全 文 ：第 13卷第 3期
2 0 0 5年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco-Agricuhure
VoI|13 NO．3
July， 2005
核桃果皮的组织解剖学研究*
吴国良 刘 燕 沈元月 张大鹏 “
(山西农业大学园艺学院 太谷 030801)(中国农业大学植物生理与生物化学国家重点实验室 北京 100094)
摘 要 研究表 明核桃果皮(果壳)结构可分为外、中、内果皮 3层，其发育阶段可分为前后 2个 时期。外果皮 由数
层细胞组成 ，前期表皮细胞 密布腺毛，后期发育出角质层和气孔构造。不同品种及果实不同部位 间果点亦有差异。
中果皮为果 肉的大部分，细胞大 ，中间散 生有 多束维管束。前 期 3层果皮界限不明显，进入后 期后 维管束数 日增
加，类型增 多且 出现分叉。前期 内果皮细胞小而透明，与中果皮界限不明显，后期则迅速木 质化而形成硬壳，逐渐
转化为坚硬的木质化石细胞层 ，其外的维管束组织高度发达呈网络状。
关键词 核桃 果皮 组织 解剖学
Study on the tissue anatomy on the pericarp of Juglans Regia L．WU Guo-Liang．LIU Yan(Colege of Horticultural Sci—
ence，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China)，SHEN Yuan—Yue，ZHANG Da—Pang(State Key Laboratory of
Plant Physiology and Biochemistry，China Agricultural University，Beijing 100094，China)，CJEA，2005，13(3)：104～107
Abstract The tissue structure of the pericarp of Juglans regia L．may be divided into three parts，i．e．exocarp，mesocalp
and endocarp．The development stage can be divided into the early stage and late stage．The exocarp is consisted of lays of
cels．There are numerous glandular hairs in the epiderm cels in the early stage and the corneous layer cels and stomata are
developed in the late stage．The spots in fruit surface are different in the different varieties and positions of fruit．The m{~so—
carp is the main parts of periearp ，and there are vascular bundles in it．The bo undary lines betwen exocarp，mesoc arp and
endocarp are not clear in the early stage，but the numbers of vascular bundles increase an d the branches appear，as wel as
the parenchyma cells are enlarged in the late stage．The cels of endocarp is smal and transparent in early stage，and
changes into hard shel that is made of lignifcation stone cels．The tisue of vascular bundles is developed and becomes
ereticulate vein．
Key words Juglans regia L．，Periearp，Tisue，Anatomy
(Received Sept．18，2004；revised Nov．2，2004)
核桃树体根深叶茂，种子营养价值高，作为经济林树种发展具有 良好的经济、生态及社会效益。目前国内有关
核桃基础理论研究方面仅见肖玲等_1 J在组织水平上对核桃果肉的描述报道。本试验在其基础上应用石蜡切片及
电镜制片技术系统研究了核桃果皮(核壳)的结构及其发育过程，为提高核桃产量和改善品质提供参考依据。
1 试验材料与方法
供试核桃取自中国农业大学校园 15年生核桃树 ，定期于核桃盛花末期～果实硬核期从树冠外围中部固
定采样，每 7d 1次，重复 3个果实。将样品以纳瓦兴固定液固定 ，常规石蜡切片(厚度为 7～10／~m)，用铁矾一
苏木精及番红一固绿染色、Olypus生物显微仪观察照相。核桃组织包埋块的制备参考张大鹏等 J方法并略有
改进 ，用双面刀片将核桃果实维管束组织切成 2～3mm 长条 ，用 3％( ／ )戊二醛(以 2mol／L磷酸缓冲液
配制，pH7．2)于 4℃前固定 6h，同时抽气直至切块下沉为止。再 以 1mol／L磷酸缓冲液冲洗后用 1％锇酸于
4"C后固定过夜 ，然后用 lmol／L磷酸缓 冲液冲洗后于 4"C系列乙醇脱水 ，纯丙酮过渡，Spurr(Dow Chemical
Co．USA)包埋 ，置 68℃下聚合 8h。修块后用 LKB一8800型切片机切片(厚度为 60～90nm)，以醋酸双氧铀和
柠檬酸铅双染法染色后用 JEM-100S透射电镜观察。用无水酒精清洗外壳，干燥后切取种壳 中部 0．2cm×
0．2cm 样 品，用 双 面胶 粘合 在样 品 台上，IB3离子 溅射 仪 喷 金 20min，将 样 品置 荷 兰 Philips公 司产
XL30ESEM 环境扫描电镜观察照相。
* 山西省自然科学基金项目(20001095)资助
**通讯作者
收稿 日期 ：2004-09-18 改回日期 ：2004—11-02
第 3期 吴国良等 ：核桃果皮的组织解剖学研究 105
2 结果与分析 ‘
根据核桃果皮(果壳)结构的变化特点可分为外、中、内果皮(果壳)3层，其发育过程分为早、晚 2个阶段。
外果皮。核桃幼果时表皮上密生多细胞组成的腺毛，一些腺毛具粘液状分
泌物。处于发育前期的外、中、内3层果皮尚不能区分，随其发育进程外果皮 的
结构逐步显现 ，最外层为 1层排列紧密的表皮细胞 ，其 内为数层小细胞组成 的
薄壁组织层，其 中多数细胞含有叶绿体 ，一些细胞 因携带有富含酚类物质的质
体 而成核桃特有的酚胞 (见图1和图2)，最内层2层薄壁细胞的细胞壁逐渐增
图 2 后期外果皮
Fig．2 Late stage，showing exocarp
*示表皮细胞，石细胞，大的果肉薄壁细胞。
图 3 后期外果皮
Fig．3 Late stage，showing exocarp
*示外 、中果皮界线。
图 l 前期外果皮
Fig．1 Early stage，showing exocarp
*图中E为表皮，Ex为外表皮，Mes为中
果皮，End为内果皮，vb为维管束，Sc为石
细胞，S为气孔。图i～l5为核桃果皮组织
构造的部分横切面及电镜照片，其中图4～
5、图13c和图l4为扫描电镜照片，x 1200
倍；12-13b为透射电镜照片，x28O0倍；
其余为光学镜照片，x75倍。
厚 ，成为木质化石细胞层 ，形成外、中果皮分界(见图 3)，此时最外层表皮上除腺毛脱落外无明显变化。果皮
发育后期表皮上发育出明显角质层和气孔 ，腺毛逐渐脱落，但仍有极个别腺毛残存(见图 4和图 5)。至发育
后期外果皮表面上具有明显果点，且因不同部位疏密、大小而异 ，果顶部果点多而小[3．1(±0．32)mm2]，底
图4后期外果皮(扫描照片)上的气孔
．4 Lm嘲薛， 咖哪锄 )
*左为早实核桃开放型气孔，右为晚实核桃闭合型气孔。
图 7 后期中果皮
Fig．7 Late stage，showing Hles。唧
sA．示维管束纵切。
图 5 后期外果皮(扫描照片)
F ．5 Late stage，showing exocarp
*示残存腺毛。
图 8 后期中果皮
Fjgl8 Late stage，showing rnesocarp
sA．示维管束。
图 6 后期外果皮
Fig．6 Late stage，showing exocarp
*示气孔及果点下维管束 。
图 9 后期 中果皮
Fig．9 Late stage，showing mesocarp
sA．示 中果皮内分叉的维管束。
部果点则较疏而大[1．5(±0．48)ram2]，中部居中[2．2(±0．23)mm2]。早实类品种与晚实类品种有一定差
异，果点多为气孔所处部位，其下方为维管束细脉的端ISl(见图6)。而接近成熟期的果实表面其气孔大小和
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疏密 2品种也有差异 ，晚实类品种气孔大而稀疏 ，孔口堵塞呈闭合状，早实类品种则反之。本研究首次发现
果点多为气孔所处部位 ，其下方为维管束细脉的端 VI，这 尚未见报道。这说明核桃果实内复杂的维管束系
统在果实表面是开放的，晚实类品种成熟期的气孔堵塞呈闭合状(见图4)。
图 lO 后期中果皮
№ ．10 Late stage，showing mE
*示维管束周围的石细胞 。
图 ll 后期 中果皮
Fig．11 Late stage，showing mesoearp
*示多束维管束。
围l2木质化的内果皮爰其外的雏管柬
Rg．12 The 0f如 Ip and nlmea~，
the a嘧 section of vascular bundles betw~ th唧
中果皮。该层最显著结构特征是维管束的发育和细胞体积的变化 ，前期果肉细胞小且排列紧密，其中
维管束处于发育初期而不明显(见图 3)，随其发育进程而果皮出现 2轮形态可辨的维管束(见图 7)，外、中、
内果皮有较明显界限，表现在中果皮最外侧 2层薄壁细胞的细胞壁 出现增厚趋向，最后成为木质化石细胞
层 ，其细胞体积亦稍大于邻近组织，而使外 、中果皮明显区分 ，该区域内为较发达的中果皮。随果实进入迅
速膨大期(约花后 35d)，中果皮薄壁组织细胞的体积迅速扩大 ，其内发育出 3～5轮无规则散生维管束 ，同时
由最初的主脉上出现分支(见图 8和图 9)。中果皮最外侧 2层石细胞壁进一步增厚及木质化，其 中在一些
维管束周围还发育出成片或成束形状各异的石细胞(见 图10)。后期 中、内果皮间有大量的维管束发育 ，其
图 13 后期 内果皮
Fig．13 Late stage，showing endocarp
*示木质化细胞 。
数目增加到 4～5轮甚至更多(见图 11)。各轮维管束类型不甚确定 ，以外韧型维管束分布较多。中果皮果
肉细胞继续扩大，最终可比生长初期增大几倍、十几倍或几十倍(见图 2和图 12)。果实迅速膨大期中果皮
薄壁细胞的体积也迅速增大。
图 l4 后期 内果皮(扫描照片)
Fig．14 Late stage，showing endoearp
(stereoscan photograngh)
*示果壳上裂纹。
图 l5 后期内果皮 (扫描照片)
Fig．15 Late stage，showing endoearp
(stereoscfln photograngh)
*示果壳上孔洞。
内果皮(果壳)。内果皮 (果壳)发育
初期即可与中果皮区分开 ，但界限不清
晰。其发育早期基本是由薄壁细胞组成
且体积小、壁薄而排列紧密呈透明状，电
镜下观察几乎看不到有细胞间隙，且薄
壁细胞组织 中看不到维管束分布，不含
叶绿素及其他色素 。由于中、内果皮间
分布有大量维管束网络 ，因之与中果皮
有明显界限。内果皮发育后期细胞迅速
石细胞化 ，成为坚硬的果壳 (见图12)，
第 3期 吴 国良等 ：核桃果皮的组织解剖学研究 107
细胞壁增厚 ，木质化成为坚硬的石细胞层(见 图 13a～C)。果实进入硬核期后 3层果皮 的结构即基本确定。
成熟核桃种壳的扫描电镜发现，核壳表面存在裂纹并有孑L洞(见图 14和图 15)。
3 小 结 与讨 论
本研究首次发现核桃果实内复杂的维管束系统在果实表面有开放的端 口(气孔)，早实类与晚实类核桃
品种亦有差异 ，如晚实类品种成熟期气孑L常堵塞 ，这种形态特征的差异国内外迄今尚未见报道 ，这种差异与
品种的抗病性是否有关尚待进一步深入研究。生产中已有不少例子说明早实类与晚实类核桃品种的抗病
性存在差异 ，但是否也存在有关葡萄-3 J叶片气孑L与霜霉病抗性的相关性因素尚待进一步研究。从中果皮解
剖构造的观察结果来看 ，区域广泛的果肉薄壁组织中分布着多束维管束，尤其是在中、内果皮交界处呈网状
维管束将整个内果皮包围起来。核桃成熟时种子壳外布满丝瓜瓜络样组织，这些组织几乎全 由罗纹导管组
成。本研究表明核桃果实内果皮木质化起始于花后约 65d，电镜切片未发现通过内果皮 (果壳 )的维管束联
系，说明种子发育完全依赖于胎座维管束的营养供应。石细胞在骨化过程 中存在较大的胞 间隙，这为成熟
干燥后核桃壳留下了孑L洞 ，这些孑L洞成为气体交换的通道 ，是核桃种子不易常温贮存的原因之一。
参 考 文 献
1 肖 玲 ，胥耀平 ，赵先贵等．核桃果皮的发育解剖学研究 ．西北植物学报，1998，18(4)：577～580
2 张大鹏 ，李 珉 ，王 毅．葡萄果肉细胞发育过程中超微结构的变化．植物学报 ，1997(39)：389～396
3 王国英 ．葡萄叶片气孔与霜霉病抗性 ．果树科学，1988，5(3)：120～121
江 苏 建 设 生 态 省 实 施 八 大 支 撑 生 态 工 程
2004年年底江苏省人大常委会正式批准 实施《江苏生态省建设规划纲要》，确立 了3个阶段奋斗目标：2004～2005年使转
变经济增长方式和调整产业结构取得初步成效 ；2006～2010年使推进新型工业化和发展生态经济取得较 为明显成效，建成一
批生态环境保护和建设重点工程；2011～2020年使经济增长方式 实现转 变，产业结构优化升级，全省基本 形成 以循环经济为
核心的生态型经济。全省大部分地 区环境质量 良好 ，太湖、淮河、长江流域水环境质量和“两控区”大气环境质量明显改善 ，城
乡人居环境清洁优美，全省有 80％以上的省辖市达到 国家生态市建设标准。在 未来 10多年间江苏省将分别建成黄 淮平原生
态区、长江三角洲平原生态区和沿海滩涂与海洋生态区等 3大 1级 区以及 7个生态 2级 区；积极发展 以循环经济为核心的生
态型经济。大力发展生态农业，走新型工业化道路，发展生态服务业等。为此江 苏省将分步实施一批 重点生态工程 建设 项
目，其中到 2010年前投资约2000亿元、全面推进八大重点 支撑生态工程 ，一是 实施 生态农业和生态林 业建设工程 ，主要 包括
“清洁家园、清洁水源、清洁河道”项 目，生态农业县建设项 目，丘陵岗地森林植被恢复、绿色通道、城市森林建设项 目。二是实
施 生态型工业建设工程 ，主要 包括太湖流域 清洁生产基地 、长江沿江地 区和 南水北调 东线沿线清洁生产基地建设项 目，生态
工业和 IS014000示范区建设项 目，再生资源回收加工基 地建设项 目。三是 实施资源保护 与恢复工程 ，主要 包括沿海滩涂资
源生态保护与开发利用、自然保护区和湿地保护、露天矿 山环境整治、煤矿塌 陷地环境整治、碧海行动计 划等建设 项 目。四是
实施清洁能源建设工程 ，主要 包括“西气 东输”和“西 电东送”配套工程 、地热资源开发利 用工程、沿海地 区风能发电示范工程、
农村沼气推广等建设项 目。五是 实施重点流域、区域环境综合整治工程，主要 包括城镇 污水处理厂建设 、调水截污导流、工业
及 面源污染防治、生态清淤、火电厂脱硫设施建设等项 目。六是 实施城 乡人居环境建设工程 ，主要 包括 污染企业搬迁 、城 市 内
河水环境综合整治、城 市垃圾处理、危险废 弃物集中安 全处置 、机动车尾 气排放和扬尘污染控制等项 目。七是 实施生态安 全
保障工程。八是 实施科教支撑 与管理决策工程等 。同时江苏省将从建立保障措施入手 ，实行 生态省建设 目标责任制，确保 责
任到位、措施到位、投入到位，把建设生态省业绩作为考核领导干部政绩的重要 内容和奖惩重要依据。坚持环境 影响评价制
度 ，实行环境与发展综合决策。探 索建立新的国民经济核算方法，开展绿 色 GDP指标体 系核 算试点。加强地方立法和执 法，
为生态省建设提供法制保障。运用市场机制，拓宽以政府为主导的多元化投资 渠道。全 面推行污水处理、垃圾 处理 、固体废
弃物处置付费制度，建立环境资源有偿使 用制度 ，实行排 污指标初始分配的有偿使用和排污指标的有偿 交 易。加快科技创
新 ，构建生态省建设的科技支撑体 系。统筹规 划，积极开展环境优 美乡镇 、生态村、绿 色社区、绿 色学校、清洁生产文明单位等
不同层面的创建活动 ，至 2020年基本建成生态省。
(段武德 农业部 北京 100026)