全 文 ：气温和降雨量对中国湿地生态系统 ＣＯ２交换的影响
∗
初小静１，２　 韩广轩１∗∗
（ １中国科学院烟台海岸带研究所中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室， 山东烟台 ２６４００３； ２中国科学院大学，
北京 １０００４９）
摘　 要　 湿地由于具有较高的初级生产力以及较低的有机质降解速率而成为缓解全球变暖
的潜在有效碳汇．虽然近年来中国湿地生态系统 ＣＯ２交换过程及其影响机制研究取得了一系
列进展，但尚缺乏对数据进行系统性整合分析．基于 ２９ 篇文献的数据，对中国 ２１ 个典型湿地
植被净生态系统 ＣＯ２交换（ＮＥＥ）、生态系统呼吸（Ｒｅｃｏ）、总初级生产力（ＧＰＰ）、ＮＥＥ 的光响应
参数以及 Ｒｅｃｏ的温度响应参数进行整合分析，并探讨了这些指标对温度与降雨的响应．结果表
明： 年尺度上，气温和降雨量对 ＮＥＥ（Ｒ２ ＝ ５０％，Ｒ２ ＝ ５７％ ）、ＧＰＰ（Ｒ２ ＝ ６０％，Ｒ２ ＝ ５０％）和 Ｒｅｃｏ
（Ｒ２ ＝ ４４％，Ｒ２ ＝ ５０％）均有显著影响（Ｐ＜０．０５） ．生长季尺度上，ＮＥＥ （Ｒ２ ＝ ５０％）、ＧＰＰ （Ｒ２ ＝
３６％）和 Ｒｅｃｏ（Ｒ２ ＝ １９％）与气温呈显著相关（Ｐ＜０．０５）；同时 ＮＥＥ（Ｒ２ ＝ ３３％）和 ＧＰＰ（Ｒ２ ＝ ２５％）
也与降雨量呈显著相关（Ｐ＜０．０５），但 Ｒｅｃｏ与降雨量的相关关系不显著（Ｐ＞０．０５） ．生长季降雨
量与最大光合速率（Ａｍａｘ）之间呈显著相关 （Ｐ＜０．０１），但与表观量子产率（α）、白天生态系统
呼吸速率（Ｒｅｃｏ，ｄａｙ）无显著相关（Ｐ＞０．０５） ．生长季气温对 α、Ａｍａｘ和 Ｒｅｃｏ， ｄａｙ均无显著影响（Ｐ＞
０．０５） ．生态系统基础呼吸速率（Ｒｒｅｆ）与降雨量无显著相关（Ｐ＞０．０５），但是生态系统呼吸的温
度敏感系数（Ｑ１０）与降雨量呈显著的线性负相关（Ｐ＜０．０５），同时气温对 Ｑ１０（Ｒ２ ＝ ０．３５）、Ｒｒｅｆ
（Ｒ２ ＝ ０．４６）均产生显著影响（Ｐ＜０．０５） ．
关键词　 气温； 降雨量； 中国湿地； 生态系统 ＣＯ２交换； 光响应； 温度响应
∗国家自然科学基金项目（４１３０１０８３）和国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０２⁃Ｂ０１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｘｈａｎ＠ ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
２０１５⁃０１⁃１６收稿，２０１５⁃０６⁃１８接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－２９７８－１３　 中图分类号　 Ｑ１４８　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｒａｉｎｆａｌｌ ｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． ＣＨＵ
Ｘｉａｏ⁃ｊｉｎｇ１，２， ＨＡＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｘｕａｎ１ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ， Ｙａｎｔａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙａｎｔａｉ
２６４００３， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１０）： ２９７８－２９９０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｅｔｌａｎｄ ｃａｎ ｂｅ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｓｉｎｋ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｈｉｇｈｅｒ ｐｒｉ⁃
ｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ． Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ Ｃｈｉｎａ’ ｓ ｗｅｔｌａｎｄｓ， ａ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｍｅｔａ⁃
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄａｔａ ｓｔｉｌｌ ｎｅｅｄｓ ｔｏ ｂｅ ｉｍｐｒｏｖｅｄ． Ｗｅ ｃｏｍｐｉｌｅｄ ｄａｔａ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ２１ ｔｙｐｉ⁃
ｃａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｆｒｏｍ ２９ ｐａｐｅｒｓ ａｎｄ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ （ＮＥＥ）， ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
（Ｒｅｃｏ）， ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ＧＰＰ）， ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＮＥＥ ｔｏ ＰＡＲ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｒｅｃｏ
ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ （Ｐ＜０．０５） ｏｆ ＮＥＥ （Ｒ２ ＝
５０％， Ｒ２ ＝ ５７％）， ＧＰＰ （Ｒ２ ＝ ６０％， Ｒ２ ＝ ５０％） Ｒｅｃｏ （Ｒ２ ＝ ４４％， Ｒ２ ＝ ５０％） ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｓｃａｌｅ． Ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｓｃａｌｅ， ａｉｒ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ５０％ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＥＥ， ３６％ ｏｆ ＧＰＰ ａｎｄ １９％ ｏｆ Ｒｅｃｏ， ｒｅｓｐｅｃ⁃
ｔｉｖｅｌｙ． Ｂｏｔｈ ＮＥＥ （Ｒ２ ＝ ３３％） ａｎｄ ＧＰＰ （Ｒ２ ＝ ２５％） ｗｅｒｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（Ｐ＜０．０５）． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｒｅｃｏ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ＞０．０５）．
Ａｃｒｏｓｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｅｔｌａｎｄｓ， ｂｏｔｈ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ （α） ｏｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ （Ｒｅｃｏ，ｄａｙ， Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｍａｘｉ⁃
ｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ （Ａｍａｘ） ｗａｓ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （Ｐ＜０．０１）， ｂｕｔ ｎｏｔ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ２９７８－２９９０
ｗｉｔｈ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｂｅｓｉｄｅｓ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂａｓａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｒｅｆ）
ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （Ｐ＞０．０５）． Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
Ｒｅｃｏ （Ｑ１０， Ｐ＜０．０５）． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ３５％ ａｎｄ ４６％ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｒｅｃｏ （Ｑ１０） ａｎｄ ｂａｓａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｒｅｆ， Ｐ＜０．０５）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ； Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｅｔｌａｎｄｓ； ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ； ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ．
　 　 湿地是地球上陆地和水生生态系统相互作用而
形成的独特生态系统，由于具有较高的生产力及氧
化还原能力使其成为生物地球化学作用非常活跃的
场所，在碳氮的储存方面起着极其重要的作用［１－２］ ．
尽管湿地面积仅占全球陆地面积的 ２％ ～ ６％，但其
碳储量却占陆地生态系统碳储量的 １２％ ～ ２０％［３］ ．
由于其巨大的碳库储存能力和较高的生产力， 湿地
生态系统在过去 ５０００ ～ １００００ 年内一直是大气 ＣＯ２
的重要碳汇［１］，而且与全球气候变化有着直接而紧
密的联系．因此，加强我国湿地碳循环研究不仅是揭
示湿地碳汇形成机制的需要，也是我国在履行应对
气候变化义务中维护国家利益的战略需求．
净生态系统 ＣＯ２交换（ＮＥＥ）是植被光合固定碳
（生态系统总生产力，ＧＰＰ）与生态系统呼吸释放碳
（生态系统呼吸，Ｒｅｃｏ）之间相互平衡的结果．量化生
态系统 ＮＥＥ与影响因素之间的关系是模型预测未
来全球变化对陆地生态系统影响的基础［４］ ．涡度相
关（ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ）观测技术和理论的不断发展为
探讨生态系统尺度的 ＣＯ２交换时空变化提供了新途
径，成为长期测算生态系统碳通量最可靠和切实可
行的方法［５］，被认为是现今唯一能直接测定陆地生
态系统与大气间物质与能量交换通量的标准方法．
与箱式法（明箱和暗箱）相比， 涡度相关技术提供了
一个更大空间和更长时间的通量观测数据，有利于
量化生态系统尺度上的碳交换过程［６］ ．研究表明，湿
地生态系统 ＣＯ２交换动态变化很大程度上受辐射、
温度、降水等气象因子和植被生长动态变化的影
响［７－９］，这些环境因子和生物因子主要通过对生态
系统总初级生产力和生态系统呼吸的影响决定净生
态系统碳收支．例如，光合有效辐射（ＰＡＲ）是影响植
物光合作用的主要限制因子，很多研究表明湿地白
天的 ＮＥＥ 与 ＰＡＲ 之间符合很好的直角双曲线关
系［８，１０］；湿地夜晚的 ＮＥＥ（即生态系统呼吸）通常与
温度（气温或地温）有很好的指数函数关系［１１－１３］；而
生物要素中物种组成的改变及植物生产力的变化通
过光合和呼吸作用直接影响湿地 ＣＯ２ 交换动
态［１４－１６］，研究发现，有无植被覆盖对湿地生态系统
呼吸速率的影响较显著［１７］，其中，叶面积指数
（ＬＡＩ）是影响 ＣＯ２日最大吸收速率的一个关键因
子，且随 ＬＡＩ增加 ＮＥＥ呈线性增加趋势［１８］ ．
气候变化如增温或降水量变化等是生态系统
ＣＯ２交换动态变化的主要驱动因素［１９
－２４］ ．例如，温度
是鄱阳湖苔草湿地 ＣＯ２通量的主要控制因子［２５］，是
小兴安岭沼泽湿地生态系统 ＣＯ２交换季节与年际变
化的关键因子［２６］ ．研究发现，增温显著影响青藏高
原高寒草甸生态系统碳通量变化，其中年 ＧＰＰ 增加
了 ３４．３％，年 ＮＥＥ增加了 ２９．６％［２２］；Ｚｈｕａｎｇ等［２７］对
青藏高原的研究也发现增温显著增加生态系统
ＧＰＰ．对降雨的研究发现，在有效降雨发生的 ４ ～ ５ ｄ
后生态系统 ＮＥＥ 会达到最大值， １０ ｄ 后会降至初
始 ＮＥＥ的 ６０％ ～ ７０％，ＧＥＰ 会在有效降雨发生的
１０～１５ ｄ后降至初始 ＮＥＥ 的 ３０％ ～ ５０％［７］；小降雨
甚至中型降雨会引起碳的流失，而强降雨事件虽然
也会在短期内引起碳的流失，但后期会因植物的生
长而使生态系统固碳能力增强［２８］ ．因此，温度和降
雨量对生态系统碳收支具有重要影响［２９－３０］ ．
虽然有关降雨和温度对湿地生态系统 ＣＯ２交换
的研究已经有了很长历史，但已往研究大多集中在
单次降雨量、降雨方式、增温以及极端气温和降雨对
单一生态系统 ＣＯ２交换的影响，鲜少有研究立足于
大空间宏观尺度上探讨气温和降雨量（年尺度和生
长季尺度）对湿地生态系统 ＣＯ２交换的影响．近年
来，中国湿地生态系统 ＣＯ２交换过程及其影响机制
研究取得了一系列进展，有力地推动了中国湿地碳
交换模拟和碳汇功能评估研究．然而，至今尚缺乏对
中国湿地碳交换研究成果进行较系统的总结．本文
通过挖掘已有的研究数据，利用数据整合分析手段
探讨空间尺度气温和降雨量对中国不同湿地生态系
统类型 ＣＯ２交换的影响， 以期增进对我国湿地生态
系统 ＣＯ２交换的变化规律及其控制机理的理解．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 文献选取和数据库建立
用于本研究的文献主要来源于多种中英文期刊
９７９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 气温和降雨量对中国湿地生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　 　 　 　
数据库［如 Ｗｅｂ ｏｆ Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ、Ｓｐｒｉｎｇ⁃Ｌｉｎｋ、Ｅｌｓｅｖｉｅｒ
Ｓｃｉｅｎｃｅ、Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ Ｉｎｆｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（ＣＮＫＩ）］和
书籍，搜索文献的关键词包括：湿地（ｗｅｔｌａｎｄ）、碳收
支（ｃａｒｂｏｎ ｂｕｄｇｅ）、ＣＯ２交换（ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ）、碳通量
（ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘ）．文献选取标准为：１）研究对象属于中
国湿地范畴；２）试验设计必须在生态系统层次；３）
报道的数据至少包含生长季尺度或者全年尺度的
ＮＥＥ、ＧＰＰ 以及 Ｒｅｃｏ中的一项；４）报道中的影响因子
包含生长季或全年的温度和 ／或降雨量．
虽然近年来对中国湿地生态系统 ＣＯ２交换的研
究较多，但只有不足 １ ／ ３的相关文献符合选取标准，
共 ２９ 篇．这些研究的观测地点涉及沼泽湿地、河流
湿地、湖泊湿地、滨海湿地和人工湿地 ５大湿地类型，
共 ２１种湿地植被类型（图 １和表 １）．文献所采用的观
测方法可分为静态箱（明箱与暗箱）和涡度相关法．其
中，涡度相关法用的比较多，占总文献量的 ６０％以上．
观测持续时间从一个生长季到 ３年不等．
１􀆰 ２　 数据处理与分析
提取每个湿地站点的 ＮＥＥ、ＧＰＰ、Ｒｅｃｏ、ＮＥＥ的光
响应模型参数值以及 Ｒｅｃｏ温度响应模型参数值，并
对数据单位进行统一转化处理．中国湿地生态系统
ＣＯ２交换研究中 ＮＥＥ 的光响应大都基于 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃
Ｍｅｎｔｅｎ模型进行模拟：
ＮＥＥ＝Ｒｅｃｏ，ｄａｙ－
Ａｍａｘ×α×ＰＡＲ
Ａｍａｘ＋α×ＰＡＲ
（１）
式中： Ｒｅｃｏ，ｄａｙ为白天生态系统呼吸 （ μｍｏｌ ＣＯ２ ·
ｍ－２·ｓ－１）； α 为 表 观 量 子 产 量 （ μｍｏｌ ＣＯ２ ·
μｍｏｌ－１ＰＡＲ）；Ａｍａｘ为最大光合速率（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·
ｓ－１）．
Ｒｅｃｏ的温度响应主要通过指数模型进行拟合：
图 １　 中国湿地生态系统 ＣＯ２交换的观测地点
Ｆｉｇ．１ 　 Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｅｔｌａｎｄｓ．
　 　 Ｒｅｃｏ，ｎｉｇｈｔ ＝Ｒｒｅｆｅｘｐ（ｂＴ） （２）
式中：Ｒｅｃｏ，ｎｉｇｈｔ为夜晚生态系统呼吸（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２
·ｓ－１）；Ｔ 为空气温度或土壤温度（℃）；Ｒｒｅｆ为湿地
生态系统基础呼吸速率（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）；ｂ
为温度反应系数．
生态系统温度敏感性系数（Ｑ１０）基于以下公式
进行计算：
Ｑ１０ ＝ｅｘｐ（１０ｂ） （３）
运用线性回归方法分别分析全年尺度和生长季
尺度上气温和降雨量与湿地 ＮＥＥ、ＧＰＰ 和 Ｒｅｃｏ的关
系；运用多元回归分别分析全年与生长季时间尺度
上气温与降雨量对生态系统 ＣＯ２交换的协同影响作
用；运用线性回归方法分析气温和降雨量与 Ｍｉｃｈａｅ⁃
ｌｉｓ⁃Ｍｅｎｔｅｎ模型（式 １）参数 α、Ａｍａｘ、Ｒｅｃｏ，ｄａｙ的关系，以
及与指数模型（式 ２）拟合系数 Ｒｒｅｆ和 Ｑ１０的关系．所
有数据分析均基于统计分析软件 ＳＰＳＳ １６．０ 完成，
相关图形均基于 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０完成．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 气温和降雨量对湿地生态系统 ＣＯ２交换量的
影响
线性回归分析表明，在全年尺度上，不同湿地生
态系统类型的 ＮＥＥ 与气温 （Ｒ２ ＝ ０． ５， ｎ ＝ ２０，Ｐ ＜
０􀆰 ０１）和降雨量（Ｒ２ ＝ ０．５７，ｎ＝ ２０，Ｐ＜０．０１）都显著负
相关，说明湿地生态系统 ＣＯ２的吸收强度（ＮＥＥ 为
负值表示生态系统吸收 ＣＯ２，反之为释放 ＣＯ２）与气
温和降雨量呈正相关，年均气温与年均降雨量越大，
湿地生态系统 ＣＯ２的吸收强度越大．不同湿地生态
系统类型的 ＧＰＰ 与气温（Ｒ２ ＝ ０．６０，ｎ ＝ １４，Ｐ＜０．０１）
和降雨量（Ｒ２ ＝ ０．５０，ｎ ＝ １４，Ｐ＜０．０１）都呈显著正相
关，说明随着温度、降雨量的增加，湿地生态系统的
固碳能力呈上升趋势．不同湿地生态系统类型的
Ｒｅｃｏ与气温 （Ｒ２ ＝ ０． ４４，ｎ ＝ ２１，Ｐ ＜ ０． ０１）和降雨量
（Ｒ２ ＝０．５０，ｎ＝２１，Ｐ＜０．０１）也都呈显著正相关 （图 ２）．
在生长季尺度上，不同湿地生态系统类型的
ＮＥＥ与气温（Ｒ２ ＝ ０．５０，ｎ ＝ ２８， Ｐ＜０．０１）和降雨量
（Ｒ２ ＝ ０．３３，ｎ＝ ３２，Ｐ＜０．０１）的线性模型均达到了极
显著水平，虽与全年尺度上的变化趋势一致，但是变
化率相对较小，其中气温可以解释 ＮＥＥ 变异的
４７％，相对于降雨量的 ２５％，其决定系数更大．不同
湿地生态系统类型的 ＧＰＰ 与气温呈显著的线性正
相关关系，随着年均温的升高，ＧＰＰ 呈指数线性增
长 （Ｒ２ ＝ ０．３６，ｎ＝ ２４，Ｐ＜０．０１），且与降雨量之间呈极
０８９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 不同湿地生态系统 ＣＯ２交换（净生态系统 ＣＯ２交换（ＮＥＥ）， 总初级生产力（ＧＰＰ）， 生态系统呼吸（Ｒｅｃｏ）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ （ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ （ＮＥＥ）， ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ＧＰＰ）， ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓ⁃
ｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｅｃｏ） ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
湿地类型
Ｗｅｔｌａｎｄ
ｔｙｐｅ
地点
Ｓｉｔｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
植被
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
测定时间
Ｍｅａｓｕｒｅｄ
ｔｉｍｅ
气温
Ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
降雨量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
ＮＥＥ
（ｇ Ｃ·
ｍ－２·ａ－１）
ＧＰＰ
（ｇ Ｃ·
ｍ－２·ａ－１）
Ｒｅｃｏ
（ｇ Ｃ·
ｍ－２·ａ－１）
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
沼泽湿地
Ｍａｒｓｈ
大兴安岭沼泽泥炭地 ５２°５６′ １２２°５１′ 柴桦、笃斯越橘、狭叶
杜香
２０１１年
２０１２年
－４．３０ ４５２．００ －３３．１０
－２９．６３
４６３．３０
３３５．１６
４３０．１８
３０５．５３
［３１］
ｗｅｔｌａｎｄ 小兴安岭修氏苔草沼
泽湿地
４８°１０′ １２８°３６′ 修氏苔草 ２００７年生长季
２００８年生长季
０．６８
０．４９
６３０．００
６３０．００
４８６．６０
４４５．４０
［２６，３２］
小兴安岭灌丛沼泽湿
地
４８°１０′ １２８°３６′ 油桦－修氏苔草 ２００７年生长季 ０．４４ ６３０．００ ５４９．０２
毛果苔草 ２００３年
２００４年
１．９０ ６００．００ ５２６．１０
５４６．２７
［３３］
三江平原湿地 ４７°３５′ １３３°３１′ 漂筏苔草、毛果苔草 ２００４年生长季 １５．６３ ２５１．２０ －１９８．００ ４９２．１８ ２９４．１８ ［３４］
２００５年生长季 １５．７８ ３４１．２０ －９６．００ ４７９．８４ ３８３．８４
２００６年生长季 １６．７５ ４７９．７０ －４７．００ ３７７．６５ ３３０．６５
青藏高原高寒湿地 ３７°３７′ １０１°１９′ 帕米尔苔草、藏嵩草 ２００５年 －１．０５ ４７５．００ ８６．１９ ６１５．７０ ７０１．９３ ［１８］
青藏高原高寒湿地草
甸
３７°３５′ １０１°２０′ 藏嵩草、帕米尔苔草、
杉叶藻
２００４年 －１．５０ ４９３．５０ １０１．１０ ５７５．７０ ６７６．８０ ［３５］
２００５年 －１．００ ４７５．２０ ４４．００ ６８２．９０ ７２６．４０
２００６年 －０．８０ ５６２．４０ １７３．２０ ６３１．００ ８０８．８０
若尔盖高寒湿地 ３３°５６′ １０２°５２′ 藏嵩草、侧茎垂头菊 ２００８年 １．１０ ６５０．００ －４７．１０ ５８９．８０ ５４２．７０ ［７］
２００９年 －７９．７０ ６７２．１０ ５９２．４０
若尔盖高原沼泽湿地 ３２°４７′ １０２°３２′ 木里苔草、乌拉苔草 ２００３年生长季
２００４年生长季
２００５年生长季
０．８０ ７００．００ １３７．３９
１３０．５６
１２７．９８
［３６］
河流湿地
Ｒｉｖｅｒ ｗｅｔｌａｎｄ
长江中游河流湿地 ３０°３０′ １１７°２′ 杨树 Ｉ－６９、益母草 ２００６年
２００７年
１７．３０ １４５８．００ １０７４．７０
１１２７．００
［３７］
湖泊湿地 扎龙湖泊湿地 ４６°５２′ １２３°４７′ 芦苇、金鱼藻 ２００８年 ３．５０ ４２０．００ －４１．４０ ［３８］
Ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ ２００９年 －１３８．６６
天鹅洲湿地 ２９°４８′ １１２°３４′ 灰化苔草、
牛鞭草、虉草
２００５年 ５月—２００６年 ４月 １６．００ １２００．００ ７７．７６ ８０３．３７ ８８１．１３ ［３９］
鄱阳湖苔草湿地 ２８°４８′ １１６°１２′ 灰化苔草、
下江委陵菜
２００９年 ９月—２０１０年 ４月 １７．６０ １５００．００ －１７１７．７０ ［２５］
灰化苔、轮叶
黑藻、南荻
２００９年 ５月—２０１４年 ６月 １７．４０ １５０１．２５ １４０１．３７［４０］
滨海湿地 辽河三角洲芦苇湿地 ４１°０８′ １２１°５４′ 芦苇 ２００５年 ８．３０ ６３１．００ －６５．００ １２５６．８０ １１９１．８０ ［８］
Ｃｏａｓｔａｌ ２００６年 －２３０．００ １１２４．００ ８９４．００ ［４１］
ｗｅｔｌａｎｄ ２００７年 －５３．００ ９２５．００ ８７２．００
２０１１年 １２．４０ ５９９．８０ －１６３．３８ ５８３．７５ ４２０．３８ ［４２］
黄河三角洲芦苇湿地 ３７°４６′ １１８°５９′ 芦苇、盐地碱蓬 ２０１１年生长季 ２３．００ ４９６．２０ －２３７．４０ ５８５．７０ ３４８．３０ ［１３］
２０１０年生长季 ２１．４０ ４９４．７０ －２６０．７３ ７１２．３６ ４５１．９０ ［４３］
黄河口潮间盐沼湿地 ３７°４８′ １１９°１０′ 盐地碱蓬、柽柳、 ２０１２年生长季 ２０．９３ ５２５．５３ －２２．２８ １１８．３４ ９６．２８ ［１１］
３１°３１′ １２１°５７′ 海三棱藨草 ２００４年 ５月—２００５年 ４月 １５．５０ １１４３．７０ －１８２．８０ １２４５．８０ １０６３．００ ［４４］
长江口潮滩湿地 Ｄ：３１°３１′ １２１°５７．６４′ 芦苇、互花米草 ２００５年 １５．７０ １０００．４０ －９２５．４２ ［４５］
Ｍ：３１°３１．０１４′ １２１°５８．３′ －７９３．９１
Ｓ：３１°３５．０７９′ １２１°５４．２１′ 芦苇、 互花米草、海
三棱藨草
－８５９．６４
闽江河口湿地 ２６°２′ １１９°３８′ 短叶茳芏 ２００９年 １９．６０ １３４６．００ ｎｄ ｎｄ ７５７．５３ ［４６］
芦苇 １０３３．００
互花米草 ５９２．００
广州红树林湿地 ２２°５４′ １１３°２４′ 茳芏、芦苇 ２００５年 ３—１２月 ２１．９０ １５８２．００ －７２２．７３ ［４７］
人工湿地 三江平原稻田 ４７°３５′ １３３°３１′ 水稻 ２００４年 １．９０ ６００．００ １２８．７３ ［３３］
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ 淮河流域稻田 ３２°３３′ １１６°４７′ 水稻 ２００８年生长季 ９０６．７０ －３００．０５ ［４８］
ｗｅｔｌａｎｄ 亚热带稻田 ３０°３０′ １１７°２′ 水稻 ２００３年 １６．５０ １０５０．００ －６７５．１６ １５９８．５４ ９２３．４０ ［４９］
显著线性正相关（Ｒ２ ＝ ０．２５，ｎ ＝ ２６，Ｐ＜０．０１），与全年
尺度相比其变化率更大．不同湿地生态系统类型的
Ｒｅｃｏ虽与气温极显著相关（Ｐ＜０．０１），但与降雨量的
相关关系不显著（Ｐ＞０．０５） （图 ３）．
多元回归分析表明， 全年尺度上，平均气温和
降雨量对湿地生态系统 ＣＯ２交换空间变异的协同影
响达到 ５１％～６７％；生长季尺度上，该协同影响达到
２１％～６２％（表 ２）．
１８９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 气温和降雨量对中国湿地生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　 　 　 　
图 ２　 全年尺度上不同湿地生态系统类型 ＮＥＥ、ＧＰＰ 和 Ｒｅｃｏ与气温和降雨量的关系
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＥＥ， ＧＰＰ ｏｒ Ｒｅｃｏ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｒ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ
ｓｃａｌｅ．
表 ２　 全年与生长季尺度上湿地生态系统 ＣＯ２交换组分与气温（Ｔ）和降雨量（ＰＰＴ）的关系
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｗｉｔｈ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔ） ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （ＰＰＴ） ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ
ｏｎ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ａｎｄ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｃａｌｅ
时间尺度
Ｔｉｍｅ ｓｃａｌｅ
生态系统 ＣＯ２交换
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２
ｅｘｃｈａｎｇｅ
方程
Ｅｑｕａｔｉｏｎ
Ｆ Ｐ Ｒ２ ｎ
年尺度 ＮＥＥ ＮＥＥ＝－１０．６Ｔ－０．９１ＰＰＴ＋４７０ １０．９６ ＜０．０１ ０．６７ ２８
Ａｎｎｕａｌ ＧＰＰ ＧＰＰ＝ ２９．９Ｔ＋０．１５ＰＰＴ＋５３８ ６．７０ ＜０．０５ ０．５７ ２１
ｔｉｍｅ ｓｃａｌｅ Ｒｅｃｏ Ｒｅｃｏ ＝ ３．４Ｔ＋０．５３ＰＰＴ＋２８７ ６．７０ ＜０．０５ ０．５１ ２１
生长季尺度 ＮＥＥ ＮＥＥ＝－１５．３Ｔ－０．８ＰＰＴ＋４４２ ２２．６０ ＜０．０１ ０．６２ ３０
Ｇｒｏｗｉｎｇ ＧＰＰ ＧＰＰ＝ ２８．６Ｔ＋１．３ＰＰＴ－３７１ １０．２４ ＜０．０１ ０．６０ ２４
ｓｅａｓｏｎ ｓｃａｌｅ Ｒｅｃｏ Ｒｅｃｏ ＝ １２．７Ｔ＋０．２４ＰＰＴ＋２１５ ３．６０ ＜０．０５ ０．２１ ３２
２􀆰 ２　 气温与降雨量对湿地 ＮＥＥ光响应的影响
不同湿地生态系统类型生长季白天的 ＮＥＥ 与
ＰＡＲ 之间均符合直角双曲线关系，可用 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃
Ｍｅｎｔｅｎ模型进行拟合（表 ３）．ＰＡＲ 可以解释不同湿
地生态系统类型 ＮＥＥ 变异的 １２％ ～８１％，拟合参数
α 的变化范围为 ０． ００２ ～ ０． ０６５ μｍｏｌ ＣＯ２ ·μｍｏｌ
－１
ＰＡＲ，Ａｍａｘ的变化范围为 ０．２～４４．２４ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·
ｓ－１，Ｒｅｃｏ， ｄａｙ ｔｉｍｅ的变化范围为 ０．２９ ～ ６．８２ μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１ ．
相关分析表明，不同湿地生态系统类型生长季
气温对 α、Ａｍａｘ和 Ｒｅｃｏ， ｄａｙ ｔｉｍｅ无显著影响（Ｐ＞０．０５）；降
雨量虽对 α和 Ｒｅｃｏ， ｄａｙ ｔｉｍｅ也无显著影响（Ｐ＞０．０５），但
Ａｍａｘ与降雨量呈显著相关（图 ４）：
ｙ＝ ０．０６ｘ－１８．７６（ｎ＝ １９，Ｒ２ ＝ ０．９１，Ｐ＜０．００１）
２８９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 生长季尺度上不同湿地生态系统类型气温、降雨量与 ＮＥＥ、ＧＰＰ、和 Ｒｅｃｏ的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＥＥ， ＧＰＰ ｏｒ Ｒｅｃｏ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｒ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅｔｌａｎｄｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ ｓｃａｌｅ．
表 ３　 不同湿地生态系统生长季 ＮＥＥ和光合有效辐射（ＰＡＲ）的直角双曲线模型（式 １）的模拟参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＮＥＥ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ） ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ
ｉｎ Ｅｑ．（１） ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
湿地类型
Ｗｅｔｌａｎｄ
ｔｙｐｅ
研究地点
Ｓｉｔｅ
测定时间
Ｍｅａｓｕｒｅｄ
ｔｉｍｅ
表观量子产量
Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
μｍｏｌ－１ ＰＡＲ）
最大光合速率
Ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｒａｔｅ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１）
白天生态系统
呼吸速率
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ｄａｙｔｉｍｅ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｒ２ ｎ 参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
沼泽湿地 大兴安岭 ２０１０年 ０．００２ ６．６４ ３．６２ ０．２５ ７２７ ［３１］
Ｍａｒｓｈ ｗｅｔｌａｎｄ 沼泽泥炭地 ２０１１年 ０．００２ １０．５１ ３．３０ ０．４５ １６９０
２０１２年 ０．００２ １０．８７ ２．１０ ０．３７ ９５６
２００４年生长季 ０．００２ ０．５０ ２．７３ ０．４４ ２３７５ ［３４］
三江平原湿地 ２００５年生长季 ０．００２ ０．３３ ２．０５ ０．１３ ２３６３
２００６年生长季 ０．００２ ０．２０ １．８２ ０．１２ ３１５２
若尔盖高寒湿地 ２００８年生长季 ０．０２３ ６．５９ ２．０５ ０．３２ １０６２ ［７］
２００９年生长季
湖泊湿地
Ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ
天鹅洲湿地 ２００５年生长季 ０．００８ ４．２６ １．６９ ０．５１ ［３９］
滨海湿地 辽河三角洲 ２００５年生长季 ０．０６５ １９．８９ ｎｄ ０．７０ ５５ ［８］
Ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ 芦苇湿地 ２０１１年 ０．０７０ １５．４５ ６．８２ ０．４８ ［４２］
黄河三角洲 ２０１１年生长季 ０．００３ １４．２４ ３．７８ ０．３８ ３２２５ ［１３］
芦苇湿地 ２０１０年生长季 ０．０５５ ８．１８ ３．１８ ０．７３ ９０ ［４３］
黄河口潮间 ２０１２年生长季 ０．００４ ２．２５ ０．２９ ０．３５ ４０５１ ［１１］
盐沼湿地 ０．０２４ ４４．２４ ０．６４ ７２０ ［４５］
长江口潮滩湿地 ２００５年生长季 ０．０２０ ３９．０３ ０．６１ ７２０
０．０１７ ３６．６８ ０．５４ １２００
ｎｄ： 未测 Ｎｏ ｍｅａｓｕｒｅ．
３８９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 气温和降雨量对中国湿地生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　 　 　 　
图 ４　 不同湿地生态系统类型生长季 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃Ｍｅｎｔｅｎ模型模拟参数 α、Ａｍａｘ和 Ｒｅｃｏ，ｄａｙ与气温、降雨量的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎａｌｏｇ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ α， Ａｍａｘ ａｎｄ Ｒｅｃｏ，ｄａｙ ｏｆ Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃Ｍｅｎｔｅｎ ｗｉｔｈ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
图 ５　 不同湿地生态系统类型气温、降雨量对 Ｑ１０、Ｒｒｅｆ的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｎ Ｑ１０ ａｎｄ Ｒｒｅｆ ａｃｒｏｓｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
４８９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ４　 不同湿地生态系统中方程 Ｒｅｃｏ，ｎｉｇｈｔ ＝ Ｒｒｅｆｅｘｐ（ｂＴ）的回归系数 Ｒｒｅｆ、ｂ以及生态系统呼吸温度敏感性（Ｑ１０）
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ Ｒｒｅｆ， ｂ ｏｆ ｔｈｅ ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒｅｃｏ，ｎｉｇｈｔ ＝Ｒｒｅｆ ｅｘｐ（ｂＴ） ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉ⁃
ｒａｔｉｏｎ （Ｑ１０） ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
湿地类型
Ｗｅｔｌａｎｄ ｔｙｐｅ
研究地点
Ｓｉｔｅ
测定时间
Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｉｍｅ
Ｒｒｅｆ ｂ Ｑ１０ Ｒ２ ｎ 参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
沼泽湿地 大兴安岭 ２０１０年 ４．１０ ［３１］
Ｍａｒｓｈ ｗｅｔｌａｎｄ 沼泽泥炭地 ２０１１年 ３．１０
２０１２年 ４．９０
２００４年生长季 ０．０３７ ０．０６３ １．８８ ０．６０ ８６ ［３４］
三江平原湿地 ２００５年生长季 ０．００９ ０．１２０ ３．３７ ０．５６ ６９
２００６年生长季 ０．０１６ ０．１１０ ３．３０ ０．５２ １２８
青藏高原高寒湿地 ２００５年 ０．０６８∗ ０．０８１∗ ０．８１∗ ［１８］
河流湿地 长江中游河流湿地 ２００５年 ７月—２００７年 １２月 ０．０９０∗ ０．０３９∗ １．４８∗ ０．２９∗ ６２０∗ ［３７］
Ｒｉｖｅｒ ｗｅｔｌａｎｄ ０．０８９ ０．０４１ １．５１ ０．２４ ６２０
湖泊湿地 天鹅洲湿地 ２００５年 ５月—２００６年 ４月 ０．０２３ ０．０７５ ０．３３ ［３９］
Ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ ０．０１８∗ ０．０８０∗ ０．４２∗
鄱阳湖苔草湿地 ２００９年 ９月—
２０１０年 ４月非淹水期
０．０１９ ０．１２０ ０．４３∗ ０．９０ ［２５］
２００９年 ５月—２０１１年 ６月 ０．０２６ ０．０９２ ０．８３ ２２ ［４０］
０．０３２∗ ０．０７７∗ ０．８９∗ ２２
滨海湿地 辽河三角洲 ２００５年生长季 ２．３８ ０．５６ ［８］
Ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄｓ 芦苇湿地 ２０１１年 ０．０１２ ０．０８３ ２．３０ ０．４４ ［４２］
黄河三角洲 ２０１１年生长季 ２．３０ ５３０８ ［１３］
芦苇湿地 ２０１０年生长季 ０．０１３ ０．０９１ ２．４８ ０．６８ ９３３ ［４３］
黄河口潮间盐沼湿地 ２０１２年生长季 １．３３ ０．０８ ［１１］
人工湿地 三江平原水稻田 ２００４年 ０．０２５ ０．０６０ １．８０ ０．４６ ［３３］
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ２００４年生长季 ０．０２７ ０．０９３ ２．５０ ０．８８ ［５１］
∗湿地生态系统呼吸与气温的关系 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
式中：ｙ为 Ａｍａｘ（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）；ｘ 为降雨量
（ｍｍ）．
２􀆰 ３　 气温和降雨量对湿地 Ｒｅｃｏ温度响应的影响
湿地生态系统呼吸（Ｒｅｃｏ）通常与温度（土壤温
度或气温）呈指数关系，为分析生态系统的温度敏
感性，引入 Ｑ１０模型 （表 ４）．中国湿地 Ｑ１０范围为
０．４３～４．９０，相对已有的研究 ２．００～２．６［５０］范围更广，
其中，沼泽湿地 Ｑ１０范围在 １．８８ ～ ４．９，滨海湿地 Ｑ１０
范围为 １．３３ ～ ２．４８，且一般说来，低温少雨的高纬度
地区的 Ｑ１０值比高温多雨的低纬度地区 Ｑ１０值大
（表 ４）．
对提取的指数模型拟合参数以及气温、降雨数
据进行相关分析，结果显示，降雨量对 Ｒｒｅｆ（Ｐ＞０．０５）
无显著影响，与 Ｑ１０呈显著的线性负相关（Ｒ２ ＝ ０．３４，
Ｐ＜０．０５），气温对 Ｑ１０（Ｒ２ ＝ ０．３５，Ｐ＜０．０５）、Ｒｒｅｆ（Ｒ２ ＝
０．４６，Ｐ＜０．０５）均产生显著影响．通过相关性分析可
以看到，Ｑ１０与 Ｒｒｅｆ值均随温度升高呈下降趋势（图
５），温度的敏感性在减弱，但 Ｑ１０对于温度的响应敏
感性高于 Ｒｒｅｆ对于温度的敏感性．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 气温与降雨量对湿地生态系统 ＣＯ２交换量的
影响机制
气温与降雨量是影响不同湿地生态系统 ＣＯ２交
换空间变异的驱动因子（图 ２、图 ３）．全年尺度上，平
均气温和降雨量的协同作用可以解释湿地生态系统
ＣＯ２交换空间变异的 ５１％～６７％，其中平均气温可以
解释其空间变异的 ４２％ ～ ５６％，平均降雨量可以解
释其空间变异的 ４２％～６７％ （图 ２）；生长季尺度上，
平均气温和降雨量的协同作用能够解释湿地生态系
统 ＣＯ２交换空间变异的 ２１％ ～ ６２％，其中平均气温
可以解释其空间变异的 ２１％ ～ ４７％，平均降雨量可
以解释其空间变异的 ２５％～３３％（图 ３）．说明降雨量
和气温是影响湿地生态系统 ＣＯ２交换空间变异性的
关键因子．对若尔盖高原湿地生态系统 ＣＯ２通量的
研究发现，气温与降雨量的协同作用是湿地生态系
统 ＣＯ２通量年际变化的主控因子［７］ ．温度变异与夏
季洪水是造成美国温带灌木湿地以及临近森林湿地
年际碳通量差异的主要因素［２９－３０］ ．对其他类型生态
５８９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 气温和降雨量对中国湿地生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　 　 　 　
系统的研究也发现类似研究结果［５２－５５］ ．另外，气温
和降雨量在全年尺度上对湿地生态系统 ＣＯ２收支的
影响远大于生长季尺度，这可能是因为在生长季植
被快速生长，植被物种组成、生物量及叶面积指数等
生物要素发生变化，成为湿地生态系统 ＣＯ２交换的
主导因子，从而弱化了温度和降雨量对湿地生态系
统 ＣＯ２交换的影响．例如，Ｈｕｍｐｈｒｅｙｓ 等［５６］对北美地
区泥炭地的研究发现，植被指数对生态系统 ＣＯ２空
间变异至关重要；Ｌｕｎｄ 等［５３］通过对欧洲以及北美
１２个泥炭与湿地站点的研究发现；生长季降雨量可
以解释其生态系统 ＮＥＥ变异的 ２１％；但是降雨量与
叶面积的协同影响作用则达到 ８９％；同时 ＬＡＩ 可以
解释 ＧＰＰ 空间变异的 ８０％．
我国季风性气候的显著特点是雨热同期（Ｐ＜
０􀆰 ０１， 图 ６），由于 ＮＥＥ是 ＧＰＰ 与 Ｒｅｃｏ之间相互平衡
的结果［５７］，雨热同期显著影响不同湿地生态系统类
型碳累积（ＧＰＰ）与碳排放（Ｒｅｃｏ）过程，最终影响到
ＮＥＥ的变化． ＧＰＰ 与 Ｒｅｃｏ均随气温升高而增加（图
２、图 ３）．一方面，气温升高可加快植物叶面的蒸腾
速率［２２，５８］，提高植物的光合作用强度［５９］，从而促进
ＧＰＰ 增加；另一方面，气温升高引起土壤温度的升
高，加速有机质的分解，加快植物根系和土壤微生物
的呼吸速率［３６，５７］，从而促进 Ｒｅｃｏ增加．气温升高对
ＧＰＰ 和 Ｒｅｃｏ促进的相对程度，决定了湿地生态系统
土壤碳库变化方向［２２］ ．ＮＥＥ与气温的负相关关系说
明，气温升高引起 ＧＰＰ 增加程度超过 Ｒｅｃｏ的增加幅
度，使得湿地生态系统净碳固定（ＮＥＥ）增加．
降雨量通过影响不同湿地生态系统类型的土壤
湿度和水位，从而对 ＮＥＥ 产生影响．土壤湿度是表
征土壤对植被根系以及土壤微生物供水能力的指
标，土壤湿度过小，植物生理活动受阻，叶片萎蔫，导
图 ６　 不同湿地生态系统类型年平均气温与年平均降雨量
的关系
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
致白天植被的光合能力以及呼吸强度下降［５９］ ．水位
变动是影响植被生长及分布的重要因素［６０］，已有研
究表明，地表积水改变底质的氧化还原环境，对植物
的生长和生理功能产生极大影响，改变植物生物量
分配格局和生物量的产出，最终影响到湿地生态系
统的固碳能力［３０，６１］ ．研究发现，美国纽埃西斯河三角
洲草本沼泽被河水淹没、表面有积水时，表现为碳
汇；而当河流水位下降、沼泽积水消失时，生态系统
转变为碳源［６２］ ． Ｃｈｉｍｎｅｒ 等［６３］发现，水位下降对泥
炭沼泽生态系统呼吸的影响存在一个阈值，当水位
达到这个阈值时，ＣＯ２排放量达到观测期内的最大
值，超过这个阈值对 ＣＯ２排放量没有明显影响．然
而，Ｌａｆｌｅｕｒ 等［６４］研究表明，寒温带泥炭沼泽生态系
统呼吸受温度控制而不是地下水位，Ｕｐｄｅｇｒａｆｆ等［６５］
和 Ｗａｄｄｉｎｇｔｏｎ等［６６］的研究也得到类似结果．由此可
见，湿地水位与 ＮＥＥ 的关系较为复杂，存在着极大
的不确定性．但目前国内有关水位的研究较少，由于
缺乏有效数据量，无法进行整合分析，因此本次研究
没有涉及．但地表水深在一定程度上受降雨量（输入
量）、温度（输出）和地形（容纳量）这 ３ 个条件的影
响，本文采用的降雨量和温度在一定程度上是影响
地表水深状况的一个重要因素，特别是对于非潮汐
湿地［６１］ ．
３􀆰 ２　 气温与降雨量对湿地生态系统类型 ＣＯ２交换
光响应的影响
不同湿地生态系统类型生长季白天的 ＮＥＥ 与
ＰＡＲ 之间符合直角双曲线关系［１１，４３］ ．在全国尺度
上，Ａｍａｘ、Ｒｅｃｏ，ｄａｙ与 α 等模型参数值一般在低温少雨
的高纬度地区较低，而在高温多雨的低纬度地区相
对较高（表 ３）．
植物的光合作用包括光反应和暗反应两个基本
过程．由于暗反应是多步酶促生化反应过程，温度通
过直接影响酶系列化学反应，从而影响光合速率的
变化［６７］ ．在较低气温下，增温对光合起促进作用，此
时光合速率随气温升高而增加；而较高气温下，光合
速率会先稳定升高后下降，一方面，是由于较高气温
下蒸腾强度的降低引起水分亏缺，从而导致气孔导
度的降低［６８］，另一方面，高温会导致叶绿体中的酶
失活，导致光合速率停止［６９］ ．光合速率对气温的响
应规律同时表明，在不同光合有效辐射下，光合速率
对气温的响应相差很大［５８，６９］ ．
降雨量通过影响土壤水分，对植物的光合作用
及物质运移等生理活动产生重要影响［６３－７０］ ．研究发
现，光合速率对土壤水分具有明显的阈值响应特
６８９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
点［７１］，水分过多或过少均会导致光合速率产生抑
制．一方面，水分亏缺会导致气孔部分关闭，气孔导
度下降，致使通过气孔进入叶片的 ＣＯ２减少，引起光
合产物输出变慢、光合机构受损、光合扩展面积受到
抑制［７２］；另一方面，水分过多会造成植物根际缺氧，
使得生理生化过程受阻，同时水分附着叶面，使得气
体交换受到抑制，叶肉细胞处于低渗状态，出现明显
的光饱和、光抑制现象，致使光合速率下降［７１，７３］ ．
３􀆰 ３　 气温与降雨量对湿地生态系统类型 ＣＯ２交换
温度响应的影响
不同湿地生态系统类型的 Ｒｅｃｏ通常与温度呈指
数关系［１１－１２，４２］ ．其他研究也发现，湿地生态系统呼吸
的季节变化趋势与温度变化基本一致，两者一般具
有显著的相关性［５２，７４］ ．无论是植物的自养呼吸，还是
土壤、微生物的异养呼吸均受到温度的影响［７５－７６］ ．
例如，Ｃｈｅｎ等［７４］对加拿大太平洋西北部花旗松森
林连续 ９年的研究发现，９１％生态系统呼吸变异取
决于气温的变化．
气温对 Ｑ１０产生影响主要通过影响酶的活性实
现．低温时，酶的活性受到限制，随着温度的增加活
性增强，当超过最适温度后，酶活性急剧下降，甚至
降解，总体表现为生态系统温度敏感性随温度的增
加而下降［７７］ ．一方面，酶促反应要进行需要一定的
活化能，随着温度的增加，会有越来越多的分子达到
或超过了自身的活化能，反应会加快，但是达到活化
能的分子增加的速率会随着温度的增加而相对减
少［７８］，表现在试验中就是 Ｑ１０值随着温度的升高而
降低［７８－７９］ ．另一方面，温度同时通过间接的途径即
底物供应对生态系统温度敏感性产生影响，由于米
氏常数 Ｋｍ（酶促反应达到其最大速度一半时的底物
浓度）具有温度敏感性，所以温度升高时，Ｋｍ变大，
其起的相对作用变大，此时整个反应的温度敏感性
就变小；反之，温度降低时，此时整个反应的温度敏
感性则变大［７９］ ．Ｑ１０值随温度升高而降低是温度通过
直接和间接途径共同作用的结果，尤其是通过影响
底物供应的间接途径［８０］ ．
降雨量通过影响土壤含水量对 Ｑ１０产生影响．在
降雨量较少的干旱年份，受气孔和非气孔因素的共
同影响，植物的光合作用与土壤微生物的活性降低，
使得向根系输送的有机物减少，这些都会引起根系
呼吸和土壤微生物呼吸的减弱从而降低了生态系统
温度敏感性［８１］ ．但大多数情况下，水分会通过对基
质扩散的影响而作用于湿地生态系统呼吸温度敏感
性［８２］；而在降雨适中水分条件较适宜时由于可溶性
物质的扩散并不受土壤水分的限制，相反温度还加
快了物质扩散，因此土壤呼吸的温度敏感性就较
高［８３］；但在降雨量较大、土壤含水量较高时，土壤的
大孔隙则会充满水，此时根系呼吸和凋落物分解由
于氧气的供应不足而减弱［８４］，土壤呼吸的温度敏感
性也会下降．
４　 结　 　 论
对于不同中国湿地生态系统而言，全年尺度上，
气温和降雨量对其 ＮＥＥ、ＧＰＰ 和 Ｒｅｃｏ的空间梯度变
化均产生显著影响；在生长季尺度上，ＮＥＥ、ＧＰＰ 和
Ｒｅｃｏ与气温呈显著相关，同时不同湿地生态系统类型
的 ＮＥＥ 和 ＧＰＰ 与降雨显著相关，但是，Ｒｅｃｏ与降雨
量的关系不显著；生长季降雨量与 Ａｍａｘ之间显著相
关，与 α、Ｒｅｃｏ，ｄａｙ ｔｉｍｅ无显著相关，且气温对 α、Ａｍａｘ和
Ｒｅｃｏ，ｄａｙ ｔｉｍｅ均无显著影响；Ｒｒｅｆ与降雨量无显著相关，
但 Ｑ１０与降雨量呈显著的线性负相关，同时气温对
Ｑ１０、Ｒｒｅｆ均产生显著影响．此外，本次研究中水位对湿
地生态系统 ＣＯ２交换的影响机制没有涉及，因此，在
以后有关湿地生态系统 ＣＯ２交换研究中，除了加强
有关水热因子中气温与降雨量的连续观测，增加水
位的观测有助于深刻理解分析湿地源汇功能和影响
机制．
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Ｗｅｔｌａｎｄｓ， ２０１１， ３１： ４１３－４２２
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［１８］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｗ （张法伟）， Ｌｉｕ Ａ⁃Ｈ （刘安花）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｎ
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［２９］　 Ｄｕｓｅｋ Ｊ， Ｃｉｚｋｏｖａ Ｈ， Ｃｚｅｒｎｙ Ｒ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ
ｆｌｏｏｄ ｏｎ ｔｈｅ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＣＯ２ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｓｅｄｇｅ⁃ｇｒａｓｓ ｍａｒｓｈ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｇｙ，
２００９， １４９： １５２４－１５３０
［３０］　 Ｓｕｌｍａｎ ＢＮ， Ｄｅｓａｉ ＡＲ， Ｃｏｏｋ ＢＤ． Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａ ｄｒｙｉｎｇ ｓｈｒｕｂ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ⁃
ｅｒｎ Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎ， ＵＳＡ， ａｎｄ ｎｅａｒｂｙ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃ⁃
ｅｓ， ２００９， ６： １１１５－１１２６
［３１］　 Ｍｉａｏ Ｙ⁃Ｑ （苗雨青）． Ｎｅｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｃａｒｂｏｎ Ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ
Ｐｅａｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ Ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ Ｚｏｎｅ， Ｇｒｅａｔｅｒ
Ｈｉｎｇｇａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅ⁃
ｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｍｕ Ｃ⁃Ｃ （牟长城）， Ｓｈｉ Ｌ⁃Ｙ （石兰英）， Ｓｕｎ Ｘ⁃Ｘ （孙
晓新）． Ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｆ ＣＯ２， ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｉｎ ａ
ｍａｒｓｈ ｗｅｔｌａｎｄ ｏｆ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２００９， ３３（３）： ６１７－６２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｈａｏ Ｑ⁃Ｊ （郝庆菊）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ Ｃｈａｎｇｅ ｏｎ
Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ Ｇａｓｅｓ Ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｉｎ Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｍａｒｓｈｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｔ⁃
ｍｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｐｈｙｓｉｃｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００５
８８９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｓｏｎｇ Ｔ （宋 　 涛）． Ｌｏｎｇ Ｔｅｒｍ Ｃａｒｂｏｎ Ｄｉｏｘｉｄｅ Ｆｌｕｘ
Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．
ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｎｊｉｎｇ： Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｚｈａｏ Ｌ， Ｌｉ Ｊ， Ｘｕ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ ｔｈｅ
Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１０， ７：
１２０７－１２２１
［３６］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｘ （王德宣）， Ｓｏｎｇ Ｃ⁃Ｃ （宋长春）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃
Ｙ （王毅勇）， ｅｔ ａｌ． ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ｍｉｒｅ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｎ
Ｒｕｏｅｒｇａｉ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２００８， １９（２）： ２８５－２８９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｈａｎ Ｓ （韩 　 帅）， Ｈｕａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （黄玲玲）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｙ
（王昭艳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌ⁃
ｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９ （ ７）：
３６２１－３６２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｈｕａｎｇ Ｐ⁃Ｙ （黄璞祎）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ＣＯ２ ａｎｄ ＣＨ４ Ｆｌｕｘｅｓ
ｆｒｏｍ Ｚｈａｌｏｎｇ Ｗｅｔｌａｎｄｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｈａｒｂｉｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｌｉ Ｍ （黎 　 明）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ＣＯ２ Ｆｌｕｘ ｉｎ
Ｓｗａｎ Ｉｓｌｅｔ Ｗｅｔｌａｎｄ ａｎｄ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｗｕｈａｎ： Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｘｉｎｇ Ｒ⁃Ｘ （幸瑞新）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＣＯ２ Ｅｍｉｓｓｉｏｎ
ａｎｄ ｉｔｓ Ｅｆｆｅｃｔ Ｆａｃｔｏｒｓ ｆｒｏｍ Ｃａｒｅｘ Ｄｏｍｉｎａｔｅｄ Ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ
Ｐｏｙａｎｇ Ｌａｋｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｎｃｈａｎｇ： Ｎａｎｃｈａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｚｈｏｕ Ｌ （周　 莉）． Ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ Ｗａｔｅｒ ａｎｄ Ｃａｒｂｏｎ Ｄｉｏ⁃
ｘｉｄｅ Ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｆｏｒ ａ Ｒｅｅｄ Ｍａｒｓｈ ｉｎ Ｌｉａｏ⁃
ｈｅ Ｄｅｌｔａ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｑ （杨利琼）， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｘ （韩广轩）， Ｙｕ Ｊ⁃Ｂ
（于君宝）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ，
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２０１３， ３７（６）： ５０３－５１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｈａｎ ＧＸ， Ｙａｎｇ ＬＱ， Ｙｕ ＪＢ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌｓ ｏｎ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ａ ｒｅｅｄ
（Ｐｈｒａｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ） ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌ⁃
ｔａ， Ｃｈｉｎａ． Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ ａｎｄ Ｃｏａｓｔｓ， ２０１３， ３６： ４０１－４１３
［４４］　 Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｘ （杨红霞）， Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｑ （王东启）， Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｌ
（陈振楼 ）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｆｌａｔ ｗｅｔｌａｎｄ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｉｎｔｅｒｆａｃｅ ｏｆ
Ｙａｎｇｔｚｅ ｅｓｔｕａｒｙ． Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ （环境科
学学报）， ２００６， ２６（４）： ６６７－６７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｙａｎ Ｙ⁃Ｅ （严燕儿）． Ｃａｒｂｏｎ Ｆｌｕｘ ｉｎ ａｎ Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ Ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄ Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ Ｍｏｄｅｌ ａｎｄ Ｇｒｏｕｎｄ⁃
ｂａｓｅｄ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｓｈａｎｇｈａｉ： Ｆｕｄａｎ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， ２００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｔｏｎｇ Ｃ （仝　 川）， Ｅ Ｙ （鄂　 焱）， Ｌｉａｏ Ｊ （廖　 稷），
ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｉｄａｌ ｍａｒｓｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｍｉｎ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ． Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ （环境
科学学报）， ２０１１， ３１（１２）： ２８３０－２８４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｋａｎｇ Ｗ⁃Ｘ （康文星）， Ｚｈａｏ Ｚ⁃Ｈ （赵仲辉）， Ｔｉａｎ Ｄ⁃Ｌ
（田大伦）， ｅｔ ａｌ． ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｎｄ
ｓｈｏａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｉｎ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００８， １９（１２）： ２６０５－２６１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｌｉ Ｑ （李　 琪）， Ｈｕ Ｚ⁃Ｈ （胡正华）， Ｘｕｅ Ｈ⁃Ｘ （薛红
喜）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘ ｏｖｅｒ
ｔｙｐｉｃａｌ ａｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｈｕａｉｈｅ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｈ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ （农业环境科学学报 ），
２００９， ２８（１２）： ２５４５－２５５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４９］　 Ｚｈｕ Ｙ⁃Ｌ （朱咏莉）， Ｔｏｎｇ Ｃ⁃Ｌ （童成立）， Ｗｕ Ｊ⁃Ｓ （吴
金水）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｐａｄｄｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学）， ２００７， ２８（２）： ２８３－２８８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５０］　 Ｍａｃｈｅｃｈａ ＭＤ， Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ Ｍ， Ｃａｒｖａｌｈａｉｓ Ｎ， ｅｔ ａｌ．
Ｇｌｏｂａｌ ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓ⁃
ｐｉｒａｔｉｏｎ ａｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｌｅｖｅｌ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１０， ３２９： ８３８－
８４０
［５１］　 Ｓｏｎｇ Ｔ （宋 　 涛）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （王跃思）， Ｓｏｎｇ Ｃ⁃Ｃ
（宋长春）， ｅｔ ａｌ． ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄｓ ｏｆ Ｓａｎｊｉａｎｇ
Ｐｌａｉｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｃｈｉｎａ Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国环境科学）， ２００６， ２６（６）：
６５７－６６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５２］　 Ｍｅｒｂｏｌｄ Ｌ， Ａｒｄｏ Ｊ， Ａｒｎｅｔｈ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｓ
ｄｒｉｖｅｒ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ １１ Ａｆｒｉｃａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｂｉｏｇｅｏ⁃
ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００９， ６： １－１５
［５３］ 　 Ｌｕｎｄ Ｍ， Ｌａｆｌｅｕｒ ＰＭ， Ｒｏｕｌｅｔ ＮＴ， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ
ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＣＯ２ ａｃｒｏｓｓ １２ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｐｅａｔｌａｎｄ ａｎｄ ｔｕｎｄｒａ
ｓｉｔｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １６： １３６５－２４８６
［５４］　 Ｈｕｘｍａｎ ＴＥ， Ｓｎｙｄｅｒ ＫＡ， Ｔｉｓｓｕｅ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｐｕｌｓｅｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ｓｅｍｉａｒｉｄ ａｎｄ ａｒｉｄ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００４， １４１： ２５４－２６８
［５５］　 Ｃｈｏｕ ＷＷ， Ｓｉｌｖｅｒ ＷＬ， Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＤ． Ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ａｎｎｕａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｔｉｍ⁃
ｉｎｇ ｏｆ ｒａｉｎｆａｌｌ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４：
１３８２－１３９４
［５６］　 Ｈｕｍｐｈｒｅｙｓ ＥＲ， Ｌａｆｌｅｕｒ ＰＭ， Ｆｌａｎａｇａｎ ＬＢ， ｅｔ ａｌ． Ｓｕｍ⁃
ｍｅｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｖａｐｏｒ ｆｌｕｘｅｓ ａｃｒｏｓｓ ａ ｒａｎｇｅ
ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｐｅａｔｌａｎｄｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２００６， １１１： １５０－１５２
［５７］　 Ｎｉｕ ＳＬ， Ｌｕｏ ＹＱ， Ｆｅｉ ＳＦ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｈｙｓｔｅｒｅｓｉｓ ｏｆ
ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｃｈａｎｇｅ： Ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｃａｕｓｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１１， １７： ３１０２－３１１４
［５８］　 Ｓｕｎ Ｗ⁃Ｈ （孙文华）， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｆ （张光飞）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉ⁃
ｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｒｉｍｕｌａ ｓｉｎｏｐｕｒｐｕｒｅａ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃
Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２００２， ２２（４）：
８２４－８３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５９］　 Ｈａｎ ＧＸ， Ｚｈｏｕ ＧＳ， Ｘｕ ＺＺ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｒｉｖｅ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．） ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００７， ２９１： １５－２６
［６０］　 Ｂｏｙｄ ＣＳ， Ｓｖｅｊｃａｒ ＴＪ． Ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｅｔ ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｗｅｔ ｓｅｄｇｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｒａｎｇｅｌａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２０１２， ６５： ３９４－４００
９８９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 气温和降雨量对中国湿地生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　 　 　 　
［６１］　 Ｈａｍｅｒｌｙｎｃｋ ＥＰ． Ｃｈｌｏｒｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｏｆ ｔｒｅｅ ｏｆ
ｈｅａｖｅｎ （Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ） ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｕｒｂａｎ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２００１， ３９： ７９－８６
［６２］　 Ｃｈｉｍｎｅｒ ＲＡ， Ｃｏｏｐｅｒ ＤＪ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｒｉｓｔｉｎｅ
ａｎｄ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｆｅｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｒｏｃｋｙ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００３， ８１：
４７７－４９１
［６３］　 Ｒｉｕｔｔａ Ｔ， Ｌａｉｎｅ Ｊ， Ｔｕｉｔｔｉｌａ ＥＳ． Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＣＯ２ ｅｘ⁃
ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｆｅｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｒ ｖａｒｉａ⁃
ｔｉｏｎ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２００７， １０： ７１８－７３３
［６４］ 　 Ｌａｆｌｅｕｒ ＰＭ， Ｍｏｏｒｅ ＴＲ， Ｒｏｕｌｅｔ ＮＴ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｏｏｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｂｏｇ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｐｅａｔ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｕｔ ｎｏｔ ｗａｔｅｒ ｔａｂｌｅ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２００５， ８： ６１９－
６２９
［６５］　 Ｕｐｄｅｇｒａｆｆ Ｋ， Ｂｒｉｄｇｈａｍ ＳＤ， Ｐａｓｔｏｒ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
ＣＯ２ ａｎｄ ＣＨ４ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｐｅａｔｌａｎｄｓ ｔｏ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ
ｗａｔｅｒ ｔａｂｌｅ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００１，
１１： ３１１－３２６
［６６］　 Ｗａｄｄｉｎｇｔｏｎ ＪＭ， Ｒｏｔｅｎｂｅｒｇ ＰＡ， Ｗａｒｒｅｎ ＦＪ． Ｐｅａｔ ＣＯ２
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｎａｔｕｒａｌ ａｎｄ ｃｕｔｏｖｅｒ ｐｅａｔｌａｎｄ： Ｉｍｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ５４： １１５－
１３０
［６７］　 Ｔｕｚｅｔ Ａ， Ｐｅｒｒｉｅｒ Ａ， Ｌｅｕｎｉｎｇ Ｒ． Ａ ｃｏｕｐｌｅｄ ｍｏｄｅｌ ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ．
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００３， ２６： １０９７－１１１６
［６８］　 Ｔｏｎｇ Ｘ⁃Ｊ （同小娟）， Ｌｉ Ｊ （李 　 俊）， Ｌｉｕ Ｄ （刘 　
渡）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ａ ｍａｉｚｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｐｌａｉｎ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（１７）：
４８８９－４８９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６９］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｊ （李佑稷）， Ｌｉ Ｊ （李　 菁）， Ｃｈｅｎ Ｊ （陈　 军），
ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｄｏｌｉｃｈｏｍｉｔｒｉｏｐｓｉｓ ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｒｍｉｓ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ ｔｏ ｌｉｇｈｔ， ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态
学报）， ２００４， １５（３）： ３９１－３９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７０］　 Ｘｉａ Ｊ⁃Ｂ （夏江宝）， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｃ （张光灿）， Ｌｉｕ Ｘ （刘
霞）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｙ⁃
ｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｐｒｕｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ ｔｏ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植
物生态学报）， ２０１１， ３５（３）： ３２２－３２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７１］　 Ｌａｎｇ Ｙ （郎　 莹）， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｃ （张光灿）， Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｋ
（张征坤）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｉｔｓ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ Ｌ． ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ（生态学
报）， ２０１１， ３１： ４４９９－４５０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｐｏｎｉｃａｓ． Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （草业科学）， ２０１０， ２７
（１１）： ９５－１００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７３］　 Ｌａｎｇ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｍ， Ｚｈａｎｇ ＧＣ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｐｈｏ⁃
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［７４］　 Ｃｈｅｎ ＢＺ， Ａｎｄｒｅｗ ＢＴ， Ｃｏｏｐｓ ＮＣ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌｓ ｏｎ ｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｘ⁃
ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａ ｎｅａｒ⁃ｅｎｄ⁃ｏｆ ｒｏｔａｔｉｏｎ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ ｓｔａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ
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［７５］　 Ｈａｎ ＧＸ， Ｌｕｏ ＹＱ， Ｌｉ ＤＪ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ⁃
ｓｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｎ ａ ｄｉｕｒｎａｌ ｓｃａｌｅ ｗｉｔｈ ａ
ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｔｉｍｅ ｌａｇ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ６８： ８５－９４
［７６］　 Ｈａｎ ＧＸ， Ｙｕ ＪＢ， Ｌｉ ＨＢ， ｅｔ ａｌ． Ｗｉｎｔｅｒ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
Ｄｅｌｔａ， Ｃｈｉｎａ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１２， ５０：
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［７７］　 Ｐｅｎｇ ＳＳ， Ｐｉａｏ ＳＬ， Ｗａｎｇ Ｔ， ｅｔ ａｌ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉ⁃
ｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ４１： １００８－１０１４
［７８］　 Ｄａｖｉｄｓｏｎ ＥＡ， Ｊａｎｓｓｅｎｓ ＩＡ， Ｌｕｏ ＹＱ． Ｏｎ ｔｈｅ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ
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ｓｔｒａｔｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００９， １５： １７６－１８３
［８０］　 Ｙａｎｇ Ｑ⁃Ｐ （杨庆朋）， Ｘｕ Ｍ （徐 明）， Ｌｉｕ Ｈ⁃Ｓ （刘洪
升）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（８）： ２３０１－ ２３１１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８１］　 Ｃｏｎａｎｔ ＲＴ， Ｄａｌｌａ⁃Ｂｅｔｔａ Ｐ， Ｋｌｏｐａｔｅｋ ＣＣ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｏｌｓ
ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００４， ３６： ９４５－９５１
［８２］　 Ｎｉｋｏｌｏｖａ ＰＳ， Ｒａｓｐｅ Ｓ， Ａｎｄｅｒｓｅｎ ＣＰ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ２００３ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２００９， １２８： ８７－９８
［８３］　 ＭｃＣｕｌｌｅｙ ＲＬ， Ｂｏｕｔｔｏｎ ＴＷ， Ａｒｃｈｅｒ ＳＲ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｓａｖａｎｎａ ｐａｒｋｌａｎｄ： Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ
ａｄｄｉｔｉｏｎｓ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００７，
７１： ８２０－８２８
［８４］　 Ｗａｎｇ ＣＫ， Ｙａｎｇ ＪＹ， Ｚｈａｎｇ ＱＺ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｉｘ
ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００６， １２： ２１０３－２１１４
作者简介　 初小静，女，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事湿
地碳收支研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｊｃｈｕ＠ ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 杨　 弘
０９９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷