全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(4)：469— 472 2011年 7月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．04．010
花粉和资源限制对青阳参坐果率的影响
王定康 ，孙桂芳2，翟书华 ，陈 雪1，王 再0
(1．昆明学院 生物系，昆明 650214；2．昆明医学院 临床技能中心，昆明 650031；3．昆明市第十中学 ，昆明 650000)
摘 要 ：以生长于 自然种群的青 阳参植株为材料进行补充授粉试验 ，以人工种植 的青阳参植株为材料进行资
源限制试验 ，探讨花粉和资源限制对青阳参坐果率的影响。结果表明：自花授粉、天然授粉和异株异花授粉植
株的结实率分别为 1．7％、2．25％和 24 ，花粉来源对青阳参坐果存在显著影响；补充施肥和不补充施肥植株
的坐果率分别为 5．12 和 3．17 、去除 0～8o 的花其坐果率为 3．28 ～15．34 、叶片剪除 0～100 其坐
果率为 3．22 ～1．35 ，资源限制对青阳参坐果率有显著影响。
关键词：青阳参 ；坐果率 ；花粉限制 ；资源限制；补充授粉
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)04—0469—04
Pollen and resource limitations to fruit set of
Qingyangshen(Cynanchum otophyllum)
WANG Ding-Kang ，SUN Gui-Fang ，ZHAI Shu-Hua ，
CHEN XueI，Ⅵ NG Zai3
(1．Department of Biology，Kunming University，Kunming 650214，China；2．Clinical Skill Center，Kunming Medical
College，Kunming 650031，China；3．Kunming No．10 Middle School，Kunming 650000，China)
Abstract：To test the relationship of pollen limitations and resource limitations with fruit set，the experiments of pol—
len limitations to fruit set of Cynanchumotophyllum(Aselepiadaceae)were hand-pollinated in a wild population，while
resource limi tations to fruit set were performed in a cultivated po pulation．The results were as follows：The fruit set
of artificial selfing，natural polination and artificial out-crossing were 1．7 ，2．25 and 24 separately，which
showed polens from different sources had significant effect on fruit set of C．otophyllum．The fruit set of fertilized
and non-fertilized plants were 5．12％ and 3．17 ．After removing O～8O flowers，the fruit set increased from 3．
28 to 15．34 ． With the increasing percentages of cutting leaves from 0 to 100 ，the fruit set decreased from
3．22 to 1．35 ，which showed resource limitations had significant effect on fruit set of C．otophyllum．
Key words：Cynanchum otophyllum ；fruit set；polen limitation；resource limitation；hand-pollinated
在有花植物中，资源利用效率较低 、没有足够 的
花粉到达柱头 、花或种子被侵食等原因可导致坐果
率较低 (Campbel & Halama，1993)。自然种群 中
坐果率与花粉和资源限制关系的研究已有一些报道
(黄 双全 等 ，1998，2000；Johston，1991；Lawrence，
1993，肖宜安等 ，2006)。但大多数研究常常将资源
和花粉限制分别单独看待 ，对 同一 自然种群是否同
时受到资源和花粉限制 的研究还很少(Campbel&
Halama，1993)。
青 阳参 (Cynanchum otophyllum)为 萝 蘼 科
(Asclepiadaceae)鹅绒藤 属 (Cynanchum)多年生草
质藤本植 物，为我 国特 有 的一种 药用植 物 (Li等，
收稿日期：2010一n一27 修回 Et期：2011 05—29
基金项目：教育部科学技术研究重点项目(209115)；云南省应用基础研究计划项 目(2007C262M)[Supported bytheKey Project ofChineseMinistry of
Education(209115)；Basic Research Proiect of Yunnan Province(2007C262M)]
作者简介：王定康(1966一)，男，云南宣威人，博士，教授 ，主要从事植物资源评价与利用研究 ，(E-mail)wdkl17@163．corn。
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1995)，具有祛风除湿 、解毒镇痉 、补气益肾、强筋壮
骨、活血散淤 、祛痰止咳、解狂犬毒等功效 (罗天诰 ，
1994)，是生产“青阳参片”和“排毒养颜胶囊”的主要
原料，主要分布在云南 、西藏、四川I、广西、湖南等地
(中国科学院昆明植物研究所 ，1983)。很多地方对
青阳参的野生资源进行无序采挖，造成资源破坏严
重 ，野生资源已越来越不能满足人们的需要 。青 阳
参在 自然状态下的坐果率很低(王定康等 ，2009)，存
在“花多果少”的现象 ，这成为制约以种子繁殖为主
的青阳参种植业发展的瓶颈。作者前期研究结果表
明青阳参花的结构非常复杂，两个基部离生子房的
花柱联合形成合蕊柱，柱头表面被邻近花药的侧翼
紧密包围形成 5个柱头腔 ，花粉形成独特的花粉块，
传粉效率低是其坐果率较低的原因之一(王定康等，
2009)。本试验就其坐果率与花粉和资源限制的关
系进行探讨 。
1 材料和方法
补充授粉试验以生长于 自然种群(宣威)的青阳
参植株为材料 ，资源限制试验以人工种植的青阳参植
株为材料 ，参照肖宜安等(2006)的方法，略有改进。
1．1补充授粉
采用人工授粉试验 ，以测定青 阳参在 自然种群
中的坐果是否存在花粉种类和数量限制。具体方法
如下 ：开花前标记生境、个体年龄和植株大小基本一
致的植株 3O株 。开花 当天开始 ，每株标记花序 10
个 ，共计标记 300个花序 ，每个花序选取 5朵开花进
程基本一致的花，共计约 1 500朵小花 ，将花序上的
其它小花摘除并套袋 。花开后对各花序上用于实验
的花分别进行人工补充授粉试验 ，将 2个花粉块用
自制的玻璃毛细管分别插入每朵花相间的两个花药
裂 口内，实验完成重新套袋。在花瓣 、合蕊柱大部分
已脱落，心皮 明显增大时 ，去掉硫酸纸袋结束试验。
在试验期间，对套袋 的花朵经常进行检查 ，揭袋换
气、防止花朵霉坏，揭袋时严格防止昆虫在花间活动。
果实成熟时，分株分朵收集，统计坐果率。花粉来源
见表 1(其中异株花粉来 源于距离处理植株 5O～100
m的个体)。人工授粉在开花后的 1～3 d进行。
1．2资源限制
将随机从宣威收集 的青阳参种子进行育苗 ，并
移栽在昆明学院生物系的实验地 内，并保证其生长
条件的一致性。在青阳参花芽发育初期(6月底至 7
月初)分别进行以下试验 。
1．2．1补充无机养分 对所标记的每一植株进行施
肥处理，施肥量每株平均为 100 g，以不施肥者作对
照，每处理(含对照)各 5O株 ，肥料为复合肥 。另外
在植株开花初期、盛花期用含有 0．5 的复合肥水
溶液进行叶面喷施各一次 ，每次保证所有叶面均布
满溶液。此处理用于检测植株坐果是否受无机养分
的限制。
1．2．2疏花处理 对各植株分别去除其总花序数的0
(对照)、20 、50 oA、80 。每处理各 l5株，共 6O株。
并把植株的顶芽摘除，以当时的花和花蕾记数。记录
处理前、后植株的花数，统计分析各植株的坐果率。
1．2．3去叶片 对各植株分别标记 20个花序，并对
其基部叶片进 行剪 叶处理 ，剪 除量分别为 ：1／4叶
片、1／z叶、3／4叶片及全叶剪除(只留叶柄)。每处
理(含对照)各 1O株，以不剪叶者为对照。选择花序
时，注意基部的对生叶叶面积基本一致。由于光合
产物一般就近运输 ，剪除叶片以减少光合产物 的积
累，用于检测植株坐果是否受有机养分的限制。
1．3数据分析
数据在当年的 11月记录 ，所得试验数据均计算
平均值和标准误，并进行显著性分析 。所有统计分
析均用 SPSS软件进行。
2 结果与分析
2．1花粉限制
不同来源的花粉对青 阳参坐果率均产生显著影
响(表 1)。自花授粉和天然授粉(对照)的个体结果
率均较低 ，分别为 1．7 和 2．25 ；而异花授粉的结
果率则明显高于 自花授粉和对照 ，为 24％，而且在
96个果实 中有 22个为双生果 ，占 5．5 。因此 ，异
株异花授粉对提高结实率的效果极为明显。说明花
粉来源对青阳参坐果存在显著影响。
2．2补充施肥
补充施肥对青阳参开花数和坐果率均有显著影
响(表 2)。施肥处理有利于花芽发育 ，花朵更肥大，
蜜汁多 ，可降低植 株花芽败育率 ，开花数量得 到提
高。同时坐果率也得到显著提高。
2．3疏花处 理
在去除 20 的花后 ，用剩下的花数计算其坐果
率没有太大的影响，但是去除 5O ～80％的花则导
致坐果率明显提高。而用去除花之前的花数计算坐
4期 王定康等：花粉和资源限制对青阳参坐果率的影响 471
果率，各处理间差异则均不显著(表 3)。
表 1 补充授粉对青阳参坐果率的影响
Table 1 Influence of supplementary pollination
Ol fruit—set in Cynanchum otophyllum
项 目
Item
注：括号中的数据为双生果的数 目。
Note：Data in brackets was the number of twining fruits．
表 2 补充施肥对青阳参花芽败育及坐果率的影响
Table 2 Influence of supplementary fertilizer on bud
abortion and fruit—set in Cynanchum otophyllum
处理 单株开 花数 (朵 )坐果率 一 ( )
Treatment Flowers per plant Fruit set
注 ：数据均为平均数±标准误 。
Note：All data were“means±Std．Error”， P一0．05， P一0．01．
2．4剪叶处理
从表 4可看出，剪除叶片对青阳参坐果率也具有
显著影响，随着剪除叶片面积增加 ，坐果率明显降低。
表 3 疏花对青阳参坐果率的影响
Table 3 Influence of flower thinning on fruit—set in Cynanchum otophyllum
初始花数(朵)
No．of initial
flowers
疏花后花数(朵)
No．of flowers
after thinning
疏花 比例( )
Flower thinning
rate
坐果数(个) 坐果数
Fr
与
ui
初
t s
始
et
花
be
数
for
的
e
比例 疏花
Fr
后
uit
坐
- s
果
et
率
No．of fruit
thinning( 6) after thinning
975
998
964
1046
975
799
480
215
O
20
50
80
3．28a
3．87a
6．45b
15．34b
注 ：处理 间字母不 同表示其间差异达显著水平 。下同 。
Note：Different letters show significant differentiation among treatments，P—O．01．The same below
表 4 剪叶对青阳参坐果率的影响
Table 4 Influence of leaf cutting on fruit—set in Cynanchum otophyllum
3 讨论
植物性配置理论的一个经典问题是两性花植物
通常产生比果实(或种子)更多的花 (或胚珠)，这一
现象主要有两种解释 ：花粉 限制和资源限制 (Gold一
133313等 ，1986；Johston，1991；Stephenson等，1986)。
在本研究中，人工授粉和施肥都提高 了果实的平均
数 ，这两种补充都可以提高果实的坐果率 ，而去除部
分叶片则降低了坐果率。另外 ，不 同来源 的花粉对
坐果的效应不同，花粉之间可能存在相互竞争现象 。
青阳参 自花授粉坐果率极低 ，这表明青 阳参除受到
营养限制外 ，也受到花粉 限制 。肖宜安等 (2006)认
为营养水平 的时空异质性使 自然种群坐果率受到资
源和花粉的限制。
坐果受资源和花粉限制的另一个途径是有效资
源本身影响花对传粉者 的吸引 (肖宜安 等，2006)。
在 Ipomopsis aggregata中，施 肥可能 由于提高 了
土壤中 P和 K的水平而提高了花蜜的产率 (Camp—
bel& Halama，1993)。在 萝摩 科植物 中，wⅢson
& Price(1980)报道过由于肥料 的使用而提高 了坐
果率，说明存在 N、P、K 的限制。本试验中，经施肥
处理的植株 ，花长得相对肥大一些 ，尽管没有对蜜汁
体积进行测量 ，但可 以明显看出经施肥处理植株的
花分泌较多的蜜汁。在 自然种群中花蜜产量的增高
会 增 加 传 粉 者 更 高 的 访 问 频 率 (Campbel &
HMama，1991)，而且访花频率 的增加 已经对坐果产
生明显 的影响(表 2)。结果表明补充资源可 以通过
增强花对传粉者的吸引而间接影响传粉 。
关于植物“花多果少”的生殖机制 已有 多种 假
粉
授 ∽Ⅲ
异粉 箍
自粉由 工授mm 人花 3：
472 广 西 植 物 31卷
说 ，比如选择性败育假说，子房供应假说，雄性功能
假说等(Guitian，1993)。种子植物有性生殖过程 中
的选择性败育是指植株在花粉源、传粉次序、果实在
植株上的位置和发育果实中的种子数等因素或者这
些因素综合作用的基础上对发育中的果实或种子进
行选择性败育的现象(赵学杰等 ，2007)，在种子植物
中十分普遍。选择性败育假说认为植物会有选择性
地败育“低质量的果实”(Stephenson，1986)，根据这
一 假说，去除花将限制植物果实的“选择”败育，也就
导致“低质量的果实”获得更高的生存机率(Ste—
phenson，1986；Sutherland，l987)。青 阳参去 除花
后的坐果率显著提高，因此本试验的结果支持选择
性败育假说 ，与 肖宜安等(2006)的报道一致 。
在去除花的试验 中，坐果率随着去除花 的百分
比的提高而提高，而与其初始花数无关。这可能是
因为去除花后 ，植株上花的减少使得余下的花能得
到足够的营养以保证花和受精心皮的生长发育，从
而支持子房供应假说，与肖宜安等(2006)的报道一
致 。人工补充授粉结果表明，补充授粉可以提高青
阳参的坐果率，花粉的来源对坐果率有明显影响。
雄性功能假说在青 阳参 中得到验证 。青阳参花粉一
胚珠比为 6．82(王定康等，2009)，所 以每个心皮 可
能接受的花粉数远远 大于其胚珠数。因此 可以认
为，花粉数量并不是限制青阳参坐果的主要因素。
通过人工异株异花传粉，将两个花粉块分别插入相
间的两个花药裂 口，不但提高了坐果率 ，而且还获得
了一定数量的双生果。本研究结果进一步证实了青
阳参花的复杂性 ，支持了形态解剖学方面的研究(王
定康等，2009)。针对青阳参花的特殊结构与传粉昆
虫的适应关系，由于青阳参的主要传粉昆虫为东方
蜜蜂 (王定康等，20O9)，结合本试验研究结果，为提
高其坐果率保证有更多的种子用于繁殖 ，可通过在
种植地养殖东方蜜蜂和在栽培过程中适时补充施肥
而达到 目的。
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