全 文 ：割草和放牧对大针茅根际与非根际土壤养分
和微生物数量的影响∗
胡　 静１，２　 侯向阳１∗∗　 王　 珍１　 丁　 勇１　 李西良１，２　 李　 平１　 纪　 磊１
（ １中国农业科学院草原研究所 ／农业部牧草资源与利用重点实验室， 呼和浩特 ０１００１０； ２中国农业科学院研究生院， 北京
１０００８１）
摘　 要　 选取内蒙古典型草原大针茅为主要研究对象，研究割草和放牧干扰对其根际与非根
际土壤有机碳、全氮、有效氮、全磷、有效磷含量以及微生物数量的影响．结果表明：在割草和
放牧干扰下，根际土壤有机碳、全氮、有效氮含量均有不同程度的减少，根际截存效应减弱；土
壤全磷由于固定性强不易向植物根部聚集，土壤全磷的根际效应不明显；土壤有效磷异质性
较大，在放牧和割草干扰下有不同程度的变化，但根际和非根际间差异不显著；放牧干扰显著
减少了土壤微生物的数量；土壤养分的变化与土壤微生物数量的变化关系密切，细菌和真菌
的数量变化可能对土壤养分的影响更大；相对于割草，放牧干扰更易造成根际土壤养分的流
失及微生物数量的减少．
关键词　 根际效应； 土壤养分； 土壤微生物； 大针茅； 典型草原
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３４８２－０７　 中图分类号　 Ｓ８１２　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ
ｓｏｉｌ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｇｒａｎｄｉｓ ｉｎ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ． ＨＵ Ｊｉｎｇ１，２， ＨＯＵ Ｘｉａｎｇ⁃ｙａｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｚｈｅｎ１， ＤＩＮＧ
Ｙｏｎｇ１， ＬＩ Ｘｉ⁃ｌｉａｎｇ１，２， ＬＩ Ｐｉｎｇ１， ＪＩ Ｌｅｉ１ （ １Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ／ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， Ｈｏ⁃
ｈｈｏｔ ０１００１０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１，
Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３４８２－３４８８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｕｓｉｎｇ Ｓｔｉｐａ ｇｒａｎｄｉｓ， ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｙｐｉ⁃
ｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ
ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｒｈｉ⁃
ｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： Ｂｏｔｈ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ａｓｓｅｍｂｌｅ ａｎｄ
ｓｔｏｒａｇｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ
ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｈｉｇｈ ｉｍｍｏｂｉｌｉｔｙ． Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗａｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｇｅ⁃
ｎｅｏｕｓｌｙ． Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｎｄｅｒ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｃｈａｎｇｅｄ ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ． Ｇｒａｚｉｎｇ ｄｒａｓｔｉｃａｌｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｅｓ． Ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｎｕｍｂｅｒｓ．
Ｔｈｅ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｍｏｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ａｌｉｇｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ｆｕｎｇｉ．
Ｇｒａｚｉｎｇ ｂｒｏｕｇｈｔ ａｂｏｕｔ ｇｒｅａｔｅｒ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅ ｌｏｓｓ ｔｈａｎ ｄｉｄ ｍｏｗｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｅｆｆｅｃｔ； ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅ； Ｓｔｉｐａ ｇｒａｎｄｉｓ； ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ．
∗国家重点基础研究发展计划项目（２０１４ＣＢ１３８８０６）、国家自然科学
基金项目（７０９３３００４，７１１０３１８５，７１３１１１２００８９，４１４０１２６４，７１４０３２７２）、
国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０７）、内蒙古自然科学基金项
目（２０１４ＢＳ０７０９）、中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
（１６１０３３２０１５００１）和中国农业科学院科技创新工程项目 （ ＣＡＡＳ⁃
ＡＳＴＩＰ⁃ＩＧＲ ２０１５⁃０５）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｏｕｘｙ１６＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃１２收稿，２０１５⁃０８⁃１０接受．
　 　 根际的概念最早由德国科学家 Ｈｉｌｔｎｅｒ 提出［１］ ． 根际作为植物、土壤和微生物相互作用的重要界面，
是各种养分、水分、有益和有害物质及生物作用于根
系或进入根系参与食物链物质循环的重要门户和通
道，也是植物和土壤环境之间物质和能量交换的结
点．根际中不同于原土体的物理、化学与生物学过程
会对物质向根表的迁移转化过程和植物对有效养分
的吸收利用过程造成影响．根际养分和根际微生物
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３４８２－３４８８
是根际生态系统的重要组成部分．地上食草动物、土
地利用方式、气候变化等因素均可以通过直接影响
植物的生长，间接对植物根际微域产生调控作
用［２－３］ ．
在草原生态系统中，家畜⁃草地植物⁃土壤是一
个有机的整体，当地上植物受到了干扰作用时，其产
生的变化不仅局限于地上植物群落本身，同时也会
涉及地下各个方面．近年来，由于家畜数量急剧增加
以及对草原不合理的开发利用，造成草地大面积退
化，由此也相应地改变了原有土体的养分含量和微
生物群落．割草和放牧是两种主要的草地利用方式．
放牧过程主要通过家畜的取食、践踏和排泄物等途
径对土壤环境造成影响，如家畜会减少植物的覆盖
率和生物量，导致土壤沙化和流失［４］ ．践踏作用将土
壤表面压实，破坏了土壤的原有结构，土壤孔隙度发
生改变，蓄水能力、通气能力和渗透能力降低［５］ ．家
畜的尿液和粪便是草原土壤营养得以补充的主要途
径之一，粪便和尿液中富含大量未被消化和吸收的
营养物质，可以高效改善土壤环境，刺激微生物的增
长和提高微生物活性［６］，促进土壤碳、氮矿化［７］ ．而
在割草过程中，常年刈割则会导致土壤营养元素的
输出量大于输入量，进而造成土壤营养匮乏．如 Ｂａｐ⁃
ｔｉｓｔ等［８］在罗曼什河流域的研究表明，刈割会通过抑
制碳、氮在植物体内的利用而减缓植物的再生长，地
上生物量的变化势必会驱动资源在空间上的重新分
配，特别是在土壤营养元素的循环利用方面．仲延凯
等［９］在内蒙古典型草原的割草试验研究结果显示，
割草样地中的 ９种土壤营养元素含量多数低于对照
区，其中土壤氮和磷大量流失．由此可见，不同的草
地利用方式对于土壤养分和微生物的影响途径是不
同的．目前已发表结果中，关于草原植物根际的研究
表明，土壤养分和微生物在根际和非根际土体有较
大差异［１０－１２］，但涉及草地利用方式研究却较少，事
实上，人为干扰下植物根际微域截留和储存的有效
养分才是决定植物吸收利用的“实际有效养分”，因
此根际微域的变化对于进一步了解草地利用对土壤
养分循环和微生物功能具有重要的意义．
内蒙古自治区草原面积约为 ８．７×１０７ ｈｍ２，占全
国草地面积的 ２５％［１３］，多属温带草原，其中大针茅
（Ｓｔｉｐａ ｇｒａｎｄｉｓ）草原是温带草原最具典型性的一类，
同时也是研究生态系统对人类干扰和全球气候变化
响应机制的理想区域．大针茅作为典型草原的优势
植物，在调控群落生长和环境资源分配等方面具有
非常重要的生态学作用．本研究选取大针茅为主要
研究对象，通过比较放牧和割草两种土地利用方式，
来探讨割草和放牧对大针茅根际微域的影响及其主
要原因，为寻求合理的草地利用方式提供参考依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区域概况
试验样地位于内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场
（４３°３８′ Ｎ，１１６°４２′ Ｅ），平均海拔约 １２００ ｍ，属温带
半干旱草原气候．年平均温度 ０．５～１ ℃，年平均降水
３５０ ｍｍ左右，其中 ６０％～８０％的降水量集中在 ５—８
月，年蒸发量 １６００～ １８００ ｍｍ．样地设于地带性典型
草原，以大针茅为建群种，优势种包括羊草（Ｌｅｙｍｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ）、米氏冰
草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｍｉｃｈｎｏｉ）和黄囊苔草 （Ｃａｒｅｘ ｋｏｒｓｈｉｎ⁃
ｓｋｙｉ）等，土壤为钙栗土．
１􀆰 ２　 试验样地设置
本研究分别选取了围封对照样地（ＣＫ）、割草样
地（Ｍ）和自由放牧样地（Ｇ）作为不同的试验处理．
其中围封对照样地建于 ２００１ 年，无人为干扰；割草
样地的刈割频度为一年割一次；自由放牧样地为当
地牧民承包并长期放牧的一片天然草地，载畜率约
为 ３．０ ｓｈｅｅｐ·ｈｍ－２，属重度放牧区．围封对照和割草
样地为 ４个重复，自由放牧样地为 ３个重复．
１􀆰 ３　 样品采集方法
２０１３年 ８ 月，分别在围封对照、割草和放牧样
地进行了取样．取样方法为：在每个试验小区内随机
选取 １０个样点，在每个样点附近随机选取单独生长
的 １株大针茅，将地上部分齐地刈割，以大针茅根部
为中心用直径为 １０ ｃｍ 的根钻对 ０ ～ １０ ｃｍ 土层进
行土壤样品的采集．用根钻将根系和土壤一齐取出，
轻轻抖落下的土壤为非根际土壤，收集到灭菌自封
袋中标记为 Ｂ，仍粘在根上的土壤为根际土壤，用毛
刷收集到灭菌自封袋中标记为 Ｒ，１０ 个样点的土样
合并为一个样品．
１􀆰 ４　 土壤理化和微生物分析
将从野外取回的土样带回实验室过 ２ ｍｍ 筛，
分离根系和土壤，挑出土壤中较大的石块、种子及其
他杂质．对 ０～１０ ｃｍ土壤进行营养元素含量分析，其
中土壤有机碳采用重铬酸钾容量法进行测定；土壤
全氮采用重铬酸钾⁃硫酸消化法进行测定；土壤铵态
氮、硝态氮采用 ＣａＣｌ２浸提⁃连续流动分析仪分析法
进行测定；土壤全磷采用硫酸⁃高氯酸消煮法进行测
定；土壤有效氮采用碳酸氢钠法进行测定．
３８４３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 胡　 静等： 割草和放牧对大针茅根际与非根际土壤养分和微生物数量的影响　 　 　 　
采用稀释平板法对土样中的细菌、真菌和放线
菌进行分离计数．细菌培养采用牛肉膏蛋白胨琼脂
培养基，真菌培养采用马丁氏培养基，放线菌培养采
用高氏 １号培养基．培养细菌、放线菌的土壤悬液稀
释 １０４倍，培养真菌的土壤悬液稀释 １０２倍，用表面
涂抹法进行平板接种．
１􀆰 ５　 数据处理
土壤养分富集率（ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｒａｔｉｏ，Ｅ）表示土壤
养分在植物根际的富集程度，Ｅ 值的大小反映根际
效应的强弱．计算公式为： Ｅ ＝ ［（ ＣＲ － ＣＢ ） ／ ＣＢ ］ ×
１００％，式中：ＣＲ代表根际营养含量；ＣＢ代表非根际
营养含量．
所有数据采用统计软件 ＳＰＳＳ １６．０进行分析．处
理间方差分析采用单因素分析法（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ），差异显著性分析采用 Ｔｕｋｅｙ 多重比较法，根际
和非根际间比较采用 Ｔ⁃ｔｅｓｔ 法，相关性分析采用
Ｐｅｒｓｏｎ法．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 割草和放牧对根际和非根际土壤养分的影响
从图 １可以看出，在围封对照（ＣＫ）和割草（Ｍ）
样地中，大针茅根际土壤有机碳含量显著均高于非
根际．其中 ＣＫ 样地中根际土壤有机碳含量较非根
际高出 １７．３％（Ｐ＜０．０１），Ｍ 样地中高出 １４．７％（Ｐ＜
０．０５），表明这两个样地的大针茅根际土壤对有机碳
养分存在明显的截存效应．割草（Ｍ）和放牧（Ｇ）样
地中，根际土壤有机碳含量均低于围封对照（ＣＫ）样
地，且 Ｍ样地显著低于 ＣＫ样地，表明割草和放牧干
扰会减弱根际微域对于土壤有机碳的贮存能力，割
草干扰对其的影响可能更大（图 １）．
　 　 土壤全氮和有效氮含量是表征土壤氮素储存和
供应的重要指标．在围封对照（ＣＫ）样地中，根际土
壤全氮含量较非根际高 １１．６％（Ｐ＜０．０１）；在割草
（Ｍ）和放牧（Ｇ）样地中，根际土壤氮含量较 ＣＫ 样
地降低，且与非根际无显著差异．割草和放牧干扰减
弱了根际对土壤全氮的截存（图 ２）．
土壤全氮含量的变化也会对有效氮的矿化造成
影响，图 ２表明，割草（Ｍ）和放牧（Ｇ）样地根际有效
氮含量较围封对照（ＣＫ）样地分别减少 ３０．０％（Ｐ＜
０􀆰 ０５）和 ４８．４％（Ｐ＜０．０１）．表明割草和放牧会减少
根际土壤有效氮含量，其中放牧较割草对根际有效
氮的影响更大．
图 １　 割草和放牧对根际和非根际土壤有机碳的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｍ： 割草 Ｍｏｗｉｎｇ； Ｇ： 放牧 Ｇｒａｚｉｎｇ． Ｒ： 根际 Ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ； Ｂ： 非根际 Ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ． 不同小写字母表示根际间的差异显著
Ｔｈｅ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ； 不
同大写字母表示非根际间的差异显著 Ｔｈｅ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ． ∗表示根际和非根际间差异显著∗ ｍｅａｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ． ∗Ｐ＜０．０５； ∗∗
Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 割草和放牧对根际和非根际土壤全氮和有效氮的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ａｖａｉｌ⁃
ａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ．
　 　 图 ３表明，在围封对照（ＣＫ）样地中，土壤全磷
含量变化不明显，同样在割草（Ｍ）和放牧（Ｇ）样地
中，根际和非根际全磷含量也无显著差异，表明土壤
全磷可能不易被根际微域截存．但 Ｇ样地中，根际土
壤全磷含量显著低于 ＣＫ 和 Ｍ 样地，表明土壤根际
全磷含量在放牧样地中变小．
４８４３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 割草和放牧对根际和非根际土壤全磷和有效磷的
影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ
ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ．
　 　 土壤有效磷在土壤中的异质性较大，割草（Ｍ）
和放牧（Ｇ）样地中，大针茅根际对有效磷的截存均
不明显．但 Ｍ 样地中根际有效磷含量较 ＣＫ 增加
１６􀆰 ０％，Ｇ样地中较 ＣＫ 减少 ４１．３％，表明放牧干扰
可能比割草更易造成土壤有效磷的流失．
　 　 从土壤养分在大针茅根际富集率的计算结果可
以进一步看出，围封对照（ＣＫ）、割草（Ｍ）和放牧
（Ｇ）样地中土壤有机碳、全氮和有效氮富集率大小
依次为 ＣＫ＞Ｍ＞Ｇ，全氮和有效氮在 Ｇ样地中呈现出
负富集率；土壤全磷和有效磷富集率在 ３ 个处理中
的大小依次为 Ｍ＞Ｇ＞ＣＫ，但无显著差异．表明割草和
放牧干扰会减少土壤有机碳、全氮和有效氮在大针
茅根部富集，放牧的影响比割草更大．土壤全磷富集
表 １　 割草和放牧下土壤有机碳、全氮、有效氮、全磷和有效
磷的富集率
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ， ｔｏｔａｌ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
富集率 Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｒａｔｉｏ （％）
ＯＣ ＴＮ ＡＮ ＴＰ ＡＰ
ＣＫ ２１．８ａ １３．２ａ ２３．８ａ －２．５ａ －０．３ａ
Ｍ １８．２ａｂ －３．８ｂ １．１ａｂ －０．７ａ ４．８ａ
Ｇ ０．１ｂ －０．４ａｂ －０．６ｂ －１．０ａ ２．４ａ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｍ： 割草 Ｍｏｗｉｎｇ； Ｇ： 放牧 Ｇｒａｚｉｎｇ． ＯＣ： 有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ＴＮ： 全氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＡＮ： 有效氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ； ＴＰ： 全磷 Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ＡＰ： 有效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ． 同
列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
率在 ３种处理中均为负值，说明土壤全磷在土壤中
的移动性较差，不易被根际微域截存．有效磷也受到
了割草和放牧干扰的影响，由于其异质性较大，导致
其变化差异不显著（表 １）．
２􀆰 ２　 割草和放牧对根际和非根际微生物数量的
影响
土壤是微生物生长和繁殖的天然培养基，微生
物也是土壤养分循环和转化的动力，通常会通过微
生物的数量来表征根际活动的强弱．从表 ２ 可知，割
草（Ｍ）和放牧（Ｇ）样地中根际土壤微生物的总数较
围封对照（ＣＫ）样地分别减少 １３． ３％和 ７０． １％ （Ｐ
＜０􀆰 ０１），非根际较 ＣＫ 分别减少 ３．０％和 ５７．２％（Ｐ
＜０􀆰 ０５），放牧比割草干扰更易对土壤微生物的数量
造成影响，放牧干扰会显著减少土壤微生物的数量
及其根际效应（表 ２）．
２􀆰 ３　 土壤养分和微生物数量的相关性
表 ３结果表明，土壤有机碳、全氮、有效氮、全磷
和有效磷与土壤微生物数量均有不同程度的相关
性，微生物数量的变化可能是导致根际和非根际土
壤养分发生变化的原因之一，其中细菌和真菌的数
量变化与土壤养分的相关关系更为密切．
表 ２　 割草和放牧对根际和非根际土壤微生物数量的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
总数 Ｔｏｔａｌ
（１０４ ｃｕｆ·ｇ－１）
根际 Ｒ 非根际 Ｂ
细菌 Ｂａｃｔｅｒｉａ
（１０６ ｃｕｆ·ｇ－１）
根际 Ｒ 非根际 Ｂ
真菌 Ｆｕｎｇｉ
（１０４ ｃｕｆ·ｇ－１）
根际 Ｒ 非根际 Ｂ
放线菌 Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ
（１０６ ｃｕｆ·ｇ－１）
根际 Ｒ 非根际 Ｂ
ＣＫ ５５３．５４ａ ３７８．９６ａ∗ ４．００ａ ２．７８ａ∗ ２．６３ａ ２．７１ａ ０．７８ａ ０．９８ａ
Ｍ ４８０．１４ａ ３６７．６９ａ∗ ４．３６ａ ２．６５ａ∗ ２．２８ａ ２．３８ａ １．１５ａ １．００ａ
Ｇ １６５．６５ｂ １６２．１３ｂ ０．８９ｂ ０．８５ｂ ０．６５ｂ ０．４７ｂ ０．７８ａ ０．７７ａ
∗表示根际（Ｒ）和非根际（Ｂ）间差异显著（Ｐ＜０．０５）∗ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ （Ｒ） ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ （Ｂ） ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
５８４３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 胡　 静等： 割草和放牧对大针茅根际与非根际土壤养分和微生物数量的影响　 　 　 　
表 ３　 土壤营养元素含量与微生物数量的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｅ
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ
真菌
Ｆｕｎｇｉ
放线菌
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ
ＯＣ ＴＮ ＡＮ ＴＰ ＡＰ
微生物总数 Ｔｏｔａｌ ０．９６３∗∗ ０．６４０∗∗ ０．４３７∗∗ ０．３２１∗ ０．２３１ ０．５５４∗∗ ０．４９１∗∗ ０．４５１∗∗
细菌 Ｂａｃｔｅｒｉａ ０．６３４∗∗ ０．２０７ ０．３６９∗ ０．２７８ ０．５９３∗∗ ０．４９８∗∗ ０．４４７∗∗
真菌 Ｆｕｎｇｉ ０．３１４∗ ０．４５５∗∗ ０．５６３∗∗ ０．７５６∗∗ ０．６６８∗∗ ０．５５３∗∗
放线菌 Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ ０．００９ －０．０２８ ０．１１８ ０．２１１ ０．１５７
ＯＣ ０．７１２∗∗ ０．５３６∗∗ ０．７０８∗∗ ０．２０４
ＴＮ ０．６３２∗∗ ０．７７７∗∗ ０．４１５∗∗
ＡＮ ０．６６３∗∗ ０．４０７∗∗
ＴＰ ０．３９７∗∗
∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 割草和放牧对大针茅根际土壤养分的影响
割草和放牧是草原生态系统中具有代表性的草
地利用方式，也是引起土壤碳、氮、磷含量产生变化
的主要干扰因素［１４］ ．土壤有机质来源于微生物对植
物凋落物、根系分泌物、动物排泄物及其残体的降
解，而地上干扰对上述途径的影响会使土壤有机质
含量发生变化．割草和放牧干扰都会不同程度地减
少土壤有机碳在大针茅根部的截存．这个结果一方
面表明根际土壤有机碳较非根际更易受到割草和放
牧方式的影响，另一方面表明放牧较割草更易造成
根际土壤有机碳的流失，其主要原因可能为：割草和
放牧过程会导致植物地上部分被大量移除，而植被
和其凋落物是土壤有机碳输入的主要来源，虽然土
壤变化相对地上植物演变缓慢，但当地上碳库输入
量持续减少时，就会导致土壤有机碳含量的降
低［１５］ ．同时刈割和放牧强度过大会导致草地退化，
退化草地会出现地表裸露面积增大、土壤板结、表土
风蚀等劣变现象，延昊等［１６］在中国中西部地区的试
验结果表明，风蚀会显著减少表层土壤的有机碳含
量．在放牧过程中，家畜的粪便和尿液的排放可以促
进土壤的碳矿化过程，是对土壤有机碳含量的一个
补充，但割草样地土壤碳来源较单一，因此流失量更
大［１７］ ．申建波等［１８］研究认为，从地上输入到植物根
部的碳大部分被根系分泌物和菌根所消耗．根系分
泌物是根际沉积的主要组成部分，同时也是根际土
壤有机碳的重要来源之一［１９］ ．当地上植物生长受到
抑制时，其对 ＣＯ２的光合固定能力减弱，必然会导致
根际碳的释放量减少，使根际土壤碳含量降低．
土壤全氮含量是衡量土壤氮素供应状况的重要
指标．土壤全氮和有效氮的富集率和根际含量在割
草和放牧样地中均有所减少，表明根际土壤氮也受
到了割草和放牧干扰的影响．植物在受到家畜啃食
或刈割后，会根据受损伤的程度不同而对再生长进
行氮的最优分配．在受到损伤初期，大量的氮被重新
分配用于植物的再生长，从而也加大了植物对土壤
氮的吸收量［５］ ．而植物所吸收或利用的氮主要来自
于根际，根际土壤氮含量在植物和非根际土壤间起
协调和平衡的作用，因此也更易受到外界干扰的影
响［２０］ ．另外，由于割草和放牧改变了凋落物的质量
和数量，使得凋落物分解速率受到影响，进而间接改
变了土壤氮环境［１４］ ．土壤有效氮含量与总氮含量、
植物群落以及微生物矿化速率等因素密切相关．在
草原生态系统中，土壤中的铵态氮和硝态氮主要来
源于含氮有机物质的矿化和家畜的排泄物．与割草
相比，放牧更显著地抑制了氮的矿化量，这可能是由
于割草和放牧对土壤微生物的调控作用不同所致，
适度的氮输入有利于土壤生物类群的发展，但当土
壤氮含量达到一个阈值后，则会对生态系统产生负
面的影响［２１］，导致氮矿化速率减慢，有效氮含量减
少［２２］ ．
磷是植物生长发育必需的大量元素之一，不仅
是植物体部分化合物的重要组成部分，同时参与和
调节植物的光合、呼吸等生理过程．本研究结果表
明，土壤全磷的富集率在对照、割草和放牧样地中均
很低，且没有表现出显著差异，这可能是由于土壤对
磷的固化作用降低了磷的移动性，使磷不易向植物
根部聚集［２３］ ．韩国栋等［２４］的研究结果表明，磷在土
壤中的扩散距离仅为 １ ～ ２ ｍｍ，如何改善土壤中磷
的固化现象，是一个值得深入探讨的问题．在根际微
域中，全磷含量在放牧样地中显著降低，表明放牧干
扰会加速土壤磷流失，这与李耀等［７］的研究结果一
致，可能是由于家畜的频繁践踏和采食使地上部分
归还量降低，导致磷元素从系统中的输出量大于输
入量，造成土壤磷失调，全磷含量下降．而磷的移动
６８４３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
性差，还会造成土壤有效磷的缺乏，有效磷是限制植
物生长的重要元素［２５］ ．植物通过侧根和根毛的生长
来增加活化和吸收磷的表面积［２６］，并通过一系列的
根际生理变化（如分泌有机酸、增加酶活性等）来促
进无机磷的活化及有机磷的分解．与割草相比，放牧
不仅会减少植物地上生物量，也会对土壤的理化性
质造成影响，其中土壤容重的增加则十分不利于植
物根部的生长，因此抑制了土壤中有效磷的活化和
利用过程．
３􀆰 ２　 割草和放牧对大针茅根际微生物数量的影响
自 ２０世纪 ３０ 年代，土壤学家开始了对根际微
生态系统养分生物有效性的研究，微生物在根际生
态系统的活动对土壤养分分解和矿化具有重要作
用，可以促进土壤养分的有效性和对植物的可供性．
根际中包含的许多微生物，真菌、细菌、放线菌、原生
动物和线虫等在根际环境中均极其活跃；微生物利
用根系分泌物和根际土壤中存在的各种有机物质进
行代谢活动，使根际微生物的数量远远超过原土体，
根际微生物数量可比原土体高出 ５ ～ ５０ 倍［２７］ ．割草
和放牧干扰不仅降低了土壤微生物的总量，同时也
减弱了微生物的根际效应，这可能是导致根际和非
根际间土壤养分差异变小的原因之一．同样，土壤养
分环境的变化也会导致土壤微生物群落和数量的变
化，如土壤碳氮比是影响土壤生物群落多样性及活
性的一个重要因素，通常土壤碳氮比的高低与土壤
微生物活性呈反比［２８］，即碳氮比值大的土壤环境会
抑制微生物生长，微生物的数量和活性会受到土壤
碳氮比的调控．放牧较割草对土壤中细菌和真菌数
量的影响更大．Ｈｉｌｔｂｒｕｎｎｅｒ等［２９］的研究表明，在放牧
造成的地表裸露斑块内，土壤微生物减少 ３０％，其
中真菌的大量减少显著降低了真菌 ／细菌，真菌对土
壤团聚体的形成具有重要作用，真菌的减少容易加
速土壤侵蚀．而过度放牧造成的细菌种类和数量发
生变化，则会导致土壤营养元素的周转和养分供应
能力降低［３０］，在本研究中，放线菌没有受到割草和
放牧的影响．另外，在放牧样地中，根际微生物数量
与有效磷呈显著的负相关关系，表明放牧干扰减少
了有益于磷素释放的微生物．有研究表明，许多常见
的微生物，如假单菌属 （Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）、无色菌属
（Ａｃｈｒｏｍａｔｉａｃｅａｅ）、黄杆菌属（Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）、链霉
菌属（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ）、曲霉属（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）等的某些种
在实验室培养中表现出明显的分解难溶性无机磷矿
物的效果，可在一定程度上提高土壤磷的有效
性［３１］ ．研究表明，土壤根际养分含量与微生物数量
和群落类型都有很大的相关性．
参考文献
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ｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００４， ２４（４）： ７９０－
７９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］ 　 Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ， Ｗａｒｄｌｅ ＤＡ， Ｙｅａｔｅｓ ＧＷ． Ｌｉｎｋｉｎｇ ａｂｏｖｅ⁃
ｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ： Ｈｏｗ ｐｌａｎｔ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｆｏｌｉａｒ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｓｏｉｌ
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［７］　 Ｌｉ Ｙ （李　 耀）， Ｗｅｉ Ｚ⁃Ｊ （卫智军）， Ｌｉｕ Ｈ⁃Ｍ （刘红
梅）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｎ
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［８］　 Ｂａｐｔｉｓｔ Ｆ， Ｓｅｃｈｅｒ⁃Ｆｒｏｍｅｌｌ Ｈ， Ｖｉａｒｄ⁃Ｃｒｅｔａｔ Ｆ， ｅｔ ａｌ．
Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔｏｒｅｓ ｉｎ Ｆｅｓｔｕｃａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
ｕｎｄｅｒ ｍｏｗｉｎｇ ｅｘｐｌａｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄｓ． Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， １５： ３９５－４０４
［９］　 Ｚｈｏｎｇ Ｙ⁃Ｋ （仲延凯）， Ｓｕｎ Ｗ （孙　 维）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｍｏｗｉｎｇ ｏｎ ｓｔｏｒｉｎｇ ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ｄｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅ⁃
ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ． Ⅳ． Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ
Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环
境）， ２０００， １４（１）： ５５－６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｗａｎｇ Ｎ⁃Ｎ （王纳纳）， Ｃｈｅｎ Ｙ （陈 　 颖）， Ｙｉｎｇ Ｊ⁃Ｙ
（应娇妍）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１４，
３８（２）： ２０１－２０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｄｕ Ｍ⁃Ｘ （杜明新）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｊ （张丽静）， Ｌｉａｎｇ Ｋ⁃Ｌ
（梁坤伦）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｓａｎｄｙ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ （中国草地学报）， ２０１１， ３３（４）： １８－２３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｓｉｎｇｈ ＢＫ， Ｍｕｎｒｏ Ｓ， Ｐｏｔｔｓ ＪＭ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｓｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ｏｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
７８４３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 胡　 静等： 割草和放牧对大针茅根际与非根际土壤养分和微生物数量的影响　 　 　 　
２００７， ３６： １４７－１５５
［１３］　 Ｄｏｎｇ ＸＢ， Ｂｒｏｗｎ ＭＴ， Ｐｆａｈｌｅｒ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｍｏｄｅ⁃
ｌｉｎｇ ａｎｄ ｅｍｅｒｇｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
ｓｃｈｅｍｅｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１２， １５８： ４９－５７
［１４］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｋ （刘忠宽）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｐ （汪诗平）， Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｚ
（陈佐忠）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｆｔｅｒ ｒｅｓｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｓｔｅｐｐｅ，
Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００６， ２６
（６）： ２０４８－２０５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｓａ Ｒ⁃Ｌ （萨茹拉）， Ｈｏｕ Ｘ⁃Ｙ （侯向阳）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｘ （李金
祥）， ｅｔ ａｌ． Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ⁃ｓｏｉｌ ｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｇｒａｚｉｎｇ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｓｔｅｐｐｅｓ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２０１３， ２２（５）： １８－２６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｙａｎ Ｈ （延 　 昊）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｑ （王绍强）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｙ
（王长耀）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｗｉｎｄ ｅｒｏｓｉｏｎ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｃｙ⁃
ｃｌｅ ｏｆ ｆｒａｇｉｌｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （第四纪研究）， ２００４， ２４（６）： ６７２－６７７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｊｉａｎｇ Ｙ， Ｔａｎｇ Ｓ， Ｗａｎｇ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｉｎｅ
ａｎｄ ｄｕｎｇ ｐａｔｃｈｅｓ ｆｒｏｍ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｈｅｅｐ ｔｏ ｍｅｔｈａｎｅ ａｎｄ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ａｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｄｅｓｅｒｔ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． Ａｓｉａｎ⁃Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２０１２， ２５： ２０７－２１２
［１８］　 Ｓｈｅｎ Ｊ⁃Ｂ （申建波）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ （张福锁）， Ｍａｏ Ｄ⁃Ｒ
（毛达如）． Ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｓｙｓｔｅｍ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物
营养与肥料学报）， ２００１， ７（２）： ２３２－２４０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｙ （王振宇）， Ｌü Ｊ⁃Ｙ （吕金印）， Ｌｉ Ｆ⁃Ｍ （李
凤民）， ｅｔ ａｌ． Ｒｈｉｚｏｄｅｐｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃ⁃
ｌｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００６， １７ （ １０）： １９６３ －
１９６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｚｈｕ Ｑ⁃Ｌ （朱秋莲）， Ｘｉｎｇ Ｘ⁃Ｙ （邢肖毅）， Ｃｈｅｎｇ Ｍ
（程　 曼）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｎｉｎｇｘｉａ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４ （ ４）：
９８３－９９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｋｒｏｓ Ｊ， Ｖｒｉｅｓ Ｗ， Ｊａｎｓｓｅｎ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ ｉｎ
ｆｏｒｅｃａｓｔｉｎｇ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｗａｔｅｒ， Ａｉｒ，
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［２２］　 Ｓｈａｎ ＹＭ， Ｃｈｅｎ ＤＭ， Ｇｕａｎ ＸＸ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌｌｙ ｄｅ⁃
ｐｅｎｄｅｎｔ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｎｋａｇｅｓ ｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎ⁃
ｇｏｌｉａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１，
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［２３］　 Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ （张福锁）， Ｃａｏ Ｙ⁃Ｐ （曹一平）． Ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ
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ｔｉｖｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｏｃｋｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ
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ｔｗｅｅｎ ｃｒｏｐ ｒｅｓｉｄｕｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ
ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２， ３４： １０７３－１０８２
［２９］　 Ｈｉｌｔｂｒｕｎｎｅｒ Ｄ， Ｓｃｈｕｌｚｅ Ｓ， Ｈａｇｅｄｏｒｎ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｔｔｌｅ
ｔｒａｍｐｌｉｎｇ ａｌｔｅｒｓ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｓｗｉｓｓ ｓｕｂ⁃ａｌｐｉｎｅ ｐａｓｔｕｒｅ． Ｇｅｏｄｅｒ⁃
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［３０］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （张永生）， Ｌａｉ Ｘ （赖 　 欣）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｎ
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Ｓｔｉｐａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｓｔｅｐｐｅ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ
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［３１］　 Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｌ （刘世亮）， Ｊｉｅ Ｘ⁃Ｌ （介晓磊）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｔ （李有
田）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｂｉｏａｖａｉｌ⁃
ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （土壤与环境）， ２００２， １１（２）： １７８－
１８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 胡　 静，女，１９８６年生，博士研究生． 主要从事草
原生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕ１１２９＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
８８４３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷