全 文 ：温度与光周期对白头鹎体质量、能量收支
和消化道形态的影响
王润梅１　 吴玉南１　 梁洪基１　 林　 琳１　 郑蔚虹１，２　 柳劲松１，２∗
（ １温州大学生命与环境科学学院， 浙江温州 ３２５０３５； ２温州大学应用生态研究所， 浙江温州 ３２５０３５）
摘　 要　 温度与光周期是环境季节性变化的最直接表现因子及时间变化指示标志，对动物的
形态、生理及行为产生重要的影响．本文以白头鹎为研究对象，探讨了不同温度与光周期对其
体质量、能量收支和消化道形态的影响，分析了能量收支与消化道形态特征的关系．将 ２８只白
头鹎（１２雄 １６雌）分为 ４组：暖温长光组（３０ ℃，１６ Ｌ︰８ Ｄ；３ 雄 ４ 雌）、暖温短光组（３０ ℃，８
Ｌ︰１６ Ｄ；３雄 ４雌）、低温长光组（１０ ℃，１６ Ｌ︰８ Ｄ；３ 雄 ４ 雌）和低温短光组（１０ ℃，８ Ｌ︰１６
Ｄ；３雄 ４雌） ．结果表明： 低温与短光照可促进白头鹎的体质量、摄入能及同化能明显增加，同
时温度与光周期的交互作用对白头鹎的摄入能及同化能影响显著．低温条件下，胃、小肠、直
肠及总消化道的湿质量及干质量明显增加．残差分析表明，小肠与总消化道的长度及干质量
与摄入能和同化能显著相关．表明低温与短光照下白头鹎通过增加体质量、能量摄入和改变
消化道形态来应对严酷的环境条件．
关键词　 白头鹎； 温度； 光周期； 体质量； 能量收支； 消化道形态
本文由国家自然科学基金项目（３１０７０３６６，３１４７０４７２）、国家大学生“创新创业计划”项目和浙江省“新苗计划”项目资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ
ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１０７０３６６， ３１４７０４７２）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｕｎｄｅｒｇｒａｄｕａｔｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｔｒｅｐｒｅｎｅｕｒｓｈｉｐ
Ｔｒａｉｎｉｎｇ Ｐｒｏｇｒａｍ ａｎｄ ｔｈｅ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ “Ｘｉｎｍｉａｏ” Ｐｒｏｊｅｃｔ．
２０１５⁃１０⁃１５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃２１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｊｓ＠ ｗｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ， ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ． ＷＡＮＧ Ｒｕｎ⁃ｍｅｉ１， ＷＵ Ｙｕ⁃ｎａｎ１， ＬＩＡＮＧ Ｈｏｎｇ⁃ｊｉ１， ＬＩＮ
Ｌｉｎ１， ＺＨＥＮＧ Ｗｅｉ⁃ｈｏｎｇ１，２， ＬＩＵ Ｊｉｎ⁃ｓｏｎｇ１，２∗ （ １ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｗｅｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｅｎｚｈｏｕ ３２５０３５， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｗｅｎｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｅｎｚｈｏｕ ３２５０３５， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ａｒｅ ｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｈａｖｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓ ａｎｉｍａｌｓ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｄｕ⁃
ｒｉｎｇ ｓｅａｓｏｎａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ， ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌ （Ｐｙｃ⁃
ｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ） ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｗｅｌｖｅ ｍａｌｅ ａｎｄ ｓｉｘｔｅｅｎ ｆｅｍａｌｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｓｓｉｇｎｅｄ
ｉｎｔｏ ４ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｓｏ ｔｈａｔ ｅａｃｈ ｇｒｏｕｐ ｗａｓ ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｍａｌｅｓ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｆｅｍａｌｅｓ． Ｔｈｅ
ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ： １） ａ ｗａｒｍ ａｎｄ ｌｏｎｇ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ （３０ ℃， １６ ｌｉｇｈｔ： ８ ｄａｒｋ） ｇｒｏｕｐ， ２） ａ ｗａｒｍ ａｎｄ
ｓｈｏｒｔ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ （３０ ℃， ８ ｌｉｇｈｔ： １６ ｄａｒｋ） ｇｒｏｕｐ， ３） ａ ｃｏｌｄ ａｎｄ ｌｏｎｇ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ （１０ ℃， １６
ｌｉｇｈｔ：８ ｄａｒｋ） ｇｒｏｕｐ， ａｎｄ ４） ａ ｃｏｌｄ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ （１０ ℃， ８ ｌｉｇｈｔ： １６ ｄａｒｋ） ｇｒｏｕｐ． Ｅａｃｈ
ｇｒｏｕｐ ｗａｓ ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｆｏｒ ４ ｗｅｅｋｓ． Ｂｉｒｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｌｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｇｒｏｕｐ ｕｎｄｅｒｗｅｎｔ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ， ｇｒｏｓｓ ｅｎｅｒ⁃
ｇｙ ｉｎｔａｋｅ （ＧＥＩ） ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎｔａｋｅ （ＤＥＩ） ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ
ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｇｒｏｓｓ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎｔａｋｅ ａｎｄ ｄｉｇｅｓ⁃
ｔｉｂｌｅ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎｔａｋｅ． Ｔｈｅ ｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｃｈ， ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ， ｒｅｃｔｕｍ， ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ， ａｌｌ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ ｔｏ ａ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｖｅｌｙ ｗａｒｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ， ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＧＥＩ ａｎｄ ＤＥＩ ｒｅｓｉ⁃
ｄｕａｌｓ ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌ ｍｅｔ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｄｅｍａｎｄｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ （ｃｏｌｄｅｒ ｔｅｍｐｅ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １９５９－１９６７　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０２６
ｒａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｔｉｍｅ ｄｕｅ ｔｏ ｓｈｏｒｔｅｒ ｄａｙ⁃ｌｅｎｇｔｈ） ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｉｔｓ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ， ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅ
ｅｎｅｒｇｙ ｉｎｔａｋｅ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｓｉｚｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌ （Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ； ｂｏｄｙ ｍａｓｓ； ｅｎｅｒｇｙ
ｂｕｄｇｅｔ； ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．
　 　 鸟类是生态系统的重要组成部分，在维持生物
圈稳态方面有着重要作用．与很多动物一样，在环境
因子或自身生理条件发生变化的情况下，鸟类也会
表现出形态及生理的表型可塑性，以适应环境变化
和维持生存［１－２］ ．小型鸟类因体型较小，相对体表面
积大，使得产热代谢及能量调节成为其适应外界环
境条件的重要生存策略［３］ ．表型可塑性（ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ）是有机体在不同环境中表现不同特征的
能力［４］ ．这种特征的改变具有可逆性和可重复性，反
映了动物对环境的适应能力．表型的改变包括行为、
生理、形态及生活史对策等［５］ ．对表型可塑性的研究
已经成为进化生态学的主题之一，阐明推动代谢率
进化的选择压力有助于了解鸟类在形态学、生理学、
行为学和生活史对策上的进化［４－７］ ．
保持最适能量平衡是动物的主要生存对策之
一，对物种分布、丰富度、适合度等有重要影响［８］ ．许
多鸟类面临气候变化和食物供给等季节性问题，如
冬季白天的缩短影响取食效率，为此鸟类通过形态、
生理和行为等方面的调整来适应不同季节的能量需
求，包括改变体质量、增加能量摄入和改变消化道形
态等来应对不利的环境条件［９－１３］ ．作为食物消化吸
收的场所，动物消化道形态结构与食性、食物质量及
相关能量营养吸收有着密切联系［５，１４］ ．同时，消化器
官储存、消化和吸收营养物质的能力是限制能量收
支的关键，也是动物成功适应生存环境的关
键［１５－１６］ ．目前已见国内外不少有关环境条件变化对
小型鸟类能量代谢方面的研究报道［１７－１９］，并发现温
度是影响小型鸟类能量代谢的主要环境因子之
一［２０－２２］，低温会导致白头鹎（Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ） ［２３］
和家麻雀（Ｐａｓｓｅｒ ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ） ［２４］等鸟类能量摄入显
著增加．以往有关光周期对小型鸟类的生理影响研
究主要关注于鸟类生长、发育、免疫系统及繁殖等方
面［２５－２８］，最新研究发现，光周期也是影响小型鸟类
能量代谢的重要环境因素，其中短光照下鸟类表现
出更高的能量代谢水平［２０，２９－３０］ ．
白头鹎（Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）属雀形目鹎科，在
浙江省温州地区为留鸟．白头鹎食性很杂，并随季节
发生变化，春夏季以动物性食物为主，秋冬两季主要
吃植物性食物［３１］ ．伴随全球气候变暖，白头鹎在过
去 １０多年来不断向北方扩散，先后在北京、河北、青
海和辽宁等地被列为新分布种［３２］ ．已发现白头鹎具
有较高的体温、较低的基础代谢率（ ｂａｓａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｒａｔｅ， ＢＭＲ）和较宽的热中性区［３３］，其代谢产热存在
明显的昼夜节律和季节性变化［３４－３５］ ．内部器官（如
肝脏、心脏、肾脏和消化道）及肌肉质量都与 ＢＭＲ
的大小呈正相关，冬季肝脏和肌肉的线粒体呼吸、细
胞色素氧化酶活力及甲状腺激素明显高于夏
季［３６－３７］ ．同时温度或光周期对白头鹎的体质量、器
官质量、ＢＭＲ及能量收支有着一定影响，并且短光
照和较长光照更能引起白头鹎体质量、器官质量及
能量代谢的明显变化［２０，２３，３８－４０］ ．本研究拟通过测定
不同环境温度（暖温和低温）和光周期（长光和短
光）条件下白头鹎的体质量、能量收支及消化道形
态等指标，探明白头鹎的消化生理特征，揭示白头鹎
能量收支和消化道形态在不同环境温度和光照条件
下的变化及其适应策略．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究地点
温州地区（２７°２９′ Ｎ，１２０°５１′ Ｅ）气候温暖，年
平均降雨量 １７００ ｍｍ，每季均有降雨，其中以春、冬
两季降雨量较高．年平均气温 １８ ℃，平均最高气温
（７月）３９ ℃，平均最低气温（１月）３ ℃ ［３３－３４］ ．
１􀆰 ２　 供试动物
２８只（１２♂、１６♀）白头鹎于 ２０１１ 年 ３ 月捕自
浙江省温州地区，标记并单笼（６０ ｃｍ × ６０ ｃｍ × ３０
ｃｍ）饲养于温州大学动物实验房，在自然光照、室温
的环境条件下自由饮水、取食（食物为江苏谢通生
物工程有限公司生产的饲料：粗蛋白 ２０％，粗脂肪
６％，粗纤维 ４％，钙 １％，赖氨酸０．５％，蛋氨酸＋胱氨
酸 ０．５％）．适应一周后用于试验．供试动物及试验条
款已经得到温州市动植物保护协会的批准．因雌雄白
头鹎的体质量、能量收支和消化道等各项指标均未出
现显著差异（Ｐ＞０．０５），故将雌雄白头鹎合并一组．
１􀆰 ３　 温度和光周期试验
适应一周后，采用双因子（温度×光周期）试验
设计，随机将白头鹎分为 ４ 组：暖温长光组（３０ ℃，
１６ ｈ长光 ∶ ８ ｈ短光，１６ Ｌ ∶ ８ Ｄ，３♂４♀）、暖温短光
０６９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
组（３０ ℃，８ ｈ长光 ∶ １６ ｈ短光，８ Ｌ ∶ １６ Ｄ，３♂４♀）、
低温长光组（１０ ℃，１６ ｈ长光 ∶ ８ ｈ短光，１６ Ｌ ∶ ８ Ｄ，
３♂４♀）组和低温短光组（１０ ℃，８ ｈ 长光 ∶ １６ ｈ 短
光，８ Ｌ ∶ １６ Ｄ，３♂４♀），分别于温州大学人工气候室
中适应 ２８ ｄ［４１］ ．
１􀆰 ４　 测定方法
１􀆰 ４􀆰 １体质量 　 采用电子天平（ＰＬ３００１⁃Ｓ，精确度±
０．１ ｇ，瑞士梅特勒）测定适应前（第 ０ 天）及适应后
（第 ２８天）白头鹎的体质量．
１􀆰 ４􀆰 ２体温　 以泄殖腔温度代表体温，用数字式温
度测量仪（ＴＨ⁃２１２，精确至 ０．１ ℃，北京师范大学司
南仪器厂）插入泄殖腔内约 １．５ ｃｍ 处测定约 ３０ ｓ，
待数值恒定后读数［６，２３］，测定适应前（第 ０ 天）及适
应后（第 ２８天）白头鹎的体温．
１􀆰 ４􀆰 ３能量收支 　 测定适应前（第 ０ 天）及适应后
（第 ２８ 天）白头鹎的摄入能（ＧＥＩ， ｋＪ·ｄ－１）和排泄
能（ＦＥ， ｋＪ·ｄ－１），并计算其同化能（ＤＥＩ， ｋＪ·ｄ－１）
及同化率（％）．定时定量给动物喂食并称量动物体
质量．称量及剩余食物、粪便的收集分别在第 ０ 天
（试验前 ３天的平均值）和第 ２８ 天（试验后 ３ 天的
平均值）进行，每次收集时间均在 １３：００—１５：００．收
集的食物和粪便在 ６５ ℃的烘箱中干燥至恒量后称
量，并用氧弹热量计（Ｃ２００，德国 ＩＫＡ）测定热值．能
量收支计算根据下列公式［１３，４２］：
ＧＥＩ＝摄入干物质量（ｇ·ｄ－１） ×食物热值（ｋＪ·
ｇ－１）
ＦＥ＝粪便干质量（ｇ·ｄ－１）×粪便热值（ｋＪ·ｇ－１）
ＤＥＩ＝ＧＥＩ－ＦＥ
同化率＝ＤＥＩ ／ ＧＥＩ×１００％
１􀆰 ４􀆰 ４消化道质量及长度 　 能量收支测定结束后，
于次日将动物颈部错位处死，称量后进行解剖．取出
消化道，分离出胃、小肠和直肠．剔除肠系膜及脂肪
组织，各部平展为自然状态下最大长度（不拉伸），
用游标卡尺（精度±１ ｍｍ）测定长度．用剪刀将各器
官纵向剖开，在生理盐水中清洗以除去肠道内容物，
滤纸吸干生理盐水，用电子天平（ＢＳ２１０⁃Ｓ，精确度±
０．１ ｍｇ，瑞士梅特勒）称量各器官湿质量．将各器官
置于 ６５ ℃烘箱烘干至恒量，称量各器官干质量．总
消化道的各项指标均为胃、小肠和直肠的相加
值［１０，４０］ ．
１􀆰 ５　 数据处理
利用 ＳＰＳＳ １１． ５ 统计软件包进行相关统计分
析，组间各项指标采用 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ⁃Ｓｍｉｒｎｏｖ 检验，非
正态分布数据转换为自然对数．组间体质量、体温与
同化率差异采用双因素方差分析 （ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ）；组间摄入能、排泄能、同化能、胃、小肠、直肠及
总消化道差异采用双因素协方差分析（ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮ⁃
ＣＯＶＡ）（体质量为协变量）．消化器官对体质量作异
速回归分析，消化道与摄入能和同化能的相关分析
采用最小二乘线性残差分析．文中数据均以平均值±
标准误（ｍｅａｎ±ＳＥ）表示，Ｐ＜０．０５即认为差异显著．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 温度和光周期对白头鹎体质量和体温的影响
２􀆰 １􀆰 １体质量　 从表 １ 可以看出，试验前各组间白
头鹎体质量没有显著差异（温度：Ｆ１，２４ ＝ ０． ４７６， Ｐ
＞０􀆰 ０５；光周期：Ｆ１，２４ ＝ ０． ５２７，Ｐ ＞ ０． ０５；交互作用：
Ｆ１，２４ ＝ ０．１９３，Ｐ＞０．０５）．当适应 ２８ ｄ 后，温度和光周
期对白头鹎体质量有明显的影响 （温度： Ｆ１，２４ ＝
８．０２７，Ｐ ＜０．０５；光周期：Ｆ１，２４ ＝ ９．２０４，Ｐ＜０．０５），而温
度和光周期的交互作用对白头鹎体质量无明显影响
（Ｆ１，２４ ＝ ０．０９１，Ｐ＞０．０５）．低温短光组白头鹎的体质量
表 １　 温度和光周期对白头鹎体质量和能量收支的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ｉｎ Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ （ｍｅａｎ
±ＳＥ， ｎ＝７）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
光周期
Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ
体质量
Ｂｏｄｙ ｍａｓｓ （ｇ）
初始 Ｉｎｉｔｉａｌ 最终 Ｆｉｎａｌ
体 温
Ｂｏｄｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （℃）
初始 Ｉｎｉｔｉａｌ 最终 Ｆｉｎａｌ
摄入能
ＧＥＩ （ｋＪ·ｄ－１）
初始 Ｉｎｉｔｉａｌ 最终 Ｆｉｎａｌ
排泄能
ＦＥ （ｋＪ·ｄ－１）
初始 Ｉｎｉｔｉａｌ 最终 Ｆｉｎａｌ
同化能
ＤＥＩ （ｋＪ·ｄ－１）
初始 Ｉｎｉｔｉａｌ 最终 Ｆｉｎａｌ
同化率
Ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ （％）
初始 Ｉｎｉｔｉａｌ 最终 Ｆｉｎａｌ
暖温
Ｗａｒｍ
Ｌ ２６．５±
１．６
２４．６±
１．６ｂ
４２．６±
０．５
４２．１±
０．５
１５８．８６±
２６．３０
１３３．４９±
１５．６７ｃ
８２．６５±
１９．５５
３９．４７±
８．１７ｂ
７６．２１±
９．７７
７４．０２±
１３．１５ｃ
４８．４４±
４．８７
６５．１７±
５．７１ａ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓ ２６．８±
２．５
２６．３±
２．３ｂ
４２．８±
０．２
４２．３±
０．９
１５７．４２±
２３．８９
１１２．１４±
１１．４４ｃ
７９．６５±
１５．４８
３３．２５±
６．７４ｂ
７７．７７±
９．６８
７８．８９±
５．１８ｃ
４９．６１±
３．０１
７０．６１±
３．３４ａ
低温
Ｃｏｌｄ
Ｌ ２６．７±
１．５
２６．１±
１．４ｂ
４２．５±
０．５
４２．４±
０．５
１６７．１０±
２４．０８
１６４．９５±
１４．９５ｂ
８８．３９±
１７．６６
６８．８８±
１１．９３ａ
７８．７１±
８．６２
９６．０６±
７．４５ｂ
４７．４２±
３．９５
５８．４１±
３．９７ｂ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓ ２７．７±
２．６
２９．６±
３．３ａ
４２．９±
０．３
４２．９±
０．４
１４９．７４±
２７．９４
２０５．７１±
１６．１６ａ
７３．５４±
１８．２９
８２．１４±
１１．８５ａ
７６．２１±
１１．００
１２３．５７±
５．０５ａ
５１．３０±
３．４３
６０．２５±
２．８３ｂ
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｎｓ Ｔ∗，
Ｐ∗
ｎｓ ｎｓ ｎｓ Ｔ∗， Ｐ∗，
Ｔ×Ｐ∗
ｎｓ Ｔ∗，
Ｔ×Ｐ∗
ｎｓ Ｔ∗， Ｐ∗，
Ｔ×Ｐ∗
ｎｓ Ｔ∗，
Ｐ∗
Ｔ： 温度 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｐ： 光周期 Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ． Ｌ： 长光 Ｌｏｎｇ ｄａｙ； Ｓ： 短光 Ｓｈｏｒｔ ｄａｙ． 同列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． ∗Ｐ＜０．０５； ｎｓ： Ｐ＞０．０５． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１６９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王润梅等： 温度与光周期对白头鹎体质量、能量收支和消化道形态的影响　 　 　 　
分别比暖温长光组、暖温短光组和低温长光组高出
２０％、１３％和 １３％．
２􀆰 １􀆰 ２体温　 试验前及试验后，温度（试验前：Ｆ１，２４ ＝
０．０３８，Ｐ＞０．０５；试验后：Ｆ１，２４ ＝ ３．８９９，Ｐ＞０．０５）、光周
期（试验前：Ｆ１，２４ ＝ ４． ２３４，Ｐ ＞ ０． ０５；试验后：Ｆ１，２４ ＝
２􀆰 ３５９，Ｐ ＞ ０． ０５）及其交互作用 （试验前： Ｆ１，２４ ＝
１􀆰 ５８１，Ｐ＞０．０５；试验后：Ｆ１，２４ ＝ ２．３２４，Ｐ＞０．０５）对白
头鹎体温均无明显的影响（表 １）．
２􀆰 ２　 温度和光周期对白头鹎能量收支的影响
２􀆰 ２􀆰 １摄入能　 试验前各组间白头鹎的摄入能没有明
显差异（温度：Ｆ１，２３ ＝ ０．０１０，Ｐ＞０．０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝
１．２０１，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．８１２，Ｐ＞０．０５）．试
验结束后（第 ２８天），温度、光周期及温度和光周期
的交互作用对白头鹎的摄入能有显著影响（温度：
Ｆ１，２３ ＝ １２２． ５９５，Ｐ ＜ ０． ０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝ ４． ４３７， Ｐ
＜０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ １２．５１１，Ｐ＜０．０５）．低温短光
组白头鹎的摄入能分别比暖温长光组、暖温短光组
和低温长光组增加 ５４％、８３％和 ２５％（表 １）．
２􀆰 ２􀆰 ２排泄能　 试验前各组间白头鹎的排泄能没有
明显变化（温度：Ｆ１，２３ ＝ ０．０１３，Ｐ＞０．０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝
１．９２６，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．８４９，Ｐ＞０．０５）．适
应第 ２８天，白头鹎的排泄能明显受到温度及温度与
光周期交互作用的影响 （温度： Ｆ１，２３ ＝ ７２． ７１３， Ｐ
＜０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ５．１９４，Ｐ＜０．０５），光周期对白
头鹎排泄能的影响不显著（Ｆ１，２３ ＝ ０．００７，Ｐ＞０．０５）．低
温短光组白头鹎的排泄能分别比暖温长光组、暖温短
光组和低温长光组高 １０８％、１４７％和 １９％（表 １）．
２􀆰 ２􀆰 ３同化能　 白头鹎的同化能在试验前没有明显
变化（温度：Ｆ１，２３ ＝ ０． ００３，Ｐ ＞ ０． ０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝
０􀆰 １０３，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．４５４，Ｐ＞０．０５）．第
２８天白头鹎的同化能明显受到温度、光周期及温度
与光周期交互作用的影响（温度：Ｆ１，２３ ＝ ７４． １８２，Ｐ
＜０．０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝ １３． ２７８，Ｐ ＜ ０． ０５；交互作用：
Ｆ１，２３ ＝ １０．７２３，Ｐ＜０．０５）．低温短光组白头鹎的同化能
为 ４组中的最大值，分别比暖温长光组、暖温短光组
和低温长光组高 ６７％、５７％和 ２９％（表 １）．
２􀆰 ２􀆰 ４同化率　 试验前各组间白头鹎的同化率没有
明显差异（温度：Ｆ１，２３ ＝ ０．０５８，Ｐ＞０．０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝
２．８６１，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．８４０，Ｐ＞０．０５）．试
验结束后白头鹎的同化率显著受温度和光周期的影
响（温度：Ｆ１，２３ ＝ １７． ３３０，Ｐ ＜ ０． ０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝
７􀆰 ６８８，Ｐ＜０．０５），温度和光周期的交互作用对白头鹎
的同化率影响不显著（Ｆ１，２３ ＝０．７４１，Ｐ＞０．０５）（表 １）．
２􀆰 ３　 温度和光周期对白头鹎消化道形态特征的影响
２􀆰 ３􀆰 １胃　 从表 ２ 可以看出，白头鹎胃的长度明显
受温度的影响（Ｆ１，２３ ＝ ２１．５３１，Ｐ＜０．０５），而光周期及
表 ２　 温度和光周期对白头鹎消化道形态的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ，
ｎ＝７）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
光周期
Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ
胃 Ｓｔｏｍａｃｈ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
小 肠 Ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
暖温
Ｗａｒｍ
Ｌ １．８３±
０．０６ｂ
４１８．９７±
８２．５７ｂ
３７０．８７±
３９．４８ｂ
１０８．４９±
９．２３ｂ
１１．２４±
０．５３
１１７７．５０±
１５０．５６ｂ
８３４．４４±
１２６．２３ｃ
１９１．２１±
２８．９８ｃ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓ １．８１±
０．０５ｂ
４８７．４６±
９０．４２ｂ
４１１．９０±
７８．２６ｂ
１２６．２０±
２４．０３ｂ
１２．０７±
０．４８
１４８０．４１±
４９９．５５ａｂ
１０６６．１０±
３７８．２２ｂｃ
２４２．９６±
７７．５５ｂｃ
低温
Ｃｏｌｄ
Ｌ ２．１６±
０．０５ａ
６５１．１８±
１４４．０７ａ
５１７．３３±
６１．７４ａ
１４８．０４±
２２．６３ａ
１１．９０±
０．４８
１７８９．４９±
５９６．４１ａ
１２００．１０±
２８１．１７ａｂ
２６９．８０±
６６．５３ａｂ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓ ２．０６±
０．０７ａ
５８９．４４±
１８６．０１ａｂ
４６６．２３±
４０．９６ａｂ
１３７．９０±
１３．６４ａｂ
１３．２８±
０．５９
２０３５．０３±
３２５．９３ａ
１５０４．３７±
２１２．４７ａ
３５８．８０±
５８．３２ａ
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
Ｔ∗ Ｔ∗ Ｔ∗，
Ｔ×Ｐ∗
Ｔ∗，
Ｔ×Ｐ∗
ｎｓ Ｔ∗ Ｔ∗ Ｔ∗
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
光周期
Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ
直 肠 Ｒｅｃｔｕｍ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
总消化道 Ｔｏｔａｌ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
暖温
Ｗａｒｍ
Ｌ １．５３±
０．１２
１４２．３１±
４３．２９ｂ
１１４．６０±
２３．８４ｂ
３４．０２±
９．３５
１４．６０±
０．５８ｂ
１７３８．７９±
２３４．３７ｂ
１３２９．９１±
１６６．３５ｃ
３３３．７４±
３８．７５ｃ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓ １．５７±
０．１１
１６４．５４±
５０．４５ｂ
１２２．９０±
２６．３２ｂ
３７．８６±
１２．４３
１５．４５±
０．５２ａｂ
２１３２．４１±
６１２．８８ａｂ
１６００．９０±
４２８．２０ｂｃ
４０７．０１±
９５．２１ｂｃ
低温
Ｃｏｌｄ
Ｌ １．６０±
０．１１
２０９．３４±
５５．６３ａｂ
１４３．８０±
３２．８８ａｂ
３５．３６±
９．９７
１５．６７±
０．５２ａｂ
２６５０．０１±
７２３．４３ａ
１８６１．２３±
３２２．９８ａｂ
４５３．２０±
８５．５５ａｂ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓ １．７３±
０．１３
２１１．７３±
４１．３７ａ
１５６．６４±
２６．６１ａ
４６．５１±
９．９０
１７．０７±
０．６３ａ
２７４３．１１±
６０３．９８ａ
２１２７．２４±
２０１．３０ａ
５４３．２１±
５２．３８ａ
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｎｓ Ｔ∗ Ｔ∗ ｎｓ Ｔ∗ Ｔ∗ Ｔ∗ Ｔ∗
Ⅰ： 长度 Ｌｅｎｇｔｈ （ｃｍ）； Ⅱ： 含内容物质量 Ｗｅｔ ｍａｓｓ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｅｎｔ （ｍｇ）； Ⅲ： 鲜质量Ｗｅｔ ｍａｓｓ （ｍｇ）； Ⅳ： 干质量 Ｄｒｙ ｍａｓｓ （ｍｇ）．组间胃、小肠、
直肠及总消化道差异采用双因素协方差分析（ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＣＯＶＡ） （体质量为协变量） Ｓｔｏｍａｃｈ， ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ， ｒｅｃｔｕｍ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ
ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＣＯＶＡ ｗｉｔｈ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ａｓ ａ ｃｏｖａｒｉａｔｅ． Ｔｏｔａｌ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｗｅｔ ｍａｓｓ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｅｎｔ． 总消化道全长、含
内容物质量、湿质量和干质量分别为胃、小肠和直肠的长度、含内容物质量、湿质量和干质量的总和 Ｔｈｅ ｗｅｔ ｍａｓｓ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ
ｓｔｏｍａｃｈ， ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ａｎｄ ｒｅｃｔｕｍ ｌｅｎｇｔｈ， ｗｅｔ ｍａｓｓ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｗｅｔ ｍａｓｓ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２６９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
温度和光周期的交互作用对白头鹎胃的长度影响不
显著（光周期：Ｆ１，２３ ＝ ０．９２７，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝
０．４７４，Ｐ＞０．０５）．胃的含内容物质量、鲜质量及干质
量均受温度显著影响（含内容物质量：Ｆ１，２３ ＝ ６􀆰 ５１８，
Ｐ＜ ０． ０５；鲜质量：Ｆ１，２３ ＝ １２． ６０４，Ｐ ＜ ０． ０５；干质量：
Ｆ１，２３ ＝ ７．７３１，Ｐ＜０．０５）；胃的鲜质量及干质量受温度
和光周期的交互作用影响显著 （鲜质量： Ｆ１，２３ ＝
５．５０７，Ｐ＜０．０５；干质量：Ｆ１，２３ ＝ ４．３２６，Ｐ＜０．０５）；而光
周期对胃的含内容物质量、鲜质量及干质量影响不
显著（含内容物质量：Ｆ１，２３ ＝ ０．０６３，Ｐ＞０．０５；鲜质量：
Ｆ１，２３ ＝ ０．４３０，Ｐ＞０．０５；干质量：Ｆ１，２３ ＝ ０．００６，Ｐ＞０．０５）．
回归分析表明，白头鹎胃的长度、含内容物质量、鲜
质量及干质量与体质量相关不显著（表 ３）．残差分
析表明，白头鹎胃的长度、含内容物质量、鲜质量及
干质量与摄入能和同化能不相关（表 ４）．
２􀆰 ３􀆰 ２小肠　 温度、光周期及其交互作用对白头鹎
小肠的长度均没有显著影响（温度：Ｆ１，２３ ＝ ２．８９４，Ｐ
＞０．０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝ ３． ８３８，Ｐ ＞ ０． ０５；交互作用：
Ｆ１，２３ ＝０．３２０，Ｐ＞０．０５）．温度对小肠的含内容物质量、
鲜质量及干质量影响显著（含内容物质量：Ｆ１，２３ ＝
７．４７０，Ｐ＜０．０５；鲜质量：Ｆ１，２３ ＝ ８．８０１，Ｐ＜０．０５；干质量：
Ｆ１，２３ ＝１１．００２，Ｐ＜０．０５），而光周期及温度和光周期的
交互作用对小肠的含内容物质量（光周期：Ｆ１，２３ ＝
１．２３６，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．０８６，Ｐ＞０．０５）、鲜
质量 （光周期：Ｆ１，２３ ＝ ３． ０６８，Ｐ ＞ ０． ０５；交互作用：
Ｆ１，２３ ＝ ０．０３１ ，Ｐ ＞ ０ ． ０５）及干质量（光周期：Ｆ１，２３ ＝
表 ３　 白头鹎消化道器官对体质量的异速增长方程
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｌｏｇ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｏｎ ｌｏｇ
ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ｆｏｒ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌｓ （ ｌｇ Ｙ ＝ｌｇａ＋ｂｌｇＸ）
器官
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
ａ ｂ ｒ２ Ｐ
胃 Ⅰ ０．０５ ０．１７ ０．０３４ ＞０．０５
Ｓｔｏｍａｃｈ Ⅱ １．４３ ０．９０ ０．１２０ ＞０．０５
Ⅲ １．７６ ０．６２ ０．１２７ ＞０．０５
Ⅳ １．２５ ０．６１ ０．１２７ ＞０．０５
小肠 Ⅰ ０．７９ ０．２１ ０．０３７ ＞０．０５
Ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ Ⅱ １．１３ １．４５ ０．２２４ ＜０．０５
Ⅲ ０．６３ １．６９ ０．３２６ ＜０．０５
Ⅳ ０．０５ １．６６ ０．２９６ ＜０．０５
直肠 Ⅰ ０．０６ １．１０ ０．００４ ＞０．０５
Ｒｅｃｔｕｍ Ⅱ ０．６４ １．１３ ０．１４９ ＜０．０５
Ⅲ ０．８３ ０．９１ ０．１６２ ＜０．０５
Ⅳ ０．０２ １．１９ ０．１５３ ＜０．０５
总消化道 Ⅰ ０．９３ ０．１９ ０．０４３ ＞０．０５
Ｔｏｔａｌ Ⅱ １．５０ １．３１ ０．２２６ ＜０．０５
ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ Ⅲ １．３１ １．３４ ０．３２９ ＜０．０５
ｔｒａｃｔ Ⅳ ０．８０ １．２８ ０．３１１ ＜０．０５
４．０７２，Ｐ ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．４３０，Ｐ＞０．０５）影
响均不显著（表 ２）．回归分析表明，白头鹎的小肠除
长度外，含内容物质量、鲜质量及干质量与体质量相
关显著（表 ３）．残差分析表明，白头鹎小肠的长度、
鲜质量及干质量与摄入能相关；小肠的长度及干质
量与同化能相关，表明白头鹎小肠长度和质量的增
加可以提高白头鹎的摄食和消化能力（表 ４）．
２􀆰 ３􀆰 ３直肠　 温度、光周期及其交互作用对白头鹎
直肠的长度均没有显著影响（温度：Ｆ１，２３ ＝ ０．９０１，Ｐ
＞０．０５；光周期：Ｆ１，２３ ＝ ０． ４７４，Ｐ ＞ ０． ０５；交互作用：
Ｆ１，２３ ＝ ０．１２３，Ｐ＞０．０５）．温度对直肠的含内容物质量
和鲜质量有显著影响（含内容物质量：Ｆ１，２３ ＝ ５．７６６，
Ｐ ＜０􀆰 ０５；鲜质量：Ｆ１，２３ ＝ ５．２２５，Ｐ＜０．０５），对直肠的
干质量影响不显著（Ｆ１，２３ ＝ ０．４４４，Ｐ＞０．０５）．光周期及
温度和光周期的交互作用对直肠的含内容物质量
（光周期：Ｆ１，２３ ＝ ０． ０７３，Ｐ ＞ ０． ０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝
０．４１６，Ｐ ＞０．０５）、鲜质量 （光周期：Ｆ１，２３ ＝ ０． ３０７，Ｐ
＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．００９，Ｐ＞０．０５）及干质量（光
周期：Ｆ１，２３ ＝１．３４２，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．５２９，Ｐ
＞０．０５）影响均不显著（表 ２）．回归分析表明，白头鹎
的直肠除长度外，含内容物质量、鲜质量及干质量与
体质量显著相关（表 ３）．残差分析表明，白头鹎直肠
的长度、含内容物质量、鲜质量及干质量与摄入能和
同化能无显著相关关系（表 ４）．
表 ４　 白头鹎消化道器官对摄入能和同化能的最小二乘线
性残差分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｌｏｇ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｒｅｓｉｄｕａｌｓ ｖｅｒｓｕｓ ｌｏｇ ｇｒｏｓｓ ｅｎｅｒ⁃
ｇｙ ｉｎｔａｋｅ ｒｅｓｉｄｕａｌｓ，ｏｒ ｌｏｇ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｒｅｓｉｄｕａｌｓ ｖｅｒｓｕｓ ｌｏｇ
ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎｔａｋｅ ｒｅｓｉｄｕａｌｓ ｆｏｒ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌｓ
器官
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
摄入能 ＧＥＩ
ｂ ｒ２ Ｐ
同化能 ＤＥＩ
ｂ ｒ２ Ｐ
胃 Ⅰ －０．１２ ０．００６ ＞０．０５ ０．１０ ０．００３ ＞０．０５
Ｓｔｏｍａｃｈ Ⅱ －０．０７ ０．００２ ＞０．０５ －０．１１ ０．０４７ ＞０．０５
Ⅲ －０．１４ ０．０３２ ＞０．０５ －０．１２ ０．０２３ ＞０．０５
Ⅳ －０．１７ ０．０６３ ＞０．０５ －０．１７ ０．０４６ ＞０．０５
小肠 Ⅰ ０．３７ ０．１５８ ＜０．０５ ０．５４ ０．３０１ ＜０．０５
Ｓｍａｌｌ Ⅱ ０．１１ ０．０６３ ＞０．０５ ０．０３ ０．００４ ＞０．０５
ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ Ⅲ ０．２１ ０．２２１ ＜０．０５ ０．１６ ０．１０１ ＞０．０５
Ⅳ ０．２０ ０．２３６ ＜０．０５ ０．１７ ０．１６６ ＜０．０５
直肠 Ⅰ ０．０５ ０．００５ ＞０．０５ ０．０９ ０．０２２ ＞０．０５
Ｒｅｃｔｕｍ Ⅱ ０．０６ ０．０２１ ＞０．０５ －０．０３ ０．００５ ＞０．０５
Ⅲ ０．０９ ０．０３２ ＞０．０５ ０．０７ ０．０１４ ＞０．０５
Ⅳ ０．１０ ０．０６８ ＞０．０５ ０．０６ ０．０１８ ＞０．０５
总消化道 Ⅰ ０．６２ ０．３０９ ＜０．０５ ０．６１ ０．２６７ ＜０．０５
Ｔｏｔａｌ Ⅱ ０．０９ ０．０３８ ＞０．０５ ０．０１ ０．００１ ＞０．０５
ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ Ⅲ ０．２４ ０．１５７ ＜０．０５ ０．１８ ０．０７３ ＞０．０５
ｔｒａｃｔ Ⅳ ０．２２ ０．１３８ ＜０．０５ ０．１９ ０．１９６ ＜０．０５
３６９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王润梅等： 温度与光周期对白头鹎体质量、能量收支和消化道形态的影响　 　 　 　
２􀆰 ３􀆰 ４总消化道 　 白头鹎的总消化道长度、含内容
物质量、鲜质量及干质量均受温度显著影响（长度：
Ｆ１，２３ ＝ ５．０７６，Ｐ＜０．０５；含内容物质量：Ｆ１，２３ ＝ ９．０５５，Ｐ
＜０． ０５；鲜质量： Ｆ１，２３ ＝ １２． ７０４， Ｐ ＜ ０． ０５；干质量：
Ｆ１，２３ ＝ ７１３．１９７，Ｐ＜０．０５） （表 ２）．光周期及温度和光
周期的交互作用对白头鹎的总消化道长度（光周
期：Ｆ１，２３ ＝ ３．４５０，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．２７６，Ｐ
＞０􀆰 ０５）、含内容物质量 （光周期：Ｆ１，２３ ＝ ０． ６９５， Ｐ
＞０􀆰 ０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．３８４，Ｐ＞０．０５）、鲜质量（光
周期：Ｆ１，２３ ＝ ２．２３７，Ｐ＞０．０５；交互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．７２０，
Ｐ＞０．０５）及干质量（光周期：Ｆ１，２３ ＝ ４．４０２，Ｐ＞０．０５；交
互作用：Ｆ１，２３ ＝ ０．０６１，Ｐ＞０．０５）影响均不显著（表 ２）．
回归分析表明，白头鹎的总消化道除长度外，含内容
物质量、鲜质量及干质量与体质量相关显著（表 ３）．
残差分析表明，白头鹎总消化道的长度、鲜质量及干
质量与摄入能相关；总消化道的长度及干质量与同
化能相关，表明白头鹎总消化道长度和质量的增加
有利于白头鹎的摄食和吸收能力的提高（表 ４）．
３　 讨　 　 论
低温、短光及食物质量的降低等诸多严峻条件
是动物面对冬季的重要挑战，动物可以通过调整形
态、生理和生化指标等一系列策略来适应可变的外
界环境［３４，４３－４４］ ．本研究表明，温度和光周期及其交互
作用影响白头鹎体质量和能量收支，同时温度影响
消化道器官的长度与质量，而光周期和温度与光周
期的交互作用 （胃除外）对消化道形态的影响不
显著．
３􀆰 １　 温度和光周期对白头鹎体质量的影响
鸟类的体质量受许多环境因子的影响，如温度、
光照、食物的质和量及鸟类自身的生理状态等，体质
量已成为衡量鸟类生存代价（ ｌｉｖｉｎｇ ｃｏｓｔｓ）的重要指
标之一［９，１３，４４］ ．鸟类在面临诸多外界因素及自身生
理状态改变等条件下，体质量会相应发生改变以满
足自身生存需要［１１，４５－４７］ ．本试验结果显示，温度和光
周期对白头鹎体质量有明显的影响，低温短光组白
头鹎的体质量分别比暖温长光组、暖温短光组和低
温长光组高 ２０％、１３％和 １３％（表 １），与之前的报道
一致，即冬季及低温条件下白头鹎体质量显著提
高［３４，３９－４０］ ．自然条件下，由于冬季食物缺乏、气候寒
冷等原因，动物需储存能量以应对恶劣的环
境［２，１３，４８］ ．本试验结果表明，虽然白头鹎在短光照与
低温共同存在的驯化条件下表现出更高的体质量水
平，却未发现光周期与温度交互作用对白头鹎体质
量的明显影响，推测短光照与低温协同作用对白头
鹎冬季体质量增加的影响可能存在，但是这种作用
的显现可能依赖于其他环境因素的水平．而这一点
也有待进一步探究，以更好地了解鸟类体质量的季
节性适应及机理［４７－４９］ ．
３􀆰 ２　 温度和光周期对白头鹎能量收支的影响
对于动物来说，其能量摄入、处理及其分配速率
与效率会直接影响动物的生存能力，在低温胁迫中
增加能量的摄入来补偿能量消耗对其生存至关重
要［８，５０－５３］ ．如低温组（１０ ℃）白头鹎的摄入能和同化
能分别比暖温组（３０ ℃）增加 ５３％和 ５５％［２３］ ．而在
季节性驯化中也表现出类似的结果．Ｗｕ 等［１３］发现，
冬季白头鹎的摄入能和同化能分别是夏季的 １．２ 和
１．３倍．本研究发现，低温条件下白头鹎摄入能、排泄
能及同化能在整体驯化过程中均显著高于暖温组个
体，表明低温是促使白头鹎能量摄入增加的重要原
因．另外，本研究发现光周期也是影响白头鹎能量收
支的重要因子，证实了倪小英等［２０］的研究结论．同
时还发现，光周期与温度交互作用对白头鹎能量收
支影响显著，其中，低温加短光照促使白头鹎表现出
最大的能量需求，从而具有最大的摄入能与同化能．
可见，较高的摄入能和同化能可能是白头鹎适应低
温、短光照等冬季环境的能量需求的重要对策．本次
试验还发现，暖温组的同化率显著高于低温组．推测
尽管低温组消化道质量有所增加，可以容纳更多的
食物，但摄食量增加将缩短食物在消化道内的滞留
时间（ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｔｉｍｅ），从而使同化率降低［１４，１６，５４－５６］ ．
３􀆰 ３　 温度和光周期对白头鹎消化道形态的影响
动物的消化道是对外界环境反映较为敏感的器
官之一，具有高度的可塑性［４－５，５６］ ．大量研究证明了
鸟类消化道器官的可塑性，并且低温及冬季环境条
件下 鸟 类 消 化 道 在 长 度 或 质 量 上 有 所 增
加［１３，２３，５７－５９］ ．本试验与上述研究结果相符，温度、光
周期及其交互作用影响消化道长度与质量，其中温
度的影响最为明显．低温条件下白头鹎的胃、小肠及
总消化道的质量及长度总体上都较暖温条件下个体
高，这一结果与之前的温度试验结果一致［２３］ ．有些
器官如胃、小肠及总消化道等的质量或长度差异达
到显著水平，表明白头鹎消化道器官应环境改变而
发生相应的适应性变化，其中低温下白头鹎为适应
增加的摄食量，获取更多的能量，增加消化道容积以
延长食物滞留时间来提高消化率，满足自身能量的
需求，同时也证实了消化道器官的表型可塑性．在低
温胁迫下，能量需求增加，必然需要增加摄入能和同
４６９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
化能才能维持自身的能量平衡［２３］ ．为了满足代谢需
求，鸟类可能依赖于胃肠道形态的改变来增加消化
道容积和质量，促使动物在消化道形态结构上进行
一些有益的调节［５，１４］ ．本试验结果证明了这一观点，
体质量与消化道的异速增长方程显示，小肠、直肠和
总消化道质量与白头鹎体质量显著相关（表 ３）．残
差分析表明，小肠长度、鲜干质量和和总消化道长
度、干质量与摄入能和同化能显著相关（表 ４），体现
了消化道可塑性对能量收支的响应．
总之，光周期与温度影响了白头鹎的体质量及
能量收支，是白头鹎体质量及能量收支表现出季节
性差异的重要环境因子．其中低温是白头鹎冬季体
质量和能量收支达到最大值的主要原因；短光照主
要作为能量摄入变化的环境信号；低温与短光照可
能存在交互作用促使白头鹎在冬季具有更高的体质
量及能量代谢水平．同时，低温促进白头鹎胃、小肠
及总消化道的长度和质量明显增加，更深层的原因
可能在于肌肉层的加厚及粘膜层上皮细胞的改变
等［１６，５８］，还有待于今后进一步研究．
致谢　 感谢温州大学生命与环境科学学院动物生理生态组
的全体成员．
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［３４］　 Ｚｈｅｎｇ ＷＨ， Ｌｉｕ ＪＳ， Ｓｗａｎｓｏｎ ＤＬ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ， ｏｒｇａｎ ｍａｓｓｅｓ， ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ ｏｘｉｄａ⁃
ｔｉｖｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ＲＭＲ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｂｕｌｂｕｌｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｚｏｏｌｏｇｙ， ２０１４，
８７： ４３２－４４４
［３５］　 Ｚｈｏｕ Ｗ （周　 围）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （王玉萍）， Ｃｈｅｎ Ｄ⁃Ｈ
（陈德汉）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｕｒｎａｌ ｒｈｙｔｈｍｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌ
（Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ） ｂｏｄｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｂｏｄｙ ｍａｓｓ，
ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生
态学杂志）， ２０１０， ２９（１２）： ２３９５－２４００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｐｅｎｇ Ｌ⁃Ｊ （彭丽洁）， Ｔａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （唐小丽）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｓ （柳
劲松）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｙｒｏｉｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｏｎ ｂａｓａｌ
ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌ （Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（６）： １５００－
１５０７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｘｉａ Ｓ⁃Ｓ （夏素素）， Ｙａｎｇ Ｆ （杨 　 芳）， Ｗａｎｇ Ｒ⁃Ｍ
（王润梅）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｂｕｌｂｕｌｓ ｔｏ ｓｅａｓｏｎａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｃ⁃
ｃｌｉｍａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５，
３５（７）： ２３４９－２３５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｌｉｎ Ｌ （林　 琳）， Ｃａｏ Ｍ⁃Ｔ （曹梦婷）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｌ （胡益
林）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅｒ⁃
ｍｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｅｖａｐｏｒａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｌｏｓｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌｓ
（Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１４， ３４（３） ： ５６４－５７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｚｈｅｎｇ Ｗ⁃Ｈ （郑蔚虹）， Ｆａｎｇ Ｙ⁃Ｙ （方媛媛）， Ｊｉａｎｇ Ｘ⁃
Ｈ （姜雪华）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｉｃ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒ ｏｆ ｌｉｖｅｒ ａｎｄ ｍｕｓｃｌｅ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｕｌｂｕｌ Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ
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［４０］　 Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｋ （张国凯）， Ｆａｎｇ Ｙ⁃Ｙ （方媛媛）， Ｊｉａｎｇ Ｘ⁃
Ｈ （姜雪华）， ｅｔ ａｌ． Ａｄａｐｔｉｖｅ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｒａｔｅ
ａｎｄ ｏｒｇａｎ ｍａｓｓｅｓ ａｍｏｎｇ Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ， ｉｎ ｓｅａｓｏｎａｌ
ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ （动物学杂
志）， ２００８， ４３（４）： １３－１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｗａｎｇ Ｄ， Ｓｕｎ Ｒ， Ｗａｎｇ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｐｌａｔｅａｕ ｐｉｋａｓ
（Ｏｃｈｏｔｏｎａ ｃｕｒｚｏｎｉａｅ） ａｎｄ ｒｏｏｔ ｖｏｌｅｓ （Ｍｉｃｒｏｔｕｓ ｏｅｃｏｎｏ⁃
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ｓｋｉ Ｌ， ｅｄｓ． Ｓｍａｌｌ Ｍａｍｍａｌｓ： Ｔｈｅｉｒ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
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［４４］　 Ｚｈｅｎｇ ＷＨ， Ｌｉ Ｍ， Ｌｉｕ ＪＳ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｅｕｒａｓｉａｎ ｔｒｅｅ ｓｐａｒｒｏｗｓ （ Ｐａｓｓｅｒ
ｍｏｎｔａｎｕｓ）． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ＆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｐａｒｔ
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ｒａｔｅ ａｎｄ ｅｖａｐｏｒａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｌｏｓｓ ａｍｏｎｇ ｈｏｏｐｏｅ ｌａｒｋｓ ｅｘ⁃
ｐｏｓｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ２０３： ３１５３－３１５９
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ａｎｄ ｔｈｅｒｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｄ⁃ｗｉｎｇｅｄ ｓｔａｒｌｉｎｇ
（Ｏｎｙｃｈｏｇｎａｔｈｕｓ ｍｏｒｉｏ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｒｍａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００９， ３４： ３３７－３４１
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ｔｏ ｆｏｏｄ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆｓ ｉｎ ａ ｌｏｎｇ⁃ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｍｉｇｒａｎｔ ｓｈｏｒｅｂｉｒｄ． Ｉ． Ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｂｅｈａｖｉｏｒ， ａｎｄ
ｂｏｄｙ⁃ｍａｓｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｚｏｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２００９， ８２： ５４９－５６０
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ｔｏｌｅｒａｎｃｅ， ｂａｓａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｒａｔｅ， ａｎｄ ｍａｘｉｍａｌ ｃａｐａｃｉｔｙ
ｆｏｒ ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｂｒｅａｓｔｅｄ ｎｕｔｈａｔｃｈｅｓ Ｓｉｔｔａ ｃａｒ⁃
６６９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｏｌｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｄｏｗｎｙ ｗｏｏｄｐｅｃｋｅｒｓ Ｐｉｃｏｉｄｅｓ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ， ｔｗｏ
ｕｎｒｅｌａｔｅｄ ａｒｂｏｒｅａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｄｅｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｖｉａｎ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９６， ２７： ２７９－２８８
［４９］　 ＭｃＮａｂ ＢＫ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｓｃａ⁃
ｌｉｎｇ ｏｆ ａｖｉａｎ ＢＭＲ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ＆ Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ Ｐａｒｔ Ａ： Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ＆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００９，
１５２： ２２－４５
［５０］　 Ｚｈａｏ ＺＪ， Ｗａｎｇ ＤＨ． Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｅｒ⁃
ｇｅｔｉｃｓ ｏｆ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｇｅｒｂｉｌｓ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｅｔ ｑｕａｌｉ⁃
ｔｙ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｚｏｏｌｏｇｙ， ２００９， ８２：
５０４－５１５
［５１］　 Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｈ （杨志宏）， Ｓｈａｏ Ｓ⁃Ｌ （邵淑丽）． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕ⁃
ｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｏｄ ｑｕａｌｉｔｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ａｎｄ
ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐａｒｒｏｗｓ Ｐａｓｓｅｒ ｍｏｎｔａ⁃
ｎｕｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（４）：
３９３７－３９４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５２］　 Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｈ （杨志宏）， Ｗｕ Ｑ⁃Ｍ （吴庆明）， Ｄｏｎｇ Ｈ⁃Ｙ
（董海燕）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐａｒｒｏｗｓ
Ｐａｓｓｅｒ ｍｏｎｔａｎｕｓ ｉｎ ｗｉｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｅｄ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３（１９）：
６０２８－６０３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５３］ 　 Ｃａｉｎ ＢＷ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ
ａｎｄ ｎｏｒｔｈｗａｒｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌａｃｋ⁃ｂｅｌｌｉｅｄ ｔｒｅｅ ｄｕｃｋ．
Ｔｈｅ Ｗｉｌｓｏｎ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， １９７３， ８５： ３０８－３１７
［５４］　 Ｇｒｏｓｓ ＪＥ， Ｗａｎｇ ＺＷ， Ｗｕｎｄｅｒ ＢＡ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｏｄ ｑｕａｌｉ⁃
ｔｙ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｎｅｅｄｓ： Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｇｕｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｃａ⁃
ｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｔｕｓ ｏｃｈｒｏｇａｓｔｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｍｍａｌｏｇｙ，
１９８５， ６６： ６６１－６６７
［５５］ 　 ＭｃＷｉｌｌｉａｍｓ ＳＲ， Ｋａｒａｓｏｖ ＷＨ． Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ ｉｎ
ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｍｉｇｒａｔｏｒｙ ｂｉｒｄｓ
ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
＆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｐａｒｔ Ａ： Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ＆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００１， １２８： ５７９－５９３
［５６］　 Ｚｈｅｎｇ ＷＨ， Ｌｉｎ Ｌ， Ｌｉｕ ＪＳ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｉｎ ｂａｓａｌ ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｌｉｔｔｌｅ ｂｕｎｔｉｎｇｓ： Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ
ｃｅｌｌｕｌａｒ ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｙｒｏｉｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ＆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｐａｒｔ Ａ：
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ＆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， １６４： ４８３ －
４９０
［５７］　 Ｔｉｅｌｅｍａｎ ＢＩ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＪＢ， Ｂｕｓｃｈｕｒ ＭＥ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｅｎｏ⁃
ｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｒｋｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｒｉｄｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ： Ａｒｅ
ｄｅｓｅｒｔ ｂｉｒｄｓ ｍｏｒｅ ｆｌｅｘｉｂｌｅ？ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００３， ８４： １８００－
１８１５
［５８］　 Ｌｖ ＪＷ， Ｓｕｎ ＹＲ， Ｓｕｎ ＣＲ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ
ｄｕｏｄｅｎａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈｉｓｔｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｐａｓｓｅｒ ｍｏｎｔａｎｕｓ．
Ｚｏｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ２０１４， １３３： ４３５－４４３
［５９］　 Ｗｕ Ｍ⁃Ｓ （吴梦斯）， Ｚｈａｏ Ｌ⁃Ｄ （赵丽丹）， Ｗａｎｇ Ｒ⁃Ｍ
（王润梅）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ａｎｄ ｄｉ⁃
ｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｈｗａｍｅｉ Ｇａｒｒｕｌａｘ ｃａｎｏｒｕｓ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｓｕｍｍｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（生态学杂志）， ２０１５， ３４（４）： １０３１－ １０３７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 王润梅， 女， １９９４ 年生．主要从事鸟类能量学研
究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ２３６４５０９６８７＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
王润梅， 吴玉南， 梁洪基， 等． 温度与光周期对白头鹎体质量、能量收支和消化道形态的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）：
１９５９－１９６７
Ｗａｎｇ Ｒ⁃Ｍ， Ｗｕ Ｙ⁃Ｎ， Ｌｉａｎｇ Ｈ⁃Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ， ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｍｏｒ⁃
ｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｐｙｃｎｏｎｏｔｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １９５９－１９６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７６９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王润梅等： 温度与光周期对白头鹎体质量、能量收支和消化道形态的影响