全 文 ：温度对轮叶马先蒿种子发芽的影响?
李凯辉1 , 2 , 胡玉昆1
??
, 阿德力·麦地1 , 鲁春芳1 ,2 ,
于建梅1 , 2 , 柳妍妍1 ,2
(1 中国科学院新疆生态与地理研究所 , 新疆 乌鲁木齐 830011 ; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘要 : 为遏止轮叶马先蒿 ( Pedicularis verticilata L .) 对新疆巴音布鲁克草原畜牧业的发展的威胁。开展了
恒温和变温条件下轮叶马先蒿种子发芽试验 , 共设计了 6 个处理。结果表明 : 1 ) 变温条件下的种子发芽
率优于恒温 , 各处理每日种子发芽数目的变化均表现为先升高后下降。2) 较高和较低温度下 , 发芽率和
发芽指数均较低。3) 在 5 月下半月变温 (14 .76 , 20 .9 , 6 .31 和 4.01℃ ) 条件下 , 种子发芽率和发芽指数
最高 , 分别为 76.9 %和 18 .1。因此 , 5 月下半月是遏止本地入侵种轮叶马先蒿扩散的关键时期。
关键词 : 草原 ; 轮叶马先蒿 ; 温度 ; 发芽率 ; 发芽指数
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)04 - 421 - 04
Impact of Temperature on Seed Germination of
Pedicularis verticilata (Scrophulariaceae)
LI Kai-Hui1 , 2 , HU Yu-Kun1 * * , Adeli·Maidy1 , LU Chun-Fang1 , 2 ,
YU J ian-Mei
1 , 2
, LIU Yan-Yan
1 , 2
( 1 Xinjiang Instituteof Ecology andGeography, ChineseAcademy of Sciences, Urumqi 830011 , China;
2 TheGraduateSchool of the Chinese Academy of Science, Beijing 100039 , China)
Abstract: Within recent years, Pedicularis verticilata L . have invaded in Bayanbulak grassland of XinJiang, and such
invasion which is threatening grassland quality of livestock grazing in this region . Seed germinations of this species were
examined basedon six temperature treatments: constant temperature (treatment 1 , 28℃ ; treatment 2 , from17 to20℃ ;
treatment 3 , from9 to16℃ ) ; alternativetemperature ( treatment 4 , 9 .66 , 10 .21 , 0 .15 and - 0 . 83℃ ; treatment 5 ,
14 .76 , 20 .9 , 6 .31 and 4 .01℃ ; treatment 6 , 26 .17、29.58、5 .19 and 0 .75℃) . The experiments results showed:
1) Germination rate were higher in alternative temperature than in constant temperature and the germination trend showed
an uni-modal patterns; 2) Germination rateandgermination index were lower in higher or lower temperature; 3) Germi-
nation rate and germination index under the alternatively changed temperatures ( average temperature of the latter half on
May in this region recorded as14 .76 , 20 .9 , 6 .31 and4 .01℃) wasthe highest, respectively 76 .9% and18 .1 . There-
fore, it is suggested that, the late May might be the also the important time period to prevent this species from invading
native grassland .
Key words: Grassland; Pedicularis verticilata; Temperature; Germination rate; Germination index
轮叶马先蒿 ( Pedicularis verticilata L .) 为玄参科
马先蒿属植物, 分布于北温带较寒冷地段、北极、
欧洲大陆及北美西北部。在我国主要分布于东北、
内蒙古、河北、四川和新疆等地 (米吉提等 , 2004)。
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (4) : 421～424
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E - mail : huyk@ ms.xjb. ac. cn
收稿日期 : 2005 - 10 - 21 , 2006 - 02 - 21 接受发表
作者简介 : 李凯辉 (1978 - ) 男 , 硕士 , 从事草地生态学研究。E - mail : likaihui@ mails.gucas. ac. cn ?
基金项目 : 新疆科技厅攻关计划项目 (200533122 ) 和新疆巴音郭椤蒙古自治州科技重大项目 (20054046 ) 资助
新疆巴音布鲁克草原作为我国较大的高寒草
原 , 由于长期过度放牧、鼠虫害和滥挖等引起草
原植物多样性、盖度及土壤有机质降低和裸露地
面斑点增多 (张立运等 , 1999) , 为害草的成功
侵入创造了较高的生境可入侵性。在原群落仅为
偶见种成分的轮叶马先蒿 , 由于种子体积很小 ,
且数量众多 , 因此具有极强的入侵性。据初步调
查 , 轮叶马先蒿入侵的平均盖度为 30% , 高者
达 80%以上 , 中度入侵密度为 140 株?m2 , 地上
生物量占草群生物量的 40 .8%。目前 , 轮叶马
先蒿在新疆巴音布鲁克草原的分布和扩散面积已
达 30 万亩 , 而且仍以每年 5 万亩以上的速度在
增加。轮叶马先蒿种群的迅速膨胀 , 致使原优势
种羊茅 ( Festuca ovina)、紫花针茅 ( Stipa pur-
purea) 等优良牧草因生长不良而大片枯死 , 引起
草地植物群落结构改变 , 群落发生逆向演替 , 直
接威胁着当地畜牧业发展和牧民生活。
近些年来 , 马先蒿属植物研究主要涉及分类
(杨汉碧 , 1990 )、化学成分 (刘自民等 , 1994 )、
结瘤固氮 ( 王卫卫等 , 1996)、传粉特性 ( 王红 ,
1998) 、地理分布 ( 冯虎元 , 2000 ) 和遗传变异
(李文丽等 , 2005 ) 等 , 而有关种子萌芽特性的
研究未见报道。温度是影响种子萌芽的主要因子
之一 (杨慧玲等 , 2005) , 开展不同温度对轮叶
马先蒿种子萌芽的研究 , 对于了解种子萌发特
点、过程和规律十分重要。本文不仅是对轮叶马
先蒿种子萌芽特性的研究 , 而且也是对草原植物
入侵种研究的补充。不仅对生物入侵现象具有理
论意义和科学价值 , 而且对于恢复和提高原优势
种群的经济、生态功能 , 促进当地草地畜牧业的
稳定发展具有重要的现实意义。
1 材料与方法
1 .1 材料来源
2004 年 8 月下旬 , 在中国科学院巴音布鲁克草原生
态研究站采得轮叶马先蒿种子。巴音布鲁克草原位于新
疆天山南坡中段 , 地处东经 82°27′～86°17′, 北纬 42°18′
～43°34′。年均温度 - 4 . 8℃ , 1 月最低温度 - 48℃ , 7 月
最高温度 28℃。由大、小尤尔都斯盆地和丘陵草场组
成 , 四周环山 , 总 面 积 约 238 万 hm2 , 海 拔 在 2 340
～4 618 m之间。
1 .2 试验方法
恒温箱 : 处理 1 ( 28℃) , 处理 2 ( 17～20℃ ) , 处理
3 (9～16℃)。植物生长室 : 处理 4 (变温 , 巴音布鲁克
草原 5 月 上 半月 土 壤 表面 温 度 : 9 . 66℃、 10.21℃、
0 .15℃和 - 0 . 83℃) , 处理 5 (变温 , 5 月下半月土壤表
面温度 : 14 .76℃、20 .9℃、6 .31℃和 4 .01℃ ) , 处理 6
(变温 , 6 月上半月土壤表面温度 : 26 .17℃、29.58℃、
5 .19℃和 0.75℃ )。每个处理设 10 个重复 , 每个重复即
每个培养皿的滤纸上均匀放置 100 粒轮叶马先蒿种子。
本试验自 2004 年 10 月至 2005 年 3 月在中国科学院新疆
生态与地理研究所中心实验室进行。
1 .3 数据处理
用 SPSS11 .0 统计分析软件对数据进行处理 , 利用软
件包的 Correlate模块对温度与发芽率进行相关性分析 ,
采取单因素方差分析和最小显著差法 (Least-Significant
Difference) 对不同温度处理的种子发芽率和发芽指数进
行显著性检验 , 分析结果以平均值 (Mean) ±标准误差
(SE) 表示。发芽指数 Gi = ∑Gt?Dt, 其中 Gt 为在 t日的
发芽数、Dt为相应的发芽天数。
2 结果与分析
2 .1 种子特征描述
轮叶马先蒿种子颜色为黑色或紫色 , 形状多为
卵形或长圆形。经测定: 株高 30～40 cm的植株 ,
可生成种子 1 200～1 600 粒。株高 50～60 cm的植
株 , 可生成 1 200～2 000 粒种子。株高低于 30 cm的
植株 , 也可生成种子 600～1 000 粒。种子千粒重为
0 .64±0 .02 g, 纯净度为 58 .33%±5 .55%。
2 .2 温度对发芽数目的影响
温度与种子每日发芽数目的结果表明 ( 图
1) : 各处理每天的发芽数目均表现为先升高后下
降。恒温条件下 : 处理 1 和处理 3 的发芽数目在
发芽后的第 2 天达到峰值 , 分别为 5 个和 21 个。
处理 2 在发芽当天便达到峰值 , 为 14 个。变温
条件下 : 处理 5 和处理 6 在发芽后的第 2 天达到
峰值 , 分别为 21 个和 22 个。处理 4 在发芽后的
第 1 天便达到峰值 , 为 7 个。
2 .3 发芽率和发芽指数的变化
发芽率在不同温度条件下表现出一定的差异
(图 2) 。恒温条件下: 处理 1 的发芽率最低 , 为
22 .1%。处理 2 和处理 3 的发芽率处于中等水平 ,
分别为 45 .0%和 41.0%。变温条件下 : 处理 4 的
发芽率较低 , 为 33 .6%。处理 5 和处理 6 的发芽
率较高 , 分别为 76.9%和 72.4% , 二者与其它处
理表现出极显著差异 ( P < 0 .01 , 表 1)。
224 云 南 植 物 研 究 28 卷
图 1 不同处理对轮叶马先蒿种子发芽数目的影响
Fig . 1 Impact of different treatments on the number of seed germination of Pedicularis verticilata L .
图 2 轮叶马先蒿种子发芽率和发芽指数在不同温度下的变化
Fig . 2 Changeof seed germination rate and index of Pedicularis verticilata L . in different temperature
发芽指数的变化与发芽率略有不同 , 恒温条
件下 : 处理 1 的发芽指数最小 , 为 3 .5。处理 2
和处理 3 的发芽指数分别为 14 .8 和 6 .4。变温条
件下 : 处理 4 的发芽指数较低 , 为 5。处理 6 的
发芽指数处于中等水平 , 为 10 .6。处理 5 的发芽
指数最高 , 为 18 .1。显著性检验表明 ( 表 1 ) :
处理 5 的发芽指数与其余各处理差异极显著 ( P
< 0 .01)。
表 1 温度处理对轮叶马先蒿种子发芽率和发芽指数的影响
Table 1 Effect of temperature treatment on seed germination rate and index of Pedicularis verticilata L .
处理
Treatment
发芽率 ( % ) 差异显著性 发芽指数 差异显著性
Germination rate ( % ) Significance of difference Germination index Significanceof difference
Mean±SE 0 C. 05 0 /. 01 Mean±SE 0 ?. 05 0 .01
处理 Treatment 1 ?22 %. 1±1 .3 a A 3 .5±0 .2 a A
处理 Treatment 2 ?45 %. 0±6 .5 b B 14 . 8±2 .9 b B
处理 Treatment 3 ?41 %. 0±3 .6 bc BC 6 .4±0 .5 c C
处理 Treatment 4 ?33 %. 6±2 .4 c C 5±0 _. 4 c C
处理 Treatment 5 ?76 %. 9±1 .2 d D 18 . 1±0 .5 d D
处理 Treatment 6 ?72 %. 4±1 .7 d D 10 . 6±0 .3 e E
3 小结与讨论
变温条件下的种子发芽率优于恒温。较高恒温
下的发芽率最低 (22.1% ) , 较低的恒温虽能提高种
子的发芽率 , 但最高也仅为 45%。变温下的发芽率
较高 , 处理 5 和处理 6 分别为 76.9%和 72 .4%。不
同温度处理下 , 每日发芽数目变化均表现为先升高
3244 期 李凯辉等 : 温度对轮叶马先蒿种子发芽的影响
后下降 , 峰值出现在发芽后的第 1 或第 2 天。
较高和较低温度下 , 种子的发芽率和发芽指
数均较低。在变温模拟 5 月上半月温度条件下 ,
此时是牧草返青时期 , 种子在低温下的发芽率和
发芽指数较低。在较高恒温条件下 , 种子发芽率
和发芽指数最低。
在变温模拟 5 月下半月温度条件下 , 温度升
高使种子具有较强的萌发能力 , 发芽率和发芽指
数最高 , 在自然环境条件下能快速入侵和定居。
因此 , 5 月下半月是轮叶马先蒿种子发芽的最活
跃时期 , 也是采取相应措施控制其扩散的关键时
期。
一个物种成功入侵新的生境 , 应具备一定的
生物学和生态学基础。首先 , 物种自身需要有足
够的入侵性。其次 , 入侵的生境具有较高的可入
侵性 (黄建辉等 , 2003)。轮叶马先蒿种子数量
大、体积小 , 易于被水、风和动物传播 , 以及在
适宜温度下的高萌芽能力 , 使其具有较强的入侵
性。在新疆巴音布鲁克草原 , 频繁干扰致使物种
多样性、群落盖度和有机质降低 , 提高了生境的
可入侵性。因此 , 轮叶马先蒿能快速入侵和扩
散 , 成为该地区重要的本地入侵种。
轮叶马先蒿作为本地入侵种在新疆巴音布鲁
克草原扩散及造成的危害已越来越被人们所关
注 , 但我们对它的认识及研究却远远落后于它的
扩散及其所造成危害的增长速率。开展轮叶马先
蒿种子萌芽的研究 , 将会为下一步的生物、化学
防治提供一定的理论基础 , 具有重要的生态学意
义和现实意义。
〔参 考 文 献〕
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424 云 南 植 物 研 究 28 卷