．０００
线形硬毛藻对ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率受盐度、季节以及盐度与季节的交互作用对影响显著（见表２）。
在冬季、春季和夏季，ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率随着盐度的升高而显著升高（Ｐ＜０．０５，见图３Ｃ），最大吸收速
率均出现在盐度为３０条件下。在秋季，ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率先随着盐度的升高而显著升高（Ｐ＜０．０５，见
图３Ｃ），最大吸收速率出现在盐度为１０条件下，后略有降低。冬季ＰＯ４３－－Ｐ的最大吸收速率低于其它季
节。在盐度为１０～３０条件下，ＰＯ４３－－Ｐ的吸收呈现秋季至冬季下降，春季显著升高至最大值，分别是
０．１２６μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（盐度１０），０．１４２μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（盐度２０），０．１４９μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ（盐度３０），夏
季再次降低的双峰型模式，最小吸收速率出现在冬季（Ｐ＜０．０５，见图３Ｃ）。而在盐度为０时，ＰＯ４３－－Ｐ的
吸收的季节差异不明显（Ｐ＞０．０５）。
１期 环境条件对线形硬毛藻营养盐吸收影响的季节变化 ５５
图３ 不同盐度条件下线形硬毛藻的铵态氮、硝态氮和活性磷吸收速率的季节变化
Ｆｉｇ．３ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＮＨ４＋ －Ｎ，ＮＯ３－ －Ｎ，ａｎｄ ＰＯ４３－－Ｐ ｂｙ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
Ｏｃｔｏｂｅｒ ２０１２，Ｊａｎｕａｒｙ，Ａｐｒｉｌ ａｎｄ Ｊｕｌｙ ２０１３．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ａｔ Ｐ＜０．０５ａｍｏｎｇ
ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｎｔｈ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ａｔ Ｐ＜０．０５ａｍｏｎｇ ｍｏｎｔｈｓ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ±ＳＤ（ｎ＝３）
５６ 海 洋 湖 沼 通 报 ２ ０ １ ５年
表２ 盐度和季节对线形硬毛藻的ＮＨ＋４ －Ｎ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＰＯ３－４ －Ｐ的吸收速率的影响的多因子方差分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ
ＮＨ＋４ －Ｎ、ＮＯ－３ －Ｎ和ＰＯ３－４ －Ｐ ｂｙ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ
ｄｆ Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ Ｆ Ｐ
ＮＨ４＋－Ｎ
Ｓａｌｉｎｉｔｙ（Ｓ） ３ ０．０１６ ０．８１３ ０．４９６
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ １．２３９ ６２．４８５ ０．０００
Ｓ×Ｓ ９ ０．０４８ ２．４１９ ０．０３２
Ｅｒｒｏｒ ３２ ０．０２０
ＮＯ３－－Ｎ
Ｓａｌｉｎｉｔｙ（Ｓ） ３ ４．７０９ １１５．０１３ ０．０００
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ ５．８０３ １４１．７４２ ０．００４
Ｓ×Ｓ ９ ０．４５９ １１．２１２ ０．０００
Ｅｒｒｏｒ ３２ ０．０４１
ＰＯ４３－－Ｐ
Ｓａｌｉｎｉｔｙ（Ｓ） ３ ０．００７ ３２．７７１ ０．０００
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ ０．０１２ ５８．５５６ ０．０００
Ｓ×Ｓ ９ ０．００１ ６．１７２ ０．０００
Ｅｒｒｏｒ ３２ ０．０００
３．３ 不同营养盐浓度下的营养盐吸收速率的季节变化
线形硬毛藻对ＮＨ４＋－Ｎ的吸收速率受氮浓度以及氮浓度与季节的交互作用影响显著（Ｐ＜０．０５），对
ＮＯ３－－Ｎ的吸收速率受氮浓度和季节影响显著（Ｐ＜０．０５，表４）。无论哪个季节，ＮＨ４＋－Ｎ的吸收速率均
随着ＮＨ４＋－Ｎ浓度的升高而显著上升（Ｐ＜０．０５，见图４Ａ），在ＮＨ４＋－Ｎ浓度为１１．２８～２３６．７５μｍｏｌ／Ｌ
范围内（见表３）均未达到饱和，最大吸收速率出现在夏季１／２ＰＥＳ浓度下，为３．０３０μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ。
ＮＯ３－－Ｎ的吸收速率也随着ＮＯ３－－Ｎ浓度的升高而显著上升（Ｐ＜０．０５，见图４Ｂ），除了冬季，ＮＯ３－－Ｎ的
吸收速率在ＮＯ３－－Ｎ浓度为２４．１２～３１７．０１μｍｏｌ／Ｌ范围内未达到饱和，最大吸收速率出现在夏季１／
２ＰＥＳ浓度下，为２．１１４μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ。ＮＨ４＋－Ｎ的吸收速率在１／４ＰＥＳ和１／２ＰＥＳ浓度下各季节间没
有显著差异（Ｐ＞０．０５），而在１／３２ＰＥＳ、１／１６ＰＥＳ和１／８ＰＥＳ浓度下秋季、冬季和春季的吸收速率显著高
于夏季（Ｐ＜０．０５）。ＮＯ３－－Ｎ的吸收速率在１／２ＰＥＳ以外的其他浓度下均呈现春季和夏季高于秋季和冬
季的吸收模式。在高浓度（１／４ＰＥＳ和１／２ＰＥＳ）下，ＮＨ４＋－Ｎ的吸收速率大于 ＮＯ３－－Ｎ；而在低浓度（１／
３２ＰＥＳ、１／１６ＰＥＳ和１／８ＰＥＳ）下，秋季和冬季ＮＨ４＋－Ｎ的吸收速率大于ＮＯ３－－Ｎ，而春季和夏季ＮＯ３－－Ｎ
的吸收速率大于ＮＨ４＋－Ｎ。
线形硬毛藻对ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率受磷浓度、季节以及二者的交互作用影响显著（Ｐ＜０．０５，见表
４）。无论哪个季节，ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率均随着ＰＯ４３－－Ｐ浓度的升高而显著上升（Ｐ＜０．０５，见图４Ｃ），在
ＰＯ４３－－Ｐ浓度为１．３１－１５．７６μｍｏｌ／Ｌ范围内（见表３）均未达到饱和。在低磷浓度下（＜２μｍｏｌ／Ｌ），除了冬
季以外，ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率均出现了负值。ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率在１／８ＰＥＳ和１／１６ＰＥＳ浓度下呈现春
季单峰型吸收模式，而在１／２ＰＥＳ浓度下呈现春秋高、冬夏低的双峰型吸收模式。
１期 环境条件对线形硬毛藻营养盐吸收影响的季节变化 ５７
图４ 不同营养盐浓度条件下线形硬毛藻的铵态氮、硝态氮和活性磷吸收速率的季节变化
Ｆｉｇ．４ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＮＨ４＋ －Ｎ，ＮＯ３－ －Ｎ，ａｎｄ ＰＯ４３－－Ｐ ｂｙ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２０１２，Ｊａｎｕａｒｙ，Ａｐｒｉｌ ａｎｄ Ｊｕｌｙ ２０１３．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ａｔ Ｐ＜０．０５
ａｍｏｎｇ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｎｔｈ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ａｔ Ｐ＜０．０５
ａｍｏｎｇ ｍｏｎｔｈｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ±ＳＤ（ｎ＝３）
５８ 海 洋 湖 沼 通 报 ２ ０ １ ５年
表３ 各季节不同稀释倍数的ＰＥＳ培养液中ＮＨ４＋ －Ｎ、ＮＯ３－ －Ｎ和ＰＯ４３－－Ｐ的浓度
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＨ４＋ －Ｎ，ＮＯ３－ －Ｎ，ａｎｄ ＰＯ４３－－Ｐ ｉｎ ＰＥＳ ｍｅｄｉｕｍ ｄｉｌｕｔｅｄ ｔｏ １／３２，１／１６，
１／８，１／４，ａｎｄ １／２ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（μｍｏｌ／Ｌ）
１／３２ＰＥＳ １／１６ＰＥＳ １／８ＰＥＳ １／４ＰＥＳ １／２ＰＥＳ
Ａｕｔｕｍｎ
ＮＨ４＋－Ｎ １１．２７６ ２２．０８３ ４８．５６７ ９２．３９２ ２０２．１０７
ＮＯ３－－Ｎ ２４．１２０ ５３．４２７ ８１．７６９ １３３．６３１ ２３５．７９９
ＰＯ４３－－Ｐ １．３０８ １．９６３ ３．９７２ ７．７７３ １５．５９２
Ｗｉｎｔｅｒ
ＮＨ４＋－Ｎ １１．９３２ ２３．４４１ ５０．３４６ １１２．０５５ ２０６．７４２
ＮＯ３－－Ｎ ２７．０５４ ５５．２５５ １１０．８５０ ２５０．３４０ ４４４．５５８
ＰＯ４３－－Ｐ １．３２４ ２．１１８ ３．６９２ ７．１５０ １３．７５４
Ｓｐｒｉｎｇ
ＮＨ４＋－Ｎ １２．１６５ ２３．１１３ ４５．１０３ ９８．２４４ １９１．３３９
ＮＯ３－－Ｎ ２６．５０１ ５１．１７３ １０１．８３７ １５７．４４０ ３０５．９５２
ＰＯ４３－－Ｐ １．３７１ ２．１３４ ４．１４３ ７．９１３ １５．７６３
Ｓｕｍｍｅｒ
ＮＨ４＋－Ｎ １１．３４６ ２３．６７５ ４５．１９７ １１９．３１２ ２３６．７５１
ＮＯ３－－Ｎ ２６．４１６ ５１．４２９ １０６．２５９ １５３．８２７ ３１７．００７
ＰＯ４３－－Ｐ １．４３３ ２．２５９ ３．８０１ ７．９４４ １５．５６１
表４ 营养盐浓度和季节对线形硬毛藻的ＮＨ４＋ －Ｎ、ＮＯ３－ －Ｎ和ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率的影响的多因子方差分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ
ｏｆ ＮＨ４＋ －Ｎ、ＮＯ３－ －Ｎ和ＰＯ４３－－Ｐ ｂｙ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ
ｄｆ Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ Ｆ Ｐ
ＮＨ４＋－Ｎ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｎ） ４ １３．１８２ ４６７．７９５ ０．０００
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ ０．０３４ １．２１４ ０．３１７
Ｎ×Ｓ １２ ０．０９９ ３．５２８ ０．００１
Ｅｒｒｏｒ ４０ ０．０２８
ＮＯ３－－Ｎ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｎ） ４ ３．５４５ ６６．３９７ ０．０００
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ １．２６０ ２３．６０４ ０．０００
Ｎ×Ｓ １２ ０．１０１ １．８９１ ０．０６６
Ｅｒｒｏｒ ４０ ０．０５３
ＰＯ４３－－Ｐ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｎ） ４ ０．０６５ ６１４．４０８ ０．０００
Ｓｅａｓｏｎ（Ｓ） ３ ０．００３ ２８．３３５ ０．０００
Ｎ×Ｓ １２ ０．００２ １４．７２６ ０．０００
Ｅｒｒｏｒ ４０ ０．０００
４ 讨 论
在实验期间，温度对于线形硬毛藻吸收营养盐影响十分显著。综合来看，线形硬毛藻吸收ＮＨ４＋－Ｎ、
ＮＯ３－－Ｎ和ＰＯ４３－－Ｐ的最适温度范围是１５～２５℃。Ｘｕ和Ｌｉｎ在实验温度范围（２５、２８、３０、３２、３５和
４０℃）内发现２５和２８℃下的特殊生长率（ＳＧＲ）最大；高于３０℃，生长减缓；高于３５℃，出现死亡［３４］。这
与本实验中得到的适温范围（１５～２５℃）结论相似。在春季和夏季，低温（５℃和１０℃）和高温（３０℃）会抑
制线形硬毛藻吸收ＮＨ４＋－Ｎ，但是在秋季和冬季，各实验温度下的ＮＨ４＋－Ｎ吸收速率却没有显著性差异
（Ｐ＞０．０５）。这暗示不同季节采集的藻体由于生长阶段以及营养状态的不同会明显影响藻体对 ＮＨ４＋
－Ｎ的吸收和同化。各实验温度下，线形硬毛藻均在春季达到ＮＨ４＋－Ｎ的最大吸收速率，快速生长季节的
１期 环境条件对线形硬毛藻营养盐吸收影响的季节变化 ５９
ＮＨ４＋－Ｎ需求增大可能是一个重要的原因。由此可见，相对温度来说，藻体生理状态的季节变化是影响
线形硬毛藻吸收ＮＨ４＋－Ｎ的主要因素。在春季和夏季，低温和高温对 ＮＨ４＋吸收的抑制可能是通过抑
制ＮＨ４＋吸收的膜载体［４３－４４］或同化过程中的某些酶，例如谷氨酰胺合成酶［４４］的活性实现的。ＮＯ３－不能
直接被藻体同化，必须还原为ＮＨ４＋才能利用［４４－４５］，硝酸还原酶是此过程的限速酶［４４，４６］。温度变化会通
过影响硝酸还原酶和（或）硝酸盐转运蛋白［４４］的活性从而明显影响ＮＯ３－－Ｎ的吸收。春季和夏季采集的
藻体吸收ＰＯ４３－－Ｐ在低温和高温下受到抑制，可能是主动运输中的转运蛋白［４３］和（或）磷酸化过程中某
些酶［４７］被抑制而导致的。夏季采集的藻体在各实验温度下吸收ＰＯ４３－－Ｐ的速率明显低于其他季节，高
温季节采集的藻体生理状态不佳可能是影响其ＰＯ４３－－Ｐ吸收能力的主要原因。本实验获得的结果
（ＮＨ４＋－Ｎ：２．１７６０～２．７９６０μｍｏｌ／ｇ ＦＷ／ｈ；ＮＯ３
－－Ｎ：１．２２８５～１．９８８１μｍｏｌ／ｇ ＦＷ／ｈ；ＰＯ４
３－－Ｐ：０．１０９０～
０．１５７３μｍｏｌ／ｇ ＦＷ／ｈ）以湿重为单位，相对于 Ｍｅｎｅｎｄｅｚ等以干重为单位的结果（ＮＨ４
＋－Ｎ：１．８１９０～
２．０６２５μｍｏｌ／ｇ ＤＷ／ｈ；ＮＯ３
－－Ｎ：０．９５２５～１．２９４１μｍｏｌ／ｇ ＤＷ／ｈ；ＰＯ４
３－－Ｐ：０．２５４４～０．４００３μｍｏｌ／ｇ ＤＷ／
ｈ）［１７］偏大。本实验测定的是２ｈ的吸收速率，而 Ｍｅｎｅｎｄｅｚ等测定的是７６ｈ的吸收速率，线形硬毛藻由
于起初的氮库匮乏会大量吸收氮以充盈氮库［１６］，这就导致了起初快速吸收，后来由于反馈调节吸收速率
降低。这可能是导致本实验结果相对偏大的一个重要原因。
线形硬毛藻经常生活在盐度变化剧烈的河口、泻湖等水域，所以其对于盐度变化有较强的适应
性［４８］。实验盐度梯度对线形硬毛藻吸收ＮＨ４＋－Ｎ的影响不显著，这表明将线形硬毛藻短时间置于低盐
度条件下，线形硬毛藻没有改变其ＮＨ４＋－Ｎ吸收模式。低盐度对线形硬毛藻吸收ＰＯ４３－－Ｐ有抑制作用，
但是对吸收ＮＯ３－－Ｎ却表现出促进作用。总体来看，随着盐度的升高，吸收ＰＯ４３－－Ｐ的速率增大，而吸
收ＮＯ３－－Ｎ的速率降低。细胞外的ＰＯ４３－进入藻类细胞可能是以主动运输为主［４３］，低盐度抑制了膜载
体的活性，从而降低了ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率。在低盐度、高营养盐浓度条件下，线形硬毛藻通过主动运
输［４３］对ＮＯ３－－Ｎ进行了补偿吸收，大量积累氮以渡过不利阶段。Ｘｕ和Ｌｉｎ研究发现线形硬毛藻生长的
最适盐度是３０，低于１５藻体死亡，低盐度对线形硬毛藻有胁迫效应［３４］。根据已经进行的１２ｄ生长实验
结果显示，在某些季节、温度下，线形硬毛藻在低盐度下的特殊生长率（ＳＧＲ）反而高于正常海水盐度，低
盐度通常还会诱导叶绿素ａ和叶绿素ｂ的大量产生（未发表数据），这表明线形硬毛藻对于低盐度的适应
性具有长期效应，增强硝酸还原酶的活性和（或）增加硝酸还原酶的生成量可能是一种适应策略。不同盐
度下ＮＨ４＋－Ｎ和ＰＯ４３－－Ｐ的吸收速率均在春季达到最大值，可见藻体在春季生理状态良好，对低盐度有
更强的耐受性。
综合来看，春季和秋季的营养盐吸收速率高于夏季和冬季。春季和秋季的藻体生理状态良好，营养
盐需求量大。而夏季藻体处于繁殖季节，吸收营养盐能力下降。冬季由于低水温导致藻体生理状态不
佳，营养盐吸收能力受到影响。
在本实验设置的营养盐梯度下，不同季节采集的线形硬毛藻对 ＮＨ４＋－Ｎ、ＮＯ３－－Ｎ和ＰＯ４３－－Ｐ大体
上表现出开放式吸收模式，吸收速率呈线性增加，这表明线形硬毛藻对ＮＨ４＋－Ｎ、ＮＯ３－－Ｎ和的ＰＯ４３－－Ｐ
的吸收可能有离子通道的参与［４３］。ＭｃＧｌａｔｈｅｒｙ等在研究线形硬毛藻对于沉积物和上层水之间ＮＨ４＋流
量的阻断作用时得出在水温１８～２１℃，水表面光照１２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，底层 ＮＨ４＋－Ｎ 浓度２０～
２５μｍｏｌ／Ｌ的条件下，ＮＨ４
＋－Ｎ的吸收速率可达４００μｍｏｌ／ｍ
－２·ｈ－１［１２］，经过对其换算得到０．３５９μｍｏｌ／
（ｇ·ｈ）－１ｓ的吸收速率，与本实验中＜３０μｍｏｌ／Ｌ ＮＨ４
＋－Ｎ的浓度条件下得到的吸收速率（０．１９４～０．５５５
μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
－１ｓ）相似。水流是影响营养盐吸收的重要因素之一，ＭｃＧｌａｔｈｅｒｙ等［１２］和 Ｋｒａｕｓｅ－Ｊｅｎｓｅｎ
等［１３－１４］均采用磁力搅拌和控制流速流量的方法模拟自然环境的水流条件，本研究中采用摇床振荡的方式
使营养盐分布均匀，虽然不能完全模拟自然条件，但是也尽量减小了实验室封闭条件所造成的误差。冬
季采集的线形硬毛藻对ＮＯ３－－Ｎ的吸收表现出饱和吸收的趋势，这表明低水温对于线形硬毛藻吸收高浓
度的ＮＯ３－－Ｎ有抑制作用，可能是因为低温抑制了硝酸还原酶的活性［４４，４９］。在过低的ＰＯ４３－－Ｐ浓度下，
春季、夏季和秋季采集的线形硬毛藻的ＰＯ４３－－Ｐ吸收速率为负值，可能是藻体表面吸附的ＰＯ４３－顺电化
６０ 海 洋 湖 沼 通 报 ２ ０ １ ５年
学浓度梯度重新释放到介质中引起的。ＭｃＧｌａｔｈｅｒｙ等的研究结果表明线形硬毛藻在氮充足的条件下会
优先吸收ＮＨ４＋－Ｎ，同时抑制对ＮＯ３－－Ｎ的吸收，而且在其实验期间ＮＨ４＋－Ｎ的吸收总是比ＮＯ３－－Ｎ的
吸收快２～３倍［１６］。本实验得到的结果也支持了上述结论。也有研究显示浒苔只有在 ＮＯ３－－Ｎ 和
ＮＨ４＋－Ｎ比值超过８时才会更快地吸收ＮＯ３－－Ｎ［５０］，本研究中使用的培养液中ＮＯ３－－Ｎ浓度是ＮＨ４＋－
Ｎ浓度的１～２倍，吸收 ＮＨ４＋－Ｎ的速率高于吸收 ＮＯ３－－Ｎ的速率。这可以从能量学的角度来解释，
ＮＯ３－的吸收和同化相较于ＮＨ４＋需要消耗更多的能量［５１］，还有可能二者存在竞争性位点，相互影响载
体所处细胞膜上的周边环境，以及氨氮及其同化产物抑制细胞内ＮＯ３－的还原来进一步阻止ＮＯ３－－Ｎ 的
吸收［４４］。在较高的氮浓度下，不同季节的线形硬毛藻的氮吸收速率之间没有显著性差异，而在较高的磷
浓度下，却表现为秋季和春季高于夏季和冬季的吸收模式，这表明随着季节变化藻体生理状态的变化对
高浓度ＰＯ４３－－Ｐ的吸收影响更明显。孔石莼在牙鲆养殖废水中的 ＮＨ４＋－Ｎ、ＮＯ３－－Ｎ和ＰＯ４３－－Ｐ的吸
收速率［５２］低于线形硬毛藻在相应浓度下的吸收速率。根据烘干前后重量比将本实验结果换算后得到，
本实验中 ＮＨ４＋－Ｎ吸收速率是７．４６６～１０．４９５μｍｏｌ／ｇ ＤＷ／ｈ，ＮＯ３
－－Ｎ吸收速率是１０．５２５～２１．２７２
μｍｏｌ／ｇ ＤＷ／ｈ，ＰＯ４
３－－Ｐ吸收速率是１．３１８～２．１０３μｍｏｌ／ｇ ＤＷ／ｈ，浒苔对 ＮＨ４
＋－Ｎ［５０］和ＰＯ４３－－Ｐ［５３］的
吸收速率明显大于本实验得到的线形硬毛藻的吸收速率，可能是由于在实验前进行了长时间的饥饿处
理，恢复营养供给后，浒苔大量吸收营养盐充盈储存库导致的。
总体来看，线形硬毛藻吸收营养盐的适宜温度范围是１５～２５℃，适宜盐度范围是１０～３０，表现为开
放式吸收模式，春季和秋季吸收能力较强，而且其在高温（３０℃）、高营养盐浓度（１／４ＰＥＳ）条件下依然可
以大量吸收营养盐。虽然已有研究表明线形硬毛藻具有较高的生态及经济价值，但是目前有关线形硬毛
藻的基础生物学方面的研究资料还很有限，今后还应该针对线形硬毛藻的生长、物质积累和繁殖生物学
等方面进行更加细致的研究。已有研究者研究了刚毛藻去除氮磷污染物的能力，推荐将其开发为生态工
程用藻以改善水质［５４－５５］。鉴于线形硬毛藻的营养盐吸收特点以及其可获得性，将其开发为新的生态修复
和污水处理工具藻以去除自然环境和养殖系统内的高浓度营养盐可能会有很大的发展前景。
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１期 环境条件对线形硬毛藻营养盐吸收影响的季节变化 ６１
ｍａｃｒｏａｌｇａ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ，１９９７，５９：９９－１１５．
［１３］ Ｋｒａｕｓｅ－Ｊｅｎｓｅｎ，Ｄ．，Ｋ．Ｊ．ＭｃＧｌａｔｈｅｒｙ，Ｓ．Ｒｙｓｇａａｒｄ，ｅｔ ａｌ．，Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｄｅｎｓｅ ｍａｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｍａｃｒｏａｌｇａＣｈａｅｔｏ－
ｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ，１９９６，１３４：２０７－２１６．
［１４］ Ｋｒａｕｓｅ－Ｊｅｎｓｅｎ，Ｄ．，Ｐ．Ｂ．Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ，ａｎｄ Ｓ．Ｒｙｓｇａａｒｄ，Ｏｘｙｇｅｎ ａｎｄ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ Ｄｙｎａｍｉｃｓ Ｗｉｔｈｉｎ Ｍａｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ Ｍａｃｒｏａｌ－
ｇａＣｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ ［Ｊ］．Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ，１９９９，２２：３１－３８．
［１５］ Ｌａｖｅｒｙ，Ｐ．Ｓ．，ａｎｄ Ｊ．Ａ．ＭｃＣｏｍｂ，Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｆ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍａｎｄ Ｕｌｖａ ｒｉｇｉｄａｉｎ Ｐｅｅｌ Ｉｎｌｅｔ，Ｗｅｓｔ－
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Ｓｅａｓｏｎａｌ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ Ｕｐｔａｋｅ ｂｙ Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ Ｌｉｎｕｍ （Ｏ．Ｆ．Ｍｕｌｅｒ）
Ｋｕｔｚｉｎｇ Ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｆａｃｔｏｒｓ
ＺＨＡＮＧ Ｙｕ，ＧＯＮＧ Ｑｉｎｇｌｉ，ａｎｄ ＬＩ Ｊｉｎｇｙｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６０３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅａｓｏｎａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＮＨ４＋－Ｎ，ＮＯ３－－Ｎ ａｎｄ ＰＯ４３－－Ｐ ｂｙ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｔｉｄｅ ａｌｇａ
Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ （Ｏ．Ｆ．Ｍｕｌｅｒ）Ｋｕｔｚｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ，ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ
ＮＨ４＋－Ｎ，ＮＯ３－－Ｎ ａｎｄ ＰＯ４３－－Ｐ ｂｙ Ｃ．ｌｉｎｕｍ．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｒａｎｇｅｄ
ｆｒｏｍ １５℃ｔｏ ２５℃，ａｎｄ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ａｕｔｕｍｎ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ
ｓｕｍｍｅｒ．Ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ（０－１０）ｈａｄ ｎｏ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＮＨ４＋－Ｎ，ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅ ｏｆ
ＮＯ３－－Ｎ ｗａｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅ ｏｆ ＰＯ４３－－Ｐ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ
ＮＨ４＋－Ｎ，ＮＯ３－－Ｎ ａｎｄ ＰＯ４３－－Ｐ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ，ａｎｄ
ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｗｅｒｅ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎｓ ａｔ ｌｏｗｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＮＨ４＋－Ｎ，
ＮＯ３－－Ｎ ａｎｄ ＰＯ４３－－Ｐ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｇａ
ａｂｓｏｒｂｅｄ ａｍｍｏｎｉａ，ｎｉｔｒａｔｅ，ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ａｎｙ ｓｅａｓｏｎ ｅｖｅｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｒｅｖｅａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ
ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｔｉｄｅ ａｌｇａＣ．ｌｉｎｕｍ，ａｎｄ ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｇｕｉｄｅ ｆｏｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ａｌｇａ ｔｏ ｒｅｍｏｖｅ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｃｏａｓｔａｌ ｗａｔｅｒｓ ａｎｄ ｉｎ ｓｅｗａｇｅ ｏｆ ｌａｎｄ－ｂａｓｅｄ ｍａｒｉｃｕｌｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｓａｌｉｎｉｔｙ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｌｉｎｕｍ；ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏ－
ｇｅｎ；ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ