全 文 ：古尔班通古特沙漠半固定沙丘植物群落
物种组成和种群结构
石亚飞１，２　 张志山１∗　 黄　 磊１　 胡宜刚１　 李　 君３　 杨与广２，３
（ １中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠研究试验站， 兰州 ７３００００； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９；３中国科学
院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室， 乌鲁木齐 ８３００１１）
摘　 要　 通过野外调查，研究古尔班通古特沙漠半固定沙丘植物群落的物种组成，采用株高、
冠幅、体积大小级代替年龄结构，分析了典型灌木种群的生长状态及发展趋势．结果表明：在
古尔班通古特沙漠半固定沙丘共调查到 ２３ 种植物，出现最多的是藜科，６ 属 ８ 种，其次是菊
科，５属 ６种，该沙漠植被组成数目少，群落结构简单．白梭梭主要分布在丘顶，为稳定增长型
种群，而梭梭数量少．油蒿是当地工程建设后进行植被恢复而引入的物种，主要分布在迎风坡
和丘顶，为增长型年龄结构，有很大的增长潜力，已经影响到原有的物种组成．白皮沙拐枣和
蛇麻黄幼苗缺失，幼龄个体少，形成衰退型年龄结构，且白皮沙拐枣的空间分布区域与油蒿重
合，未来可能被油蒿替代．
关键词　 植被组成； 种群结构； 外来种
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ ｓｅｍｉ⁃ｆｉｘｅｄ ｄｕｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｇｕｒｂａｎｔｏｎｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｃｈｉｎａ． ＳＨＩ Ｙａ⁃ｆｅｉ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ⁃ｓｈａｎ１∗， ＨＵＡＮＧ Ｌｅｉ１， ＨＵ Ｙｉ⁃ｇａｎｇ１，
ＬＩ Ｊｕｎ３， ＹＡＮＧ Ｙｕ⁃ｇｕａｎｇ２，３ （ １ Ｓｈａｐｏｔｏｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ
Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ； ３Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａ⁃
ｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ ａｎｄ Ｏａｓｉｓ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００１１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔ ｆｕｔｕｒｅ ｄｅ⁃
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｓｅｍｉ⁃ｆｉｘｅｄ ｓａｎｄ ｄｕｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｕｒｂａｎｔｏｎｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ． Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｃｒｏｗｎ ａｒｅａ ａｎｄ ｖｏｌｕｍｅ ｉｎｓｔｅａｄ ｏｆ ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｏｔａｌｌｙ ２３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂ⁃
ｓｅｒｖｅｄ， ｏｆ ｗｈｉｃｈ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｗｉｔｈ ６ ｇｅｎｅｒａ ８ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ
ｗｉｔｈ ５ ｇｅｎｅｒａ ６ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ
ｆｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｓｉｍｐｌｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ａｓ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ｐｅｒｓｉｃｕｍ ｗａｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｍａｉｎ⁃
ｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｔｈｅ ｄｕｎｅｓ ａｎｄ ｗａｓ ａ ｓｔａｂｌｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｈ． ａｍ⁃
ｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｗａｓ ｓｍａｌｌ． Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ， ａｓ ａｎ ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ａｆｔｅｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ， ｃｏｖｅｒｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｎｄｗａｒｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｄｕｎｅｓ． Ｔｈｅ ｐｏ⁃ｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａ． ｏｒｄｏ⁃
ｓｉｃａ ｈａｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ａ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｌｏｃａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ ａｎｄ Ｅｐｈｅｄｒａ ｄｉｓｔａｃｈｙａ ｗｅｒｅ ｌａｃｋ ｏｆ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｈａｄ ｆｅｗ ｓａｐｌｉｎｇｓ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｈａｂｉｔａｔ， Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｒｅｐｌａｃｅｄ ｂｙ Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ．
本文由国家重点基础研究发展计划项目（２０１３ＣＢ４２９９０１）和国家自然科学基金项目（４１４７１４３４）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１３ＣＢ４２９９０１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１４７１４３４） ．
２０１５⁃０５⁃２５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃１８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｓｚｈａｎｇ＠ ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １０２４－１０３０　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０１３
　 　 植被的组成和结构是植物群落最基本的特征之
一，其不仅反映了群落中物种之间的关系，也反映了
环境对物种生存和生长的影响，可为揭示群落物种
共存、群落演替及生物多样性维持机制等提供重要
的信息［１－３］ ．植物种群的年龄结构是指不同年龄组个
体在种群内的比例和配置情况，是种群数量特征的
一个重要指标．对种群年龄结构的研究不仅可以反
映种群现实状况，还可以展现植物种群与环境的关
系，阐明种群发展的趋势，尤其对濒危物种的保护和
生态环境的恢复具有重要意义［４－６］ ．不同年龄结构的
种群是群落结构和动态发展的重要指标之一．研究
植物群落的组成和结构，对深入了解群落的功能、演
替动态和稳定性具有重要意义［７－８］ ．
古尔班通古特沙漠是我国最大的固定和半固定
沙漠，降水稀少，气候干燥，水分蒸发强烈．严酷的环
境决定了古尔班通古特沙漠的植被特点，即组成简
单、类型单调、分布稀疏［９］ ．梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｎ⁃
ｄｅｎｄｒｏｎ）、白梭梭 （Ｈ． ｐｅｒｓｉｃｕｍ）、蛇麻黄 （ Ｅｐｈｅｄｒａ
ｄｉｓｔａｃｈｙａ）、白皮沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ）等
灌木是古尔班通古特沙漠的主要建群种和优势种，
对维持古尔班通古特沙漠的生态稳定起着重要作
用．然而，近年来的环境变化和人类活动，已经影响
了其植被的群落组成和结构，如地下水位的下降是
导致古尔班通古特沙漠梭梭退化的重要因素之
一［１０］，油田、水渠、公路等工程建设对古尔班通古特
沙漠植被的生存环境也造成了很大破坏［１１］ ．此外，
当地在进行生态恢复时引入的油蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏ⁃
ｓｉｃａ）等外来物种已呈现较明显的扩散之势，极有可
能影响到原有的植被组成和结构， 威胁当地物种多
样性和群落稳定性．为此，本文对古尔班通古特沙漠
半固定沙丘开展植被组成和数量特征研究，分析各
植物种群的结构，预测其未来的发展趋势，以期对当
地物种多样性保护、群落稳定性维持和生态恢复等
提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
古尔班通古特沙漠位于新疆北部的准噶尔盆
地，面积 ４．８８ 万 ｈｍ２，是中国第二大沙漠．古尔班通
古特沙漠沙丘形态主要呈垄状，也可见梁窝状和蜂
窝状，高度 １０～５０ ｍ．沙漠区为温带干旱荒漠，具典
型的内陆干旱气候，年平均气温 ５．０～５．７ ℃，极端最
高气温＞４０ ℃，极端最低气温＜－ ４０ ℃，年降水量
８０～１６０ ｍｍ，年蒸发量＞２０００ ｍｍ，冬季有 ２０ ｃｍ 厚
的稳定积雪．古尔班通古特沙漠是欧亚大陆腹地接
近于极旱荒漠的沙漠，主要植被有梭梭、白梭梭、白
皮沙拐枣、蛇麻黄、准噶尔沙蒿（Ａ． ｓｏｎｇａｒｉｃａ）等［１２］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
调查样地位于古尔班通古特沙漠南部腹地的额
尔齐斯河流域沙漠管理处附近 （ ４４° ３３′ ３４″ Ｎ，
８８°１６′３５″ Ｅ，海拔 ４７８ ｍ）， 地貌类型为半固定沙
丘，样地在彩南油田沙漠公路西侧，距离公路约 ５００
ｍ．于 ２０１３年 ７月沿地形设置了 ４０ ｍ×１８０ ｍ样地一
块，样地走向从东到西，涵盖了丘顶、迎风坡、丘底和
背风坡，将样地划分为 ４ ｍ×４ ｍ 灌木样方 ４５０ 个，
包括 １０列、４５行．除蛇麻黄外，其他灌木调查了每株
的种类、株数、高度、冠幅和繁殖阶段等生长状况．蛇
麻黄在沙丘的中下部和丘间平地呈大量片状分布，
其种子有性繁殖能力较弱，每一片是一个无性繁殖
系形成的群落［１３］，数量特征难以统计；因此，在整个
样地内，选择了 ２ 列灌木样方（８ ｍ×１８０ ｍ）统计蛇
麻黄数量，测量植株的株高和冠幅．沿地形设置了 ２
条 １８０ ｍ样线，每隔 ４ ｍ 布设一个 ０．５ ｍ×０．５ ｍ 草
本样方，调查样方内草本植物的种类、盖度、高度、冠
幅、株数和地上部分生物量等指标．
１􀆰 ３　 重要值计算
重要值（ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ， ＩＶ）综合了种群数
量、频度、优势度及其在群落中的相对位置，是一个
综合性的数量指标，反映了种群的生存状况及其对
资源的利用能力［１４－１５］ ．在利用 Ｅｘｃｅｌ 统计各样方及
各物种高度、盖度、密度和频度的基础上，分别计算
灌木和草本的重要值，其中蛇麻黄以所调查 ２ 列样
方的平均值估算其样地内总体数量，计算公式为：重
要值＝（相对盖度＋相对密度＋相对高度） ／ ３［１６－１７］ ．
１􀆰 ４　 灌木体积划分
由于所调查的梭梭、白梭梭、油蒿、白皮沙拐枣
等植物的年龄划分比较困难，也没有可靠的外部形
态来确定其年龄，在实际工作中多采用空间代替时
间的方法即大小结构代替年龄结构的方法［１８－２１］ ．因
此，本文对样地中白梭梭、油蒿、蛇麻黄、白皮沙拐枣
进行大小结构划分，梭梭由于数量过少不进行分级．
为了更加全面地反映各种群的年龄结构，分别从株
高、冠幅、体积 ３ 个方面进行灌木大小结构划分，冠
幅根据椭圆公式 Ｓ ＝ ｎ×Ａ×Ｂ ／ ４（其中，Ａ、Ｂ 分别为冠
幅的东西长、南北长）进行计算［２２－２３］，体积根据椭球
体体积公式 Ｖ＝ｎ×Ａ×Ｂ×Ｈ ／ ６（其中，Ａ、Ｂ、Ｈ分别为冠
幅东西长、冠幅南北长、株高）进行计算［２２，２４］ ．根据
极差分别对 ４ 种灌木的株高、冠幅、体积进行分级．
５２０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 石亚飞等： 古尔班通古特沙漠半固定沙丘植物群落物种组成和种群结构　 　 　 　 　 　
由于冠幅和体积各级别级差过大，因此对它们分别
进行开二次方和三次方处理，对处理后的株高、冠
幅、体积级别划分分别以厘米 （ ｃｍ）、平方厘米
（ｃｍ２）、立方厘米（ｃｍ３）为单位．根据各种群株高、冠
幅、体积的极差分别以等间距划分 ６个级别，统计各
个级别的数量．其中，白梭梭株高以 ９０ ｃｍ 为间距，
冠幅以 １００ ｃｍ２为间距，体积以 １３０ ｃｍ３为间距，从 ０
开始分级；油蒿株高以 ２０ ｃｍ为间距，冠幅以 ２２ ｃｍ２
为间距，体积以 １７ ｃｍ３为间距，从 ０ 开始分级；蛇麻
黄株高以 ６ ｃｍ 为间距，从最小的 １２ ｃｍ 开始分级，
冠幅以 ８ ｃｍ２为间距，从 ９ ｃｍ２开始分级，体积以
１４ ｃｍ３为间距，从 １４ ｃｍ３开始分级；白皮沙拐枣株高
以 １４ ｃｍ为间距，从 １０ ｃｍ开始分级，冠幅以 ２２ ｃｍ２
为间距，从 １１ ｃｍ２开始分级，体积以 １７ ｃｍ３为间距，
从 ９ ｃｍ３开始分级．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 植物群落物种组成及重要值
样地植被盖度约为 ４３％，其中灌木盖度为
１８％，草本盖度为 ２５％．从表 １ 可以看出，在布设的
４０ ｍ×１８０ ｍ 样地中共记录到 ２３ 种植物，分属 ９ 科
２０属．出现最多的是藜科植物，有 ６ 属 ８ 种，其次是
菊科植物，有 ５ 属 ６ 种，豆科和禾本科各有 ２ 属 ２
种，蓼科、麻黄科、牻牛儿苗科、十字花科、紫草科各
有 １属 １种．
白梭梭和梭梭都是藜科多年生灌木状小乔木，
其中白梭梭是样地的建群种．从图 １ 可以看出，白梭
梭主要分布在沙丘的顶部和迎风坡的上部，重要值
为 ３４．５％，梭梭只在背风坡和沙丘的底部有少量分
布，重要值仅为 ４．１％．灌木层是群落的优势种，主要
有油蒿、白皮沙拐枣和蛇麻黄，重要值分别为
２７􀆰 ４％、１８．２％、１５．７％，其中油蒿和白皮沙拐枣主要
分布在迎风坡和丘顶，蛇麻黄大量分布在丘底．
草本植物有 １８种，隶属于 ８科 １７属，其中最多
的是藜科植物和菊科植物，分别为 ６属 ６种和 ５属 ５
种，占草本植物物种数的 ３３．３％和 ２７．３％．草本层是
群落伴生物种中最丰富的一层，其中倒披针叶虫实
（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｌｅｈｍａｎｎｉａｎｕｍ）占明显优势，重要值达
到 ２３．３％，其他主要的伴生草本镰荚黄耆（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
ａｒｐｉｌｏｂｕｓ）重要值 ９．４％、刺沙蓬（Ｓａｌｓｏｌａ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ）重
要值 ７． ７％、羽毛三芒草 （ Ａｒｉｓｔｉｄａ ｐｅｎｎａｔａ）重要值
６􀆰 ８％．总之，古尔班通古特沙漠半固定沙丘植被物
种组成数目较少，群落结构较为简单．
表 １　 调查样地植物群落物种组成及其重要值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ
生长型
Ｇｒｏｗｔｈ
ｆｏｒｍ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
科名　 　
Ｆａｍｉｌｙ　 　
属名　 　
Ｇｅｎｕｓ　 　
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｖａｌｕｅ
灌木
Ｓｈｒｕｂ
油蒿
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ
菊科 蒿属 ０．２７
梭梭
Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ
藜科 梭梭属 ０．０４
白梭梭
Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ｐｅｒｓｉｃｕｍ
藜科 梭梭属 ０．３５
白皮沙拐枣
Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ
蓼科 沙拐枣属 ０．１８
蛇麻黄
Ｅｐｈｅｄｒａ ｄｉｓｔａｃｈｙａ
麻黄科 麻黄属 ０．１６
草本
Ｈｅｒｂ
刺沙蓬
Ｓａｌｓｏｌａ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ
藜科 猪毛菜属 ０．２５
沙蓬
Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
藜科 沙蓬属 ０．１１
角果蔾
Ｃｅｒａｔｏｃａｒｐｕｓ ａｒｅｎａｒｉｕｓ
藜科 角果藜属 ０．１０
对节刺
Ｈｏｒａｎｉｎｏｗｉａ ｕｌｉｃｉｎａ
藜科 对节刺属 ０．０９
地肤
Ｋｏｃｈｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ
藜科 地肤属 ０．０８
倒披针叶虫实
Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｌｅｈｍａｎｎｉａｎｕｍ
藜科 虫实属 ０．０５
疏齿千里光
Ｓｅｎｅｃｉｏ ｓｕｂｄｅｎｔａｔｕｓ
菊科 千里光属 ０．０４
蓝刺头
Ｅｃｈｉｎｏｐｓ ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌｕｓ
菊科 蓝刺头属 ０．０４
大籽蒿
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｉｅｖｅｒｓｉａｎａ
菊科 蒿属 ０．０３
飘带莴苣
Ｌａｃｔｕｃａ ｕｎｄｕｌａｔａ
菊科 莴苣属 ０．０３
刺头菊
Ｃｏｕｓｉｎｉａ ａｆｆｉｎｉｓ
菊科 刺头菊属 ０．０３
羽毛三芒草
Ａｒｉｓｔｉｄａ ｐｅｎｎａｔａ
禾本科 三芒草属 ０．０３
齿稃草
Ｓｃｈｉｓｍｕｓ ａｒａｂｉｃｕｓ
禾本科 齿稃草属 ０．０３
镰荚黄耆
Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｒｐｉｌｏｂｕｓ
豆科 黄耆属 ０．０２
准噶尔无叶豆
Ｅｒｅｍｏｓｐａｒｔｏｎ ｓｏｎｇｏｒｉｃｕｍ
豆科 无叶豆属 ０．０２
硬萼软紫草
Ａｒｎｅｂｉａ ｄｅｃｕｍｂｅｎｓ
紫草科 天芥菜属 ０．０２
卷果涩荠
Ｍａｌｃｏｌｍｉａ ａｆｒｉｃａｎａ
十字花科 涩荠属 ０．０２
尖喙牻牛儿苗
Ｅｒｏｄｉｕｍ ｏｘｙｒｈｉｎｃｈｕｍ
牻牛儿苗
科
牻牛儿苗
属
０．０１
２􀆰 ２　 大小结构和数量特征
样地中有白梭梭 ２０２ 株，油蒿 １１０１ 株，白皮沙
拐枣 ２８６株，梭梭 ４株．蛇麻黄每列约有 １２００ 株，则
整个样地有 １．２万株；在选择的 ２ 列样方中，共调查
到 １３２株．从图 ２可以看出，调查样地中白梭梭幼树
的个体数量多，龄级越大数量越少，老龄个体数量最
少，株高、冠幅、体积大小结构反映出一致的规律．其
中，株高在 ０～９０ ｃｍ级的白梭梭有 ９１ 株，占总数的
４５．１％，中等株高个体的数量较少；株高在９１～１８０、
６２０１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 灌木多度与样地地形变化
Ｆｉｇ．１　 Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
Ａ： 白梭梭 Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ｐｅｒｓｉｃｕｍ； Ｂ： 油蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ； Ｃ： 蛇麻黄 Ｅｐｈｅｄｒａ ｄｉｓｔａｃｈｙａ； Ｄ： 白皮沙拐枣 Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ； Ｅ： 梭梭 Ｈａｌｏｘｙ⁃
ｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 优势种大小结构
Ｆｉｇ．２　 Ｓｉｚｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．
柱子上数字表示每个级别的个体数量 Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅａｃｈ ｌｅｖｅｌ．
７２０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 石亚飞等： 古尔班通古特沙漠半固定沙丘植物群落物种组成和种群结构　 　 　 　 　 　
１８１～ ２７０、２７１ ～ ３６０ ｃｍ 级的植株分别有 ４４、３３、２４
株，占总数的 ２１．８％、１６．３％、１１．９％；株高在 ３６０ ｃｍ
以上的老龄个体数量只有 １０ 株，占总数的 ５．０％．冠
幅为 ０～１００ ｃｍ２级的白梭梭个体有 １１６ 株，占总数
的 ５７．４％；１０１ ～ ２００、２０１ ～ ３００、３０１ ～ ４００ ｃｍ２冠幅级
的白梭梭有 ５３、２４、６ 株，占总数的 ２６．３％、１１．９％、
３􀆰 ０％；冠幅在 ４００ ｃｍ２级以上的植株有 ３株，占总数
的 １．５％．体积在 ０～１３０ ｃｍ３级的白梭梭有 １０３株，占
总数的 ５１． ０％；体积在 １３１ ～ ２６０、２６１ ～ ３９０、３９１ ～
５２０ ｃｍ３级的植株分别有 ４５、３５、１３ 株，分别占总数
的 ２２􀆰 ３％、１７．３％、６．４％；体积在 ５２０ ｃｍ３以上植株有
６株，占总数的 ３．０％．结果表明，在调查样地中，白梭
梭小龄级的个体数量多，随着龄级的增大数量逐渐
减少，老龄个体数极少，表明在该样地中白梭梭种群
属于稳定型年龄结构．
　 　 样地中油蒿种群的株高大小结构与白梭梭有比
较一致的规律．从图 ２ 可以看出，油蒿种群在 ０ ～
２０ ｃｍ株高级的个体数量最多，共有 ４７９ 株，占油蒿
个体总数的 ４３．５％，幼龄个体数量较其他龄级明显
多；随着株高的增大，油蒿数量逐渐变少，株高在
２１～４０ ｃｍ级的有 １６６ 株，占油蒿总数的 １５．１％；但
在 ４１～６０ ｃｍ株高级油蒿数量较 ２１ ～ ４０ ｃｍ 株高级
有所增多，达到 ２２７ 株，占总数的 ２０．６％；当株高超
过６０ ｃｍ，各级别数量逐渐变少，６１ ～ ８０、８１ ～ １００、
１０１～１２０ ｃｍ株高级油蒿分别有 １７８、４６、５ 株，占总
数的 １６􀆰 １％、４．２％、０．５％．油蒿种群冠幅大小级各级
分布规律与株高大小级有差异，随着油蒿冠幅的增
大，各级的数量持续减少，这一点与油蒿株高大小级
分布不同．油蒿在 ０～２２、２３～４４、４５～６６、６７～８８、８９～
１１０、１１１～１３２ ｃｍ２冠幅级数量分别为 ５２４、２５６、２０１、
９０、２５、 ５ 株，分别占油蒿总数的 ４７． ６％、 ２３． ２％、
１８􀆰 ２％、８．２％、２．３％、０．５％．油蒿种群的体积大小级
分布规律与株高大小级基本相同，也呈随大小级增
大，各龄级数量先减少、再增加、再减少的过程．油蒿
体积级从小到大各级别数量为 ４８１、１９８、２４３、１３３、
４１、５ 株，分别占总数的 ４３． ７％、 １８． ０％、 ２２． １％、
１２􀆰 １％、３．７％、０􀆰 ５％．总之，油蒿种群大小级结构特
征与传统种群年龄模型中的金字塔型相似，属于增
长型群落，表明当前油蒿能够适应当地的生长条件，
增长潜力较大．
蛇麻黄的株高、冠幅、体积大小结构表现出一致
的龄级分布规律．其中，蛇麻黄种群个体主要集中在
中龄个体，幼龄个体和老龄个体较少，幼苗缺失（图
２）．蛇麻黄在 １９～２４、２５～ ３０、３１ ～ ３６ ｃｍ 株高级数量
最多，分别为 ４２、３８、２４ 株，各自占蛇麻黄总数的
３１􀆰 ８％、２８．８％、１８．２％；在 １３ ～ １８ ｃｍ 株高级的小龄
级个体为 １６株，占蛇麻黄总数的 １２．１％；株高级在
３７～４２ 和 ４３ ～ ４８ ｃｍ 的蛇麻黄分别为 ７ 和 ５ 株，占
总数的 ５．３％和 ３．８％．１０ ～ １７、１８ ～ ２５、２６ ～ ３３、３４ ～
４１、４２～４９、５０～ ５７ ｃｍ２各冠幅级的蛇麻黄数量分别
为 １７、５３、３２、１７、９、４ 株，占蛇麻黄总数的 １２．８％、
４０􀆰 ２％、２４．２％、１２．９％、６．８％、３．０％；１１ ～ ２４、２５ ～ ３８、
３９～５２、５３ ～ ６６、６７ ～ ８０、８１ ～ ９４ ｃｍ３各体积级蛇麻黄
数量分别为 ２０、４４、３３、２１、６、８ 株，占蛇麻黄总数的
１５􀆰 １％、３３．３％、２５．０％、１５． ９％、４． ５％、６． １％．可以看
出，蛇麻黄种群幼苗缺失，幼龄个体少，中龄级个体
数量多，随着龄级增大，植株数量逐渐减小，属于衰
退型种群，随着种群的发展可能会影响种群的增长
潜力．
白皮沙拐枣大小级分布规律与蛇麻黄相似，个
体主要集中在中龄级， ３４ ～ ９９ ｃｍ 株高级、 ３９ ～
８０ ｃｍ２冠幅级、２７～７７ ｃｍ３体积级的白皮沙拐枣数量
分别占总株数的 ７６．２％、６８．２％、７４．５％．小龄级和老
龄级的个体数量均较少，幼苗缺失；１２ ～ ３３ ｃｍ 株高
级、１１～ ２４ ｃｍ２冠幅级、１０ ～ ２６ ｃｍ３体积级的小龄级
个体分别占 １１．９％、１４．０％、１１．２％；株高级在 １０１ ｃｍ
以上、冠幅级在 ６７ ｃｍ２以上、体积级在 ７８ ｃｍ３以上的
老龄级个体占 １１．９％、１７．％、１４．３％．因此，白皮沙拐
枣株高、冠幅和体积大小级分布规律相同，为衰退型
年龄结构，未来可能威胁到种群的存在．
３　 讨　 　 论
梭梭和白梭梭是西北干旱区的优势物种，广泛
分布于古尔班通古特沙漠，虽然二者都属于藜科梭
梭属，但生境明显不同［２５］ ．梭梭主要分布在沙漠丘
间低地、干河床、湖盆边缘、山前平原以及石质砾石
地；而白梭梭主要生长在流动沙丘或半固定沙丘
上［２６］ ．本研究中，白梭梭大量分布在沙丘顶部、背风
坡和迎风坡上部，而梭梭只在丘间低地少量分布，这
与前人调查结果一致［２５－２６］ ．梭梭和白梭梭的分布特
征与利用水分的差异密不可分．白梭梭在 ０ ～ ６０ ｃｍ
土壤表层根系十分发达，侧根数量多，远大于梭梭，
其生长主要依靠降雨再分配和地下根系协同作用来
充分利用降水．梭梭土壤表层根系稀少，生长利用降
水有限，主要倾向于利用地下水［２７］ ．本研究样地位
于古尔班通古特南部的半固定沙丘，水分条件较差，
地下水深埋，年蒸发潜力是降水量的 ２０ ～ ３０ 倍，沙
丘顶部较沙丘底部日照风蚀强烈，水分条件差，只有
８２０１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
能充分利用降水的白梭梭分布，这表明水分条件的
差异是影响古尔班通古特沙漠梭梭和白梭梭分布差
异的主要原因［２７］ ．通过对调查样地中白梭梭种群大
小级的分析发现，白梭梭种群幼龄个体多、老龄个体
少，属于稳定型年龄结构，将在一定时间内保持稳定
或增长，这对于古尔班通古特沙漠半固定沙丘的沙
面稳定和生态恢复起重要作用．
油蒿是固定流沙的先锋物种，也是我国干旱、半
干旱地区的优良固沙植物．油蒿的分布范围主要在
半干旱区的毛乌素沙地、干旱区的腾格里沙漠东南
缘到河西走廊东段，向西可深入到腾格里沙漠的西
部边缘，但不进入巴丹吉林沙漠的中心腹地［２８－２９］，
分布范围未到达古尔班通古特沙漠．因此，本研究调
查到的油蒿属于外来物种，是在当地额尔齐斯河流
域开发工程和沙漠公路两大工程进行的生物防护体
系建设过程中引入的［１１］ ．通过对油蒿种群的年龄结
构分析，油蒿种群幼龄个体多，中龄个体较老龄个体
多，老龄个体少，油蒿种群是增长型年龄结构，说明
外来种油蒿能够适应当地的自然环境，并且形成了
能够快速增长的种群，这对当地的生态稳定和植被
恢复起到了明显作用．在调查样地中，油蒿主要分布
在丘顶和迎风坡的上部，与白皮沙拐枣的生态位完
全重叠，预计未来会替代白皮沙拐枣，且随着油蒿的
进一步扩散，未来有可能替代蛇麻黄．此外，由于空
间分布的差异，油蒿对白梭梭暂时没有影响；因梭梭
数量少，对其影响暂时不清楚．总之，外来种油蒿已
经影响到了当地原有的植被组成，有可能在未来引
起更大的生态问题，必须引起足够的重视．
白皮沙拐枣在样地中主要分布在迎风坡的上
部，与油蒿的生态位相同，通过对白皮沙拐枣的大小
级结构分析，白皮沙拐枣幼苗缺失、幼龄个体少，属
于典型的衰退型群落，随着油蒿的发展，不久的将来
可能完全被油蒿替代．蛇麻黄是古尔班通古特沙漠
中的常见物种，在研究区内大量成片分布于沙丘的
丘间低地，它是一种贴地生长、枝条稠密、根孽能力
很强的超旱生植物．群落终年呈黄绿色，结构趋于简
单、无层次分化，具有明显的积沙和固沙作用，是古
尔班通古特沙漠中唯一的一类常绿植物群落．蛇麻
黄的直根极为发达，可达地下数米深处吸收利用地
下水，在半固定沙丘丘间地，水分条件较样地其他部
位好，蛇麻黄群落能够利用发达的根系吸收水分，维
持种群的稳定［１３］ ．蛇麻黄的大小级结构与白皮沙拐
枣相似，也是幼苗缺失的衰退型群落．但蛇麻黄的空
间分布范围与油蒿的有明显差别，未来随着油蒿的
进一步扩散，有可能影响到蛇麻黄生存．
本研究利用 ３种不同的分级方法进行优势种大
小级划分，结果显示了基本一致的分布规律．综合 ３
种分级方法，能更全面、科学地反映灌木的大小级结
构．由于所测量的蛇麻黄数量不到总数量的 １％，这
可能影响结果；因此，关于油蒿影响蛇麻黄的结论还
不确定，需要进一步研究．
参考文献
［１］　 Ｔｉｌｍａｎ Ｄ． Ｃａｕｓｅｓ， ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｅｔｈｉｃｓ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ． Ｎａｔｕｒｅ， ２０００， ４０５： ２０８－２１１
［２］　 Ｔａｏ Ｙ （陶 　 冶）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （张元明）． Ｓｅａｓｏｎａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｇｒｕｒ⁃
ｂａｎｔｏｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２０１１， ２０（６）： １ － １１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｚｈａｏ Ｙ， Ｌｉ ＸＲ， Ｚｈａｎｇ ＺＳ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｈｅｔａｏ Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ Ｒｅｇｉｏｎ
ｄｒａｉｎａｇｅ ｄｉｔｃｈｅｓ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１３， ２７： １６７－１７７
［４］　 Ｄａ Ｌ⁃Ｊ （达良俊）， Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｃ （杨永川）， Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｃ
（宋永昌）． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
Ｔｉａｎｔｏｎｇ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐａｒｋ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｅａｓ⁃
ｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学
报）， ２００４， ２８（３）： ３７６－３８４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｈ （张文辉）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （王延平）， Ｋａｎｇ
Ｙ⁃Ｘ （康永祥）， ｅｔ ａｌ． Ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｉｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｎ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ， Ｌａｒｉｘ
ｐｏｔａｎｉｎｉｉ ｖａｒ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样
性）， ２００４， １２（３）： ３６１－３６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｍａｓａｋｉ Ｔ， Ｏｔａ Ｔ， Ｓｕｇｉｔａ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａ⁃
ｍｉｃｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｕｎｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｃｏｎｉｆｅｒ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｎｅａｒ ｔｈｅ Ｓｈｉｒａｋａｍｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， ａ ｓｎｏｗｙ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ ｏｆ Ｊａｐａｎ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００４，
１９４： ３８９－４０１
［７］　 Ｌｉ ＸＲ， Ｚｈａｎｇ ＺＳ， Ｚｈａｎｇ ＪＧ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈｅａｓ⁃
ｔｅｒｎ Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｃｈｉｎａ． Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００４， １８： ３６９－３８３
［８］　 Ｚｈａｏ Ｙ， Ｌｉ ＸＲ， Ｚｈａｎｇ ＺＳ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｈｅｔａｏ Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ Ｒｅｇｉｏｎ ｄｒａｉｎａｇｅ ｄｉｔｃｈｅｓ，
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２０１３， ２８： ７４－８６
［９］　 Ｃｈｅｎ Ｃ⁃Ｄ （陈昌笃）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｙ （张立运）， Ｈｕ Ｗ⁃Ｋ
（胡文康）． Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，
ｔｈｅ ｆｌｏｒａ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｕｒｂａｎｔｏｎｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ． Ａｃ⁃
ｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ ｅｔ Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学与
地植物学丛刊），１９８３， ７（２）： ８９－９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｌｉｕ Ｂ （刘　 斌）， Ｌｉｕ Ｔ （刘　 彤）， Ｌｉ Ｌ （李　 磊）， ｅｔ
ａｌ． Ｃａｕｓｅ ｏｆ ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｄｅｇｅｎｅ⁃
ｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｅｓｔ Ｇｒｕｒｂａｎｔｏｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１０， ２９（４）： ６３７－６４２ （ ｉｎ
９２０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 石亚飞等： 古尔班通古特沙漠半固定沙丘植物群落物种组成和种群结构　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｑ （王雪芹）， Ｊｉａｎｇ Ｊ （蒋　 进）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｍ
（张元明）， ｅｔ ａｌ． Ｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｐａｒｔ ｏｆ Ｇｒｕｒｂａｎｔｏｎｇｇｕｔ
Ｄｅｓｅｒｔ， Ｃｈｉｎａ ｄｕｒｉｎｇ １０ ｙｅａｒｓ ｓｉｎｃｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎ⁃
ｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
（中国沙漠）， ２０１２， ３２（２）： ３７２－３７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｙ （张立运）， Ｃｈｅｎ Ｃ⁃Ｄ （陈昌笃）． Ｏｎ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇ⁃
ｇｕｔ Ｓａｎｄｙ Ｄｅｓｅｒｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００２， ２２（１１）： １９２３－１９３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｙ （张立运）， Ｈａｉ Ｙ （海　 鹰）． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｉｅｓ ｅｘｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｏｋ ｏｆ Ｔｈｅ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｉｔｓ
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ． Ⅰ． Ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ． Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ （干旱区地理）， ２００２， ２５
（１）： ８４－８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｍａ Ｋ⁃Ｐ （马克平）， Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （黄建辉）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｌ
（于顺利）， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ．Ⅱ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ｅｖｅｎ⁃
ｎｅｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， １９９５， １５（３）： ２６８－２７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈａｎｇ ＪＧ， Ｚｈａｏ ＨＬ， Ｚｈａｎｇ ＴＨ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃ⁃
ｃｅｓｓｉｏｎ ａｌｏｎｇ ａ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｏｎ ｓａｎｄ ｄｕｎｅｓ ｉｎ Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄｙ Ｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２００５， ６２： ５５５－５６６
［１６］ 　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （王育松）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｔ⁃Ｌ （上官铁梁）．
Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｏｎ ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （山西大
学学报： 自然科学版）， ２０１０， ３３（２）： ３１２－３１６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｙｕ Ｍ （余　 敏）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｙ （周志勇）， Ｋａｎｇ Ｆ⁃Ｆ （康
峰峰）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎｔｅｒ⁃
ｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂ⁃ｌａｙｅｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
Ｘｉａｏｓｈｅｇｏｕ ｏｆ Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｓｈａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２０１３， ３７
（５）： ３７３－３８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］ 　 Ｄｏｎｇ Ｍ． Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ
Ｊｉｎｙｕｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ）
（西南师范大学学报： 自然科学版）， １９８６（１）： ５０－
７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ （张 　 婕）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｔ⁃Ｌ （上官铁梁），
Ｄｕａｎ Ｙ⁃Ｈ （段毅豪）， ｅｔ ａｌ． Ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５（１１）： ３１２５－３１３０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｍａ Ｆ⁃Ｙ （马凤云）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ （李新荣）， Ｌｏｎｇ Ｌ⁃Ｑ （龙
利群）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｌａｎｔｅｄ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ ｉｎ Ｓｈａｐｏｔｏｕ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２００２， ２２（６）： ４９－５３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （杨昊天）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ （李新荣）， Ｌｉｕ Ｌ⁃Ｃ （刘
立超）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｈｒｕｂｓ
ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙
漠）， ２０１３， ３３（５）： １３４０－１３４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｗａｎｇ Ｌ （王　 蕾）， Ｚｈａｎｇ Ｈ （张　 宏）， Ｈａ Ｓ （哈　
斯）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓｈｒｕｂ
ｕｐｐｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ） （北京师范大学学报： 自然科学版）， ２００４，
４０（５）： ７００－７０４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｙ （赵成义）， Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｄ （宋郁东）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｃ
（王玉潮）， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ
ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００４， １５（１）： ４９－５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈａｎｇ ＺＳ， Ｌｉ ＸＲ， Ｄｏｎｇ ＸＪ， ｅｔ ａｌ． Ｒａｉｎｆａｌｌ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ
ｂｙ ｓａｎｄ⁃ｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇ ｓｈｒｕｂｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃｒｏｗｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ， ２００９， １： １０７－１１９
［２５］　 Ｇｕｏ Ｑ⁃Ｓ （郭泉水）， Ｇｕｏ Ｚ⁃Ｈ （郭志华）， Ｙａｎ Ｈ （阎
洪）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ
ｐｌａｎｔｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｄｅｓｅｒｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００５， ２５（４）： ８４８ － ８５３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｃｈａｎｇ Ｊ （常　 静）， Ｐａｎ Ｃ⁃Ｄ （潘存德）， Ｓｈｉ Ｒ⁃Ｆ（师
瑞锋）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｓｓ． Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ｐｅｒｓｉｃｕｍ ＋ Ｈ． ａｍ⁃
ｍｏｄｅｎｄｒｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（新疆农业大学学报）， ２００６， ２９（２）： ２６－２９ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｆ （杨艳凤）， Ｚｈｏｕ Ｈ⁃Ｆ （周宏飞）， Ｘｕ Ｌ⁃Ｇ
（徐利岗）． Ｄｙｎａｍｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ Ｈａｌｏ⁃
ｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｉｎ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１１， ２２（７）： １７１１－１７１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｘ （刘媖心）． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｄｅｓｅｒｔ ｆｌｏｒａｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（植物分类学报）， １９９５， ３３（２）： １３１－１４３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｈｅ Ｍ⁃Ｚ （何明珠）， Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｓ （张志山）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｊ （李
小军）， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｌｘａ Ｐｌａｔｅａｕ． Ⅱ．
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃ４ ｐｌａｎｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠），
２０１０， ３０（１）： ５７－６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 石亚飞，男，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事旱
区生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｉｙａｆｅｉ２０１３＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
石亚飞， 张志山， 黄磊， 等． 古尔班通古特沙漠半固定沙丘植物群落物种组成和种群结构． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）：
１０２４－１０３０
Ｓｈｉ Ｙ⁃Ｆ， Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｓ， Ｈｕａｎｇ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ ｓｅｍｉ⁃ｆｉｘｅｄ ｄｕｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｇｕｒｂａｎｔｏｎｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １０２４－１０３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
０３０１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷