全 文 ：野慈姑花粉限制评估的影响因素∗
覃道凤１　 李　 婷１　 戴　 璨１，２，３∗∗
（ １湖北大学资源环境学院， 武汉 ４３００６２； ２湖北省生物资源绿色转化协同创新中心， 武汉 ４３００６２； ３区域开发与环境响应湖北
省重点实验室， 武汉 ４３００６２）
摘　 要　 以野慈姑为材料，研究补充授粉的处理水平（单花、花序）和花粉质量（自花花粉、异
花花粉）对花粉限制评估的影响．结果表明： 补充授粉的处理水平会造成花粉限制的程度不同
（Ｐ＝ ０．００２１），单花水平的授粉会导致花朵之间的资源重新分配，从而影响结实；补充授粉的
花粉质量会对结实造成影响，补充异花花粉比自花花粉能产生更多的种子（Ｐ ＝ ０．０４９７），且萌
芽率更高（Ｐ＝ ０．０４２８），表明该体系的花粉限制不是数量的限制，而是优质花粉的限制．不同的
试验水平和花粉质量可能对花粉限制的评估造成影响，相关研究应尽量对整个花序或者植株
进行补充授粉，材料允许时还应考虑自异花粉的对比试验，有利于更客观地认识和检测花粉
限制．
关键词　 花粉限制； 处理水平； 花粉质量； 资源重新分配； 野慈姑
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３８６５－０６　 中图分类号　 Ｑ９４．３３１　 文献标识码　 Ａ
Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａ． ＱＩＮ Ｄａｏ⁃ｆｅｎｇ１， ＬＩ
Ｔｉｎｇ１， ＤＡＩ Ｃａｎ１，２，３ （１Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｕｂｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ
４３００６２， Ｃｈｉｎａ； ２Ｈｕｂｅｉ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｇｒｅｅｎ Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｉｏ⁃Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，
Ｗｕｈａｎ ４３００６２， Ｃｈｉｎａ； ３Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｅｇｉｏｎａｌ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ， Ｗｕｈａｎ ４３００６２， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３８６５－３８７０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｌｅｖｅｌ （ａ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ｏｒ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ） ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｑｕａｌｉｔｙ （ｓｅｌｆ⁃ｐｏｌｌｅｎ ｏｒ ｏｕｔｃｒｏｓｓ⁃ｐｏｌｌｅｎ） ｏｆ
ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｌｅｖｅｌ ｃａｕｓｅｄ
ｖａｒｙｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｌｅｖｅｌ， ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ
ｆｌｏｗｅｒ ｌｅｖｅｌ ｌｅｄ ｔｏ ａ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｆｌｏｗｅｒｓ， ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｓｅｅｄ ｎｕｍｂｅｒｓ． Ｐｏｌ⁃
ｌｅｎ ｑｕａｌｉｔｙ ａｌｓｏ ｐｌａｙｅｄ ａ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｌｆ⁃ｐｏｌｌｅｎ，
ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｏｕｔｃｒｏｓｓ⁃ｐｏｌｌｅｎ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｍｏｒｅ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｇｅｒ⁃
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ． Ｔｈｉｓ ｐｒｏｖｅｄ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｐｏｌｌｅｎ ｑｕａｌｉｔｙ
ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｑｕａｎｔｉｔｙ． Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｈａｄ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ． Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｎ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｅ ｓｈｏｕｌｄ ｅｖａｌｕａｔｅ ｐｏｌ⁃
ｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｒ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ｌｅｖｅｌ， ａｎｄ ａｌｓｏ ｃｏｎｓｉｄｅｒ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｓｅｌｆ⁃ ａｎｄ ｏｕｔ⁃
ｃｒｏｓｓ⁃ｐｏｌｌｅｎ ｗｈｅｎ ａｐｐｌｉｃａｂｌｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ； ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｌｅｖｅｌ； ｐｏｌｌｅｎ ｑｕａｌｉｔｙ； ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｒｅａｌｌｏｃａｔｉｏｎ； Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ
ｔｒｉｆｏｌｉａ．
∗国家自然科学基金项目（３１２７０２７９）和教育部留学回国人员科研
启动基金项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄａｉｃａｎ＠ ｈｕｂｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１５⁃０４⁃０６收稿，２０１５⁃１０⁃０６接受．
　 　 开花植物的传粉是其得以完成有性繁殖的重要
过程，只有当柱头接收到了足够质和量的花粉，繁殖
才能成功．花粉限制是指植物的繁殖能力因缺少花
粉而降低，这种现象在被子植物中普遍存在［１－２］ ．为
了检测花粉限制程度，常采用花粉补充试验，即通过
补充授粉来比较与自然授粉结实的差异．如果补充
授粉的植物（花、花序或者个体）产生了更多的果实
或者种子，说明其在自然状态下受到了花粉限
制［３－４］ ．花粉限制已受到高度关注，从植物的生存能
力、丰富度到农业生产量等方面，花粉限制的范围之
广、程度之深已达到令人担忧的水平［５－８］ ．到目前为
止，有关研究已对花粉限制的原因进行了大量的试
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３８６５－３８７０
验和分析．如外来物种的引进［９］、生境破碎［１０－１１］、种
群规模减小［１２］、传粉者减少［５］和生态扰动［３］等．研
究者们往往根据这些原因提出解决花粉限制的措
施，如加强环境保护、增加传粉者等．环境问题虽然
存在，但在许多没有明显生境变化的系统中花粉限
制也频频发生［１３］ ．因此，如何客观地解读花粉限制、
传统的评价花粉限制的方法是否合理等已成为繁殖
生态学研究中的瓶颈和热点问题．
已有研究对传统检测花粉限制的方法提出质
疑，如Ｗｅｓｓｅｌｉｎｇｈ［１４］认为，传统方法没有考虑到资源
配置以及花粉可利用性的动态变化等因素；Ａｌｏｎｓｏ
等［１５］认为，以往的研究不能区分花粉限制和传粉后
的各种过程对结实的影响．Ｋｎｉｇｈｔ 等［１６］在对 １９８１—
２００３年所有花粉限制试验进行统计后发现，花粉限
制的处理水平不合理可能会导致试验结果的偏差，
统计的 ２６３个试验中近一半只在单花水平上进行了
花粉补充试验，而没有考虑到植株对资源的重新分
配作用：如果某些花接受到的花粉在质和量上较同
株其他花有优势，该植株会以牺牲后者的资源为代
价，将资源选择性地分配到前者，从而导致资源的不
均衡分配和结实的差异［１４］ ．从花粉补充试验来看，
如果资源的重新分配作用存在，单花水平的补充试
验无疑会提高结实，但这是以降低同株其他花的结
实为代价的．
虽然 Ｋｎｉｇｈｔ等［１６］的分析结果令人关注，但对单
一物种不同试验水平影响花粉限制评估和检测的研
究非常缺乏［１７］ ．少量研究间接证明植物存在资源重
新分配．例如，Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ［１８］研究表明，资源在花期
的分配会根据花粉的接收量而改变，植物会分配更
多资源给补充授粉的花以保证果实成熟，但以减少
后续开花数量为代价；Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ 等［１９］研究表明，
在同一植株上补充授粉的花的结实大于自然水平，
而非补充授粉的花的结实小于自然水平，这揭示了
资源的不均衡分配．Ｒｕｎｑｕｉｓｔ 等［１７］虽然设计了同一
物种不同处理水平的花粉补充试验，但其结果显示
花水平与花序水平的结实相当，不支持 Ｋｎｉｇｈｔ等［１６］
的结论．由于缺少相关的直接试验证据，目前对资源
重新分配以及由其引起的不同水平的花粉限制的认
识和理解还十分有限．
一般而言，花粉补充试验中补充的花粉来自同
一物种的其他植株，人为增加了异花花粉量［１９－２０］ ．
对自交亲和的植物而言，其交配大多为自交和异交
的混合系统［２１－２３］，大量补充的异花花粉较其自身花
粉更优质，植物一般会选择异交，从而避免近交衰
退、提高后代的数量和质量［２４－２６］ ．传统的花粉补充
试验会混淆花粉的质与量对花粉限制程度的评
价［１５］，从而错误估计花粉限制的原因．即植物的繁
殖受限可能并非因传粉者减少或密度下降导致的花
粉落置量降低，而是由于种群规模减小、生境片段化
或气候变化等原因引起的植物种群遗传多样性下
降，从而使其趋向于自交或近交，进而导致繁殖水平
下降．目前，国内外针对花粉质量对花粉限制影响的
研究十分缺乏［２７－２８］ ．
针对以上分析，本文以野慈姑（ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏ⁃
ｌｉａ）为材料，从以下两方面进行试验验证：不同水平
的补充授粉，即分别选取单花与整个花序进行花粉
补充试验，以验证单花水平的花粉限制程度是否高
于花序水平的花粉限制程度；二是不同质量的花粉
补充试验，即在同一株植物的两朵雌花上分别补充
自花花粉与异花花粉，通过结实差异来检测花粉质
量是否会影响对花粉限制的评估．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
野慈姑为泽泻科慈姑属，广布于亚洲的水生草
本植物，主要生长在湖沼、池塘、水沟和水稻田等水
体中［２９］ ．该物种有性繁殖通过昆虫（包括蜜蜂和食
蚜蝇）进行传粉，自交亲和，也能通过株芽（球茎）进
行无性繁殖．花单性，具 ３ 枚白色花瓣，总状花序每
轮 ３朵花，每花仅开放一天．花序上位于基部的雌花
首先开放，持续 １ ～ ２ ｄ，上部的雄花随后开放，持续
４～１５ ｄ［３０］ ．虽然雄花和雌花在空间和开放时间上分
离，同一植株上雌花与雄花偶尔也同时开放，使得自
花授粉成为可能．野外实地观察显示，其花开放时间
一般为 ６：００左右，此时已有昆虫开始访花，在１１：００
访花频率达到顶峰，随后来访量开始下降，到 １７：００
基本无昆虫活动，花接近凋谢．野慈姑种群中雄花数
量明显多于雌花数量，且每个雌花将近 ９９％的胚珠
均被受精发育成种子［３０］ ．
１􀆰 ２　 试验方法
２０１３ 年在湖北省蕲春县蕲州镇两路口村
（３０°４′１１″ Ｎ， １１５°２１′５８″ Ｅ）与湖北省荆门市后港镇
泥塘（３０°３１′４５″ Ｎ， １１２°２２′１０″ Ｅ）选择了 ２ 个野慈
姑的自然种群，每个种群植株数 ５００ ～ １０００，除试验
处理外无其他人为扰动．这 ２ 个自然种群的野慈姑
结实不受花粉限制［３１］，为了满足研究花粉限制的需
要，对所有处理的植株增加了套袋步骤，即在自然授
粉进行一段时间后和试验处理之前（７：００—９：００）
６６８３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
用白蚊帐做成的口袋将整个花序封套，以阻止昆虫
访问．试验结果证实该套袋处理有效，套袋的花和花
序（即限制授粉处理）比自然状况下饱和授粉和人
工补充授粉的结实水平低．在试验种群中每天随机
标记 ５朵雌花，不做任何处理，作为对照（自然花）．
１􀆰 ２􀆰 １限制授粉处理　 花序水平的限制授粉即对一
个花序上的所有雌花进行套袋（ｎ ＝ ４８），方法同上，
并于 １７：００ 解开套袋，以尽量减少试验处理对结实
的影响，跟踪每个套袋的花序 １ ～ ３ ｄ 直至雌花开放
结束；在每个限制授粉的花序上随机选择一朵雌花
挂牌（ｎ＝ ４８），作为单花水平的限制授粉处理．
１􀆰 ２􀆰 ２补充授粉处理　 从已被套袋的花序上随机选
择一朵雌花进行补充授粉，用小号排笔蘸取足量的
花粉均匀涂抹在雌花柱头组成的球状体上，花粉来
自于处理植株 ５ ｍ以外的雄花．补充授粉后，每朵花
继续套袋以阻止昆虫访花，１７：００ 解除套袋，此为单
花水平补充授粉（ｎ ＝ ４７）．花序水平的处理（ｎ ＝ ５６）
选择已被套袋的花序上所有的雌花进行补充授粉，
花粉来源同上．跟踪每个花序 １ ～ ３ ｄ，对新开的雌花
按上述方法继续进行套袋、补充授粉及后续处理，直
至雌花开放结束．
１􀆰 ２􀆰 ３自花授粉与异花授粉对比　 在有雌花与雄花
同时开放的套袋花序上随机选择 ２ 朵雌花，分别补
充自花和异花花粉（ｎ ＝ ５７），自花花粉来自于处理
植株上的雄花，异花花粉来自 ５ ｍ以外的雄花．授粉
和处理方法同上，以下简称自花补充和异花补充．
１􀆰 ２􀆰 ４结实与种子计数 　 在试验处理完成一周后，
记录所有花朵的结实情况；３ 周以后采集所有成熟
的果实，５０ ℃、１０ ｈ 烘干，在白板上平铺种子，尼康
Ｄ７０００相机垂直拍摄样品后用 Ｉｍａｇｅ Ｊ 软件进行计
数．软件计数前通过人工计数优化所有参数．
１􀆰 ２􀆰 ５种子萌发　 于 ２０１３ 年 １２ 月将每个自花补充
与异花补充处理的果实中一半的种子计数后放入加
满水的一次性塑料杯，浸泡 ２ 个月后放入 ３３ ℃、光
照强度 ３５００ ｌｘ的人工气候箱（新苗 ＱＨＸ⁃２５０ＢＳ⁃ＩＩＩ，
上海新苗医疗器械制造有限公司），处理期间确保
种子浸泡于水中．一周后取出样品并对萌芽的种子
计数，计算萌芽率，即萌芽种子数 ／处理种子总数．
１􀆰 ３　 数据处理
用 ＳＡＳ软件对座果率、结实、种子数量和萌发
率进行统计．由于自花补充和异花补充的试验在同
一花序上成对进行，种子量统计中采用了成对 ｔ 检
测．自花补充和异花补充的种子萌发率采用方差分
析中的 ｐｒｏｃ ｍｉｘｅｄ 方法，并将萌发的批次作为一个
随机变量．其他处理的结实和种子量采用方差分析：
单花水平结实采用因变量二项分布的 ｐｒｏｃ ｇｌｉｍｍｉｘ
方法，花序水平的座果率和所有的种子量采用因变
量正态分布的 ｐｒｏｃ ｇｌｍ 方法；各处理之间的多重比
较采用方差分析中 ｔｕｋｅｙ 或 ｃｏｎｔｒａｓｔ 选项．相关统计
中试验处理的天数作为一个区组设计（随机变量）．
经检验原始数据均满足正态性和方差同质性．图中
数据为平均值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同试验水平对花粉限制程度的影响
由图 １可以看出，在单花及花序的试验水平下，
补充授粉均能显著提高单果种子的产量 （单花：
Ｆ１，９３ ＝ ９．６９， Ｐ ＝ ０． ００２１； 花序： Ｆ１，１０２ ＝ ３３． ２０， Ｐ
＜０􀆰 ０００１）．花序水平的补充授粉较限制授粉提高了
整个花序的座果率 ［补充： ９６． ６％ ± １． ０％；限制：
８３􀆰 ３％±３􀆰 ８％；Ｆ１，９６ ＝ １２．７３，Ｐ ＝ ０．００６］．在花粉限制
的处理下，单花和花序水平的单果种子量相当
（Ｆ１，９４ ＝ ０􀆰 ３６，Ｐ＝ ０．５５００），表明花粉限制对花序上
每朵花的影响基本一致．补充授粉的处理，单花水平
的种子量显著低于花序水平的平均单果种子量
（Ｆ１，１０１ ＝ ９．７２，Ｐ ＝ ０􀆰 ００２１），表明单花水平的补充授
粉可能导致资源的重新分配．
２􀆰 ２　 不同花粉质量对花粉限制程度的影响
由图 ２ 可以看出，异花补充产生的种子量显著
高于自花补充（ ｔ＝ ２．０１，ｄｆ ＝ ５６，Ｐ ＝ ０．０４９７），说明在
同等花粉受限条件下，与自花花粉相比，补授异花花
粉更有利于提高种子产量．异花补充产生种子的萌
图 １　 野慈姑单花和花序水平的限制授粉与补充授粉的种
子产量
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｌｉｍｉｔｅｄ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｐｏｌ⁃
ｌｉｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ａｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａ．
Ａ： 单花限制授粉 Ｌｉｍｉｔ ｏｆ ｓｉｎｇｅｒ ｆｌｏｗｅｒ； Ｂ： 花序限制授粉 Ｌｉｍｉｔ ｏｆ ｉｎ⁃
ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ； Ｃ： 单花补充授粉 Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｉｎｇｅｒ ｆｌｏｗｅｒ； Ｄ： 花序补
充授粉 Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ．
７６８３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 覃道凤等： 野慈姑花粉限制评估的影响因素　 　 　 　
图 ２　 野慈姑自花花粉（Ａ）和异花花粉（Ｂ）补充授粉后的种
子产量（Ⅰ）和萌发率（Ⅱ）
Ｆｉｇ．２　 Ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ （Ⅰ） ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ⅱ） ｆｏｌｌｏｗ⁃
ｉｎｇ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｅｌｆ⁃ （Ａ） ａｎｄ ｏｕｔｃｒｏｓｓ⁃ｐｏｌｌｅｎ
（Ｂ） ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａ．
芽率显著高于自花补充（Ｆ１，１０３ ＝ ４．２１，Ｐ ＝ ０．０４２８），
从有性生殖效率的角度来看野慈姑异花花粉的质量
高于自花花粉．
２􀆰 ３　 补充授粉与自然状态的结实比较
对照是不受花粉限制的自然花．通过对 ３ 个补
充授粉处理（单花补充、花序补充和异花补充）与自
然花的种子量（４１２±２８）进行比较，结果显示，自然
花与花序补充的种子量在同一水平，单花补充与异
花补充在同一水平，且前者显著高于后者（Ｆ３，１８１ ＝
６􀆰 ４， Ｐ＝ ０．０００４）．
３　 讨　 　 论
不同试验水平可能会对花粉限制的检测结果产
生影响，且单花水平的花粉限制程度应该比花序水
平的花粉限制程度更高．本研究结果证实了试验水
平对评估花粉限制的重要性，但单花水平补充授粉
后得到的种子量明显低于花序水平的处理，与试验
假说相反．这有可能是因为在单花补充试验的花序
上出现了反方向的资源重新分配，即资源更多地流
向了非补充授粉的雌花（相当于自然花）．如果确实
存在这种资源流动，自然花的结实应该显著高于单
花补充处理．这恰好与本研究结果一致．但是，资源
为何会倾向自然花而非补充授粉的花？ 可能是因为
自然花的昆虫授粉比人工补充授粉更缓和、渐进，从
而对资源更有吸引力．Ｙｏｕｎｇ 等［３２］发现，有 １７．２％的
补充授粉会导致比自然花更低的结实．这可能是因
为补充授粉会瞬间增加柱头上的花粉量，激增的花
粉会使花粉粒与花粉管相互干扰增强［３３］，对花粉管
的生长造成消极影响，如花粉管堵塞等［３４］ ．异花补
充的试验从另一个角度证实了此前对资源流向的猜
测，该试验方法只涉及到整个花序的个别花朵，这与
单花补充的操作一致，故其结实水平也显著低于自
然花．另一方面，花序补充的结实和自然花相当，均
显著高于单花补充．这是因为整个花序的授粉方式
相同，没有好坏优劣之分，资源分配没有倾向性，均
匀地投入到了所有果实中．
Ｒｕｎｑｕｉｓｔ等［１７］研究 Ｃｌａｒｋｉａ花粉限制时认为，不
同处理水平对花粉限制程度的评估没有影响，不支
持资源的重新分配理论．但是，雌花补充授粉后的种
子量与自然授粉相比在单花和花序水平上均没有显
著增加，表明该物种在试验条件下完全没有花粉限
制，即自然的授粉已经达到了饱和结实．但是，在一
个已经饱和结实的体系下是无法区分花粉限制程度
的，更不能观察到不同试验水平处理的影响．这是
Ｒｕｎｑｕｉｓｔ等［１７］试验设计上的最大缺陷，用这一结果
去否认资源重新分配理论不能令人信服．野慈姑在
自然条件下不受花粉限制［３０－３１］，如果不做任何处理
即开展不同水平的花粉补充试验，其结果很可能与
Ｒｕｎｑｕｉｓｔ等［１７］的研究相似，具有误导性．本研究中针
对所有的处理材料增加了套袋处理，人工设置了花
粉限制，试验结果显示资源重新分配的确存在，说明
不同处理水平会影响对花粉限制程度的评估．
自花补充的雌花产生的种子量比异花补充要
少，这与试验预期和相关研究［２７－２８］的结果一致．自
交衰退［２６，３５］可能是导致自花补充结实不高的主要
原因，本研究中异花补充的后代萌发率更高，证实了
这一点．采集果实的时间和后续处理可能对种子的
活性有一定影响，人工环境下绝对萌发率相较与自
然条件不同，但自花和异花补充的影响差异显著存
在．此外，补充的自花花粉也可能对异花花粉产生干
扰，从而影响结实［３３］ ．为了比较 ２ 种补充授粉的花
粉限制程度，将单花限制分别与自交补充和异交补充
种子量进行对比，发现单花限制与自交之间差异不显
著（Ｆ１，１０３ ＝３．４７，Ｐ ＝ ０．０６４２），但是与异交之间差异显
著（Ｆ１，１０３ ＝ ９．４２，Ｐ ＝ ０．００２５）．这表明即使补充额外的
自花花粉也并没有提高结实，即野慈姑的花粉受限不
是花粉量的限制，而是优质异花花粉的限制．
由于野慈姑为多年生，花期较长，无性的球茎繁
殖较发达，其资源除了存在不同花中的分配之外，还
有可能在不同花序中产生竞争，或者被用于植株年
间的维持，以及与无性繁殖之间的权衡．如果能跟踪
整个花期或者更长的时间，对资源分配的理解可能
会更深入和全面．此外，野慈姑的结实除了受花粉的
影响之外，还可能与微环境、胚珠、资源可利用性、虫
８６８３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
食等生物和非生物因子有关，除了设计更精细的环
境条件，本试验采用的大样本量对比研究是控制环
境噪音的有益尝试．
本文证实了在野慈姑中不同处理水平与花粉质
量均会对花粉限制的评估造成影响，这是在花粉限
制的评估方面不多的直接证据．后续研究要特别注
意对整个花序或者植株进行补充授粉，能够有效避
免资源重新分配，更客观地评估花粉受限程度．同
时，还应该考虑加入自花补充和异花补充的对比试
验，以帮助正确认识花粉受限的原因，提出科学
对策．
致谢　 感谢罗文杰、廖明林、李季洋和梁熙健在野外观察以
及论文撰写方面给予的帮助和建议．
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作者简介　 覃道凤，女，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事植
物生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ３４４７０５５４０＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０７８３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷