试验设置半开顶式CO2人工气候室，研究了不同CO2浓度处理(360、540 μmol·mol-1)与施氮(N)量(0、150、300 和450 kg·hm-2)对棉花干物质的积累与分配、氮素吸收量及土壤脲酶活性的影响.多样性指数和主成分分析表明: 各施N水平下，CO2浓度增加下棉花蕾、茎、叶和整株的总干物质积累量显著增加；2个CO2浓度下，300 kg·hm-2-N (N300)处理棉花蕾、茎、叶、根及整株干物质量显著高于其他3个N肥处理，合理的氮肥施用可显著提高棉花干物质积累量.棉花蕾和茎的氮素吸收量受CO2浓度影响显著，与360 μmol·mol-1CO2浓度相比，CO2浓度为540 μmol·mol-1条件下蕾和茎的氮含量显著增加，其中N300处理下蕾的氮含量最高，N150和N300处理茎的氮含量高于N0和N450处理；叶的氮素吸收量受CO2和N的交互作用影响显著，在N0、N150、N300处理下，540 μmol·mol-1CO2浓度下叶的氮含量增加；棉花根的氮素吸收量受施N的影响显著，540 μmol·mol-1CO2浓度下根的氮含量随着施N量的增加显著增加.总体上，540 μmol·mol-1CO2浓度下棉花的氮素吸收量高于360 μmol·mol-1 CO2浓度，各CO2和N组合处理下，棉花各器官的氮素积累量蕾铃最高，叶片居中，其次是茎秆，根系最低.各施N水平下，两个土层的土壤脲酶活性随着CO2浓度升高而显著增加；不同CO2浓度处理下，0~20 cm土层土壤脲酶活性随着施N量的增加而增加，20～40 cm土层N300处理下的土壤脲酶活性高于其他N肥处理；CO2和N互作下，0~20 cm土层土壤脲酶活性的平均值显著高于20~40 cm土层.大气CO2浓度为540 μmol·mol-1、氮肥施用量为300 kg·hm-2可显著提高棉花干物质积累量和氮素吸收量.
In this study, a semiopentop artificial climate chamber was used to study the effect of CO2 enrichment (360 and 540 μmol·mol-1) and nitrogen addition (0, 150, 300 and 450 kg·hm-2) on cotton dry matter accumulation and distribution, nitrogen absorption and soil urease activity. The results showed that the dry matter accumulation of bud, stem, leaf and the whole plant increased significantly in the higher CO2 concentration treatment irrespective of nitrogen level. The dry matter of all the detected parts of plant with 300 kg·hm-2 nitrogen addition was significantly higher than those with the other nitrogen levels irrespective of CO2 concentration, indicating reasonable nitrogen fertilization could significantly improve cotton dry matter accumulation. Elevated CO2 concentration had significant impact on the nitrogen absorption contents of cotton bud and stem. Compared to those under CO2concentration of 360 μmol·mol-1, the nitrogen contents of bud and stem both increased significantly under CO2 concentration of 540 μmol·mol-1. The nitrogen content of cotton bud in the treatment of 300 kg·hm-2 nitrogen was the highest among the four nitrogen fertilizer treatments. While the nitrogen contents of cotton stem in the treatments of 150 kg·hm-2 and 300 kg·hm-2 nitrogen levels were higher than those in the treatment of 0 kg·hm-2 and 450 kg·hm-2 nitrogen levels. The nitrogen content of cotton leaf was significantly influenced by the interaction of CO2 elevation and N addition as the nitrogen content of leaf increased in the treatments of 0, 150 and 300 kg·hm-2 nitrogen levels under the CO2 concentration of 540 μmol·mol-1. The nitrogen content in cotton root was significantly increased with the increase of nitrogen fertilizer level under elevated CO2 (540 μmol·mol-1) treatment. Overall, the cotton nitrogen absorption content under the elevated CO2 (540 μmol·mol-1) treatment was higher than that under the ambient CO2 (360 μmol·mol-1) treatment. The order of nitrogen accumulation content in organs was bud>leaf>stem >root. Soil urease activity of both layers increased significantly with the elevation of CO2 concentration in all the nitrogen treatments. Under each CO2 concentration treatment, the soil urease activity in the upper layer (0-20 cm) increased significantly with nitrogen application, while the urease activity under the application of 300 kg·hm-2 nitrogen was highest in the lower layer (20-40 cm). The average soil urease activity in the upper layer (0-20 cm) was significantly higher than that in the lower layer (20-40 cm). This study suggested that the cotton dry matter accumulation and nitrogen absorption content were significantly increased in response to the elevated CO2 concentration (540 μmol·mol-1) and higher nitrogen addition (300 kg·hm-2).
全 文 ：大气 ＣＯ２浓度增加与氮肥对棉花生物量、
氮吸收量及土壤脲酶活性的影响∗
吕 宁１ 尹飞虎１∗∗ 陈 云２ 高志建２ 刘 瑜２ 石 磊２
（ １新疆农垦科学院， 新疆石河子 ８３２０００； ２新疆农垦科学院农田水利与土壤肥料研究所， 新疆石河子 ８３２０００）
摘 要 试验设置半开顶式 ＣＯ２ 人工气候室，研究了不同 ＣＯ２ 浓度处理 （ ３６０、 ５４０
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）与施氮（Ｎ）量（０、１５０、３００ 和 ４５０ ｋｇ·ｈｍ－２）对棉花干物质的积累与分配、氮素
吸收量及土壤脲酶活性的影响．多样性指数和主成分分析表明： 各施 Ｎ 水平下，ＣＯ２浓度增加
下棉花蕾、茎、叶和整株的总干物质积累量显著增加；２ 个 ＣＯ２浓度下，３００ ｋｇ·ｈｍ
－２ Ｎ （Ｎ３００）
处理棉花蕾、茎、叶、根及整株干物质量显著高于其他 ３ 个 Ｎ 肥处理，合理的氮肥施用可显著
提高棉花干物质积累量．棉花蕾和茎的氮素吸收量受 ＣＯ２浓度影响显著，与 ３６０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１
ＣＯ２浓度相比，ＣＯ２浓度为 ５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１条件下蕾和茎的氮含量显著增加，其中 Ｎ３００处理下
蕾的氮含量最高，Ｎ１５０和 Ｎ３００处理茎的氮含量高于 Ｎ０和 Ｎ４５０处理；叶的氮素吸收量受 ＣＯ２和 Ｎ
的交互作用影响显著，在 Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００处理下，５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ ＣＯ２浓度下叶的氮含量增加；棉
花根的氮素吸收量受施 Ｎ量的影响显著，５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ＣＯ２浓度下根的氮含量随着施 Ｎ量
的增加显著增加． 总体上， ５４０ μｍｏｌ · ｍｏｌ－１ ＣＯ２ 浓度下棉花的氮素吸收量高于 ３６０
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ＣＯ２浓度，各 ＣＯ２和 Ｎ 组合处理下，棉花各器官的氮素积累量蕾铃最高，叶片居
中，其次是茎秆，根系最低．各施 Ｎ水平下，两个土层的土壤脲酶活性随着 ＣＯ２浓度升高而显
著增加；不同 ＣＯ２浓度处理下，０ ～ ２０ ｃｍ 土层土壤脲酶活性随着施 Ｎ 量的增加而增加，２０ ～
４０ ｃｍ土层 Ｎ３００处理下的土壤脲酶活性高于其他 Ｎ肥处理；ＣＯ２和 Ｎ互作下，０ ～ ２０ ｃｍ 土层土
壤脲酶活性的平均值显著高于 ２０～４０ ｃｍ土层．大气 ＣＯ２浓度为 ５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１、氮肥施用量
为 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２可显著提高棉花干物质积累量和氮素吸收量．
关键词 棉花； ＣＯ２浓度； 氮肥； 生物量； 氮吸收； 土壤脲酶活性
∗国家自然科学基金项目（４０９７３０６１）、公益性行业农业科研专项（２０１２０３１２）、国家高技术研究发展计划重大专项（００６ＡＡ１００２１８）和新疆生产
建设兵团重大科技攻关项目（ＧＫＢ００ＮＫＹＧＪ１２ＮＹ）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｎｋｙｙｆｈ＠ ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
２０１４⁃１２⁃１９收稿，２０１５⁃０８⁃１０接受．
文章编号 １００１－９３３２（２０１５）１１－３３３７－０８ 中图分类号 Ｓ１６２．５， Ｓ１８１ 文献标识码 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｕｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ． ＬＹＵ Ｎｉｎｇ１， ＹＩＮ Ｆｅｉ⁃ｈｕ１， ＣＨＥＮ Ｙｕｎ２， ＧＡＯ Ｚｈｉ⁃ｊｉａｎ２， ＬＩＵ
Ｙｕ２， ＳＨＩ Ｌｅｉ２ （ １Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２０００， Ｘｉｎ⁃
ｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｉｅｌｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｎｃｙ， Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２０００， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（１１）： ３３３７－３３４４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ａ ｓｅｍｉ⁃ｏｐｅｎ⁃ｔｏｐ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｍｂｅｒ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ （ ３６０ ａｎｄ ５４０ μｍｏｌ ·ｍｏｌ
－１ ） ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ （ ０， １５０， ３００ ａｎｄ ４５０
ｋｇ·ｈｍ－２） ｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｕｒｅａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｕｄ， ｓｔｅｍ， ｌｅａｆ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｅ
ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ ３００ ｋｇ·ｈｍ－２ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｒｅａｓｏｎ⁃
ａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｃｏｔｔｏｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｂｕｄ ａｎｄ ｓｔｅｍ．
应 用 生 态 学 报 ２０１５年 １１月 第 ２６卷 第 １１期
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３３３７－３３４４
Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｕｎｄｅｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ３６０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１， ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｂｕｄ ａｎｄ
ｓｔｅｍ ｂｏｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｕｎｄｅｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ ． Ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｂｕｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ３００ ｋｇ·ｈｍ－２ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒ⁃
ｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ １５０ ｋｇ·ｈｍ－２ ａｎｄ
３００ ｋｇ·ｈｍ－２ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ０ ｋｇ·ｈｍ－２ ａｎｄ ４５０
ｋｇ·ｈｍ－２ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ． Ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎ⁃
ｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｓ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｏｆ ０， １５０ ａｎｄ ３００ ｋｇ·ｈｍ－２ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ ． Ｔｈｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｒｏｏｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｌｅｖｅｌ
ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ （５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１） ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｔｈｅ ｃｏｔｔｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ （５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１） ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２
（３６０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１） ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｏｒｇａｎｓ ｗａｓ ｂｕｄ＞ｌｅａｆ＞
ｓｔｅｍ ＞ｒｏｏｔ． Ｓｏｉｌ ｕｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｂｏｔｈ ｌａｙｅｒｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｕｎｄｅｒ ｅａｃｈ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｕｒｅａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｌａｙｅｒ （０－２０ ｃｍ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ
ｕｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ３００ ｋｇ·ｈｍ－２ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｌａｙｅｒ （２０－
４０ ｃｍ）． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｓｏｉｌ ｕｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｌａｙｅｒ （０－２０ ｃｍ） ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｌａｙｅｒ （２０－４０ ｃｍ）． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｔｔｏｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１） ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ （３００ ｋｇ·ｈｍ－２）．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｔｔｏｎ； ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ； ｂｉｏｍａｓｓ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｕｒｅ⁃
ａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ．
人类工业活动引起 ＣＯ２、ＣＨ４等气体的大量排
放，导致全球气候变暖．大气中 ＣＯ２ 浓度增加不仅带
来全球气候变化，也深刻影响着陆地生态环境［１－３］，
ＣＯ２ 浓度增加通过影响光合作用而引起植物的生理
代谢发生变化，通过根系分泌物间接造成土壤生态
环境的变化，而这些变化也正是植物对气候极端变
化所作出的一种响应［４－７］，其变化特点与适应机理
成为诸多生态学者关注的热点．
植物对 ＣＯ２ 浓度升高的响应程度与外界营养
水平密切相关［８－９］ ．氮素（Ｎ）是构成植物有机体和进
行生物地球化学循环的关键元素，氮素的营养供给
对作物生长发育、产量和品质具有重要的影
响［１０－１２］ ．不同光合类型植物对 ＣＯ２ 浓度升高做出的
氮代谢响应存在差异．许振柱［１３］研究表明，ＣＯ２ 浓
度增加则植物组织中的氮含量下降，其中，柠条、扬
柴叶片氮含量分别降低了 １０．４％和 ５．１％，主要原因
是植株中积累了较多的碳水化合物稀释了氮素含
量．门中华等［１４］和许育彬［１５］研究发现，ＣＯ２ 升高使
得小麦氮代谢增强，植株内氮含量显著升高．一些学
者研究发现，ＦＡＣＥ（ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）条件下，
Ｎ在水稻叶和茎中的分配降低，在穗中的分配增
加［１６－１７］ ．
土壤酶是土壤生态系统代谢的重要催化物质，
其活性高低可反映土壤营养物质转化、能量代谢等
过程能力的强弱［１８］ ．目前，有关土壤酶活性对大气
ＣＯ２ 浓度升高的响应研究，由于受供试土壤特性、供
试植物种类及土壤酶本身的敏感性、易变性等因素
的影响，还没有得出一致的结论．苑学霞等［１９］以
ＦＡＣＥ为平台，研究稻麦轮作系统中大气 ＣＯ２ 浓度
升高对土壤酶活性的影响时发现，在低氮和常氮施
肥处理下大气 ＣＯ２ 浓度升高显著增加了土壤脲酶
活性，而对土壤酸性磷酸酶活性没有明显影响，在高
氮水平下大气 ＣＯ２ 浓度升高对土壤脲酶活性未产
生显著影响．陈利军等［２０］研究发现，ＦＡＣＥ 条件下，
水稻生长中期（８月）、盛期（９月）０～５ ｃｍ土层土壤
脲酶活性与对照相比显著增加，５ ～ １０ ｃｍ 土层脲酶
活性没有显著差异．大气 ＣＯ２ 浓度升高对草地生态
系统的土壤硝化酶和反硝化酶活性几乎不产生影
响［２１］ ．
不同的植物对 ＣＯ２ 浓度升高的响应机制不同．
各国科学家和学者通过采用 ＯＴＣ 和 ＦＡＣＥ 等控制
试验，在水稻、小麦、黄瓜、西红柿，还有一些特色林
果上开展了相关研究，探讨了不同 ＣＯ２ 浓度下植物
的形态结构、生长发育、生理生态及土壤环境的响应
与适应机制，取得了一定的研究成果［２２－２４］ ．棉花是
对 ＣＯ２ 浓度升高最为敏感的 Ｃ３植物之一，有关 ＣＯ２
浓度升高对棉花影响的研究较少，在试验设计上也
８３３３ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
缺乏 Ｃ、Ｎ 等的交互作用研究．鉴于此，本文通过设
置不同 ＣＯ２ 浓度与 Ｎ肥处理，探讨滴灌棉田生态环
境下棉花生长、养分代谢及土壤脲酶活性变化对
ＣＯ２ 浓度与 Ｎ肥的响应机制，旨在为大气 ＣＯ２ 浓度
升高下棉田合理施肥提供依据．
１ 材料与方法
１ １ 试验材料
试验于 ２０１２年在新疆农垦科学院半封闭开顶
式气候室内进行．该区年降水量 １２５．０ ～ ２０７．７ ｍｍ，
年蒸发量 １９４６ ｍｍ，年均气温 ７．５～８．２ ℃，年日照时
间 ２５２６～２８７４ ｈ，生长季日照时数为 １９００ ～ ２０００ ｈ，
年无霜期 １６０ ｄ 左右，≥１０ ℃的活动积温为 ３５７０ ～
３７２９ ℃ ．供试土壤类型为灰漠土，质地中壤，土壤耕
层（０～４０ ｃｍ）有机质含量为 ６．３４ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮 ３７
ｇ·ｋｇ－１，速效磷 １７．５ ｇ·ｋｇ－１，速效钾 １０１ ｇ·ｋｇ－１，
ｐＨ值为 ８．３．供试棉花品种为新陆早 ３３号．供试 ＣＯ２
气体（钢瓶装）由石河子天港乙炔厂生产．
１ ２ 试验装置
试验设置半封闭开顶式人工气候室，各小区
（气室）四周用透光塑料膜（大棚用蓝膜）包围，膜高
１．５ ｍ．气室外部用软管连接 ＣＯ２ 气体钢瓶与小区
（气室）内部滴灌带，通过均匀分布的滴灌带滴头释
放气体．ＣＯ２ 气体输入通过 ＣＯ２ 减压流量阀控制，内
部浓度通过呈 Ｓ 形分布的便携式红外 ＣＯ２ 浓度检
测仪（ＡＴ⁃Ｂ⁃ＣＯ２，北京安泰吉华科技有限公司）进行
实时测定，调节其浓度波动范围在目标值 ５％以内．
１ ３ 试验设计
田间试验采取裂区设计．设置 ２ 个 ＣＯ２ 浓度水
平，分别为 ３６０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ （新疆本底水平，用
ＣＯ２ ３６０表示）、５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１（０．５ 倍，用 ＣＯ２ ５４０表
示）；每个 ＣＯ２ 浓度下设置 ４个施 Ｎ水平，分别为 ０、
１５０、３００ 和 ４５０ ｋｇ·ｈｍ－２（分别用 Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和
Ｎ４５０表示）．ＣＯ２ 浓度为主处理，Ｎ 肥为副处理，随机
排列，重复 ３次．副区面积为 ４２ ｍ２（２．８ ｍ×１５ ｍ）．
试验中氮肥选用尿素（分析纯，ＡＲ），磷、钾肥施
用 ＫＨ２ＰＯ４（ＡＲ），施肥措施参照当地大田：氮肥按
基施 ３０％、头水滴施 ４０％、二水滴施 ３０％的比例施
用；磷肥（Ｐ ２Ｏ５）用量为 １２５ ｋｇ·ｈｍ
－２，钾肥（Ｋ２Ｏ）
用量为 ５４ ｋｇ·ｈｍ－２，全部做基肥，在播种时与氮肥
一次性施入．ＣＯ２ 浓度增加处理设计：从棉花盛花期
（７月 １８日）开始，选择新疆棉田光照相对较强时间
段（１３：００—１５：００），利用滴灌毛管系统注入 ＣＯ２ 气
体来实现设定 ＣＯ２ 浓度，同时随水滴施氮肥，以实
现碳氮同步滴施．其他田间管理措施与大田相同．
１ ４ 测定方法
于 ８月 １８日（花铃期）于每小区连续选择生长
健康的棉花植株 ５ 株，并按地上、地下部分开，在
１０５ ℃下杀青 ３０ ｍｉｎ，８０ ℃下烘干 ２４ ｈ 后称干质
量，粉碎过筛后，取 １０ ｍｇ样品采用标准凯氏定氮法
测其全氮含量．以“之”形随机选择 ６个点，采用土钻
法采集 ０～２０、２０～ ４０ ｃｍ 土层土样，烘干后过 ２ ｍｍ
筛用于土壤酶活性分析，采用靛酚比色法测定脲酶
活性．
１ ５ 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １１．５ 进行方差分析，用 Ｄｕｎｃａｎ 法进
行差异显著性检验（α ＝ ０．０５），分析 ＣＯ２ 浓度和 Ｎ
处理组合的主效应及交互作用；图表中数据均为 ３
次重复的平均值±标准偏差．运用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １２．５ 制
图，构建 ＣＯ２ 浓度与施 Ｎ 水平之间的二因素函数
关系．
２ 结果与分析
２ １ ＣＯ２ 浓度与氮肥对棉花干物质积累量的影响
不同 ＣＯ２ 浓度下，４ 个 Ｎ 肥处理对棉花干物质
积累量的影响见表 １．棉花蕾的干物质积累量受 ＣＯ２
浓度（Ｆ＝ ２８．４９∗∗）和施 Ｎ 量（Ｆ ＝ ４８．７７∗∗）的影响
极显著，但不受 Ｃ、Ｎ 交互作用的影响（Ｆ ＝ １．６３）．从
ＣＯ２ 浓度处理对棉花蕾的干物质影响来看，各施 Ｎ
水平下，随着 ＣＯ２ 浓度增加蕾的干物质积累量显著
增加，Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０处理下，ＣＯ２ ５４０处理蕾的干
物质积累量较 ＣＯ２ ３６０处理分别高 ２８． ８％、２０． ７％、
１１ ３％和 ８．５％．主要原因是大气 ＣＯ２ 浓度升高，植
株光合速率增加，气孔导度降低，蒸腾作用下降，从
而有利于植物生物量的积累，但因光合途径的不同，
不同作物提高的幅度有所差异［２５－２７］ ．从氮肥的影响
来看，相同的 ＣＯ２ 浓度下，Ｎ１５０和 Ｎ３００处理的棉花蕾
干物质量显著高于 Ｎ０和 Ｎ４５０处理，其中，ＣＯ２ ５４０浓度
下，Ｎ１５０处理棉花蕾的干物质量较 Ｎ０、Ｎ４５０处理分别
高 ４０．０％、１５．２％，Ｎ３００处理棉花蕾的干物质量较 Ｎ０、
Ｎ４５０处理分别高 ５１．８％、２７．７％，这符合一般的氮肥
效应．
棉花茎的干物质量受 ＣＯ２ 浓度（Ｆ ＝ ８．１４∗）和
Ｃ、Ｎ交互作用（Ｆ＝ ６．２０∗）的影响显著，施 Ｎ量对茎
的干物质量影响极显著（Ｆ ＝ ３４．６２∗∗）．除不施 Ｎ 处
理外，其余施 Ｎ水平下，随着 ＣＯ２ 浓度升高，茎的干
物质量显著增加，其中，Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０水平下，与
ＣＯ２ ３６０处理相比，ＣＯ２ ５４０处理茎的干物质量增幅分别
９３３３１１期 吕 宁等： 大气 ＣＯ２浓度增加与氮肥对棉花生物量、氮吸收量及土壤脲酶活性的影响
为 １．４％、１９ １％和 ２２．０％．相同的 ＣＯ２ 浓度下，Ｎ３００
处理茎的干物质量显著高于其他 ３ 个 Ｎ 肥处理，
ＣＯ２ ３６０和 ＣＯ２ ５４０浓度下，Ｎ３００处理茎的干物质量较
Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ４５０处理分别增加了 ６４．７％、１３．６％、２６．６％
和 ９４．８％、３３．５％、２３．６％．
ＣＯ２ 浓度 （ Ｆ ＝ ３６． ８１∗∗ ） 和施 Ｎ 量 （ Ｆ ＝
４４ ０２∗∗）对棉花叶的干物质量影响极显著，ＣＯ２ 和
Ｎ交互作用对叶的干物质量无显著影响．各施 Ｎ 水
平下，ＣＯ２ 浓度升高，叶的干物质积累量显著增加，
Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０处理下，ＣＯ２ ５４０处理叶的干物质
积累量较 ＣＯ２ ３６０ 处理分别提高 １３． ６％、 １７． ８％、
１９ ０％和 ２５．５％．从不同施 Ｎ 量对叶的干物质量的
影响来看，ＣＯ２ ３６０处理下，Ｎ１５０ 、Ｎ３００、Ｎ４５０处理叶的干
物质量较 Ｎ０处理分别高 ４３． １％、５６． ８％、２７． ０％；
ＣＯ２ ５４０处理下，Ｎ１５０ 、Ｎ３００、Ｎ４５０处理叶的干物质量较
Ｎ０处理分别高 ４８．３％、６４．３％、４０．２％，其中以 Ｎ３００处
理下棉花叶的干物质积累量最高．
ＣＯ２ 浓度增加下（ＣＯ２ ５４０），Ｎ１５０ 、Ｎ３００处理的棉花
根系干物质量较 Ｎ０处理略有增加，但影响不显著．
从根系干物质量占总干物质量的比例来看，ＣＯ２ 浓
度（Ｆ＝ ３．６６）、施 Ｎ量（Ｆ＝ ３．９７）以及 ＣＯ２ 和 Ｎ交互
作用（Ｆ＝ ０．８１）对根的干物质量均无显著影响．
棉花整株干物质积累量受 ＣＯ２ 浓度 （ Ｆ ＝
１１ １９∗∗）、施 Ｎ 量（Ｆ ＝ ２４．１５∗∗）及 ＣＯ２ 和 Ｎ 交互
作用（Ｆ＝ ８．９３∗∗）影响显著．各施 Ｎ 水平下，棉花总
干物质量随着 ＣＯ２ 浓度增加显著增加，Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００
和 Ｎ４５０水平下，ＣＯ２ ５４０处理的总干物质量较 ＣＯ２ ３６０处
理分别高 １６． ９％、１４． ８％、１５． ６％和 １７． ４％．相同的
ＣＯ２ 浓度下，从不同 Ｎ 肥处理棉花总干物质积累量
来看，Ｎ３００处理显著高于其他 ３ 个 Ｎ 肥处理，ＣＯ２ ３６０
和 ＣＯ２ ５４０浓度下，Ｎ３００处理的棉花总干物质量较 Ｎ０
处理分别增加了 ６４．８％和 ６２．９％．研究表明，ＣＯ２ 浓
度升高对棉花生物量的影响与矿质养分的供给密切
相关，因此，在考虑高 ＣＯ２ 浓度对植物生长促进作
用时，需要考虑养分因子供给的影响［２８－２９］ ．
２ ２ ＣＯ２ 浓度与氮肥对棉花氮素吸收量的影响
本试验条件下，ＣＯ２ 浓度升高与 Ｎ 肥互作对花
铃期棉花蕾和叶的氮素吸收量影响显著，而对棉花
根和茎的氮素吸收量无显著影响，各器官的氮素吸
收量大小为：蕾铃最高（１． ６７ ～ ２． １１ ｇ），叶片居中
（１ ５２～２．０３ ｇ），其次是茎（０．５２～０．７４ ｇ），根中最低
（０ ３５～０．４８ ｇ）．其主要原因是：棉花蕾铃期，正是对
各种养分需求量最大的时期，ＣＯ２ 浓度升高与 Ｎ 肥
的有效供应，可显著促进棉花生长代谢，表现为地上
部生物量的显著增加，为满足棉花开花结铃的养分
需求，棉花根系将从地下吸收大量的氮素养分，通过
茎将养分运输到棉花蕾铃等生殖器官，养分表现为
在生殖器官中积累（图 １）．
ＣＯ２ 浓度、ＣＯ２ 和 Ｎ 交互作用对蕾的氮素吸收
量具有显著的促进作用．在 Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００处理下，与
背景 ＣＯ２ 浓度处理相比， ＣＯ２ 浓度升高为 ５４０
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１下蕾的氮含量显著增加，尤其以 Ｎ３００处
理蕾的氮含量最高，较 Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ４５０分别提高 ７．６％、
１１ ８％、２０．７％；Ｎ４５０处理下，ＣＯ２ 浓度升高蕾的氮吸
收量反而降低．相同的 ＣＯ２ 浓度下，施用氮肥对蕾的
氮素吸收量无显著影响．
对基于干物质的棉花叶片含氮量的测定结果显
示，不同 ＣＯ２ 浓度处理（Ｆ ＝ ０．００５）和施 Ｎ 量（Ｆ ＝
１ ３１８）对叶片氮吸收量影响不显著，ＣＯ２ 和 Ｎ 交互
作用（Ｆ＝ ３．６１∗）对叶片氮吸收量具有显著影响．在
Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００处理下，ＣＯ２ 浓度升高，棉花叶的氮含
量表现为增加，在 Ｎ４５０处理下表现为下降，总体上
ＣＯ２ ５４０处理叶氮素吸收量高于 ＣＯ２ ３６０处理．表明一定
程度地增加ＣＯ２与Ｎ肥可促进棉花光合作用与生
表 １ ＣＯ２ 浓度升高与不同 Ｎ肥营养下棉花总干物质量
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｔｔｏｎ ｔｏｔａｌ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｇ·ｐｌａｎｔ
－１）
ＣＯ２
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
Ｎ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
蕾
Ｂｕｄ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
根
Ｒｏｏｔ
整株
Ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ
３６０ ０ １３．５７±２．０７ｅ ６．６４±０．３０ｅ １０．２４±０．５６ｆ ３．７０±０．３６ｄ ３４．１５±１．８５ｅ
１５０ １９．８３±０．５４ｃ ９．６３±０．２１ｃ １４．６５±１．８４ｃｄ ４．８４±０．５１ｂｃ ４８．９５±２．０３ｃ
３００ ２３．８５±１．８８ｂ １０．９４±０．６６ｂ １６．０６±１．３６ｂ ５．４３±１．３４ａｂｃ ５６．２８±２．１２ｂ
４５０ １９．１６±１．１１ｃｄ ８．６４±０．２３ｄ １３．００±１．０３ｄｅ ４．６６±１．０６ｃｄ ４５．４６±１．９７ｃ
５４０ ０ １７．４８±１．５０ｄ ６．６９±０．２９ｅ １１．６３±０．８５ｅ ４．１４±０．６３ｃｄ ３９．９４±０．８７ｄ
１５０ ２３．９４±１．３６ｂ ９．７６±０．５７ｃ １７．２５±１．７１ｂ ５．２５±０．７６ａｂｃ ５６．２０±１．４１ｂ
３００ ２６．５４±０．９３ａ １３．０３±０．８１ａ １９．１１±１．２５ａ ６．３８±１．４６ａ ６５．０６±１．６５ａ
４５０ ２０．７９±１．４５ｃ １０．５４±０．４４ｂｃ １６．３１±１．８３ｂｃ ５．７５±１．９７ａｂ ５３．３９±１．３５ｂｃ
同列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
０４３３ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
图 １ ＣＯ２ 浓度和施 Ｎ处理对棉花各器官氮素吸收量的影响
Ｆｉｇ．１ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｔｔｏｎ ｏｒｇａｎｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．图形右上方标注 ＣＯ２、Ｎ、ＣＯ２ ×Ｎ
的数值表示不同处理内的 Ｆ检验值 Ｕｐｐｅｒ ｒｉｇｈｔ ｌａｂｅｌｉｎｇ ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈ ＣＯ２， Ｎ ａｎｄ ＣＯ２×Ｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ Ｆ ｔｅｓｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
长代谢，从而增加了棉花对氮养分的吸收利用．
从不同 ＣＯ２ 浓度和施 Ｎ 量对棉花茎的氮吸收
量影响来看，茎秆的氮吸收量受 ＣＯ２ 浓度影响显著
（Ｆ＝ ２８．５４∗∗），受施 Ｎ 量和 ＣＯ２、Ｎ 交互作用的影
响未达到显著性水平．４ 个施 Ｎ 水平下，ＣＯ２ 浓度升
高茎的氮含量均显著增加，Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０水平
下，ＣＯ２ ５４０处理茎的氮吸收量较 ＣＯ２ ３６０处理分别提
高了 ３０．７％、１４．３％、１３．９％和 １２．７％．各 ＣＯ２ 浓度处
理下，不同施 Ｎ 量之间无显著差异，但总体上，Ｎ１５０
和 Ｎ３００处理茎的氮含量高于 Ｎ０和 Ｎ４５０处理，ＣＯ２ ３６０、
ＣＯ２ ５４０浓度下，Ｎ１５０和 Ｎ３００处理棉花茎的氮含量较 Ｎ０
处理分别提高了 ２１．２％、２５．０％和 ５．９％、６．０％．表明
合理施用氮肥（１５０、３００ ｋｇ·ｈｍ－２）可提高棉花茎的
氮素吸收量．
从根系氮含量变化来看，施 Ｎ 量对棉花根的氮
吸收量影响显著（Ｆ ＝ １２．６８∗∗），ＣＯ２ 浓度和 ＣＯ２、Ｎ
交互作用对根的氮吸收量无显著影响．Ｎ４５０水平下，
ＣＯ２ 浓度增加则根的氮含量增加，其余施 Ｎ 水平
下，ＣＯ２ 浓度增加条件下根的氮含量略有降低，主要
原因是 ＣＯ２ 浓度升高促进了棉花地上部分的生长
代谢，从而增强了其对地下养分的吸收利用，表现为
根系养分向地上其他器官的输送．ＣＯ２ 浓度升高为
５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，根的氮吸收量随着施 Ｎ 量的增加
显著增加，Ｎ４５０处理较 Ｎ０、Ｎ１５０和 Ｎ３００处理分别提高
２５．７％、１２．８％和 ７．３％，增施氮肥促进了棉花根系的
生长和对土壤养分的吸收利用．
２ ３ ＣＯ２ 浓度与氮肥对土壤脲酶活性的影响
０～ ２０ ｃｍ 土层，ＣＯ２ 浓度处理（Ｆ ＝ １０５ ６９∗∗）
对土壤脲酶活性具有极显著影响，ＣＯ２ 和 Ｎ 交互作
用（Ｆ＝ ６ ２７∗）对土壤脲酶活性具有显著影响，施 Ｎ
量（Ｆ＝ ０．６９∗）对土壤脲酶活性影响不显著（表 ２）．
各施 Ｎ水平下，ＣＯ２ 浓度升高土壤脲酶活性显著增
加，Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０水平下，ＣＯ２ ５４０处理较 ＣＯ２ ３６０
处理土壤脲酶活性分别提高了 ４８． ４％、 ３０． ０％、
２９ １％和 ２５．４％．不同 ＣＯ２ 浓度处理下，土壤脲酶活
性随着施 Ｎ 量的增加而增加，其中，ＣＯ２ ５４０处理下，
Ｎ１５０、Ｎ３００、Ｎ４５０氮素水平较 Ｎ０土壤脲酶活性分别提
高了 １．１％、９．１％、１６．０％；ＣＯ２ ３６０处理下，Ｎ１５０、Ｎ３００、
Ｎ４５０氮素水平较 Ｎ０ 土壤脲酶活性分别提高了
１１ ９％、２５．４％、３７．３％．研究结果表明， ＣＯ２ 浓度增
加条件下，外源 Ｎ肥的有效供应显著促进了棉花生
长代谢的同时，对土壤脲酶合成和分解起到间接的
促进作用．本研究结果与苑学霞等［１９］和陈利军等［２０］
的研究结果相一致．
２０～４０ ｃｍ土层，ＣＯ２ 浓度处理（Ｆ ＝ ２５０．７０∗∗）
对土壤脲酶活性具有极显著影响 ，施Ｎ量 （ Ｆ ＝
１４３３１１期 吕 宁等： 大气 ＣＯ２浓度增加与氮肥对棉花生物量、氮吸收量及土壤脲酶活性的影响
表 ２ ＣＯ２ 浓度升高与 Ｎ肥处理下土壤脲酶活性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｏｉｌ ｕｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｍｇ·ｇ
－１）
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ （ｃｍ）
Ｎ０ Ｎ１５０ Ｎ３００ Ｎ４５０ 平均
Ｍｅａｎ
０～２０ ＣＯ２ ３６０ １．２６±０．３９Ｂｃ １．４１±０．１８ＡＢｃ １．５８±０．４１Ｂｂｃ １．７３±０．１４Ｂｂ １．５０
ＣＯ２ ５４０ １．８７±０．２０Ａａｂ １．８９±０．４２Ａａｂ ２．０４±０．３３Ａａ ２．１７±０．１６Ａａ １．９９
平均 Ｍｅａｎ １．５７ １．６５ １．８１ １．９５
２０～４０ ＣＯ２ ３６０ １．２１±０．２７Ｂｃｄ １．３３±０．２４Ｂｃ １．４０±０．１１Ｂｃ １．４３±０．３１ＡＢｃ １．３４
ＣＯ２ ５４０ １．７９±０．１４Ａａｂ １．８１±０．０９Ａａｂ １．９０±０．１２Ａａ １．８９±０．２６Ａａ １．８５
平均 Ｍｅａｎ １．５０ １．５７ １．６５ １．６６
同列不同大写字母表示处理间差异极显著（Ｐ＜０．０１），同行不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏ⁃
ｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０１ ｌｅｖｅｌ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
３ ０３）和 Ｃ、Ｎ交互作用（Ｆ ＝ ０．３１）对土壤脲酶活性
无显著影响．４个施 Ｎ水平下，随着 ＣＯ２ 浓度升高土
壤脲酶活性显著增加，Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０水平下，
ＣＯ２ ５４０处理较 ＣＯ２ ３６０处理土壤脲酶活性分别提高了
４７．９％、３６．１％、３５．７％和 ３２．２％．２ 个 ＣＯ２ 浓度处理
下，不同施 Ｎ 量土壤脲酶活性无显著差异，从 ４ 个
施 Ｎ水平土壤脲酶活性的平均值来看，高氮处理
（Ｎ３００和 Ｎ４５０）土壤脲酶活性要高于低氮处理（Ｎ０和
Ｎ１５０）．
从 ＣＯ２ 浓度和氮肥处理下土壤脲酶活性的平
均值来看，０ ～ ２０ ｃｍ 土层土壤脲酶活性显著高于
２０～４０ ｃｍ土层，其中，ＣＯ２ ３６０和 ＣＯ２ ５４０处理下，０ ～
２０ ｃｍ土层土壤脲酶活性较 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层分别高
１１ ９％和 ７．６％．表明根际土壤脲酶对大气 ＣＯ２ 浓度
升高的响应比非根际更为显著，其主要原因是大气
ＣＯ２ 浓度升高使植物光合产物增多，导致输入到根
部的碳水化合物增多，从而刺激了根系分泌物增加
及土壤微生物活性提高［１８，３０］ ．
３ 结论与讨论
３ １ 棉花生物量
棉花蕾、叶的干物质积累量受 ＣＯ２ 浓度和施 Ｎ
量的极显著影响，但不受 Ｃ、Ｎ 交互作用的影响．各
施 Ｎ水平下，ＣＯ２ 浓度增加使蕾和叶的干物质积累
量显著增加，在 Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０水平下，ＣＯ２ ５４０处
理蕾的干物质积累量较 ＣＯ２ ３６０ 处理分别提高
２８ ８％、２０．７％、１１．３％和 ８．５％，ＣＯ２ ５４０处理叶的干物
质积累量较 ＣＯ２ ３６０处理分别提高 １３． ６％、１７． ８％、
１９ ０％和 ２５ ５％；２ 个 ＣＯ２ 浓度下，Ｎ１５０和 Ｎ３００处理
的棉花蕾、叶的干物质量显著高于 Ｎ０和 Ｎ４５０处理．棉
花茎的干物质量受 ＣＯ２ 浓度、施 Ｎ量和 Ｃ、Ｎ交互作
用的影响显著，随着 ＣＯ２ 浓度升高，茎的干物质量
显著增加，其中，Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０水平下，ＣＯ２ ５４０处理
较 ＣＯ２ ３６０处理茎的干物质量增幅分别为 １． ４％、
１９ １％和 ２２．０％；相同的 ＣＯ２ 浓度下，Ｎ３００处理茎的
干物质量显著高于其他 ３ 个施 Ｎ 肥处理，其中
ＣＯ２ ５４０浓度下，Ｎ３００处理茎的干物质量较 Ｎ０、Ｎ１５０和
Ｎ４５０处理分别增加了 ９４．８％、３３．５％和 ２３．７％．从根系
干物质量占总干物质量的比例来看，ＣＯ２ 浓度、施 Ｎ
量以及 Ｃ、Ｎ交互作用对根的干物质量均无显著影
响，但总体上，在 ＣＯ２ 浓度增加条件下，Ｎ１５０、Ｎ３００处
理的棉花根系干物质量较 Ｎ０处理表现为增加．棉花
整株干物质积累量受 ＣＯ２ 浓度、施 Ｎ量和 Ｃ、Ｎ交互
作用影响显著，各施 Ｎ 水平下，棉花总干物质量随
着 ＣＯ２ 浓度增加显著增加，在 Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０水
平下，ＣＯ２ ５４０处理的总干物质量较 ＣＯ２ ３６０处理分别
提高 １６．９％、１４．８％、１５．６％和 １７．４％；２ 个 ＣＯ２ 浓度
下，Ｎ３００处理棉花总干物质积累量显著高于其他 ３
个 Ｎ肥处理，ＣＯ２ ３６０和 ＣＯ２ ５４０浓度下，Ｎ３００处理的棉
花总干物质量较 Ｎ０ 处理分别增加了 ６４． ８％和
６２ ９％．相关研究表明，大气 ＣＯ２ 浓度升高后，在合
理的养分供给下，植物的叶片光合速率增加，气孔导
度降低，蒸腾作用下降，因而促进植物生物量显著增
加［２４］ ．本研究结果显示，大气 ＣＯ２ 浓度升高为 ５４０
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，增施一定氮肥（１５０ ～ ３００ ｋｇ·ｈｍ－２），
可显著提高棉花叶、蕾、茎和总干物质积累量．
３ ２ 棉花氮素吸收量
棉花蕾的氮素吸收量受 ＣＯ２ 浓度和 Ｃ、Ｎ 交互
作用影响显著，施 Ｎ肥对蕾的氮素吸收量无显著影
响，与背景 ３６０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ＣＯ２ 浓度处理相比，ＣＯ２
浓度升高为 ５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，蕾的氮含量显著增
加，其中以 Ｎ３００处理蕾的氮含量最高，较 Ｎ０、Ｎ１５０、
Ｎ４５０分别提高 ７．６％、１１．８％、２０．７％．棉花叶片的氮吸
收量受 ＣＯ２ 浓度处理和施 Ｎ 量的影响不显著，受
Ｃ、Ｎ交互作用的影响显著，在 Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００处理下，
ＣＯ２ 浓度升高，叶的氮含量表现为增加，在 Ｎ４５０处理
２４３３ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
下表现为下降，表明氮肥施用量过大并不能增加棉
株的氮素吸收量．棉花茎的氮素吸收量受 ＣＯ２ 浓度
影响显著，受施 Ｎ 量和 Ｃ、Ｎ 交互作用的影响不显
著，４个施 Ｎ水平下，ＣＯ２ 浓度升高茎的氮含量均显
著增加；２个 ＣＯ２ 浓度处理下，不同施 Ｎ量之间无显
著差异，但整体上，Ｎ１５０和 Ｎ３００处理茎的氮含量高于
Ｎ０和 Ｎ４５０处理，ＣＯ２ ３６０、ＣＯ２ ５４０浓度下，Ｎ１５０和Ｎ３００处理
棉花茎的氮含量较 Ｎ０处理分别提高了 ２１．２％、２５ ０％
和 ５．９％、６．０％．棉花根系的氮含量受施 Ｎ量的影响显
著，ＣＯ２ 浓度和 Ｃ、Ｎ 交互作用对根的氮吸收量影响
不明显，ＣＯ２ 浓度升高为 ５４０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，根的氮吸
收量随着施 Ｎ 量的增加显著增加，Ｎ４５０处理较 Ｎ０、
Ｎ１５０和 Ｎ３００处理分别提高 ２５ ７％、１２ ８％和 ７．３％，表
明增施氮肥促进了根系的生长及其对土壤养分的吸
收利用．
各 ＣＯ２、Ｎ组合处理下，棉花各器官氮素积累量
蕾铃最高，叶片居中，其次是茎秆，根中最低，表现为
氮素营养在生殖器官中积累．总体上，ＣＯ２ ５４０处理棉
花植株氮素吸收量高于 ＣＯ２ ３６０处理．究其原因，前人
研究认为，ＣＯ２ 浓度升高提高了作物净光合速率，改
善了同化 Ｎ素的供能环境，同时相关的 Ｎ代谢过程
也发生改变，因此植株氮含量显著增加［５，３１］；另外，
高浓度 ＣＯ２ 处理下，植株 Ｎ代谢过程关键酶的活性
受到影响，势必也影响着植株氮含量［３２］，但具体影
响机制尚无定论．
３ ３ 土壤脲酶活性
本试验中，两个土层土壤脲酶活性受 ＣＯ２ 浓度
处理影响极显著，ＣＯ２ 浓度升高土壤脲酶活性显著
增加，在 Ｎ０、Ｎ１５０、Ｎ３００和 Ｎ４５０水平下，０ ～ ２０ ｃｍ 土层
ＣＯ２ ５４０处理较 ＣＯ２ ３６０处理土壤脲酶活性分别提高了
４８．４％、３０． ０％、２９． １％和 ２５． ４％，２０ ～ ４０ ｃｍ 土层，
ＣＯ２ ５４０处理较 ＣＯ２ ３６０处理土壤脲酶活性分别提高了
４７．９％、３６．１％、３５．７％和 ３２．２％．不同的 ＣＯ２ 浓度处
理下，０～２０ ｃｍ土层土壤脲酶活性随着施 Ｎ 量的增
加而增加，２０～４０ ｃｍ土层高氮处理（Ｎ３００和 Ｎ４５０）下
土壤脲酶活性高于低氮处理（Ｎ０和 Ｎ１５０），表明增加
外源氮肥可显著刺激脲酶的活性［１９］ ．ＣＯ２ 浓度和 Ｎ
肥交互作用下，０～２０ ｃｍ 土层土壤脲酶活性显著高
于 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层，表明根际土壤脲酶对大气 ＣＯ２
浓度升高的响应比非根际更为显著．
土壤脲酶是决定土壤中 Ｎ 转化的关键酶，主要
来源于微生物和植物———包括活体分泌和死亡残体
分解释放，人们常用土壤脲酶活性表征土壤的氮素
状况．土壤脲酶活性与土壤微生物数量、有机物质含
量及分解速率、可溶性有机碳含量和氮矿化率等因
子密切相关［２０，２８－２９，３３］ ．相关研究表明，在大气 ＣＯ２ 浓
度增加时，植物生理活性发生变化，进入土壤中的植
物凋落物和分泌物数量增加，土壤微生物活性增强，
从而增加了由植物和微生物残体分解释放的土壤脲
酶数量，引起土壤脲酶活性增加［２，１８，３４］ ．
植物生长代谢是一个十分复杂的生理生化过
程，其影响因素与外界环境因子、养分供给水平及地
下土壤生态环境密切相关．ＣＯ２ 浓度升高与 Ｎ 素营
养增加，具体影响棉花氮代谢的哪个环节及其与土
壤脲酶活性之间相关性、交互性如何，还有待于进一
步研究．
致谢 在试验过程中，新疆农垦科学院尹飞虎研究员给予了
悉心指导，课题组成员给予了大力支持、配合与帮助，谨致
谢忱！
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作者简介 吕 宁，女，１９８５ 年生，硕士，助理研究员． 主要
从事作物生理生态、植物营养施肥研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｖｎ⁃
ｉｎｇ２００３０１１８＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑 肖 红
４４３３ 应 用 生 态 学 报 ２６卷