全 文 ：镉胁迫对秋华柳根系活力及其 Ｃａ、Ｍｇ、
Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ积累的影响
刘　 媛　 马文超　 张　 雯　 曾成城　 陈锦平　 魏　 虹∗
（西南大学生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室， 重庆 ４００７１５）
摘　 要　 以秋华柳为试验材料，采用水培试验方式，设置 ＣＫ（０ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ２＋）、Ｔ１（２ ｍｇ·Ｌ
－１
Ｃｄ２＋）、Ｔ２（１０ ｍｇ·Ｌ
－１Ｃｄ２＋）、Ｔ３（２０ ｍｇ·Ｌ
－１Ｃｄ２＋）、Ｔ４（５０ ｍｇ·Ｌ
－１Ｃｄ２＋）５ 种镉处理浓度，通过
对秋华柳根系活力，叶、韧皮部、木质部和根部的镉含量，以及 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ ５ 种常规金
属元素含量的测定，研究了不同浓度镉胁迫下秋华柳根系活力及 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 等金属元
素含量的变化．结果表明：１）秋华柳根系活力随着镉处理浓度的增加而逐渐下降，当镉浓度
≥１０ ｍｇ·Ｌ－１时，根系活力与对照相比显著下降．２）随着镉处理浓度的增加，秋华柳叶中 Ｆｅ 的
积累受到显著抑制；韧皮部 Ｍｇ、Ｍｎ、Ｆｅ 的积累受到显著抑制；木质部 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 等 ５
种常规金属元素的积累无显著性差异；根部 ５ 种常规金属元素的吸收和积累受到显著抑制，
表现出镉对其他金属元素积累的拮抗作用．其中，５０ ｍｇ·Ｌ－１的镉胁迫下，根部 Ｚｎ 的积累量降
幅最大，受 Ｃｄ的抑制最明显．３）各处理组 Ｆｅ的转移系数与对照相比均无显著性差异；Ｃａ、Ｍｇ、
Ｍｎ、Ｚｎ的转移系数均高于对照，且在一定的镉处理水平上差异显著．４）镉胁迫下，秋华柳根部
镉的积累量与 Ｃａ 的积累量呈显著负相关，与其他 ４ 种常规金属元素的积累量呈极显著负相
关，说明根部常规金属元素的变化可作为秋华柳受镉毒害程度的指示之一．
关键词　 镉胁迫； 秋华柳； 根系活力； 金属元素
本文由国家国际科技合作专项（２０１５ＤＦＡ９０９００）、重庆市林业重点科技攻关项目（渝林科研 ２０１５⁃６）和中央财政林业科技推广示范项目（渝林
科推［ ２０１４⁃１０ ］） 资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（２０１５ＤＦＡ９０９００）， ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｍｕｎｉｃｉｐａｌｉｔｙ （Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ２０１５⁃６） ａｎｄ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｆｉｓ⁃
ｃａｌ Ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ （Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ［２０１４⁃１０］） ．
２０１５⁃０７⁃０１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃１２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｅｉｈｏｎｇ＠ ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｌｅｍｅｎｔｓ Ｃａ， Ｍｇ， Ｍｎ， Ｚｎ， Ｆｅ
ｉｎ Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔｅ． ＬＩＵ Ｙｕａｎ， ＭＡ Ｗｅｎ⁃ｃｈａｏ， ＺＨＡＮＧ Ｗｅｎ， ＺＥＮＧ Ｃｈｅｎｇ⁃ｃｈｅｎｇ， ＣＨＥＮ Ｊｉｎ⁃
ｐｉｎｇ， ＷＥＩ Ｈｏｎｇ∗ （Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｖｅ
ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔａ， ａ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｄ⁃
ｍｉｕｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ． Ｔｈｅ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ０ ｍｇ·Ｌ－１（ＣＫ）， ２ ｍｇ·Ｌ－１
（Ｔ１）， １０ ｍｇ·Ｌ
－１（Ｔ２）， ２０ ｍｇ·Ｌ
－１（Ｔ３） ａｎｄ ５０ ｍｇ·Ｌ
－１（Ｔ４）． Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｆｉｖｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ （ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｃａ， Ｍｇ， Ｍｎ， Ｚｎ ａｎｄ Ｆｅ） ｉｎ Ｓ．
ｖａｒｉｅｇａｔａ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： １） Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ ｏｆ Ｓ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｉｎｇ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃａｄｍｉｕｍ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒｅａｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｃｅｅｄｉｎｇ １０ ｍｇ·Ｌ－１ ． ２） Ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｔｈｅ ｃａｄｍｉｕｍ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｓ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｔｏ ａｂｓｏｒｂ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ Ｆｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ； ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｔｏ ａｂｓｏｒｂ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ Ｍｇ， Ｍｎ ａｎｄ Ｆｅ ｉｎ ｐｈｌｏｅｍ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉ⁃
ｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ； ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｔｏ ａｂｓｏｒｂ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ Ｃａ， Ｍｇ， Ｍｎ， Ｚｎ ａｎｄ Ｆｅ ｉｎ ｘｙｌｅｍ ｈａｄ ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ； ａｎｄ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｔｏ ａｂｓｏｒｂ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ Ｃａ， Ｍｇ， Ｍｎ， Ｚｎ ａｎｄ Ｆｅ ｉｎ ｒｏｏｔ
ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｃａｄｍｉｕｍ ｈａｄ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｃｕ⁃
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ Ｚｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔ． ３） Ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ， ｔｈｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｃａ， Ｍｇ， Ｍｎ ａｎｄ Ｚｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １１０９－１１１５　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．００８
ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ Ｆｅ． ４） Ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ Ｃａ ｉｎ Ｓ． ｖａｒｉｅｇａｔｅ ｒｏｏｔ，
ａｎｄ ａ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ
ｆｏｕｒ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ Ｓ． ｖａｒｉｅｇａｔｅ ｒｏｏｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ； Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔａ； ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ； ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ．
　 　 全国土壤污染状况调查结果显示，镉的点位超
标率高达 ７．０％，是表层土壤中污染最严重的重金
属［１］ ．同时，由于镉在水中的高度溶解性和极易被植
物吸收的特点，镉更容易进入食物链并在土壤⁃动植
物⁃人体之间进行富集转移，最终对人体健康造成危
害［２］，是相对于其他重金属更具有危害性的重金属
元素［３］ ．通过植物修复达到治理重金属污染土壤的
目标是近年来理论和实践研究的热点．国内外大量
研究成果表明，柳属的某些物种具有较好的镉耐受
和积累能力，是镉污染土壤治理和修复的备选物
种［４－６］ ．
根系是植物吸收土壤中水分和营养元素的重要
器官，也是植物生长发育的基础．然而生长于镉污染
土壤中的植物，根系直接与重金属接触，非常容易受
到重金属的毒害［７］ ．根系呼吸作用可以直接或间接
地影响根细胞对营养元素的吸收和运输，其呼吸作
用的强弱通常用根系活力衡量．根系活力受到抑制
后，可以干扰植物对水分和营养物质的运输、积累、
渗透和调节等过程，导致植物体内生理代谢的改
变［８］，影响植物的正常生长发育．
植物生长发育和繁殖的过程中，需要一些必需
的营养元素，包括 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ等金属离子．镉
胁迫可明显抑制植物对一些金属元素的吸收［９］，从
而扰乱各金属元素在植物体内的分布，影响其正常
的生理代谢和繁殖．土壤中高浓度的镉胁迫会引起
黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ）对 Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ等矿质
元素的吸收显著降低［１０］；５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｃｄ 胁迫可
降低玉米对 Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ等 ２价金属元素的吸收［１１］；
对 ７ 种大米植物的研究发现，９０ ｍｇ·Ｌ－１干土的外
源镉抑制所有试验植株根系对 Ｚｎ、Ｃｕ、Ｍｎ的吸收和
茎叶中 Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ的含量［１２］ ．
秋华柳（Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔａ）是柳属多年生灌木，生
物量大，栽培管理粗放．已有研究表明，秋华柳对镉
具有较强的耐受和富集能力，具备修复镉污染土壤
的能力［１３－１４］，但在镉胁迫下其根系活力和常规金属
元素含量的变化还缺乏进一步的研究．本研究采用
水培的方式，对秋华柳幼苗进行镉浓度梯度处理，分
析秋华柳根系活力及秋华柳对 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ
等 ５种金属元素的吸收和积累特征，从而为 Ｃｄ 污
染地区的植物修复提供参考依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
２０１３年 ３月，在重庆北碚嘉陵江同兴街段河岸
（２９°４１′２″ Ｎ，１０６°２６′５６″ Ｅ）剪取长 １５～１７ ｃｍ 、茎径
０．７～１ ｃｍ的秋华柳插条，带回实验室用超纯水冲洗
干净，固定后插入 Ｈｏａｇｌａｎｄ 改良营养液中于光照培
养箱中培养，每盆 ５ 株，每 ３ 日更换一次营养液．光
照培养箱参数设定：光照 ／无光照时间 １６ ／ ８ ｈ，光照
强度 １００００ ／ ０ ｌｘ，温度 ２５ ／ ２０ ℃，相对湿度 ６０％．
１􀆰 ２　 试验设计
待扦插苗生根发芽长成完整植株后（约为５５ ｄ，
萌条长约 ４０ ｃｍ），于 ２０１３ 年 ８ 月选取生长基本一
致的秋华柳幼苗进行随机分组，以 ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ
的形式加入 Ｃｄ，设置 ５个 Ｃｄ处理组：ＣＫ（０ ｍｇ·Ｌ－１
Ｃｄ２＋）、Ｔ１（２ ｍｇ·Ｌ
－１Ｃｄ２＋）、Ｔ２（１０ ｍｇ·Ｌ
－１Ｃｄ２＋）、Ｔ３
（２０ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ２＋）、Ｔ４（５０ ｍｇ·Ｌ
－１Ｃｄ２＋），每个处理
４次重复．其中，Ｔ１ 的 Ｃｄ 处理浓度接近矿区等重度
污染区土壤的 Ｃｄ 浓度［１５］ ．胁迫 １８ ｄ 后取秋华柳幼
苗测量根系活力及植株各部分金属元素的含量．
１􀆰 ３　 测定方法
１􀆰 ３􀆰 １根系活力测定 　 根系活力的测定参照 Ｌｉｕ
等［１６］的测试方法，采用偶氮染料 Ｅｖａｎｓ ｂｌｕｅ（Ｓｉｇｍａ，
ＵＳＡ）法测定［１７］ ．
１􀆰 ３􀆰 ２ Ｃｄ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 含量测定 　 收获植物
全株，用 ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＥＤＴＡ⁃Ｎａ２浸泡 ５ ｍｉｎ，去除植
株表面吸附的 Ｃｄ２＋ ．将植株分离成根、木质部、韧皮
部和叶片 ４部分，放入 ８０ ℃烘箱烘至恒量．准确称
取碾磨后的干样 ０．０５ ｇ，消解定容后用电感耦合等
离子体发射光谱仪（ ＩＣＰ⁃ＯＥＳ， Ｔｈｅｒｍｏ Ｆｉｓｈｅｒ ｉＣＡＰ
６３００， ＵＫ）测定各金属元素含量．
１􀆰 ３􀆰 ３评价指数计算 　 利用转移系数（ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ，ＴＦ）评价秋华柳根系将不同金属元素向地上
部分转移的能力［１８］，公式如下：
０１１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
转移系数 （ ＴＦ） ＝ 地上部分平均元素含量
（ｍｇ·ｋｇ－１ ＤＭ） ／根部平均元素含量（ｍｇ·ｋｇ－１ＤＭ）
１􀆰 ４　 数据处理
利用 ＳＰＳＳ ２０．０进行数据的统计分析．用单因素
方差（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）及 Ｄｕｎｃａｎ 多重比较分析不
同处理下秋华柳根系活力及不同器官 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、
Ｚｎ、Ｆｅ含量的差异，用相关分析探究秋华柳各部分
Ｃｄ积累量与 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 含量之间的相关性．
采用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．５作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 Ｃｄ胁迫对秋华柳根系活力的影响
Ｅｖａｎｓ ｂｌｕｅ无法穿过功能性的脂质膜被具有活
性的细胞吸收，只能进入细胞膜破损的细胞．由图 １
可见，秋华柳根细胞对 Ｅｖａｎｓ ｂｌｕｅ 的吸收量随着 Ｃｄ
处理浓度的增加而增加．与 ＣＫ 相比，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４
分别增加 １６．３％、４３．６％、６０．４％、９２．１％，Ｔ２、Ｔ３ 及 Ｔ４
处理与对照间的差异达显著水平．说明秋华柳根系
活力随着 Ｃｄ处理浓度的增加而逐渐下降，当 Ｃｄ 浓
度≥１０ ｍｇ·Ｌ－１时，根系活力显著下降．
２􀆰 ２　 镉胁迫对秋华柳 ５种常规金属元素积累的影响
由图 ２可知，在秋华柳叶片中，随着镉处理浓度
的提高，Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ 等 ４种常规金属元素的积累
图 １　 秋华柳根细胞 Ｅｖａｎｓ ｂｌｕｅ含量
Ｆｉｇ．１　 Ｅｖａｎｓ ｂｌｕｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔｅ （ｍｅａｎ±ＳＥ，
ｎ＝ ４）．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉ⁃
ｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
量与对照相比均无显著性差异，而在中高浓度处理
时，Ｆｅ的积累量较对照显著下降．
随着镉处理浓度的提高，在秋华柳韧皮部，除
Ｃａ和 Ｚｎ外，其他 ３ 种金属元素的积累量较对照显
著下降．在秋华柳木质部，Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 等 ５ 种
金属元素的积累量与对照相比均无显著性差异．
各处理组中，秋华柳根部 ５ 种常规金属元素的
吸收和积累量都显著低于对照．说明镉胁迫下秋华
柳根部 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 元素的吸收和积累能力
受到了显著抑制，表现出镉对其他金属元素积累的
图 ２　 秋华柳各器官 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ含量
Ｆｉｇ．２　 Ｃａ， Ｍｇ， Ｍｎ， Ｚｎ ａｎｄ Ｆｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔｅ．
Ⅰ： 叶 Ｌｅａｆ； Ⅱ： 韧皮部 Ｐｈｌｏｅｍ； Ⅲ： 木质部 Ｘｙｌｅｍ； Ⅳ： 根 Ｒｏｏｔ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１１１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 媛等： 镉胁迫对秋华柳根系活力及其 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ积累的影响　 　 　 　 　 　
表 １　 镉胁迫对秋华柳金属元素转移能力的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔａ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
转移系数 Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ （％）
Ｃｄ Ｃａ Ｍｇ Ｍｎ Ｚｎ Ｆｅ
ＣＫ ９５．４９±９．６６ａ ５３．７０±１．２２ａ ７７．２４±２．９９ａ １３．７２±１．１６ａ ２４．６１±２．８６ａ ３．５０±０．１４ａ
Ｔ１ ２．５５±０．０６ ｂ ７８．２１±２．６１ｂ ８９．６８±２．７５ａｂ １７．０７±２．８５ａ ２５．０７±０．６５ａ ３．３３±０．２０ａ
Ｔ２ ０．８９±０．０７ｂ ８１．３８±７．４４ｂ ９５．８２±５．６５ｂ ２０．６４±１．５５ａｂ ３４．８７±３．４３ａ ３．１２±０．１５ａ
Ｔ３ ０．７２±０．０４ｂ ８２．２８±１．９９ｂ ９７．８２±４．０７ｂ ３４．６５±４．３２ｃ ３３．９０±５．６２ａ ３．２６±０．２２ａ
Ｔ４ ０．６６±０．０２ｂ ７９．８７±８．９０ｂ ９４．７７±７．３４ｂ ２７．７７±３．５１ｂｃ ６７．７８±５．６６ｂ ３．６３±０．０２ａ
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
表 ２　 秋华柳各器官镉与其他金属元素含量的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔｅ
Ｃａ Ｍｇ Ｍｎ Ｚｎ Ｆｅ
Ｃｄ 叶 Ｌｅａｆ ０．１９２ ０．０６０ －０．２０２ －０．４０７ －０．７０５∗∗
韧皮部 Ｐｈｌｏｅｍ －０．０６７ －０．３４７ －０．４０９ －０．１９３ －０．４３３
木质部 Ｘｙｌｅｍ －０．１９７ －０．１７３ ０．０４６ ０．０９６ －０．４７１∗
根 Ｒｏｏｔ －０．４８１∗ －０．５８７∗∗ －０．７６３∗∗ －０．８９２∗∗ －０．９０４∗∗
∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１．
拮抗作用．与对照相比，Ｔ３ 组 Ｍｎ 的积累量和 Ｔ４ 组
Ｚｎ的积累量均下降 ６０％以上，受到 Ｃｄ的明显抑制．
２􀆰 ３　 镉胁迫对秋华柳 ５ 种常规金属元素转移能力
的影响
表 １显示了不同镉处理下，秋华柳 Ｃｄ、Ｃａ、Ｍｇ、
Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 的转移系数．从表 １可知，各处理组 Ｃｄ的
转移系数显著低于对照．在 ５ 种常规金属元素中，Ｆｅ
的转移系数最低，各处理组与对照相比无显著性差
异；各处理组 Ｃａ的转移系数显著高于对照；中高浓
度镉胁迫下，Ｍｇ 和 Ｍｎ 的转移系数显著高于对照；
Ｚｎ的转移系数在中低浓度处理时与对照无显著差
异，Ｔ４ 处理时差异显著．
２􀆰 ４　 秋华柳镉积累量及其与其他金属元素积累量
的相关性
由图 ３可以看出，镉胁迫下，秋华柳各部分积累
的镉均表现为根＞木质部＞韧皮部＞叶．秋华柳叶片、
韧皮部、木质部和根系中的镉含量均随着处理镉浓
图 ３　 秋华柳各器官 Ｃｄ含量
Ｆｉｇ．３　 Ｃｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔｅ．
度的增加而显著增加（Ｐ＜０．０５），其中根部增加趋势
最为明显．
由表 ２ 可以看出，在秋华柳根部，Ｃｄ 的积累量
与 Ｃａ的积累量呈显著负相关，与其余 ４种元素的积
累量呈极显著负相关；在秋华柳叶片中，Ｃｄ 的积累
量与 Ｆｅ的积累量呈极显著负相关，与其余 ４种重金
属元素无显著相关性．在木质部，Ｃｄ 的积累量除了
与 Ｆｅ的积累量呈显著负相关外，与其他 ４种重金属
元素的相关性均不显著．
３　 讨　 　 论
根系活力是衡量根系抗御逆境能力大小的一个
重要生理指标．本研究结果表明，不断升高的镉处理
浓度直接对秋华柳根系产生毒害作用，秋华柳根系
活力受到明显抑制．但在 Ｔ１ 处理浓度下，秋华柳根
系活力与对照相比无显著性差异．在 Ｔ１ 浓度下，秋
华柳地上及地下各部分 Ｃｄ 积累量均较对照显著增
加，尤其根部的增加趋势更为明显，达到了 ８０１．８２
ｍｇ·Ｌ－１，且秋华柳生长及光合等生理响应良好［１３］，
说明秋华柳确实具有相对较强的耐镉毒害能力，修
复重金属污染土壤的潜力较高，根系活力不会阻碍
秋华柳对矿区等镉重度污染区土壤的植物修复．
本研究中，中高浓度处理时，秋华柳叶中 Ｆｅ 的
积累量较对照显著下降；４ 种不同浓度镉胁迫下，秋
华柳韧皮部 Ｍｇ、Ｍｎ、Ｆｅ 的积累量显著低于对照；秋
华柳根系对 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 等 ５ 种常规金属元
素的吸收和积累均显著低于对照．一方面，各金属离
子吸附于根细胞表面是其进入根系内部的前提．根
２１１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
系呼吸作用产生的 ＣＯ２和 Ｈ２Ｏ 生成 Ｈ２ＣＯ３，Ｈ２ＣＯ３
解离出的 Ｈ＋与各金属离子进行交换吸附，使各金属
离子吸附于根系表面．由于不断增加的镉处理浓度
逐渐抑制根系活力，从而降低根系呼吸作用产生
Ｈ＋，影响各金属离子在根细胞表面进行交换吸附，
使其在植物体内的积累量显著下降．另一方面，植物
体根细胞质膜的电化学势梯度（ ｅｌｅｃｔｒｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｏ⁃
ｔｅｎｔｉａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ）是 Ｃｄ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 等金属阳
离子进入根细胞的主要动力［１９］ ．Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ
等营养金属元素在电化学势梯度的驱动下，通过根
细胞质膜上的转运蛋白进入植物体内，缺素试验结
果发现，Ｆｅ不足会诱导拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）
根细胞中 ＩＲＴ１基因的表达，说明 ＺＩＰ 转运蛋白可能
与植物对 Ｆｅ 的吸收有关［２０］；黄瓜在高锰或缺锰的
条件下，根系 ＣｓＭＴＰ８ 转运蛋白的基因转录和表达
水平显著上调或减少，表明 ＣｓＭＴＰ８ 是 Ｍｎ 的转运
蛋白［２１］；自然抗性相关巨噬细胞蛋白（ＮＲＡＭＰ）普
遍存在于植物的根和茎叶中，对金属离子通过质膜
和液泡膜都起着重要作用［２２］ ．镉对植物而言是有毒
非营养元素，不具有任何生理作用，植物根细胞质膜
上可能不存在镉的特殊转运蛋白通道，且镉与 Ｃａ、
Ｍｇ、Ｍｎ、 Ｚｎ、 Ｆｅ 均以 ２ 价的离子形式进入根细
胞［２３］，因此，镉与其他金属元素竞争载体结合位点，
通过占用其他 ２价金属元素的离子通道进入植物根
细胞［２４］，抑制了秋华柳对其他金属元素的吸收．大
量的研究也得到了相似的结论，表明镉通过其他金
属离子的通道进入植物体内［２５］，镉超富集植物 Ａｒａ⁃
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｈａｌｌｅｒｉ的研究结果表明，至少有部分镉通过
锌转运蛋白被植物吸收［２６］；在青豆（Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ）
植物中，Ｃｄ离子可与 Ｚｎ离子共同由 ＩＲＴ１进行转运
进入植物体内［２７］；在拟南芥中，ＮＲＡＭＰ 可同时对
Ｃｄ和 Ｆｅ进行转运［２８］ ．随着镉胁迫程度增加，电化学
势增大，其进入植物根细胞的动力增大，更容易通过
占用其他 ２价金属元素的离子通道进入植物体内，
从而抑制植物对其他金属元素的积累．与对照相比，
Ｔ４ 组根中 Ｚｎ 的积累量降幅最大，显著下降了
６７􀆰 ０％，说明镉胁迫对根部 Ｚｎ吸收和积累的抑制作
用最大，这可能是因为 Ｃｄ 与 Ｚｎ 不仅有相同的离子
结构和电离势，而且处于同一主族，化学性质相近，
更容易通过 Ｚｎ 离子通道进入秋华柳根系［２９］ ．除此
之外，镉还可能通过降低土壤中其他金属元素的活
性或者抑制土壤中微生物作用来降低植物根系对其
他营养元素的吸收［３０］ ．
本研究结果显示，不同浓度的镉胁迫下，Ｃａ、
Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ 的转移系数均高于对照，且在一定的镉
处理水平上差异显著．说明镉胁迫增强了 Ｃａ、Ｍｇ、
Ｍｎ、Ｚｎ从根部到地上部分的转运能力，这表明镉虽
然显著抑制了秋华柳对 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ 的吸收和积
累，但主要抑制的是秋华柳的根部，大部分营养金属
元素被运输到地上部分维持正常的生命活动，进入
秋华柳体内的镉则被大量的滞留在根系，木质部仅
有少量营养金属元素的转运蛋白装载镉．这与镉转
运能力显著降低的研究结果相一致，这些可能是秋
华柳为保障正常生命活动产生的耐受机制．各处理
组 Ｃａ的转移系数均显著高于对照，其原因可能在
于钙主要以果胶酸钙的形式存在于植物细胞壁中胶
层，有利于增加植物细胞壁的厚度和稳定性，从而增
强细胞壁对镉的吸附和区隔化作用，阻止镉进入细
胞内毒害植物，这对减轻秋华柳地上部分的伤害有
积极作用［３１］ ．Ｍｇ参与叶绿素的形成，在植物光合电
子传递链中起重要作用．中高浓度镉胁迫下，Ｍｇ 的
转移能力与对照相比显著升高，这可能是为了弥补
由镉胁迫引起的地上部分叶绿素含量的不足，保障
光合作用顺利进行，这与本试验各处理组秋华柳生
长状况良好的观察结果相一致．Ｍｎ 可以提高植株的
呼吸强度，调节氧化还原过程，同时也参与植物叶绿
体的组成，是一种重要的微量营养元素．与对照相
比，Ｍｎ的转移系数均升高，Ｔ３ 和 Ｔ４ 处理差异显著，
这与 Ｐｅｎｇ 等［３２］的研究结果一致．这可能是因为 Ｍｎ
除了保障地上部分叶绿素的合成和光合作用外，还
可能通过增强呼吸作用，调节一些酶促反应以减少
镉胁迫产生的有害氧化物，从而减少镉胁迫对秋华
柳地上部分造成的毒害作用．锌是许多酶的重要辅
基，促进植物光合作用，参与蛋白质和生长素的合
成，进入植物体内的镉可以取代功能蛋白中的 Ｚｎ，
从而抑制叶绿体和线粒体的电子传递链［３３］ ．在 Ｔ４
处理下， Ｚｎ 的转移系数显著高于对照． Ｍａｄｅｊóｎ
等［３４］和 Ｊｉａｎｇ等［３５］也得到了相同的结果．笔者认为，
这可能是秋华柳的一种自我保护机制，一方面，Ｚｎ
通过维持光合作用相关酶反应中心的结构和催化功
能的完整性以确保地上部分光合作用的顺利进行，
另一方面，Ｚｎ 作为超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的辅酶，
参与清除镉胁迫产生的大量有害氧化物，从而减少
植物地上部分受到的氧化毒害．与 Ｆｏｄｏｒ 等［３６］对银
白杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ）的研究结果一致，各处理组 Ｆｅ
的转移系数与对照相比均无显著性差异．这是因为
Ｆｅ在木质部运输时，需要与木质部浆液中的柠檬酸
盐结合，但 Ｃｄ 胁迫下，柠檬酸盐转运蛋白 ＦＲＤ３ 的
３１１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 媛等： 镉胁迫对秋华柳根系活力及其 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ积累的影响　 　 　 　 　 　
含量下降，从而减少了 Ｆｅ 从根部向地上部分的运
输［３７］，因此，在根部 Ｆｅ积累量随镉胁迫显著低于对
照的情况下，地上部分的 Ｆｅ 含量也在下降，导致 Ｆｅ
的转移系数与对照无显著性差异．
相关分析结果表明，秋华柳根部 ５ 种常规金属
元素积累量与镉积累量呈显著负相关，相关系数在
－０．４９５～ －０．９０４，均高于其他器官，说明对于秋华柳
不同器官的常规金属元素而言，根部最能反映出秋
华柳受镉毒害的程度．镉胁迫下，Ｆｅ 从根部到地上
部分的运输受到木质部柠檬酸盐的限制，所以秋华
柳木质部和叶中的 Ｆｅ 积累量和镉的积累量呈显著
负相关．
研究结果显示，镉胁迫抑制了植物体对其他金
属元素的吸收．可以推断，环境中其他金属元素含量
的增加可能亦会抑制植物体对镉的吸收［３８］ ．如大麦
在添加 ０～１０ ｍｏｌ·Ｌ－１Ｆｅ 的条件下，降低了对镉的
吸收；Ｚｎ超富集植物 Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｈａｌｌｅｒｉ 对镉的吸收
量会随着 Ｚｎ处理浓度的增加而降低［２６］；Ｃｕ 处理下
水稻根系和茎叶中的镉含量均极显著降低［３９］ ．因
此，可以基于秋华柳进一步研究营养元素对镉吸收
的影响，探讨实际植物修复工程中，是否可以通过控
制 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ 等营养元素含量来进一步提
高秋华柳的植物修复能力．
４　 结　 　 论
秋华柳根系活力随着镉处理浓度的增加而逐渐
下降，但在 ２ ｍｇ·Ｌ－１的镉胁迫下，秋华柳仍然具有
相对较强的耐镉毒害能力，根系活力不会阻碍秋华
柳对矿区等镉重度污染区土壤的植物修复．
随着镉处理浓度的增加，秋华柳表现出镉对 ５
种常规金属元素积累的拮抗作用．在利用植物进行
镉污染土壤的治理中，需要更加关注常规金属元素
的变化，以进一步提高秋华柳的修复能力．
镉胁迫条件下，秋华柳增强了 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ
从根部到地上部分的转运能力，保障了植株的正常
生命活动．
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ｔｙ ｔｏ ｂａｒｌｅｙ （Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ） ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｖａｒｙｉｎｇ
Ｆｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｓｔａｔｕｓ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， １６６： １２８７－
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ｍｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ？ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００８， ２０： ３３２－３３８
作者简介　 刘　 媛， 女，１９９１年生，硕士研究生．主要从事重
金属污染土壤的植物修复研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｙｕａｎ２０１００９０１＠
１６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
刘媛， 马文超， 张雯， 等． 镉胁迫对秋华柳根系活力及其 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ积累的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １１０９－
１１１５
Ｌｉｕ Ｙ， Ｍａ Ｗ⁃Ｃ， Ｚｈａｎｇ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｌｅｍｅｎｔｓ Ｃａ， Ｍｇ， Ｍｎ， Ｚｎ， Ｆｅ ｉｎ Ｓａｌｉｘ
ｖａｒｉｅｇａｔｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １１０９－１１１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５１１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 媛等： 镉胁迫对秋华柳根系活力及其 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ积累的影响