全 文 ：杨树人工林连作与轮作对土壤解磷
微生物类群的影响
马雪松１，２　 王文波１，２　 王延平１，２　 王华田１，２∗　 伊文慧１，２
（ １山东省高校森林培育重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８； ２山东农业大学林学院， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 采用宏基因组测序技术，研究了杨树人工林Ⅰ代林地和连作Ⅱ代林地根际土和非根
际土、Ⅱ代林地主伐后轮作花生地和轮荒地土壤中解磷微生物类群特征及磷酸酶基因丰度变
化．结果表明： 参与磷循环微生物共 ９ 属，芽孢杆菌属和假单胞菌属为优势菌群．土壤解磷微
生物丰度大小顺序为轮荒地＞轮作花生地＞Ⅱ代林地＞Ⅰ代林地；主伐更新后轮作花生地和轮
荒地芽孢杆菌属和假单胞菌属丰度显著升高，节杆菌属、慢生根瘤菌属、链霉菌属丰度显著降
低；但在人工林根际土壤中，与Ⅰ代林根际相比，Ⅱ代林根际土壤与此规律相反．在根际与非
根际土壤中，芽孢杆菌属和假单胞菌属丰度为根际小于非根际，节杆菌属、慢生根瘤菌属、链
霉菌属丰度为根际大于非根际．磷酸酶基因总丰度为Ⅰ代林地＞轮荒地＞Ⅱ代林地＞轮作花生
地，且在Ⅰ、Ⅱ代林中根际效应明显，但Ⅱ代林根际与非根际差异缩小且部分磷酸酶基因的根
际丰度低于非根际丰度．解磷微生物数量与酚酸含量呈显著负相关，与 ｐＨ值呈正相关．
关键词　 连作人工林； 酚酸； 宏基因组测序； 解磷微生物； 磷酸酶基因
本文由国家自然科学基金项目（３１２７０６７０，３１０７０５５０）、国家重点基础研究发展计划项目（２０１２ＣＢ４１６９０４ ／ ｚｇｃ）和史丹利功能性生物肥料基金资
助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１２７０６７０，３１０７０５５０）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ （２０１２ＣＢ４１６９０４ ／ ｚｇｃ） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｔａｎｌｅｙ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ．
２０１５⁃１１⁃２３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃２３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｈｔ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ⁃ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ． ＭＡ Ｘｕｅ⁃ｓｏｎｇ１，２， ＷＡＮＧ Ｗｅｎ⁃ｂｏ１，２， ＷＡＮＧ Ｙａｎ⁃
ｐｉｎｇ１，２， ＷＡＮＧ Ｈｕａ⁃ｔｉａｎ１，２∗， ＹＩ Ｗｅｎ⁃ｈｕｉ１，２ （ １Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｍｅｔａｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｘ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ， ｔｈｅ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ （ＲＳＰ１， ＲＳＰ２）， ｔｈｅ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ
ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ （ＢＳＰ１， ＢＳＰ２）， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｒｏｔａｔｅｄ ｐｅａｎｕｔ
ｆｉｅｌｄ （ＲＰＳ） ａｎｄ ｔｈｅ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ ｓｏｉｌ （ＡＬＳ） ａｆｔｅｒ ｐｏｐｌａｒ ｃｌｅａｒ ｃｕｔｔｉｎｇ， ｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ｓｏｌｕｂｉｌｉ⁃
ｚｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｇｅｎｅ （ＰＧ） ｉｎ ａ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｆｒｏｍ ｎｉｎｅ ｇｅｎｅｒａ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｙｃｌｅ ｗｉｔｈ Ｂａｃｉｌｌｕｓ
ａｎｄ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｂｅｉｎｇ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ． Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ＰＳＭｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ＡＬＳ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ
ＲＰＳ， ＲＳＰ２ ａｎｄ ＢＳＰ２， ＲＳＰ１ ａｎｄ ＢＳＰ１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ＰＳＭｓ
ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｉｘ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ． Ａｆｔｅｒ ｐｏｐｌａｒ ｃｌｅａｒ ｃｕｔｔｉｎｇ， ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ａｎｄ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ
ｉｎ ＲＰＳ ａｎｄ ＡＬＳ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈａｔ ｏｆ Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ， Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ａｎｄ Ｓｔｒｅｐｔｏ⁃
ｍｙｃｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ， ａｎ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｐａｔｔｅｒｎ ａｐ⁃
ｐｅａｒｅｄ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ＲＳＰ２ ｔｏ ＲＳＰ１． Ｂａｃｉｌｌｕｓ ａｎｄ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｎ ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ， ｗｈｉｌｅ Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ， Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ａｎｄ Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ．
Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ＰＧ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ｏｆ ＲＳＰ１ ａｎｄ ＢＳＰ１ ＞ ＡＬＳ ＞ ＲＳＰ２ ａｎｄ ＢＳＰ２ ＞ ＲＰＳ．
Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｈａｄ ａ ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ａｎ ｅｖｅｎ ｌｏｗｅｒ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｇｅｎｅ’ｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｗａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １８７７－１８８５　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０２８
ｓｏｉｌ ｔｈａｎ ｉｎ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＰＳＭｓ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｉｃ
ａｃｉｄｓ ｂｕｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐＨ ｖａｌｕｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ； ｍｅｔａｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ； ｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃
ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ； ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｇｅｎｅ．
　 　 磷是植物体内核苷酸、磷脂、ＤＮＡ、ＲＮＡ、ＡＴＰ 等
重要化合物的组成成分，参与植物体内的能量代谢、
碳水化合物代谢、物质转化及运转等生理生化过程，
是继氮素之后对植物的生长和发育发挥重要作用的
营养元素［１－３］ ．磷循环是典型的沉积循环，磷素的积
累在土壤、植物和微生物之间进行［４］，土壤中的磷
呈不溶性或难溶性，仅有 ２０％能被植物利用［５］ ．由于
其低有效性和利用率，磷素成为限制植物生长的关
键元素之一［６］ ．土壤磷循环以微生物活动为中心，有
机磷在微生物的作用下转变成无机磷形态才能被植
物吸收利用，这一过程取决于解磷微生物（ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ， ＰＳＭｓ）的种群结构和数
量以及磷酸酶的活性［７］ ．研究表明，土壤中分布有大
量能够分解有机磷的解磷菌和溶解无机磷的溶磷
菌，解磷微生物可明显提高土壤中可溶性磷的含量，
增加植物对磷元素的吸收，从而促进植物的生
长［８－１１］ ．土壤解磷微生物主要受土壤、气候、植被类
型以及生态环境等因子的影响，并表现出明显的根
际效应，其种类、数量、分布以及与根际环境间相互
关系等均受根际微域环境的影响［１２－１５］ ．因此，对土
壤中磷循环微生物群落的研究有助于了解土壤磷素
供应状况．基于分离培养技术的传统微生物多样性
研究方法为解磷微生物的鉴定和高效菌株筛选提供
了有效的手段，但仅有不足 １％的微生物能够实现
培养和分离［１６］，因而所获得的微生物多样性信息十
分有限［１７］ ．近年来，基于宏基因组技术研究土壤微
生物的方法应运而生［１８－１９］，不仅能获得全部磷循环
功能微生物的群落特征信息，而且能依据磷素代谢
途径的酶促反应，获得相关功能酶基因丰度信息，为
磷循环微生物类群特征分析和磷酸酶基因丰度分析
提供了一种有效方法．
杨树是我国重要的工业人工林造林树种．由于
长期连作经营，导致林地生产力逐代下降．针对这一
问题，不少学者先后对连作杨树人工林地土壤养
分［２０］、土壤微生物区系［２１］、土壤酶活性和化感物质
的积累［２２－２３］等进行了大量研究，明确了土壤养分循
环和化感效应在杨树人工林连作障碍产生机制中的
地位和作用．研究表明，人工林连作导致土壤磷素含
量下降［２４］，使人工林出现养分亏缺．鉴于土壤微生
物在磷循环中的重要作用，以及对人工林土壤解磷
微生物类群特征与磷酸酶基因丰度的了解较少，本
文采用宏基因组测序技术，研究了杨树人工林不同
轮作方式土壤解磷微生物类群和磷酸酶基因丰度变
化，以阐明连作和轮作对杨树人工林土壤解磷微生
物类群结构和功能的影响，为深入揭示杨树人工林
衰退机制提供科学依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究地点位于山东省泰安市宁阳县国有高桥林
场（１１６°５０′ Ｅ，３５°５３′ Ｎ）．该林场位于大汶河南岸，
属暖温带半湿润季风气候，四季分明，年均降水量约
７００ ｍｍ，年均气温 １３．４ ℃ ．林场土壤为粗沙河潮土，
颗粒较粗，保水保肥性差，土壤容重为 １． ４７７
ｇ·ｃｍ－３，孔隙度为 ４１．８９％．试验林地为相邻的欧美
杨 Ｉ⁃１０７（Ｐｏｐｕｌｕｓ ×ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ ‘Ｎｅｖａ’）Ⅰ代林地
和Ⅱ代林地、Ⅱ代林主伐更新后的当年轮作花生地
和轮荒地，主伐时间为 ２０１２ 年春季．其中，Ⅰ代林龄
为 ４ ａ，株行距 ４ ｍ×５ ｍ，平均树高（１５．４±０．３） ｍ，平
均胸径（１３． ６ ± ０． ２） ｃｍ；Ⅱ代林龄为 ５ ａ，株行距
４ ｍ×５ ｍ，平均树高（１５．１±０．４） ｍ，平均胸径（１２．２±
０．３） ｃｍ；轮作花生地采用覆膜栽培，单作，播种前施
用氮肥和磷肥，生长期浇水 １ ～ ２ 次，适时喷洒药剂
防治病虫害；轮荒地为不加任何干扰的自然生境，物
种以灰绿藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ）、苋菜（Ａｍａｒａｎ⁃
ｔｈｕｓ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）、马唐 （Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ）、狗尾草
（Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ）等草本植物为主．
１􀆰 ２　 土壤取样
于 ２０１３年 １０月 １２日进行取样．调查固定样地
内杨树Ⅰ、Ⅱ代林的胸径、树高和冠幅，按照平均树
高和平均胸径 ２倍标准差的标准，选取干形通直、树
冠饱满的 ５株标准木．在距离标准木树干基部 １．０ ｍ
处呈梅花形等距布设 ５ 个取样点，去除表层杂草和
浮土，挖取 ５ ～ ２０ ｃｍ 土层中的须根，抖落其上黏附
土壤并经 １０目过筛，等量混合，即得杨树Ⅰ代林根
际土（ＲＳＰ１）和杨树Ⅱ代林根际土（ＲＳＰ２）；在同株
标准木下分别取非根际土壤并经相同处理后，即得
杨树Ⅰ代林非根际土（ＢＳＰ１）和杨树Ⅱ代林非根际
８７８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
土（ＢＳＰ２）．在轮作花生地和轮荒地沿“Ｓ”形分别布
设 ５个点，每个点设置直径 ２．０ ｍ圆圈并均匀布设 ５
个采样点，去除表层杂草和浮土，挖取 ５ ～ ２０ ｃｍ 土
层中的土壤并经 １０ 目过筛，等量混合，即为该取样
点轮作地土样，编号为轮作花生土壤（ＲＰＳ）和轮荒
土壤（ＡＬＳ）．土样装入标记编号的无菌离心管并置
于液氮罐中，运回实验室处理．
１􀆰 ３　 测定方法
在实验室，一部分土样储存于－８０ ℃的冰箱中，
用于分子生物学研究；另一部分土样风干，参考常规
方法进行土壤理化性质分析［２５－２６］（表 １，２）．其中，土
壤酚酸含量采用谭秀梅等［２７］的土壤提取液及标样
制备方法，利用超高效液相色谱仪（Ｗａｔｅｒｓ，美国）进
行测定．宏基因组测序首先采用 ＭＯＢＩＯ ＰｏｗｅｒＳｏｉｌ
ＤＮＡ Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ Ｋｉｔ试剂盒（ＭＯＢＩＯ 公司，美国）提取
土壤样品微生物基因组 ＤＮＡ，检测样品 ＤＮＡ 是否
符合上机要求．检测合格的 ＤＮＡ 样品用超声波破碎
仪随机打断成长度为 ３００ ｂｐ 的片段，经末端修复、
加 Ａ尾、加测序接头、纯化、ＰＣＲ 扩增等步骤，完成
整个文库制备．文库构建完成后，先使用 Ｑｕｂｉｔ ２．０
进行初步定量，稀释文库至 １ ｎｇ·μＬ－１，随后使用
Ａｇｉｌｅｎｔ ２１００对文库的插入片段大小进行检测，插入
片段符合预期后，使用 Ｑ⁃ＰＣＲ方法对文库的有效浓
度进行准确定量（文库有效浓度＞２ ｎｍｏｌ·Ｌ－１），以
保证文库质量．库检合格后，使用 ＩｌｌｕｍｉｎａＨｉＳｅｑ ２０００
测序平台进行双末端（Ｐａｉｒｅｄ⁃Ｅｎｄ， ＰＥ）测序，得到
下机数据，经处理后得到的有效数据用于后续的生
物信息分析．
１􀆰 ４　 数据处理
利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３ 和 ＳＰＳＳ ２０．０ 软件分别对数据
进行筛选和统计分析．相对丰度是一个样本中解磷
微生物丰度与所有微生物丰度之和的比值．采用单
因素方差（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）法对不同样地土壤解磷
微生物和磷酸酶基因进行方差分析，用 Ｄｕｎｃａｎ法进
行显著性检验，显著性水平设定为 α ＝ ０．０５．解磷微
生物与土壤因子之间的相关分析通过 ＳＰＳＳ ２０．０ 软
件实现．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 杨树人工林不同轮作方式土壤解磷微生物类
群结构
由表 ３ 可知，杨树人工林不同轮作方式土壤中
共检测出 ９ 属解磷微生物．其中：细菌 ７ 属，分别为
芽孢杆菌属、假单胞菌属、黄杆菌属、类芽孢杆菌属、
慢生根瘤菌属、泛生菌属、沙雷氏菌属；放线菌 ２
属 ，为链霉菌属和节杆菌属．其中可参与有机磷代谢
表 １　 不同土壤样本中主要土壤因子
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍａｉｎ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
土样
Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅ
ｐＨ 有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
（ｍｇ·ｇ－１）
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
（ｍｇ·ｇ－１）
有效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（μｇ·ｇ－１）
有效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
（μｇ·ｇ－１）
有效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ
（ｍｇ·ｇ－１）
ＲＳＰ１ ６．０９±０．０１ｄ １６．５２±０．５７ｂ ０．１１±０．００４ｃｄ ２２．７４±４．４５ｂ ７９．８５±２６．４２ａｂ ４５．７７±１．１０ｂ
ＲＳＰ２ ６．０４±０．０１ｅ ２０．５０±０．７２ａ ０．１４±０．０１２ａｂ ２３．３９±４．２３ａｂ ８８．９０±８．０３ａ ４０．１０±４．１０ｂ
ＢＳＰ１ ６．２２±０．０２ｂ ７．８４±１．０２ｅ ０．１０±０．０２５ｄ ２８．３９±４．２３ａ ７７．１５±５．２８ａｂ ３９．５２±２．３４ｂ
ＢＳＰ２ ６．２０±０．０３ｂ １０．３４±２．１０ｄ ０．１３±０．０１２ａｂｃ ２２．２８±２．２２ｂ ６２．８８±６．８４ｂ ４０．１８±２．３０ｂ
ＲＰＳ ６．１６±０．０１ｃ １２．６３±１．１７ｃ ０．１６±０．０２２ａ ２５．４０±１．７４ａｂ ９３．６２±７．０８ａ ４２．９２±５．９６ｂ
ＡＬＳ ６．３９±０．０２ａ ４．１４±１．２３ｆ ０．１２±０．００４ｂｃｄ ２３．２３±１．６７ａｂ １７．６８±７．８５ｃ ５５．９５±０．５６ａ
ＲＳＰ１：Ⅰ代林根际土 Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｆｉｒｓｔ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ＲＳＰ２：Ⅱ代林根际土 Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎ； ＢＳＰ１：Ⅰ代林非根际土 Ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ ｏｆ ｆｉｒｓｔ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ＢＳＰ２：Ⅱ代林非根际土 Ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；
ＲＰＳ： 轮作花生土壤 Ｒｏｔａｔｅｄ ｐｅａｎｕｔ ｓｏｉｌ； ＡＬＳ： 轮荒土壤 Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ ｓｏｉｌ． 同列不同字母表示不同样地之间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 不同土壤样本中酚酸类化感物质含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ， μｇ·ｇ－１）
土样
Ｓｏｉｌ
ｓａｍｐｌｅ
对羟基苯甲酸
Ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｎｉｃ
ａｃｉｄ
苯甲酸
Ｂｅｎｚｏｉｃ
ａｃｉｄ
阿魏酸
Ｆｅｒｕｌｉｃ
ａｃｉｄ
香草醛
Ｖａｎｉｌｌｉｎ
肉桂酸
Ｃｉｎｎａｍｉｃ
ａｃｉｄ
总量
Ｔｏｔａｌ
ａｍｏｕｎｔ
ＲＳＰ１ ２１．５６±０．１０ｂ ７．２１±０．２８ａｂ ８．５０±０．５４ａ ３．８６±０．１０ａ ０．５９±０．０７ａｂ ４１．７２±０．１８ｂ
ＲＳＰ２ ２５．８４±０．２３ａ ７．５３±０．１７ａ ６．４９±０．２０ｂ ２．６５±０．１０ｂ ０．９８±０．１３ａ ４３．４９±０．０３ａ
ＢＳＰ１ ５．０７±０．１８ｄ ６．２５±０．１４ｂ ３．２９±０．３８ｃ ２．４５±０．０８ｂ ０．４７±０．１３ｂ １７．５４±０．４７ｄ
ＢＳＰ２ ６．０３±０．１７ｃ ６．７８±０．２４ａｂ ３．７３±０．３１ｃ １．５９±０．１４ｃ ０．６３±０．０６ａｂ １８．７６±０．０４ｃ
ＲＰＳ ７．４４±０．１６ｄ ６．３２±０．１２ｂ ４．５９±０．３５ｃ １．９５±０．０６ｂ ０．５０±０．１４ｂ ２０．８０±０．４５ｄ
ＡＬＳ ５．７１±０．１２ｂ ４．３２±０．２１ａｂ ６．５２±０．２４ａ １．３３±０．０６ａ ０．４２±０．０６ａｂ １８．３１±０．２３ｂ
９７８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马雪松等： 杨树人工林连作与轮作对土壤解磷微生物类群的影响　 　 　 　 　 　
的是芽孢杆菌属、假单胞菌属、节杆菌属、沙雷氏菌
属和链霉菌属．芽孢杆菌属和假单胞菌属为优势菌
群，尤其以芽孢杆菌属群落丰度最高，在各样地中达
到了解磷微生物总丰度的 ８７％以上．泛生菌属、类芽
孢杆菌和沙雷氏菌属分别为Ⅰ代林地、Ⅱ代林地和
轮荒地独有菌群，但所占比例均低于 ０．１％．
２􀆰 ２　 杨树人工林不同轮作方式土壤解磷微生物类
群丰度
由表 ３可知，杨树人工林连作、轮作和轮荒后，
Ⅰ代林地和Ⅱ代林地解磷微生物占各样地解磷微生
物总丰度的 ２２．４％和 ２３．１％，轮作花生地和轮荒地
解磷微生物占各样地解磷微生物总丰度的 ２６．８％和
２７．７％，轮荒地、轮作花生地与杨树林地解磷微生物
总丰度存在显著差异，与连作相比，轮作可以增加解
磷微生物的数量．与Ⅰ代林地相比，Ⅱ代林地土壤中
各属共有解磷微生物丰度均有不同程度的增加，且
假单胞菌属、节杆菌属、慢生根瘤菌属、链霉菌属和
黄杆菌属显著升高（Ｐ＜０．０５）；与Ⅱ代林地相比，主
伐更新后轮作花生地和轮荒地土壤中芽孢杆菌属和
假单胞菌属丰度显著升高，轮作花生地土壤中增加
１９．９％ 和 ３０． ３％，轮荒地土壤中增加 ２０． ４％ 和
７１．４％，而节杆菌属、慢生根瘤菌属、链霉菌属丰度
则显著降低，且降幅均在 ５０％以上，链霉菌属在轮
作花生地土壤中降幅达 ９９％．
２􀆰 ３　 杨树人工林根际与非根际解磷微生物类群
丰度
由表 ３ 可知，杨树人工林根际与非根际解磷微
生物总丰度之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５），根际解磷
微生物总丰度显著低于非根际．各属微生物丰度在
根际与非根际中存在显著差异，芽孢杆菌属和假单
胞菌属细菌在杨树根际土壤中显著低于非根际土
壤，Ｒ ／ Ｓ值分别为 ０．６～０．７和 ０．４～０．７，而节杆菌属、
慢生根瘤菌属、链霉菌属的丰度显著高于非根际土
壤，细菌 Ｒ ／ Ｓ值为 ４～７，放线菌 Ｒ ／ Ｓ 值为 ２ ～ ６．连作
后在根际土壤中各属解磷微生物丰度变化较大，Ⅱ
代林根际土壤中芽孢杆菌属和假单胞菌属细菌丰度
低于Ⅰ代林根际土壤，但并未达到显著水平；而节杆
菌属、慢生根瘤菌属、链霉菌属丰度较Ⅰ代林根际显
著升高．
２􀆰 ４　 杨树人工林不同轮作方式磷酸酶基因丰度
依据测序结果，筛选出磷酸酶基因表达数量并
进行多样本丰度分析（表 ４），发现在不同土壤中磷
酸酶基因总丰度存在显著差异（Ｐ＜０．０５），表现为Ⅰ
代林地＞轮荒地＞Ⅱ代林地＞轮作花生地，而且，Ⅱ代
林地主伐更新后，轮荒地磷酸酶基因总丰度显著升
高，轮作花生地磷酸酶基因总丰度值为 ３４１６，为各
样本中最低．根际与非根际之间磷酸酶基因丰度存
在显著差异，Ⅰ、Ⅱ代林土壤磷酸酶 Ｒ ／ Ｓ 值分别为
１．３９和 １．０９，在Ⅱ代林中根际与非根际土壤磷酸酶
丰度差异缩小，部分磷酸酶丰度甚至低于非根际土
壤，如碱性磷酸酶（ＥＣ：３．１．３．１）在根际和非根际中
的基因表达数分别为 ９５８ 条和 １１４４ 条．而且对根际
土壤磷酸酶基因丰度分析可知，Ⅱ代林根际土壤各
磷酸酶丰度显著低于Ⅰ代林根际土壤．
２􀆰 ５　 解磷微生物与土壤因子的关系
由表 ５ 可知，总体上解磷微生物丰度与酚酸含
量呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），与土壤 ｐＨ 值显著正相
关，与有机质含量、全磷含量、有效磷含量不相关（Ｐ
＞０．０５）．由表 ６可知，酚酸含量与芽孢杆菌属和假单
胞菌属显著负相关，与节杆菌属、慢生根瘤菌属和链
表 ３　 不同土壤样本中解磷微生物的相对丰度
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ＰＳＭｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
类别
Ｃａｔｅｇｏｒｙ
土 样 Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅ
ＲＳＰ１ ＲＳＰ２ ＢＳＰ１ ＢＳＰ２ ＲＰＳ ＡＬＳ
芽孢杆菌属 Ｂａｃｉｌｌｕｓ ５１．１５±０．４３ｂ ４９．７９±１．５８ｂ ７３．０２±２．０２ａ ７５．７７±２．２９ａ ７５．３０±２．２３ａ ７５．５８±３．６８ａ
假单胞菌属 Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ４．３４±０．１２ｅ ３．３４±０．０９ｆ ６．４１±０．０３ｄ ７．８３±０．０４ｂ ７．２７±０．０５ｃ ９．５７±０．０８ａ
节杆菌属 Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ １．３８±０．０７ｂ ２．６８±０．１０ａ ０．７５±０．０５ｃ ０．６９±０．０６ｃ ０．６２±０．０７ｃ ０．７１±０．０４ｃ
黄杆菌属 Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ０．０９±０．０３ｂ ０．０５±０．０３ｂ ０．０４±０．０１ｂ ０．２８±０．０８ａ ０ ０．２３±０．０７ａ
类芽孢杆菌 Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓ ０ ０ ０ ０．２０±０．０１ａ ０ ０
慢生根瘤菌属 Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ １．０９±０．１２ｂ １．８４±０．１３ａ ０．２７±０．１０ｃ ０．２８±０．０８ｃ ０．３１±０．０５ｃ ０．２５±０．０６ｃ
泛生菌属 Ｐａｎｔｏｅａ ０ ０ ０．０２±０．０１ａ ０ ０ ０
沙雷氏菌属 Ｓｅｒｒａｔｉａ ０ ０ ０ ０ ０．０１±０．０１ａ ０
链霉菌属 Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ ０．８１±０．２０ｂ １．１３±０．２５ａ ０．０１±０．０１ｃ ０．０２±０．０１ｃ ０．０２±０．０２ｃ ０．１７±０．０３ｃ
总丰度 Ｔｏｔａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ５８．８６±０．７９ｃ ５８．８２±１．３５ｃ ８０．５１±２．１５ｂ ８４．８９±２．３０ａ ８３．５３±２．１７ａｂ ８６．５０±３．７４ａ
同行不同字母表示不同样本间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ａｔ
０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
０８８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ４　 不同土壤样本中磷酸酶基因（含植酸酶基因）丰度
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｇｅｎｅ （ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｈｙｔａｓｅｇｅｎｅｓ） ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
磷酸酶基因
Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｇｅｎｅ
酶编号
ＥＣ ｎｕｍｂｅｒ
土 样 Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅ
ＲＳＰ１ ＲＳＰ２ ＢＳＰ１ ＢＳＰ２ ＲＰＳ ＡＬＳ
酸性磷酸酶（Ｂ类）
ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ （ｃｌａｓｓ Ｂ）
［ＥＣ：３．１．３．２］ ８±１．７ａ ４±１．０ｂ ６±１．７ａｂ ６±１．０ａｂ ４±１．０ａｂ ５±１．７ａｂ
碱性磷酸酶
ａｌｋａｌｉｎｅ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
［ＥＣ：３．１．３．１］ １１１４±８７．９ｃ ９５８±５５．８ｄ １１７０±８０．２ｂｃ １１４４±７３．７ｃ １４８３±６９．４ａ １３２０±８１．９ｂ
酸性磷酸酶（Ａ类）
ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ （ｃｌａｓｓ Ａ）
［ＥＣ：３．１．３．２］ ９２±１４．０ａ ８２±１８．０ａ ３４±１３．１ｂ ４４±１５．６ｂ ２８±４．６ｂ ４６±１３．０ｂ
４⁃植酸酶 ／酸性磷酸酶
４⁃ｐｈｙｔａｓｅ ／ ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
［ＥＣ：３．１．３．２６ ３．１．３．２］ ６８±１７．１ａ ３８±２１．５ａｂ １４±５．０ｃ ５４±１１．４ａｂ ３０±１０．０ｂ ５４±１５．７ａｂ
酸性磷酸酶
ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
［ＥＣ：３．１．３．２］ ５４４±３２．１ａ ３７４±５９．４ｂ ５４０±４０．５ａ ４８４±４１．１ａ ３１６±５４．７ｂ ３７４±６０．３ｂ
碱性磷酸酶 Ｄ
ａｌｋａｌｉｎｅ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ Ｄ
［ＥＣ：３．１．３．１］ ４１１４±５４．０ａ ３００８±５２．１ｂ ２６０６±６１．５ｃ ２３８４±３９．４ｄ １５７０±４１．２ｅ ２６２６±５２．９ｃ
３⁃植酸酶
３⁃ｐｈｙｔａｓｅ
［ＥＣ：３．１．３．８］ １９２±１４．２ａ １１０±２４．６ｂｃ ４８±１５．５ｅ ８２±１４．７ｃｄ ７０±１１．０ｄｅ １１６±１７．１ｂ
总基因数 Ｔｏｔａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ６１３２±６６．１ａ ４５７４±５９．６ｂ ４４１８±１２１．０ｂ ４１９８±８０．７ｃ ３４１６±１１８．９ｄ ４５２４±７４．４ｂ
表 ５　 解磷微生物与土壤因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ＰＳＭｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ （ｎ＝６）
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
酚酸含量
Ｐｈｅｎｏｌｉｃ
ｃｏｎｔｅｎｔ
ｐＨ 有机质含量
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
全磷含量
Ｔｏｔａｌ Ｐ
ｃｏｎｔｅｎｔ
有效磷含量
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ
解磷微生物
ＰＳＭｓ
－０．９８１∗ ０．８２９∗ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
∗Ｐ＜０．０５； ｎｓ： Ｐ＞０．０５． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ６　 土壤酚酸含量与主要解磷微生物的相关系数
Ｔａｂｌｅ ６ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ ｍａｉｎ ＰＳＭｓ ｉｎ ｓｏｉｌ （ｎ＝６）
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
芽孢
杆菌属
Ｂａｃｉｌｌｕｓ
假单胞
菌属
Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ
节杆
菌属
Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ
慢生根瘤
菌属
Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ
链霉
菌属
Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ
酚酸含量
Ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｃｏｎｔｅｎｔ
－０．９８９∗ －０．８８６∗ ０．８７３∗ ０．９４６∗ ０．９７３∗
霉菌属显著正相关，与黄杆菌属不相关．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 人工林连作对解磷微生物酚酸的影响机制
在人工林连作障碍机制的研究中，化感效应具
有广泛而深刻的作用，并成为许多学者关注的焦点．
植物通过根系和根系凋落物向土壤中释放酚类、有
机酸、激素等低分子有机物质［２８］，随着连作代数及
年限的增加，根系分泌物不断积累，而且植物的枝、
叶、花、果实残体在土壤中分解也会产生酚酸类物
质，随着化感物质的不断累积，化感效应逐渐显现．
化感效应不仅存在于植物种间，也对根际微生物的
种类、数量、分布和活性产生影响［２９］ ．研究表明，地
黄（Ｒｅｈｍａｎｎｉａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ）连作两年后土壤总酚酸含
量与对照相比显著升高．同时运用宏蛋白质组学系
统鉴定连续种植体系中根际土壤不同蛋白的表达
量，结果表明，地黄连续种植导致根际酚酸类物质积
累，引起土壤微生物生态环境的改变［３０－３１］ ．在连作
杨树人工林研究中，化感效应的研究以酚酸类物质
为主，谭秀梅等［２７］利用高效液相色谱法分析发现，
杨树人工林土壤中含有对羟基苯甲酸、苯甲酸、香草
醛、阿魏酸、肉桂酸 ５ 种酚酸类化感物质，并且随连
作代数的增加而累积，进而对微生物的种类和数量
产生影响．可见，根系分泌物在改变微生物类群特征
方面发挥极其重要的作用．根际微生物的数量与化
感物质的分布具有一定的相关性．化感物质对根际
微生物具有选择塑造作用，其种类和浓度对不同微
生物产生不同的刺激或抑制效果，使特定的微生物
定殖在根周围［３２－３４］，进而影响土壤微生物的群落结
构．Ｇｓｃｈｗｅｎｄｔｎｅｒ等［３５］研究发现，不同的马铃薯（Ｓｏ⁃
ｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ）品种之间根际微生物群落差异很
大，而且在不同生长发育时期，马铃薯根际微生物群
落结构也发生变化，这可能都与根系分泌物的组成
和数量不同有关．李培栋等［３６］发现，随着花生连作
年限的增加，土壤中对羟基苯甲酸、香草酸和香豆酸
含量增加，但土壤中根际细菌和放线菌的数量明显
减少，真菌数量增多，土壤微生物区系发生改变．谭
秀梅等［２７］通过外源引入酚酸对土壤微生物的影响
研究发现，随着化感物质浓度的增加，对羟基苯甲酸
对土壤细菌、放线菌表现为抑制作用，香草醛对放线
菌表现为抑制作用．而且，根系分泌物对土壤微生物
的活性也会产生影响，豆科植物根系分泌物黄酮和
异黄酮对根瘤菌结瘤起着诱导作用［３７］，化感物质通
过对土壤微生物的影响抑制土壤硝化作用［３８］ ．可
见，根系分泌的化感物质可以显著地影响土壤中微
１８８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马雪松等： 杨树人工林连作与轮作对土壤解磷微生物类群的影响　 　 　 　 　 　
生物的群落结构，选择性地增强土壤中特殊微生物
种类的同时也会抑制其他一些土壤有益微生物的数
量和活性．在本研究中，杨树人工林连作后，Ⅱ代林
根际土壤中解磷微生物总丰度降低，但未达到显著
水平，而磷酸酶基因总丰度显著低于Ⅰ代林根际土
壤（Ｐ＜０．０５）．杨树人工林连作对解磷微生物表现出
明显的选择性，Ⅱ代杨树人工林根际土壤中优势菌
群丰度低于Ⅰ代林根际土壤中的丰度，而节杆菌属、
慢生根瘤菌属、链霉菌属丰度显著高于Ⅰ代林根际
土壤（Ｐ＜０．０５）．这些可能与杨树根系分泌的酚酸类
化感物质的种类和浓度积累有关．相关性分析也表
明，芽孢杆菌属和假单胞菌属丰度与酚酸含量呈显
著负相关，节杆菌属、慢生根瘤菌属、链霉菌属丰度
与酚酸含量呈显著正相关，但其生物学效应的作用
机制有待深入研究．综上分析认为，连作人工林土壤
解磷微生物类群结构和丰度可能与化感物质作用有
关，化感物质对解磷微生物具有选择性，解磷微生物
的丰度和活性受化感物质的种类和浓度影响．
３􀆰 ２　 人工林连作影响解磷微生物的类群特征
关于连作对土壤微生物类群特征的影响，由于
受土壤、植被类型和研究方法等条件影响，结论也不
尽相同．陈冬梅等［３９］采用末端限制性片段长度多态
性（Ｔ⁃ＲＦＬＰ）技术分析白肋烟根际土壤微生物群落
变化，结果表明，微生物群落 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和丰富度
指数随着种植年限的增加呈现出先增后减的趋势，
连作 ４年后微生物群落的多样性水平显著降低，且
连作使根际鞘氨醇单胞菌属和链霉菌属等益生菌数
量减少．顾美英等［４０］采用 Ｂｉｏｌｏｇ 技术分析连作对棉
花根际土壤微生物群落的影响也发现相同规律．Ｙａｏ
等［４１］采用群落水平生理剖面评价（ＣＬＰＰ）和随机扩
增多态性 ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）分析黄瓜连作和轮作下土壤
微生物群落的多样性，发现微生物群落 Ｓｈａｎｎｏｎ 指
数在连作 ７ 年的土壤中最低． Ｗｕ 等［４２］ 通过 １６Ｓ
ｒＲＮＡ测序分析香草连作对土壤细菌和真菌的影响
时发现，香草连作使厚壁菌门、放线菌门、拟杆菌门、
担子菌门相对丰度大大降低，根瘤菌和芽孢杆菌等
有益菌群数量明显下降．本研究结果表明，杨树人工
林连作一代后，土壤中解磷微生物在不同分析水平
上差异较大．具体表现为与Ⅰ代林相比，Ⅱ代林中解
磷微生物总丰度以及各属共有解磷微生物的丰度均
有不同程度的增加；在根际与非根际间，根际解磷微
生物总丰度显著低于非根际，说明根际环境的变化
对解磷微生物产生了抑制效果；而在根际土壤中，总
丰度无显著差异，但Ⅱ代林根际土壤中芽孢杆菌属
和假单胞菌属细菌丰度低于Ⅰ代林根际土壤，节杆
菌属、慢生根瘤菌属、链霉菌属丰度则显著高于Ⅰ代
林根际土壤．这说明连作后根际微域环境对各属解
磷微生物具有选择性，对芽孢杆菌属和假单胞菌属
选择性抑制，对节杆菌属、慢生根瘤菌属、链霉菌属
选择性富集．这可能与人工林根际积累的酚酸类化
感物质有关．
已有研究表明，解磷微生物根际效应明显［１５］，
即根际土壤解磷微生物数量高于非根际土壤．
Ｋａｔｚｅｎｌｓｏｎ等［４３］研究发现，玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ）、燕麦
（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ）、红三叶草 （ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ）、亚麻
（Ｌｉｎｕｍ ｕｓｉｔａｔｉｓｓｉｍｕｍ）、黄桦（Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ）树苗、大
麦（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ）根际解磷细菌比非根际土壤高
１～２个数量级，群落数为 １０６ ～ １０８ ｃｆｕ·ｇ－１ ．吕德国
等［１４］将几株解磷细菌接种至土壤，经过培养后发现
解磷菌大部分都定殖在本溪山樱（Ｃｅｒａｓｕｓ ｓａｃｈａｌｉｎ⁃
ｅｎｓｉｓ）根际．但本研究与此相反，杨树人工林根际解
磷微生物总丰度低于非根际，而就各属解磷微生物
丰度而言，节杆菌属、慢生根瘤菌属、链霉菌属在根
际土壤中的丰度明显高于非根际土壤，表现出明显
的根际效应，而优势菌群芽孢杆菌属和假单胞菌属
细菌丰度低于非根际土壤，各属解磷微生物在根际
分布的不均性可能与人工林根系分泌的酚酸等化感
物质累积对根际解磷微生物的选择性抑制有关，酚
酸等化感物质通过根系分泌至植物体外并逐渐在根
际周围累积，会对根际微生态环境产生一定的影
响［４４］ ．就磷酸酶基因总丰度而言，其在Ⅰ、Ⅱ代人工
林地具有根际效应，但在Ⅱ代林地中已出现根际与
非根际差异缩小及部分磷酸酶基因丰度在根际低于
非根际的现象，说明连作抑制了根际解磷微生物的
活性．这与孙艳艳等［４５］研究加工番茄（ Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ
ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）连作对土壤酶活性的影响结果相似．且
在Ⅰ、Ⅱ代人工林中，酚酸含量与磷酸酶基因总丰度
呈显著负相关．这与王延平等［２２］随酚酸浓度升高磷
酸酶活性显著降低的研究结果相似，说明解磷微生
物活性的降低与酚酸含量有关．因此，在连作人工林
中，解磷微生物的分布、丰度和活性同时受到根际效
应和化感物质累积所产生的化感效应的影响．土壤微
生物对土壤质量和功能具有重要影响，是表征土壤肥
力的指标之一［４６］，杨树人工林根际解磷微生物数量
变化和活性降低，会对土壤肥力产生影响．据此推论，
连作人工林由于根际土壤中化感物质积累所产生的
化感效应不仅可以改变解磷微生物分布和数量，也会
降低微生物的解磷活性，影响土壤磷素转化．
２８８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
合理轮作是防止土壤连作障碍发生的有效途
径［４７］ ．与连作相比，轮作可以增加土壤中细菌、放线
菌等有益微生物的数量，提高土壤微生物多样性，增
强土壤微生物的活性，改变土壤微生态环境，缓解连
作障碍［４８－４９］ ． Ｌａｒｋｉｎ［５０］ 研究发现，菜豆 （ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ
ｖｕｌｇａｒｉｓ）、大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ）与连作马铃薯（ Ｓｏｌａ⁃
ｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ）轮作后，土壤中微生物群落丰富度、
土壤微生物活性都有了明显的改善．张鼎华等［５１］研
究表明，与连作相比，杉木⁃马尾松轮作不同土层土
壤的细菌、放线菌、固氮菌和纤维素分解菌的数量均
增多，酶活性增强，土壤有效养分增加，林分生长量
提高．在本研究中，连作Ⅱ代林主伐更新轮作后，轮
荒地和轮作花生地土壤中解磷微生物总丰度差异显
著，芽孢杆菌属和假单胞菌属丰度显著升高，节杆菌
属、慢生根瘤菌属、链霉菌属丰度则显著降低，总丰
度表现为显著升高，说明轮作后，土壤生态环境的改
变会对解磷微生物的种群结构和数量产生影响，改
变了土壤微生态环境．轮荒地土壤中磷酸酶基因总
丰度比Ⅱ代林显著升高，说明轮荒有利于消除连作
对微生物解磷活性的不利影响．轮作花生地磷酸酶
基因总丰度值，为各样本中最低，可能与播种前施磷
肥及生长期田间管理措施有关．
３􀆰 ３　 解磷微生物与土壤因子的关系
研究表明，土壤有效磷含量与解磷微生物数量
之间并没有直接的相关性［１２］ ．在本研究中，土壤有
效磷含量与解磷微生物数量之间相关不显著，说明
土壤有效磷含量的高低不只受微生物解磷影响，还
可能与其他环境因子有关．
有机质的积累会对微生物的数量产生影响，高
有机质含量的土壤会形成高数量的细菌和放线
菌［５２］ ．Ｒａｍｅｓ 等［５３］和 Ｌａｚｃａｎｏ 等［５４］发现，在土壤中
施入有机改良剂或有机肥后，细菌和放线菌数量增
加，土壤微生物区系结构比例发生改变．但本研究中
土壤有机质含量与解磷微生物数量并没有相关性．
这可能是由于多种环境因子造成的，其影响机制有
待深入研究．
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［３］　 Ｓｉｎｄｈｕ ＳＳ， Ｐｈｏｕｒ Ｍ， Ｃｈｏｕｄｈａｒｙ ＳＲ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｙｃｌｉｎｇ： Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｕｓｉｎｇ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ
ｆｏｒ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ． Ｇｅｏｍｉｃｒｏｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ３９： １９９－２３７
［４］　 Ｓｔｕｔｔｅｒ ＭＩ， Ｓｈａｎｄ ＣＡ， Ｇｅｏｒｇｅ ＴＳ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｎｄ ｕｓｅ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｏｉｌｓ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２０１５， ２５７ ／ ２５８： ２９－３９
［５］　 Ｓｃｈａｃｈｔｍａｎ ＤＰ， Ｒｅｉｄ ＲＪ， Ａｙｌｉｎｇ ＳＭ． Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｐ⁃
ｔａｋｅ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ： Ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｔｏ ｃｅｌｌ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９８， １１６： ４４７－４５３
［６］　 Ｚｈａｎｇ Ｈ， Ｗｕ Ｘ， Ｌｉ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｒ⁃
ｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ
ｆｕｎｇｕｓ （Ｍｏｒｔｉｅｒｅｌｌａ ｓｐ．） ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｋｏｓｔｅｌｅｌｚｋｙａ
ｖｉｒｇｉｎｉｃａ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ
ｂｕｌｋ ｓｏｉｌｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ
Ｓｏｉｌｓ， ２０１１， ４７： ５４３－５５４
［７］　 Ｋｒｅｙ Ｔ， Ｖａｓｓｉｌｅｖ Ｎ， Ｂａｕｍ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｒｈｉ⁃
ｚｏｂａｃｔｅｒｉａ ｏｎ ｍａｉｚｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， ５５：
１２４－１３０
［８］　 Ｐéｒｅｚ Ｅ， Ｓｕｌｂａｒ􀅡ｎ Ｍ， Ｂａｌｌ ＭＭ， ｅｔ ａｌ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｂａｃｔｅ⁃
ｒｉａ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇ ａ ｌｉｍｏｎｉｔｉｃ ｃｒｕｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓ⁃
ｔｅｒｎ Ｖｅｎｅｚｕｅｌａｎ ｒｅｇｉｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００７， ３９： ２９０５－２９１４
［９］　 Ｏｌｉｖｅｉｒａ ＣＡ， Ａｌｖｅｓ ＶＭＣ， Ｍａｒｒｉｅｌ ＩＥ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ
ｍａｉｚｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｉｎ ａｎ ｏｘｉｓｏｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｒａｚｉｌｉａｎ Ｃｅｒｒａｄｏ
Ｂｉｏｍｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ４１： １７８２－
１７８７
［１０］ 　 Ｓｈａｒｍａ Ｋ， Ｄａｋ Ｇ， Ａｇｒａｗａｌ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈａｔｅ ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｉｃｅｒ
ａｒｉｅｔｉｎｕｍ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｒｂａｌ
Ｍｅｄｉｃｉｎｅ ａｎｄ Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ， ２００７， １： ６１－６３
［１１］　 Ｍｅｈｒｖａｒｚ Ｓ， Ｃｈａｉｃｈｉ ＭＲ， Ａｌｉｋｈａｎｉ ＨＡ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈａｔｅ ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｈｅｍｉ⁃
ｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｂａｒｅｌｙ
（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．）． Ａｍｅｒｉｃａｎ⁃Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００８， ３： ８２２－８２８
［１２］　 Ｌｉｎ Ｑ⁃Ｍ （林启美）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｒ （赵小蓉）， Ｓｕｎ Ｙ⁃Ｘ
（孙焱鑫）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｆｏｕｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （土壤与环境）， ２０００， ９（１）： ３４－３７ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｒ （赵小蓉）， Ｌｉｎ Ｑ⁃Ｍ （林启美）， Ｓｕｎ Ｙ⁃Ｘ
（孙焱鑫）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｓｐｈｏｂａｃｔｅｒｉａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｒｈｉｚｏ⁃
ｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｃｏｒｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００１， ２０（６）： ６２－６４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｌｖ Ｄ⁃Ｇ （吕德国）， Ｙｕ Ｃ （于　 翠）， Ｑｉｎ Ｓ⁃Ｊ （秦嗣
军）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ Ｃｅｒａｓｕｓ ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中
国农业科学）， ２００８， ４１（２）： ５０８－５１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ 　 Ｓｈｅｎｇ Ｒ （盛 　 荣）， Ｘｉａｏ Ｈ⁃Ａ （肖和艾）， Ｔａｎ Ｚ⁃Ｊ
３８８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马雪松等： 杨树人工林连作与轮作对土壤解磷微生物类群的影响　 　 　 　 　 　
（谭周进）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ⁃ｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ ｍｉ⁃
ｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｔｒａｎｓ⁃
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ （土壤通报）， ２０１０， ４１（６）： １５０５－１５１０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｌｉ Ｈ （李 　 慧）， Ｈｅ Ｊ⁃Ｊ （何晶晶）， Ｚｈａｎｇ Ｙ （张 　
颖）， ｅｔ ａｌ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔａｇｅｎｏｍｉｃ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｏｆ ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｇｅｎｅ ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８
（４）： １７６２－１７７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ａｍａｎｎ ＲＩ， Ｌｕｄｗｉｇ Ｗ， Ｓｃｈｌｅｉｆｅｒ ＫＨ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎ ｓｉｔｕ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ， １９９５， ５９： １４３－１６９
［１８］　 Ｔｒｅｕｓｃｈ ＡＨ， Ｋｌｅｔｚｉｎ Ａ， Ｒａｄｄａｔｚ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｒｇｅ⁃ｉｎｓｅｒｔ ＤＮＡ ｌｉｂｒａｒｉｅｓ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｆｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ Ａｒｃｈａｅａ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ６： ９７０－９８０
［１９］　 Ｆｉｅｒｅｒ Ｎ， Ｌｅｆｆ ＪＷ， Ａｄａｍｓ ＢＪ， ｅｔ ａｌ． Ｃｒｏｓｓ⁃ｂｉｏｍｅ ｍｅ⁃
ｔａｇｅｎｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ，
２０１２， １０９： ２１３９０－２１３９５
［２０］　 Ｘｕ Ｔ （许　 坛）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｚｈｕ Ｗ⁃Ｒ （朱
婉芮）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉ⁃
ｌｉｔｙ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ （应用与环境生物学报）， ２０１４， ２０（３）： ４９１－４９８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｔｉａｎ Ｌ （田 　 柳）， Ｒｅｎ Ｇ⁃Ｆ （任桂芳）， Ｌｉ Ｙ （李 　
永）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ ｏｆ ｐｏｌａｒ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学），
２０１０， ４６（３）： ８０－８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （王延平）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｘｕ Ｔ
（许　 坛）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｐｏｐ⁃
ｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２０１３， ２４（３）： ６６７－６７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］ 　 Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （王延平）． Ｈｏｔｓｐｏｔ
ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｏｎ ｄｅｃｌｉｎｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｒｅｐｌａｎｔｅｄ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （山
东大学学报：理学版）， ２０１３， ４８（７）： １－８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｔａｎｇ Ｗ⁃Ｐ （唐万鹏）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｙ （李吉跃）， Ｈｕ Ｘ⁃Ｙ （胡
兴宜）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ Ｊｉａｎｇｈａｎ Ｐｌａｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （华中农业大学学
报）， ２００９， ２８（６）： ７５０－７５５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｌｕ Ｒ⁃Ｋ （鲁如坤）． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
Ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｅ （章家恩）． Ｔｈｅ Ｃｏｍｍｏｎｌｙ Ｕｓｅｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎ⁃
ｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｔａｎ Ｘ⁃Ｍ （谭秀梅）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｋｏｎｇ Ｌ⁃Ｇ
（孔令刚）， ｅｔ ａｌ． Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｓｏｉｌ
ｏｆ ａ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （山东大学学报：理学版）， ２００８，
４３（１）： １４－１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｄｉｊｋｓｔｒａ ＦＡ， Ｃｈｅｎｇ Ｗ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ
ｔｒｅｅ ｒｏｏｔｓ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００７， １０： １０４６－１０５３
［２９］　 Ｍｅｎｄｅｓ Ｒ， Ｇａｒｂｅｖａ Ｐ， Ｒａａｉｊｍａｋｅｒｓ ＪＭ． Ｔｈｅ ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ： Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ，
ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ， ａｎｄ ｈｕｍａｎ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．
ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ， ２０１３， ３７： ６３４－６６３
［３０］　 Ｗａｎｇ ＨＢ， Ｚｈａｎｇ ＺＸ， Ｌｉ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｅｔａｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ ｉｎ ｃｒｏｐ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｓｏｉｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｏ⁃
ｔｅｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１０， １０： ９３２－９４０
［３１］　 Ｗｕ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｍｅｔａｐｒｏ⁃
ｔｅｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅｌｙ Ｒｅｈｍａｎｎｉａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ⁃
ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１１， ６（５）：
ｅ２０６１１
［３２］ 　 Ｋｏｎｇ ＣＨ， Ｗａｎｇ Ｐ， Ｇｕ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｆａｔｅ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ
ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｉｎ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ５６：
５０４３－５０４９
［３３］　 Ｂａｄｒｉ ＤＶ， Ｖｉｖａｎｃｏ ＪＭ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ
ｅｘｕｄａｔｅｓ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００９， ３２： ６６６－
６８１
［３４］　 Ｈａｒｔｍａｎｎ Ａ， Ｓｃｈｍｉｄ Ｍ， Ｖａｎ Ｔｕｉｎｅｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ⁃
ｄｒｉｖｅｎ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｅｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００９，
３２１： ２３５－２５７
［３５］　 Ｇｓｃｈｗｅｎｄｔｎｅｒ Ｓ， Ｅｓｐｅｒｓｃｈüｔｚ Ｊ， Ｂｕｅｇｇｅｒ Ｆ， ｅｔ ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｓｔａｒｃｈ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｐｏ⁃
ｔａｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ａｎｄ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｅｇｒａｄｅｒｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ． ＦＥＭＳ Ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ７６： ５６４－５７５
［３６］　 Ｌｉ Ｐ⁃Ｄ （李培栋）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｘ （王兴祥）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李
奕林）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｃｏｎｔｉｎｕ⁃
ｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｐｅａｎｕｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（８）： ２１２８－２１３４ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｇｒａｈａｍ ＴＬ． Ｆｌａｖｏｎｏｉｄ ａｎｄ ｉｓｏｆｌａｖｏｎｏｉｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ
ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｉｎ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｒｏｏｔ
ｅｘｕｄａｔｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９１， ９５： ５９４－６０３
［３８］　 Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｚ （黄益宗）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｚ （张福珠）， Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｑ
（刘淑琴）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｏｎ Ｎ２Ｏ
ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ． Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ （环境
科学学报）， １９９９， １９（５）： ４７８－４８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｃｈｅｎ Ｄ⁃Ｍ （陈冬梅）， Ｋｅ Ｗ⁃Ｈ （柯文辉）， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｌ
（陈兰兰）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｐｌａｎｔｉｎｇ
ｂｕｒｌｅｙ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１０， ２１（７）： １７５１ － １７５８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｇｕ Ｍ⁃Ｙ （顾美英）， Ｘｕ Ｗ⁃Ｌ （徐万里）， Ｍａｏ Ｊ （茆　
军）， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｓｏｉｌ ｉｎ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｏｔｔｏｎ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１０）：
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ｃｒｏｐｐｉｎｇ ａｎｄ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｃｕｌｔｉ⁃
４８８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ
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ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｐａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａ ｖａｎｉｌｌａ⁃ｇｒｏｗｎ ｓｏｉｌ ａｓ ｒｅ⁃
ｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｄｅｅｐ ｐｙｒｏｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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ｓｏｌｖｉｎｇ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｏｆ
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报）， ２０１０， ４１（２）： ５０１－５０７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｓｕｎ Ｙ⁃Ｙ （孙艳艳）， Ｊｉａｎｇ Ｇ⁃Ｙ （蒋桂英）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｇ
（刘建国）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｔｏｍａｔｏ
ｆｏｒ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｆｌｏｒａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０
（１３）： ３５９９－３６０７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｍｉｒａｎｓａｒｉ Ｍ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１１， ９２： ８７５－
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［４７］　 Ｔｉａｎ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｘ， Ｌｉｕ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｃｏｖｅｒ
ｃｒｏｐ ａｎｄ ｒｅｓｉｄｕｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｉｎ⁃
ｔｅｎｓｉｖｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ： Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１１，
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［４８］　 Ａｓｕｍｉｎｇ⁃Ｂｔｅｍｐｏｎｇ Ｓ， Ｇａｎｔｎｅｒ Ｓ， Ａｄｉｋｕ ＳＧＫ， ｅｔ ａｌ．
Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｌｌｏｗ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ４０： ２８１１－２８１８
［４９］ 　 Ａｌｖｅｙ Ｓ， Ｙａｎｇ ＣＨ， Ｂｕｅｒｋｅｒｔ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｃｅｒｅａｌ ／ ｌｅｇｕｍｅ
ｒｏｔａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｗｅｓｔ Ａｆｒｉｃａｎ ｓｏｉｌｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ
Ｓｏｉｌｓ， ２００３， ３７： ７３－８２
［５０］　 Ｌａｒｋｉｎ ＲＰ． Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｍｅｎｄｍｅｎｔｓ
ａｎｄ ｃｒｏｐ ｒｏｔａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ
ｓｏｉｌｂｏｒｎｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓ⁃
ｔｒｙ， ２００８， ４０： １３４１－１３５１
［５１］　 Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｈ （张鼎华）， Ｙｅ Ｚ⁃Ｆ （叶章发）， Ｌｉ Ｂ⁃Ｆ （李
宝福）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｆｅｒ⁃
ｔｉｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｔａｎｄ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌ⁃
ｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２００１， ３７（５）： １０－ １４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５２］　 Ｊｉａｏ Ｘ⁃Ｇ （焦晓光）， Ｇａｏ Ｃ⁃Ｓ （高崇升）， Ｓｕｉ Ｙ⁃Ｙ （隋
跃宇）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｆａｒｍｌａｎｄ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１１， ４４（１８）：
３７５９－３７６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５３］　 Ｒａｍｅｓ ＥＫ， Ｓｍｉｔｈ ＭＫ， Ｈａｍｉｌｌ ＳＤ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｉｎ⁃
ｄｉｃａｔｏｒｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｇｉｎｇｅｒ ｆａｒｍ ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ． Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａｎ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ２０１３，
４２： ６８５－６９２
［５４］　 Ｌａｚｃａｎｏ Ｃ， Ｇ􀆩ｍｅｚ⁃Ｂｒａｎｄ􀆩ｎ Ｍ， Ｒｅｖｉｌｌａ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｓｈｏｒｔ⁃
ｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２０１３， ４９： ７２３－７３３
作者简介　 马雪松，男，１９９０ 年生，硕士研究生．主要从事工
业人工林经营理论与技术研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｅｄａｒｍｓ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
马雪松， 王文波， 王延平， 等．杨树人工林连作与轮作对土壤解磷微生物类群的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １８７７－
１８８５
Ｍａ Ｘ⁃Ｓ，Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｂ， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
ｕｎｄｅｒ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ⁃ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １８７７－１８８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５８８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马雪松等： 杨树人工林连作与轮作对土壤解磷微生物类群的影响